Koti

Lepakoiden pölyttämä. Kukkahypnoosi. Kukintojen erityinen rakenne

Johdanto

Jokaisella organismilla, mukaan lukien kasvit, on kyky lisääntyä omalla tavallaan, mikä varmistaa lajin olemassaolon avaruudessa ja ajassa, joskus hyvinkin pitkään. Lisääntymiskyvyn menettämisen myötä lajit kuolevat sukupuuttoon, mikä on toistuvasti tapahtunut kasvimaailman evoluution aikana.

Kasvit lisääntyvät seksuaalisesti ja aseksuaalisesti. Seksuaalinen lisääntyminen koostuu siitä, että kaksi solua, joita kutsutaan sukusoluiksi, sulautuvat yhteen, ja protoplasman fuusion lisäksi ytimien fuusio on välttämätön seksuaaliselle lisääntymiselle. Siten ytimien fuusio on seksuaalisen prosessin tärkein vaihe, jota kutsutaan muuten hedelmöitykseksi.

Pölytys on tärkeä rooli kasvien lisääntymisessä. Pölytys on siitepölynjyvien siirtymistä heteistä emeen leimaukseen. Tämä prosessi voi tapahtua eri tekijöiden, sekä bioottisten että abioottisten, avulla.

Tässä työssä tarkastelemme pölytyksen määritelmää, sen tyyppejä. Kasvien ristipölytystä ja morfologisia sopeutumista siihen tarkastellaan ja tutkitaan tarkemmin.

Kohde tutkielma- pohtia ja tutkia morfologisia mukautuksia koppisiementen ristipölytykseen.

1. Harkitse pölytyksen määritelmää.

2. Tutki pölytystyyppejä.

3. Harkitse ristipölytystä yksityiskohtaisemmin.

4. Harkitse kasvien morfologisia sopeutumista ristipölytytykseen.

Luku 1. Pölytys koppisiementen lisääntymismenetelmänä

1.1 Pölytys jalostusmenetelmänä

Pölytys on siitepölynjyvien siirtymistä heteestä emen leimaamaan. Tämä prosessi voi tapahtua eri tekijöiden, sekä bioottisten että abioottisten, avulla.

Klassisissa pölytyksen ekologiaa käsittelevissä teoksissa erotetaan kaksi käsitettä: autogamia eli itsepölytys, jossa saman kukan siitepöly joutuu leimautumiseen. Jos kukat ovat samassa kasvissa, pölytystä kutsutaan geitenogamiaksi, jos eri. niitä - muukalaisviha.

Näiden pölytysvaihtoehtojen välillä ei ole teräviä eroja. Geitenogamia vastaa geneettisesti autogamiaa, mutta vaatii tiettyjen pölyttäjien osallistumista kukan rakenteesta riippuen. Tässä suhteessa se on samanlainen kuin muukalaisviha. Ksenogamia puolestaan voi olla identtinen autogamian kanssa, jos pölytetyt kasvit kuuluvat samaan klooniin, ts. syntyi yhden äidin yksilön vegetatiivisen lisääntymisen seurauksena.

Tältä osin pölytys vähenee kahteen tyyppiin: autogamia tai itsepölytys ja ristipölytys.

1.2 Autogamia eli itsepölytys

Tämäntyyppinen pölytys on ominaista vain biseksuaalisille kukille. Autogamy voi olla rento ja säännöllinen.

Vahingossa tapahtuva autogamia ei ole harvinaista. On vaikea luetella kaikkia sen toteuttamiseen vaikuttavia tekijöitä. On vain tärkeää, että siitepölynjyvät ja emen leima ovat fysiologisesti yhteensopivia.

Säännöllinen autogamia voi olla painovoimainen, jos siitepölyjyvä putoaa painovoimansa vuoksi sen yläpuolella sijaitsevan ponnen leimautumisen päälle. Siitepölyjyvien kantajia kukan sisällä voivat olla sadepisarat, pienet hyönteiset - kukkaan asettuvat ripset. Useimmiten esiintyy kontaktiautogamiaa, jossa avautuva ponne joutuu kosketuksiin emeen leimautumisen kanssa (kaviohalkio). Autogamy liittyy läheisesti aikaan ja ympäristöolosuhteisiin. Dortmannin lobeliassa (Lobelia dortmanna) (katso kuva 1) se esiintyy ennen kukintaa, vaikka se kehittää kuohkeita kukkia, joissa on ulkopuoliset ansat pölyttäjien houkuttelemiseksi.

Kuva 1 - Lobelia dortmanna (Lobelia dortmanna)

Pienessä hiirihännässä (Myosurusminimus L.) (ks. kuva 2) itsepölytys tapahtuu kukinnan alkupuolella, myöhemmin se on mahdotonta. Kukissa, joissa itsepölytys suoritetaan ennen kukintaa, tietyt elementit vähenevät usein. Kleistogaamiset kukat edustavat tällaisen pienenemisen äärimmäistä astetta.

Kuva 2 - Pienet hiiret (Myosurus minimus L.)

Oksalissa (katso kuva 3) noin kuukausi kukinnan jälkeen, kun siemenet ovat jo kehittymässä niiden munasarjoissa, ilmestyy pieniä (jopa 3 mm) kleistogaamisia kukkia, joissa on pienten suomujen muotoinen periantti. Tärkeä kleistogaamisen kukan ominaisuus on, että ponnet eivät koskaan avaudu siinä, vaan niissä olevat siitepölyjyvät kasvattavat siitepölyputkia, jotka lävistävät ponnen seinämän ja kasvavat leimautumista kohti, usein taipuen samalla. Stigma sijaitsee usein munasarjan huipussa; siinä ei ole pylvästä.

Kuva 3 - Tavallinen oxalis (Oxalisacetosella)

Usein kleistogamia on valinnainen ja esiintyy kasveissa vain tietyissä sääolosuhteissa. Sitä esiintyy pihakangkarissa (Alismaplantago-aguatica), aurinkokasteessa, höyhenruohossa, jossa kleistogaamiset kukat kehittyvät maaperän kuivuuden ja alhaisten lämpötilojen aikana. Vehnässä lämpimällä, kostealla säällä muodostuu chasmogamous-kukkia ja kuivalla ja kuumalla säällä kleistogaamisia kukkia.

Useimmissa tapauksissa kleistogamiaa esiintyy epävakaissa elinympäristöissä, jotka ovat epäsuotuisia ristipölyttämiselle.

1.3 Ristipölytys

Ristipölytys tai allogamia on koppisiemenisten pölytyksen tyyppi, jossa yhden kukan androeumista peräisin oleva siitepöly siirtyy toisen kukan emeen leimaukseen.

Ristiinpölytystä on kahta muotoa:

1. Geitonogamia (naapuripölytys) - pölytys, jossa yhden kasvin kukan siitepöly siirtyy saman kasvin toisen kukan emeen leimaukseen;

2. Ksenogamia - ristipölytys, jossa yhden kasvin kukan siitepöly siirtyy toisen kasvin kukassa olevan emen leimaukseen.

Ristipölyttämisen avulla suoritetaan geeninvaihtoa, joka ylläpitää populaation heterotsygoottisuuden korkeaa tasoa, määrittää lajin yhtenäisyyden ja eheyden. Ristipölytyksellä lisääntyvät geneettisen materiaalin rekombinaatiomahdollisuudet, perinnöllisesti monimuotoisten sukusolujen yhdistämisen seurauksena jälkeläisistä muodostuu monimuotoisempia genotyyppejä, joten itsepölytyksestä elinkelpoisempi jälkeläinen saadaan suuremmalla määrällä. vaihtelevuuden amplitudi ja sopeutumiskyky erilaisiin olemassaolon olosuhteisiin. Ristipölytys on siis biologisesti hyödyllisempää kuin itsepölytys, joten se vahvistettiin luonnollisella valinnalla ja siitä tuli hallitseva tekijä kasvimaailmassa. Ristipölytystä esiintyy yli 90 prosentissa kasvilajeista.

Ristipölytys voidaan suorittaa sekä bioottisesti (käyttämällä eläviä organismeja) että abioottisesti (käyttäen ilma- tai vesivirtoja).

Ristipölytys suoritetaan seuraavilla tavoilla:

a) Anemofilia (tuulipölytys)

b) Hydrofilia (veden pölytys)

c) Ornitofilia (pölytys lintujen avulla)

d) Kiropterofilia (lepakko-avusteinen pölytys)

e) Entomofilia (hyönteispölytys)

Luku 2. Kasvien morfologiset sopeutumiset ristipölytyksestä.

2.1 Anemofilia tai tuulipölytys

Tuulipölyttämät kasvit kasvavat usein suurissa klusteissa, esimerkiksi pähkinänpuupehmikoissa, koivutarhoissa. Ihminen kylvää ruista ja maissia sadoille hehtaareille ja joskus tuhansille hehtaareille maalle.

Kesällä siitepöly nousee ruispellon yläpuolelle. Tuulipöllytetyissä kasveissa kypsyy paljon siitepölyä. Osa kuivasta ja vaaleasta siitepölystä joutuu väistämättä leimautumiseen. Mutta suurin osa siitepölystä häviää ilman, että kukkia pölytetään. Sama näkyy keväällä pähkinän, koivun ja muiden tuulipölyttämien puiden ja pensaiden kukkiessa. Tuuli pölyttää poppelia, leppää, ruista, maissia ja muita kasveja, joilla on epämääräisiä kukkia.

Suurin osa puista, joiden kukat ovat tuulen pölyttämiä, kukkivat aikaisin keväällä ennen lehtien avautumista. Tämä varmistaa, että siitepöly pääsee paremmin stigmiin.

Tuulipöllytetyillä kasveilla ei ole kirkkaita ja tuoksuvia kukkia. Epäselvät, yleensä pienet kukat, ponnet pitkillä riippuvilla filamenteilla, hyvin pieni, kevyt, kuiva siitepöly - kaikki nämä ovat mukautuksia tuulipölytykseen.

2.2 Hydrofilia tai vesipölytys

Hydrofilialla on enemmän muinaiset alkuperät koska uskotaan, että ensimmäiset korkeammat kasvit ilmestyivät veteen. Useimmat vesikasvit ovat kuitenkin ilmapölytettyjä, kuten myös niiden maasukulaiset. Kasveille, kuten Nymphaea, Alisma ja Hottonia, on ominaista entomophilia, Rotamogeton tai Myriophyllum ovat anemofiilisiä ja Lobelia dortman on itsepölytteinen. Mutta jotkut vesikasvit vaativat vesiympäristön pölytystä varten.

Hydrofiliaa voi esiintyä sekä veden pinnalla (ephydrofilia) että vedessä (hypohydrofilia). Nämä kaksi pölytystyyppiä edustavat anemofilian tai entomofilian jatkokehitystä. Monet pienet itsepölyttävät maakasvit voivat kukkia, kun ne upotetaan veteen; samaan aikaan toimii itsepölytysmekanismi, joka on yleensä suljettu ilmapussiin kukan sisällä. Kleistogaamiset kukat edustavat tämän kehityksen korkeinta vaihetta.

Efydrofilia on ainutlaatuinen abioottisen pölytyksen tyyppi, koska tässä tapauksessa pölytys tapahtuu kaksiulotteisessa ympäristössä. Verrattuna kolmiulotteiseen ympäristöön, jossa esiintyy anemofiliaa tai hypohydrofiliaa, tämäntyyppinen pölytys säästää paljon siitepölyä. Ehydrofiliassa siitepölyä vapautuu vedessä olevista ponneista ja se kelluu pinnalle, jossa stigmat sijaitsevat (Ruppia, Callitriche autumnalis). Siitepölynjyvät leviävät nopeasti veden pintakalvolle. Tämä on helppo havaita tarkkailemalla kukkivaa Ruppiaa: veden pinnalle ilmestyy pieniä keltaisia pisaroita, jotka leviävät nopeasti kuin rasvapisarat; tätä helpottaa siitepölyjyvän kuoren peittävä öljyinen kerros.

Vallisneriassa tunnetaan laajalti mielenkiintoinen pölytystapaus, jossa yksittäisten siitepölynjyvien sijaan koko uroskukka nousee veden pinnalle; siksi siitepöly ei edes kosketa veden pintaa. Pienet suppilot muodostuvat esiin tulevien naaraskukkien ympärille; lähellä kelluvat uroskukat liukuvat tällaisen suppilon reunasta sen keskustaan; ponnet koskettavat stigmoja. Tällaisen tehokkaan pölytysmenetelmän ansiosta siitepölynjyvien määrä uroskukissa vähenee huomattavasti. Vallisneria-tyyppisiä mekanismeja löytyy myös erilaisista Hydrocharitaceae-lajin edustajista, joskus, kuten esimerkiksi Hydrillasta, sekä räjähtäviä ponneja. Samanlainen pölytysmekanismi havaitaan Lemna trisulcassa, vain koko kasvi nousee veden pintaan; ja Elodeassa samankaltaisella pölytysmekanismilla veden pinnalle tuodaan kaskokukkia, jotka ovat osittain kiinnittyneet ja kelluvat osittain vapaasti.

Hyfydrofiliaa on raportoitu vain harvoille kasveille, kuten Najas, Halophila, Callitriche hamulata ja Ceratophyllum. Toistaiseksi niitä on pidetty yksinkertaisesti erillisinä tapauksina, koska niillä ei todennäköisesti ole juurikaan yhteistä, paitsi eksiinin äärimmäinen supistuminen. Najasissa hitaasti laskeutuvat siitepölyjyvät "vangitaan" leimautumiseen.

Hajallaan olevan siitepölyn yksikkö Zosterassa on 2500 mikronia pitkä ja näyttää paljon enemmän siitepölyputkelta kuin siitepölyjältä. Koska se on erittäin liikkuva, se kiertyy nopeasti minkä tahansa matkalla kohtaaman esineen ympärille, esimerkiksi leimautumisen ympärille. Tämä reaktio on kuitenkin täysin passiivinen. Zosteran siitepölyjyvän morfologiaa voidaan pitää ääritapauksena trendistä, joka näyttää olevan havaittavissa muissa hypohydrofiilisissä kasveissa: nopeasti kasvava siitepölyputki varmistaa siitepölyjyvien nopean leviämisen. Vielä pitkiäisempiä siitepölyjyviä (5000 - 6000 μm) on kuvattu Cymodoceae.

2.3 Ornitofilia tai lintujen pölytys

Koska linnut lentävät hyvin ja niiden ruumiinpinta ei ole sileä, niillä on hyvät ulkoiset pölytysolosuhteet. Ei ole yllättävää, että hyönteiset saavat ruokansa kukista, mutta lintujen vastaava toiminta aiheuttaa suurta yllätystä ja spekulaatiota siitä, kuinka he saivat "idean" käyttää kukkanektaria. Yksi esitetyistä ajatuksista oli ajatus, että pölytys syntyi siitä syystä, että linnut söivät kukkia ja ehkä pääasiassa ruokkivat hedelmiä. On myös ehdotettu, että tikkat tai mehukuoriaisetikat (Sphyrapicus) muuttavat joskus ruokavaliotaan ja siirtyvät onteloista virtaaviin mehuihin (jotkut heistä nokkivat myös hedelmiä; Dendrocopus analis - Cassia grandiksen hedelmiä). Kolmas ryhmä "selityksiä" viittaa siihen, että linnut jahtasivat hyönteisiä kukissa ja joskus löysivät nektaria tai lävistivät meheviä kudoksia; tai ensin juotiin kukista kerättyä vettä janonsa sammuttamiseksi, sillä trooppisissa metsissä vesi on vaikeaa puun latvuissa eläville eläimille. Se, että kolibrit alun perin jahtasivat hyönteisiä kukissa, näkyy vielä tänäkin päivänä. Mesen nopea imeytyminen vaikeuttaa sen tunnistamista lintujen mahassa, kun taas sulamattomat hyönteisjätteet tunnistetaan helposti. Lintutieteellisessä kirjallisuudessa on kuitenkin runsaasti tietoa siitä, että lintujen ruoansulatusjärjestelmät ovat täynnä nektaria. Mesin uuttaminen vispilän pohjasta lävistämällä on lisätodiste siitä, että kaikki tämä tehdään nektarin uuttamisen vuoksi. Hyönteiset eivät voi saada nektaria tällä tavalla. Jotkut kolibrit ovat riippuvaisia kukkalävistyksistä - kuten jotkut hymenoptera. Yksikään hyönteisistä ei saa mettä Jaavan Loranthaceae-kasvin suljetuista kukista, jotka avautuvat vain nektaria etsivien lintujen iskettyä. Sen, että linnut vierailevat kukissa, voidaan vahvistaa jopa hyvin vanhoissa museovalmisteissa höyhenissä tai nokassa olevien siitepölynjyvien perusteella.

Hummingbird tarvitsee paljon energiaa, varsinkin höyrystyessään. Juuri niin suuri energiankulutus kohoamiseen ja lentämiseen voidaan selittää pieni koko näitä lintuja. Paastojakson jälkeen ravintoainevarastot voivat ehtyä vakavasti huolimatta alhaisesta aineenvaihduntanopeudesta unen aikana.

Pölyttäjillä, joilla on erilainen energiabudjetti, on erilainen nektarin imeytysteho ja aineenvaihdunta. Kukkien läsnäolo, jossa on paljon nektaria, on merkki, joka pakottaa kolibrit valtaamaan ja puolustamaan alueita. Voidaan viitata kolibrien muuttoon paikkoihin, joissa näitä kukkia on runsaasti, etenkin pesimäkaudella.

Pölyttämisen kannalta oli täysin irrelevanttia, kävivätkö linnut kukkien luona nektaria vai pyydystämään hyönteistä, kunhan näistä vierailuista ei tullut säännöllisiä. Olipa kyseessä nektari tai hyönteinen, vierailun syynä on sopeutumisongelma, ei toimivuus. Javalla Zosterops vierailee ei-ornitofiilisissä Elaeocarpus ganitrusissa keräämässä punkkeja, joita on runsaasti kukissa.

Ei ole epäilystäkään siitä, että linnut laskeutuivat kukille kaikista edellä mainituista syistä. Vaikka kukat vaurioituivat viljelijän näkökulmasta, ne pölytettiin onnistuneesti. Itse kukalla ei ole vaurioita suuri merkitys jos survin ei ole vaurioitunut. Loppujen lopuksi itse räjähtävät kukat tuhoutuvat.

Muita samanlaisia satunnaisia dystrooppisten lintujen kukkakäyntejä on viime aikoina raportoitu linnuista, jotka muuttavat Englantiin eteläisemmiltä alueilta. Campbell katseli Englannin eri lintujen jahtaavan hyönteisiä kukissa, joissa oli hyvin vähän siitepölyä.

Näistä esimerkeistä dystrooppisista kukkavierailuista voidaan nähdä, että tiettyjen sekaruokavalioiden allotrooppisten lintujen kautta, joissa nektari on yksi ainesosista, tapahtuu asteittainen siirtyminen eutrooppisiin lintuihin, minkä seurauksena todellinen ornitofilia syntyy.

Havaintoja tehtiin pitkään kolibrin kukkien luona. Ornitofilian, tieteellisesti tunnustetun ilmiön, perusti Trelise viime vuosisadan lopulla, ja Johoe, Frise ja pääasiassa Werth tutkivat sitä tarkemmin. Kuitenkin vasta kun Porch 1920-luvulla keräsi valtavan määrän tietoa ja teki vakuuttavia johtopäätöksiä nykyään tunnetuista ilmiöistä, ornitofilia tunnustettiin yksimielisesti, vaikka sen alkuperä on edelleen kiistanalainen.

Tapana kerätä nektaria on ilmeisen monimuotoista, eri linturyhmiä eri alueilla. Tunnetuimpia esimerkkejä korkeasta sopeutumisesta ovat kolibrit (Trochilidae) Pohjois- ja Etelä-Amerikka... Kolibrit olivat luultavasti alun perin hyönteissyöjiä, mutta siirtyivät myöhemmin nektaria; niiden poikaset syövät edelleen hyönteisiä nektarin lisäksi. Sama havaitaan hyönteisissä.

Toinen amerikkalainen ryhmä enemmän tai vähemmän eutrooppisia kukkia syöviä lintuja on paljon vähemmän tärkeitä lintuja sokeria syövät (Coerebidae). Vanhassa maailmassa muut perheet kehittivät samoja piirteitä kuin kolibrit, vaikka niiden sopeutuminen on yleensä vähemmän merkittävää. Afrikassa ja Aasiassa elää aurinkolintuja (Nectarinidae), Havaijilla - Havaijin kukkatyttöjä (Drepanididae), jotka ovat läheistä sukua paikallisille lobelioille, Indo-Australian alueella - hunajamäyriä (Meliphagidae) ja harjakielisiä hunajapapaukaijoja tai pieniä loriisia ( Trichoglossidaei).

Vähemmän erikoistuneet sekakukkapölyttäjät (allotrooppiset pölyttäjät) ovat myös aktiivisia, mutta paljon pienemmässä määrin pölyttäjinä, erityisesti yksinkertaisemmissa lintupölyttämissä kukissa (Bombax, Spathodea); Tämä osoittaa, että kukat ja niiden linnut ovat saattaneet kehittyä rinnakkain ja vaikuttaneet toisiinsa. Pölyttäjiä esiintyy monissa muissakin suvuissa, kuten joissakin trooppisissa satakielissä (Pycnonotidae), kottaraisissa (Sturnidae), orioleissa (Oriolidae) ja jopa trooppisissa tikoissa (Picidae), joissa kielen kärjessä oleva hapsu on ensimmäinen merkki morfologisesta sopeutumisesta. .

Kukkasilmut (Dicaeidae) vierailevat erilaisissa kukissa, samalla kun ne osoittavat uteliasta "erikoistumista" yhteen kasviryhmään, nimittäin trooppiseen Loranthoideae, jossa ne eivät vain vieraile ornitofiilisissa kukissa, vaan myös sopeutuvat hedelmien sulamiseen ja leviämiseen. siemenistä. Vanhimmat havainnot lintujen pölytyksestä Uudessa maailmassa tekivät Catesby ja Ramfius vanhassa maailmassa.

Alueet, joilla jonkin tyyppistä ornitofiliaa esiintyy, kattavat käytännössä Amerikan mantereen ja Australian sekä edelleen trooppisen Aasian ja Etelä-Afrikan aavikot. Werthin mukaan Israel on tämän alueen pohjoisraja, ja Cinnyris vierailee myös punaisen Loranthusin kukissa. Galil raportoi äskettäin näiden lintujen runsaudesta puutarhoissa kasvavissa kasveissa.

Keski- ja Etelä-Amerikan vuoristossa ornitofiilisten lajien määrä on epätavallisen suuri. Jos mehiläisiä löytyy Meksikon ylängöiltä, ne ovat yhtä tehokkaita pölyttäjinä kuin linnutkin, paitsi että linnut ovat tehokkaampia epäsuotuisissa olosuhteissa. Bombus-lajit eivät kuitenkaan ole kovin herkkiä ilmastolle. Heidän läsnäolonsa voi muuttaa kuvan täysin, kuten van Leeuwen on osoittanut. Stevens huomauttaa samankaltaisista tuloksista Rhododendronin pölytyksestä Papuan vuoristossa.

On selvää, että Australiassa ja Uudessa-Seelannissa myös rehevöityvien pölyttävien hyönteisten määrä on alhainen ja niiden muilla mantereilla suorittamien korkeampien mehiläisten toiminta siirtyy linnuille.

Yksittäiset kukkaruokintatapaukset eri linturyhmissä, niiden maantieteellinen levinneisyys ja yksittäiset ornitofiilisten kukkatyyppien tapaukset monissa kasviryhmissä - kaikki tämä osoittaa, että ornitofilia on suhteellisen uusi.

Kyky leijua, hyvin kehittynyt hummingbirds, on harvinainen muissa linturyhmissä; sitä havaitaan esimerkiksi hunajaa syövässä Acanthorhynchusissa ja heikosti kehittynyt Aasian arachnotherassa. Jotkut linnut voivat kellua voimakkaassa vastatuulessa.

Höyhenen kirkkaus, joka johtaa merkittävään samankaltaisuuteen lintujen ja kukkien värissä, voi tuntua melko oudolta. Meillä on syytä harkita tätä tosiasiaa suojaavan värityksen kannalta. Van der Peil on havainnut, että erittäin näkyvä punavihreä Loriculus-parvi (kirkkaanväriset riippuvat papukaijat) muuttuu näkymättömäksi, kun se istutetaan kukkivalle Erythrinalle. On selvää, että nämä eläimet ovat suurelta osin haavoittuvia, kun ne ovat paikallaan syödessään.

Grant väitti, että "pysyvyys" kukille on huonosti kehittynyt linnuissa ja että niiden ruokintatottumukset ovat liian monimutkaisia. Tieto pysyvyyden kehittymisestä kukille on eri kirjoittajien kesken. Lumi ja lumi viittaavat hyvin läheiseen suhteeseen - nykyisessä terminologiassamme monotrooppinen - Passijloramixtan ja Ensiferaensiferan välillä. Ilmeisesti eri kolibrilajien ja niille ravintoa tarjoavien kasvien välinen suhde vaihtelee suuresti tiukasta alueellisuudesta erittäin tehottomaan peräkkäisten vierailujen strategiaan, kun linnut käyttävät mitä tahansa saatavilla olevaa nektarilähdettä. On myös otettava huomioon mahdollisuus oppia linnuilta. Jos oletetaan monimuotoisuutta, epäjohdonmukaisuus voi johtua siitä, että petoksen ja suositellun pysyvyyden välillä ei tehdä kunnollista eroa. Linnut syövät mitä tahansa ruokaa, joten on luonnollista, että jos kukinta on runsasta ja nektaria on saatavilla runsaasti, lintujen ilmeinen mieltymys on tässä tapauksessa vain tilastollinen asia, eikä se riipu ruoasta sellaisenaan. Jos tällaista kukintaa ei ole, ne voivat lentää lajista toiseen tai jopa käyttää erilaista ruokaa. Kaikki havaitut konsistenssit tekevät vahvan vaikutuksen, vaikka kukkaputken pituus, nokan pituus, nektarin koostumus jne. saattavat vaikuttaa kukkien valinnassa. Hätätilanteissa linnut syövät kukkia. Johou huomasi Chilessä, että kolibrit voivat siirtyä jopa eurooppalaisiin hedelmäpuihin tai sitruslajeihin. Kemitrooppiset linnut siirtyvät todennäköisemmin hedelmiin. Tropiikissa linnut pitävät erityisesti tuoreesta kukkivat puut... Tämän ekologinen merkitys ei tietenkään ole absoluuttinen, vaan suhteellinen ja sillä voi olla valikoiva merkitys.

Trooppisten kasvilajien ja kehittyneimpien pölyttäjien ryhmien fylogeneettinen kehitys on johtanut selkeään ja helposti tunnistettavaan lintujen pölytysoireyhtymään, joka sulkee pois muut pölyttäjät. Satunnaiset yhdistelmät ovat tässä tapauksessa mahdottomia. Keskinäinen suhde näkyy selkeästi esimerkkinä havaijilaisista kukkatyttöistä Drepanididae ja niiden pölyttämistä kukista, jotka lintujen hävittämisen jälkeen muuttuivat autogaamiksi.

Ornitofiilisten kukkien ja vuorokausiperhoisten pölyttämien kukkien erotusdiagnostiikkaan. Erot ovat melko epäselviä, etenkin amerikkalaisissa kasveissa.

Jotkut lintujen pölyttämät kukat ovat siveltimen tyyppisiä (Eucalyptus, kukkapäät Proteaceae ja Compositae), toiset ovat vinopuutyyppisiä (Epiphyllum) tai putkimaisia (Fuchsiafulgens). Jotkut koit ovat tyypillisesti ornitofiilisiä.

Se, että erityyppiset kukat osoittautuvat ornitofiilisiksi, osoittaa ornitofilian viimeaikaista kehitystä, joka on aiempien ekromorfologisten organisaatioiden huipulla, jotka määrittävät rakennetyypit jne., mutta johtavat pylvään toissijaiseen lähentymiseen. Yksittäiset tapaukset samankaltaisuudesta erilaisten kukkien välillä, joita jotkut morfologit pitävät salaperäisenä "toistuvana parina", toiset ortogeneettisinä, edustavat todennäköisesti rinnakkaista sopeutumista pölytyksen alalla.

Tämän oireyhtymän tehokkuutta osoittaa se tosiasia, että eurooppalaisissa puutarhoissa kasvavat tyypilliset lintupölyttämät kukat kiinnittävät lyhytnokkaisten, sopeutumattomien dystrooppisten lintujen huomion, ja myös se, että kukkia pölyttävät kukat tunnistavat välittömästi ja yrittävät sitten käyttää kukkia. lintujen pölyttämien istutusten kasveista. Kukan koko ei sisälly oireyhtymään. Monet lintujen pölyttämät kukat ovat suhteellisen pieniä. Lintujen pölyttämät kukat, yleensä syvät, eivät kuulu mihinkään tiettyyn luokkaan, mutta tyypillisimpiä niistä ovat harjamaisia ja putkimaisia.

Herkkyys spektrin eri alueille y eri tyyppejä linnut vaihtelevat. Yhden hummingbird-lajin (Huth) havaittiin siirtyvän kohti spektrin lyhyempiä aallonpituuksia verrattuna ihmisen näkyvään spektriin.

Columneafloridassa lintuja houkuttelevat lehtien punaiset täplät, kun taas kukat itse ovat piilossa. Koska tämä täplä ei toista kukan muotoa, Columneafloridaa pölyttävien lintujen voidaan olettaa olevan korkea henkinen integraatio.

Kirkkaan kontrastivärisiä kukkia ovat Aloe-, Strelitzia- ja monet bromeliad-lajit.

Siirtyminen ornitofiliaan on enimmäkseen hiljattain, mutta joissain ryhmissä ornitofilia näyttää olevan vanhempi. Porch tunnisti suprageneerisen ryhmän Cactaceae-lajeista (AndineLoxantocerei), johon ilmeisesti oli kiinnitetty heimon ornitofilia. Lumi ja lumi tarjoavat muita esimerkkejä ornitofiilisten kukkien ja niiden pölyttäjien yhteisevoluutiosta.

Tiheäsyvistä Euphorbiaceae-lajeista joulutähdellä on suuret rauhaset ja punaiset suojuslehdet, jotka houkuttelevat kolibreita. Pedilanthus-suvukselle on ominaista vielä korkeampi erikoistuminen, joka on ilmestynyt tertiaarikauden alusta lähtien, ja tässä suvussa rauhaset ovat kannuissa, kukat ovat pystyssä ja zygomorfisia.

Jopa orkideoissa, joilla on ylivoimaiset pölyttäjät, mehiläiset, jotkut lajit ovat siirtyneet ornitofiliaan etsiessään loputtomasti uusia, tälle perheelle tyypillisiä pölyttäjiä. Etelä-Afrikan Disa-suvun lajeista tulee todennäköisesti ornitofiilisiä. Siksi tämän suvun perhosten pölyttämät kukat ovat jo punaisia, kannustettuja ja vähentyneitä. ylähuuli... Sama pätee Cattleyaaurantiacaan ja joihinkin dendrobiumlajeihin Uuden-Guinean vuoristossa. Dodson tarkkaili Elleanthuscapitatus- ja Masdevalliarosea-kukkien lintuvierailua.

2.4 Kiropterofilia tai lepakoiden pölytys

Kuten linnut, lepakot eivät ole sileitä kehonsa pinnalla, joten niillä on hyvä kyky sitoa siitepölyä. Ne myös lentävät nopeasti ja voivat matkustaa pitkiä matkoja. Lepakoiden ulosteista löydettiin siitepölyä 30 km:n etäisyydellä sijaitsevista kasveista. Siksi ei ole yllättävää, että lepakot ovat hyviä pölyttäjiä.

Ensimmäiset tietoiset havainnot lepakoiden vierailemisesta kukissa teki Bürk Biitenzorgin (nykyisin Bogorsk) kasvitieteellisessä puutarhassa. Hän havaitsi, että hedelmälepakkot (todennäköisesti Cynopterus) vierailivat Freycinetiainsignis-kasvin kukinnoissa. Kasvin tiedetään nykyään olevan täysin kiropterofiilinen, toisin kuin sen lähisukulaiset ornitofiiliset lajit.

Myöhemmin jotkut kirjoittajat kuvasivat muita tapauksia, ja Kigelian (Kigelia) esimerkistä tuli klassikko. Jo vuonna 1922 Porch ilmaisi tiettyjä pohdintoja kiropterofiliasta, pani merkille sen tunnusmerkit ja ennustaa monia mahdollisia esimerkkejä

Van der Palen Jaavan, Vogelin Etelä-Amerikassa, Jaegerin sekä Bakerin ja Harrisin Afrikassa työn ansiosta lepakoiden pölytystä tunnistetaan nyt monissa kasviperheissä. Kävi ilmi, että jotkin aiemmin ornitofiilisiksi katsotut kasvit ovat lepakoiden pölyttämiä (esimerkiksi Marcgravia-lajit).

Lepakot ovat yleensä hyönteissyöjiä, mutta kasvinsyöjälepakoita on syntynyt itsenäisesti sekä vanhassa että uudessa maailmassa. Todennäköisesti evoluutio eteni hedelmien syömisen kautta kukkien käyttöön ravinnoksi. Hedelmiä syöviä lepakoita tunnetaan kahdessa alalahkossa, jotka asuvat eri mantereilla, ja afrikkalaisilla Pteropinaeilla on sekaruokavalio. Hummingbirdin tavoin uskotaan, että nektariruokavalio kehittyi kukkien hyönteisten metsästyksestä.

Kirjallisuudessa mainitaan usein Hartin havainnot Trinidadissa vuonna 1897, jotka hän teki Bauhiniamegalandrassa ja Eperuafalcatassa, mikä hämmentää virheellisiä johtopäätöksiä.

Hedelmillä ja kukilla ruokkivan Megalochiropteran välinen suhde on edelleen osittain dystrooppinen. Jaavassa Cynopteruksen havaittiin syövän Durion kukkia ja osia Parkia-kukista.

Itä-Indonesiassa ja Australiassa Cynopterus ja Pteropus tuhoavat monia eukalyptuksen kukkia, mikä osoittaa tähän asti epätasapainoisia pölytysolosuhteita.

Macroglossinae ovat kukkivampia kuin jopa kolibrit. Näiden Javasta pyydettyjen eläinten mahasta löydettiin vain nektaria ja siitepölyä, jälkimmäistä niin suuria määriä, että sen tahaton käyttö on täysin suljettu pois. Ilmeisesti siitepöly on tässä tapauksessa proteiinin lähde, jonka heidän esi-isänsä ovat saaneet hedelmämehusta. Glossophaginaessa siitepölyn käyttö näyttää olevan vähemmän merkittävää, vaikka sitä on löydetty.

Howell on sitä mieltä, että Leptonycteris tyydyttää proteiinitarpeensa siitepölystä ja siitepölyn proteiini ei ole vain laadukasta, vaan myös riittävä määrä. Hän väittää myös, että lepakoiden ja hiirten pölyttämien kukkien siitepölyn kemiallinen koostumus on mukautettu näiden eläinten käyttöön ja eroaa muiden eläinten pölyttämien sukulajien siitepölyn koostumuksesta. Tämä voidaan nähdä kukkaan liittyvänä osana kiropterofiliaoireyhtymän yhteisevoluutiota. Kysymys siitepölyn nielemisestä afrikkalaisista hedelmiä syövistä lepakoista on edelleen epäselvä.

Lepakoiden pölyttämien kukkien luokassa havaittiin olevan varhainen sivusuuntainen evoluution haara, joka muodosti oman alaluokan, jonka ainoa pölyttäjä oli Pteropineae. Näissä kukissa kiinteää ruokaa (jolla on ominaista hajua) edustavat vain erikoistuneet rakenteet. Täällä ei ole nektaria eikä suuria siitepölymassoja. Freycinetiainsigniksessa on makea sarveislehti, kun taas Bassialla on erittäin makea ja helposti irrotettava teriä. Ehkä toinen Sapotaceae-laji, nimittäin afrikkalainen Dumoriaheckelii, kuuluu tähän alaluokkaan.

Valkokukkaisten arboreal Strelitzianicolai-lepakoiden pölytystä itäisellä Cape Codin niemimaalla on tutkittava.

Uuden maailman nektaria ruokkivia lepakoita tavataan yleensä tropiikissa, mutta osa niistä muuttaa kesällä eteläiset osavaltiot USA, vierailemassa kaktuksilla ja agaveilla Arizonassa. Ei ole todisteita lepakoiden pölytyksestä Afrikassa Saharan pohjoisosasta, kun taas Ipomoeaalbivena Etelä-Afrikan Pansbergenissä on kotoisin tropiikista. Aasiassa lepakoiden pölytyksen pohjoisraja on pohjoisilla Filippiineillä ja Hainanin saarella, jossa on pieni

Pteropinae ulottuu kantonin leveysasteen ulkopuolelle. Tyynenmeren itäraja leikkaa Karoliinisaarten yli Fidžiin. Macroglossinaen tiedetään vierailevan kukissa Pohjois-Australiassa (Agave esitteli), mutta paikallisella Adansoniagregoriilla on kaikki kiropterofilian piirteet; siksi kiropterofiliaa täytyy olla myös tällä mantereella.

Lepakoiden pölytyksen tietäminen voi auttaa ratkaisemaan kasvien alkuperän mysteerit. Kiropterofiilinen Musafehi-kukka osoittaa, että laji vietiin Havaijille, missä lepakoita ei ole. Kiropterofilia on saattanut esiintyä hänen kotimaassaan Uudessa-Kaledoniassa, josta se useiden kasvitieteilijöiden mukaan on peräisin.

Samoin joillakin New World Glossophaginae -lajilla on pidempi kuono ja kieli kuin niiden hyönteissyöjäserkuilla. Musonycterisharrisoniissa kieli on 76 mm pitkä ja runko 80 mm pitkä. Vogel uskoo, että Glossophaga-karvat sopivat erityisen hyvin siitepölyn kantamiseen, koska niissä on samankokoisia suomuja kuin kimalaisen vatsaa peittävissä karvoissa.

Megakiropteran aistinvarainen fysiologia poikkeaa lepakoiden tavallisesta fysiologiasta. Silmät ovat suuret, joskus laskostunut verkkokalvo (mahdollistaa nopean majoituksen), joissa on paljon sauvoja, mutta ei kartioita (mikä aiheuttaa värisokeutta). Hedelmiä syövästä Epomopsfranquetista tehdyissä yökuvissa on valtavat silmät, melkein samat kuin limurilla. Hajutunto vaikuttaa todennäköisesti enemmän tärkeä rooli tavallista (suuret nenäontelot erotettuina väliseinillä), ja kaikuluotain (kuulo) on vähemmän kehittynyt. Novikin mukaan kaikuluotaimen sijaintielimet ovat Leptonycterisissa ja muissa pölyttävissä Microchiroptera-lajeissa. Amerikkalaisilla lepakoilla, joilla on sekaruokavalio - nektaria, hedelmiä ja hyönteisiä - kaikuluotain on ehjä. He tekevät pitkiä lentoja hyvin lyhyillä vierailuilla joskus melko huonoilla kukilla, joiden teriö on vähemmän jäykkä (tässä tapauksessa nousut ovat yleisempiä).

Macroglossinaeilla on voimakas lento, joka ensi silmäyksellä muistuttaa pääskysten lentoa. Jotkut lajit voivat leijua samalla tavalla kuin kolibrit. Samanlaisia tietoja saatiin Glossophaginaesta.

Tietyn harmonian läsnäolo kukan ja eläinten välillä rakenteessa ja fysiologiassa antaa meille mahdollisuuden luoda käsityksen lepakoiden pölyttämän erityisen kukkatyypin olemassaolosta. Toissijainen itsepölytys Ceibassa tai jopa partenokarpi, kuten viljellyssä Musassa, voi tehdä vain haittaa.

On huomionarvoista, että vaikka kiropterofilian kehittyminen Amerikassa tapahtui itsenäisesti ja luultavasti paljon myöhemmin kuin missään muualla, ja vaikka kyseiset lepakot kehittyivät itsenäisenä sukulinjana melko myöhään, kiropterofiliaoireyhtymän muodostavat pääpiirteet ovat samat kaikkialla maailmassa. Kaikilla alueilla lepakoiden pölyttämät kukat ja kukkia pölyttävät lepakot ovat sopeutuneet toisiinsa. Tämä osoittaa yhteisiä piirteitä kaikkien harkittujen lepakoiden fysiologiassa. Joskus kasviperheiden yhteiset ominaisuudet voivat myös olla taustalla kiropterofilian kehittymiselle eri sukulinjoissa.

Monet kukat avautuvat vähän ennen pimeää ja putoavat varhain aamulla. Koska vuorokausilintujen ja lepakoiden toimintaajat menevät päällekkäin, samoin kuin lintujen ja lepakoiden pölyttämien kukkien avautumisajat, ei ole yllättävää, että linnut vierailevat joissakin kiropterofiilisissa kasveissa. Werth ei ilmeisesti koskaan tehnyt yöllisiä havaintoja ja siksi listaa Ceiban ja Kigelian ornitofiilisten kasvien luetteloon, vaikka linnut vain ryöstävät nämä kukat.

Lepakoiden pölyttämät kukat ovat ulkonäöltään samanlaisia kuin hummingbirdin pölyttämät kukat, mutta vain selvempiä. Flagellifloriaa (pendulifloria) havaitaan usein, ja kukat riippuvat vapaasti pitkissä roikkuvissa varsissa (Adansonia, Parkia, Marcgravia, Kigelia, Musa, Eperua). Tämä näkyy selvimmin joissakin Misipa-lajeissa, joissa jopa 10 metrin pituiset tai pidemmät versot tuovat lehdistä vetovoimaa.

Markhamiassa, Oroxylumissa, on myös neulatyynytyyppiä, jossa on tiukat varret, jotka nostavat kukkia ylöspäin. Jättimäinen agave-kukinto puhuu puolestaan. Joissakin Bombacaceae-lajeissa pagodimainen rakenne on myös suotuisa.

Kiropterofilia-ilmiö selittää myös sen, miksi lepakoiden vierailemiseen parhaiten soveltuva caulifloria on käytännössä vain tropiikissa ja sitä on löydetty vain 1000 tapauksesta. Hyviä esimerkkejä ovat Cres "centia, Parmentiera, Durio ja Amphitecna. Monissa suvuissa (Kigelia, Misipa) flagellifloriaa ja caulifloriaa esiintyy samanaikaisesti samassa lajissa; muissa tapauksissa näitä merkkejä löytyy eri lajeista.

Kaulifloria on toissijainen ilmiö. Sen ekologinen luonne on yhdenmukainen sen morfologisen perustan tutkimustulosten kanssa. Useilla tapauksilla ei ollut taksonomista morfologista, anatomista ja fysiologista yhteistä.

Useimmissa esimerkeissä caulifloriasta, jossa kukka ei ollut kiropterofiilinen, löydettiin toinen yhteys lepakoiden kanssa, nimittäin chiropterochoria - siementen leviäminen hedelmää syövien lepakoiden toimesta. Tässä tapauksessa lepakoilla oli aikaisempi ja laajempi vaikutus trooppisiin hedelmiin, mukaan lukien väri, sijainti ja haju. Tämä vanhempi oireyhtymä vastaa täsmälleen uudempaa kiropterofiliaoireyhtymää. Basicaulicarp voi liittyä myös saurochoria-oireyhtymään (siementen matelijoiden leviäminen), joka on koppisiemenisiä vanhempi ilmiö.

Kukintajaksojen järjestys on välttämätön sekä kasville että lepakoille. Javalla suurilla Ceiba-viljelmillä, joille on ominaista tietty kukinta-aika, lepakot vierailivat kukissa vain paikoissa, jotka olivat lähellä puutarhoja, joissa oli Musa, Parkia jne., joissa he voivat syödä, kun Ceiba ei kukkinut.

Yleensä kiropterofilian suhteellisen nuori luonne heijastuu lepakkopölyttämien kukkien jakautumisessa kasviperheiden kesken. Esimerkiksi Ranalesissa lepakot syövät hedelmiä, mutta eivät käy kukkien luona. Lepakoiden aiheuttama kukkien pölytys tapahtuu evoluutionaalisesti edistyneissä suvuissa Capparidaceae- ja Cactaceae-heimoissa, ja se on keskittynyt pääasiassa Bignoniaceae-, Bombacaceae- ja Sapotaceae-heimoihin. Monet tapaukset ovat täysin yksittäisiä.

Jotkut perheet (Bombacaceae ja Bignoniaceae), joille on ominaista kiropterofilia, kehittyivät ilmeisesti toisistaan riippumattomasti vanhassa ja uudessa maailmassa, luultavasti jonkin ennakkosopeutumisen perusteella. Ehkä näin on voinut tapahtua myös joissakin suvuissa, kuten Misipa ja erityisesti Parkia, joita Baker ja Harris tarkastelivat huomioiden näkemysten kannalta.

Samoin Bignoniacae- ja Bombacaceae-lajeille, kuten Misipalle ja Musalle, ovat ominaisia jotkut välityypit, joita sekä linnut että lepakot pölyttävät. Bombaxmalabaricum (Gossampinusheptaphylla) on ornitofiilinen, mutta ei täysin, joten sillä on avoimet punaiset kuppimaiset päiväkukat. Tämän kasvin kukissa on kuitenkin lepakon tuoksu, joka on luontaista kiropterofiiliselle lähisukuiselle valetonii-lajille. Jaavalla lepakot laiminlyövät malabaricum-kukkia, mutta Etelä-Kiinan trooppisilla alueilla Pteropinae syö niitä. Kiropterofilia näyttää olevan peräisin Bignoniaceae-lajin ornitofiliasta; Bombacaceae ja Musa ovat luultavasti päinvastaisia ja subtrooppiset lajit ovat lintujen pölyttämiä. Siirtymistä haukkapölyttämistä kukista kaktusissa on jo harkittu.

On liian aikaista yrittää kvantifioida suhteita ja niiden geneettisiä vaikutuksia. Joskus lepakot (etenkin hidas Pteropinae) rajoittuvat yhteen puuhun, mikä johtaa itsepölytykseen. Macroglossinae, joille on ominaista nopea lento, kiertää puiden ympärillä ja muistaa ilmeisesti hyvin tilasuhteet. Tutkittaessa villan siitepölyä ja erityisesti suuria siitepölyn kerääntymiä mahassa havaittiin kuitenkin, että niille ei ole ominaista pysyvyys kukkien suhteen. Ei myöskään ole selvää, kuinka geneettinen puhtaus säilyy sukulaisissa kiropterofiilisissä lajeissa, esimerkiksi luonnonvaraisessa Musa-lajissa, tai säilyykö se ollenkaan.

2.5 Entomofilia tai hyönteispölytys

Kukkien hyönteisiä houkuttelee siitepöly ja makea mehu. Sitä erittävät erityiset rauhaset - nektaarit. Ne sijaitsevat kukan sisällä, usein terälehtien tyvessä. Siitepöly ja makea nektari ovat monien hyönteisten ravintoa.

Tässä on mehiläinen kukinnassa. Hän kulkee nopeasti kukan syvyyksiin piilossa oleviin mesivarastoihin. Ponneiden seassa puristaen ja leimautumista kosketellen mehiläinen imee nektaria koverallaan. Hänen karvainen ruumiinsa oli peitetty keltaisella siitepölyllä. Lisäksi mehiläinen keräsi siitepölyä takajalkojensa erityisiin koriin. Kuluu muutama sekunti, ja mehiläinen jättää yhden kukan, lentää toiseen, kolmannen jne.

Suuret yksittäiset kukat, pienet kukat, jotka on kerätty kukintoihin, terälehtien tai yksinkertaisen perianthin lehtien kirkas väri, nektari ja tuoksu ovat merkkejä hyönteispölytetyistä kasveista. Tuoksuvan tupakan kukat avautuvat vasta hämärässä. Ne tuoksuvat voimakkaalle. Illan tullessa aromi voimistuu ja valkoiset suuret kukat houkuttelevat yhä perhosia kaukaa.

Suuret, kirkkaanväriset unikon terälehdet ja runsaasti siitepölyä kukissa ovat hyvä syötti kauniille kullanvihreille pronssikuoriaisille. Ne ruokkivat siitepölyä. Siitepölyllä levitetyt pronssit lentävät kasvilta toiselle ja siirtävät vartaloon tarttuneet pölyhiukkaset naapurikukkien emien leimakkeisiin.

On kasveja, joiden kukkia pölyttävät vain tietyt hyönteiset. Esimerkiksi kimalaiset pölyttävät lohikäärmeitä. Kukinnan aikana puutarhoihin tuodaan mehiläispesiä. Ruokaa etsiessään mehiläiset pölyttävät hedelmäpuiden kukkia, ja hedelmäsato kasvaa.

Kukat, jotka luottavat hyönteisiin niin tärkeässä asiassa, hämmästyttävät erilaisilla muodoilla ja sävyillä, ja melkein kaikki ovat kirkkaanvärisiä. Kaikessa tässä monimuotoisuudessa voidaan kuitenkin jäljittää kaikille yhteinen rakenne. Tyypillinen kukka on astia, jota ympäröivät lehdet, jotka ovat saaneet terälehtien ja heteiden muodon.

Jonkin verran samankaltaisuutta lehtiin säilyttää vain vihreistä verholehdistä muodostunut verhiö, joka muodostaa perianthin ulomman ympyrän. Unikon silmua peittävät verholehdet katoavat kukan avautuessa, ja tomaateissa tai mansikoissa ne jäävät hedelmän kypsymiseen asti.

Suuremmat, kirkkaammat terälehdet sijaitsevat verhiön yläpuolella, vaikka tuulen pölyttämät kukat, kuten Littorella unijlora, puuttuvat kokonaan. Jotkut muunnetuista terälehdistä sisältävät nektaareja - soluryhmiä, jotka tuottavat makeaa nektaria houkutellakseen hyönteisiä. Nettarit voivat olla pussien muodossa terälehtien tyvessä, kuten leinikissa, tai pitkiä kannuja, kuten orvokkeissa. Kannukset houkuttelevat yleensä pölyttäjiä pitkillä koverilla - haukkoja ja perhosia.

Verholehdet ja terälehdet yhdessä muodostavat periantin, vaikka puutarhurit käyttävät usein tätä termiä viittaamaan kertyviin perianteihin, kuten narsisseihin. Kaikkien terälehtien kokoelmaa kutsutaan teriäksi. Täällä sijaitsevat myös kukan sukuelimet. Naiselin - emi - koostuu munasarjasta, pylväästä ja stigmasta, johon siitepöly laskeutuu. Pylvästä ympäröivät miespuoliset elimet (heteet), joista jokainen on ohut varsilanka, jonka yläosassa on ponne.

Munasarjan sijainnista riippuen ylempi erotetaan, kun terälehdet ja verholehdet sijaitsevat sen alla, ja alempi, kun kukan osat ovat munasarjan yläpuolella. Joissakin kukissa - esimerkiksi leinikissä - yhteen terivääseen on kerätty useita emiä, jotka sisältävät kaikki naiselimet; toisilla voi olla kasaantuneet emit, joskus yhdellä pylväällä ollenkaan, joskus useilla.

Useimmat kukkivat kasvit ovat biseksuaaleja, mutta osa niistä on valinnut erilaisen kehityspolun. Lähes kaikissa saralajeissa (jotka kaikki ovat tuulipölytyksiä) on uros- ja naaraskukat samassa kasvissa, kun taas hyönteispölytyksellä on yksisukuisia kukkia erillisissä uros- ja naaraskasveissa.

Jos tulppaani heittää ulos vain yhden kukan, esimerkiksi kielon kukat kerätään kukintoihin yhdelle kantalle, houkuttelevat hyönteisiä ulkonäöllään ja herkästi tuoksullaan. Jotkut epämääräiset kukkivat kasvit houkuttelevat pölyttäjiä ympäröimällä kukkia kirkkaanvärisillä lehdillä. Joulutähdin (Euphorbia pulcherti) tulipunaiset "terälehdet" ovat itse asiassa muunnettuja lehtiä tai suojuslehtiä. Yleensä kukaan, paitsi hyönteiset, ei huomaa oikeita kukkia.

Johtopäätös

Tehtyään tämän työn huomasimme, että pölytys on pääasiallinen koppisiementen lisääntymistapa, pölytystä on 2 tyyppiä: autogamia (itsepölytys) ja ristipölytys.

Työssä tarkasteltiin ja tutkittiin kukkivien kasvien morfologisia sopeutumista ristipölytykseen, kuten tuulen, veden, lintujen, hyönteisten ja lepakoiden pölytystä.

Tässä työssä tavoite saavutettiin ja kaikki tehtävät paljastettiin.

pölytys koppisiemeninen kasvi morfologinen

Bibliografia

1. Andreeva I.I., Rodman L.S. Kasvitiede. Oppikirja yliopistoille. - M., KolosS, 2002, 488 s.

2. Bavtuto G.A., Eremin V.M. Kasvitiede: kasvien morfologia ja anatomia. - Minsk, 1997, 375 s.

3. Vasiliev A.E., Voronin NS, Jelenevski A.G., Serebryakova M.I. Kasvitiede. Kasvien morfologia ja anatomia. - M. Education, 1988, 528 s.

4. Voronova O.G., Melnikova M.F. Kasvitiede. Kasvien morfologia ja anatomia - Tyumensky valtion yliopisto, 2006, 228 s.

5. Jelenevski A.G., Soloviev M.P., Tikhomirov V.N. - M., Akatemia, 2006 .-- 320 s.

6. Korchagina V.A. Biologia - Kasvit, bakteerit, sienet, jäkälät. - M., 1993 .-- 257 s.

7. Kursanov L.I., Komarnitskiy N.A., Meyer K.I. Kasvitiede: kahdessa osassa. Osa 1. Kasvien anatomia ja morfologia; kustantamo Uchpedgiz, 1950, 495 s.

8. Lotova L.I. Kasvitiede. Korkeampien kasvien morfologia ja anatomia, 2010

9. B.M. Mirkin, L.G. Naumova, A.A. Muldašev. Korkeammat kasvit - M .: Logos, 2001 .-- 264 s.

10. Timonin A.K. kasvitiede. Korkeammat kasvit. Neljässä osassa. Osa 3. - M. 2006, 352 s.

11. Tutayuk V.Kh. - Kasvien anatomia ja morfologia - M., 1980, 318 s.

12. Polozhiy AV, korkeammat kasvit. Anatomia, morfologia, taksonomia - Tomsk, TSU, 2004, 188 s.

13. Ponomarev A.N., Demyanova E.I., Grushvitskiy I.V. Pölytys. Kasvielämä. - M. koulutus, 1980, 430 s.

14. Khrzhanovsky V.G., Ponomarenko S.F. Kasvitiede. - M., Agropromizdat, 1988, 348 s.

15. Jakovlev G.P. Kasvitiede - SpetsLit SPKhFA, 2001, 647 s.

Samanlaisia asiakirjoja

Pölytys elintärkeänä prosessina kaikille kukkiville kasveille, lajikkeille. Tekniikat kasvien sopeuttamiseksi hyönteisiin. Kukkien valinta, algoritmi haluttujen ominaisuuksien perimiseksi kasveissa. Hedelmäkasvien pölytyksen salaisuudet. Mehiläisten rooli pölytysprosessissa.

tiivistelmä, lisätty 6.7.2010

Kukkivien kasvien yleiset ominaisuudet, niiden ero voimisiemenisiin. Munasarjojen tyypit. Kasvin rakenne: kanta, astia, verholehdet. Yleinen kaavio kukan rakenteesta. Elinkaari kukkiva kasvi. Kaksinkertainen lannoitus. Tuulen, hyönteisten pölytys.

esitys lisätty 9.4.2012

Tärkeimmät tavat lisätä kasvin maanpäällistä massaa ja pinta-alaa. Ruoho- ja puumaisten kormofyyttien rakenne. Juurijärjestelmän tyypit, versot, lehdet ja kukat, kukinnot ja hedelmät. Kasvien morfologia, niiden lisääntymiselimet ja pölytysmenetelmät.

testi, lisätty 12.11.2010

Yksisirkkaisten kasvien tutkimus toiseksi suurimpana koppisiemenisten tai kukkivien kasvien luokkana. Aroid-, sara- ja palmuperheiden taloudellinen arvo ja ominaispiirteet. Kasvien lisääntymisen, kukinnan, juurien ja lehtien kehityksen tutkimus.

tiivistelmä, lisätty 17.12.2014

Morfologiset ominaisuudet kaksisirkkaiset kasvit. Kaksisirkkaiset kukkivien kasvien ryhmänä. Kukkivien kasvien siemenrakenne. Vegetatiiviset ja lisääntymiselimet. Merkitys ihmisen taloudellisessa toiminnassa. Eteeriset öljyt ja koristekasvit.

esitys lisätty 19.1.2012

Kasvien pääryhmien ominaisuudet suhteessa veteen. Kasvien anatomiset ja morfologiset mukautukset vesiolosuhteisiin. Eri kosteuspitoisuuksiin rajoittuneiden kasvien fysiologiset sopeutumiset.

lukukausityö, lisätty 1.3.2002

Mitokondriot, ribosomit, niiden rakenne ja toiminta. Seulaputket, niiden muodostus, rakenne ja rooli. Kasvien luonnollisen ja keinotekoisen kasvullisen lisäyksen menetelmät. Yhtäläisyyksiä ja eroja koppisiemenisten ja koppisiementen välillä. Jäkälän laitos.

testi, lisätty 12.9.2012

Vegetatiivinen lisääntyminen - kasvien lisääminen käyttämällä kasvullisia elimiä: oksia, juuria, versoja, lehtiä tai niiden osia. Kasvillisen lisääntymisen edut. Eri tavoilla kasvien lisääntyminen, kasvien kasvatusmenetelmät siemenmenetelmällä.

tiivistelmä, lisätty 6.7.2010

Elämänmuodon käsite suhteessa kasveihin, rooli ulkoinen ympäristö sen muodostumisessa. Kasviryhmien tapa, joka johtuu kasvusta ja kehityksestä tietyissä olosuhteissa. Puun, pensaan, kukinnan ja ruohokasvien erityispiirteet.

tiivistelmä, lisätty 7.2.2010

Kukkien määrä kukintoa kohden. Kukintojen ja pölyttäjien välinen suhde. Teorioita yksinäisen kukan tai kukinnan alkuperän ensisijaisuudesta. Mehiläisten, lintujen ja lepakoiden pölytys. Kukkia kantavien akseleiden haarautumistyypit, niiden haarautumisaste.

Koska Euroopassa ei ole pölyttäviä selkärankaisia, niitä ei mainita pölytysekologian klassikoiden kirjoituksissa, mutta on selvää, että selkärankaisilla on erittäin tärkeä rooli muilla mantereilla.

Verrattaessa pölyttäviä selkärankaisia selkärangattomiin on pidettävä mielessä, että selkärankaisille, erityisesti lämminverisille, on ominaista korkeampi, jatkuva ja monimutkaisempi ravinnontarve kuin aikuisille hyönteisille ja että ne tarvitsevat suhteellisesti enemmän proteiineja yhdistettynä korkeaan -energiaruoka - hiilihydraatit tai rasvat. Proteiinitarpeet täytetään yleensä muista lähteistä ennen kuin he edes käyvät kukissa. On kuitenkin tapauksia, joissa linnut ja jotkut lepakot, jotka syövät siitepölyä, tyydyttävät osittain tai kokonaan proteiinin tarpeensa.

Siitepölyä on löydetty kolibrien mahasta eri museoissa. Porsch (Porsch, 1926 a) raportoi aurinkolintu Anthotreptes phoenicotis keräävänsä Casuarina siitepölyä, yleensä tuulen pölyttämää. Churchill ja Christensen (1970) huomauttavat, että harjaskieliset papukaijat (Glossopsitta porphyrocephala) käyttävät kieltään kerätäkseen siitepölyä Eucaliptus diversifoliasta. Samoista kukista virtaavaa nektaria käytetään lisäravinteena. Tässä yhdistelmässä siitepöly tarjoaa enemmän ravintoa kuin nektari, jota ei yleensä pystytä tuottamaan riittävää määrää näin suurelle linnulle (noin 50 g).

Marchin ja Sadlerin (1972) mukaan kyyhkyset Pohjois-Amerikassa ruokkivat Tsuga-siitepölyä tietyn osan vuodesta. Epäilemättä ajan myötä muita tapauksia löydetään, ja sitten voidaan osoittaa, että sama evoluutiopolku, joka johti kukkien riippuvuuteen selkärangattomista (mehiläisistä), on olemassa selkärankaisilla, jotka tyydyttävät energia- ja proteiinitarpeensa kustannuksella. kukista...

Ei ole näyttöä siitä, että siitepöly olisi toiminut selkärankaisten ensisijaisena houkuttimena. Alkuperäinen houkutin oli sokeri, ja sitä on läsnä lähes kaikissa tapauksissa. Muuten, helposti sulavat sokerit ovat välttämättömiä eläimille, joiden aineenvaihdunta on niin nopeaa kuin kolibri, joka syö kaksi kertaa oman painonsa verran päivässä.

Hyönteisten ravinnoksi varastoitunut energia voi olla mitätöntä verrattuna sokeriin, mutta hyönteiset ravinnoksi ovat erittäin tärkeitä niiden sisältämien kemiallisten komponenttien vuoksi.

Toinen erittäin tärkeä ero selkärankaisten ja hyönteisten välillä on edellisten pitkä elinikä, vähintään vuosi tai enemmän verrattuna useisiin kevätviikkoihin, harvemmin useiden kuukausien aktiivinen elämä aikuisilla hyönteisillä. Selkärankaiset tarvitsevat ruokaa ympäri vuoden. Siksi pölyttävät selkärankaiset elävät pääasiassa tropiikissa *, missä kukkia on saatavilla ympäri vuoden. Linnut kompensoivat jossain määrin kausittaista kukkapuutetta muutolla. Kolibrit siirtyvät pohjoiseen Yhdysvaltoihin, Kanadaan ja jopa Alaskaan kukkivien kasvien jälkeen, joihin ne ovat sopeutuneet. Robertson havaitsi, että Trochilus colubris -lajin esiintyminen Illinoisissa osuu samaan aikaan ornitofiilisten lajien Lobelia, Tecoma, Castilleja, Lonicera ja muiden kukinnan kanssa. Jotkut sitkeät siirtolaiset saattavat hylätä puna-apilan, sinimailasen tai jopa hedelmien nokkimisen ja siirtyä siten primitiivisempään ruokaan. Asiaan liittyvää kirjallisuutta lukiessa syntyy usein sellainen käsitys, että kukissa vierailevat selkärankaiset pitävät energiana nektaria, mutta voivat käyttää myös muita energianlähteitä. Jotkut linnut (ja lepakot?) eivät todennäköisesti pysty ruokkimaan ja ovat riippuvaisia tarvikkeista jatkuvaa ruokaa ympäri vuoden.

* (Se on juuri trooppisen ilmaston tasaisuus, eli poissaolo vuodenaikojen vaihtelut, mutta ei korkeita lämpötiloja(Troll, 1943) on ensiarvoisen tärkeä; Tämän todistaa selkärankaisten pölyttäjien esiintyminen melko korkealla vuoristossa (esim. Vogel, 1958), jopa alueilla, joilla yöpakkaset ovat säännöllisiä (Afrikan ylängöillä) ja missä hyönteisten on pakko lopettaa toimintansa suojellakseen itseään. ilmaston vaihteluista (Hedberg, 1964).)

Monet pienet kasvissyöjät tai kaikkisyöjä selkärankaiset, erityisesti nisäkkäät, kuten oravat ja kädelliset (Petter, 1962), elävät puiden latvuissa ja syövät kukkia, kukkien osia tai imevät nektaria. Monet, luultavasti useimmat, puhkeavat kukkia, vaikka nekin voivat enemmän tai vähemmän vahingossa jättää muutaman pölytetyn emen. On tehty paljon tutkimusta mahdollisten tavallisten pölyttäjien ja niiden pölyttämien kukkien välisten yhteyksien paljastamiseksi. Melko odottamaton tapaus, joka luonnollisesti pitäisi ottaa vakiintuneena suhteena, on tapaus, jossa rotat ovat pölyttäneet alun perin ornitofiilisen Freycinetia arborean Havaijilla. Rotat (Rattus hawaiensis) kiipeävät öisin puihin ruokkimaan meheviä suojuslehtiä kantaen samalla siitepölyä (Degener, 1945). On olemassa tietoja (Soe, Isaac, 1965) pienten kädellisten (paksupyrstö galago, Galago crassicaudatum) digitata-pölytyksestä. Epäilemättä muutkin primitiiviset kädelliset tekevät pölytystä. Niiden kyvyttömyys lentää ei rajoita vain liikkumista kasvilta toiselle, vaan myös heidän toimintaansa ristipölyttäjinä. Tätä kompensoi jossain määrin suuri määrä siitepölyä, joka tarttuu heidän turkkiinsa.

Selkärankaisten, erityisesti nelijalkaisten pölyttäjien, levinneisyyden tutkimuksessa on viime vuosina otettu suuria harppauksia. Sussman ja Raven (1978) julkaisivat katsauksen lemurien ja pussieläinten pölytyksestä. Janzen ja Terborgh (1979) antavat esimerkkejä kädellisten pölytyksestä Amazonin metsissä. Rourke ja Wiens (1977) tarjoavat todisteita Etelä-Afrikan ja Australian proteaceae-eläinten ja vastaavasti jyrsijöiden ja pussieläinten lähentyvästä kehityksestä.

Monet näistä väitetyistä tai kyseenalaisista pölyttäjistä ovat kaikkiruokaisia, eikä niillä ole erityisiä mukautuksia kukkien vierailemiseen. Toiset ovat enemmän tai vähemmän erikoistuneita, esimerkiksi Lounais-Australian pienet pussieläimet Tarsipes spencerae ylivoimainen tyyppi(Glauert, 1958). Nämä eläimet muistuttavat särmiä, niiden ruumiinpituus on noin 7 cm, hännän pituus 9 cm. Niiden kuono-osa on voimakkaasti pitkänomainen, suurin osa hampaista on pienentynyt tai puuttuu, mutta kieli on hyvin pitkä, levenevä, matomainen. Sen ulkoosa on kuin sivellin ja sopii hyvin nektarin keräämiseen kapeista kukkaputkista. Todennäköisesti heidän pääruokansa on eri proteaceae-kasvien nektari. Proteiinin lähdettä ei vielä tiedetä.

Tarsipesin lisäksi Morcombe (Morcombe, 1969) kuvasi samassa paikassa toista antofilia pussieläintä - äskettäin löydettyä "kadonnutta" Antechinus apicalista. On myös kuvattu endeeminen rotta, Rattus fuscipes, joka vierailee Banksia attenuatan ja mahdollisesti muiden Proteaceae-kasvien kukinnoissa. Se ei tietenkään syö nektaria, mutta toisin kuin pussieläimillä, sillä on suhteellisen merkityksetön morfologinen sopeutuminen vieraileviin kukkoihin. Tämä ei ole yllätys, sillä rotat ovat Australiassa uudempia kuin pussieläimet.

Kaksi selkärankaisten luokkaa - linnut ja lepakot - vastaavat tiettyä oireyhtymää kukissa. Niitä tulee harkita erikseen. Muut selkärankaisten pölyttäjät ovat erittäin kiinnostavia teoreettisesti, koska ilmeisesti niiden joukossa on esimerkkejä eläinten sopeutumisesta olemassa oleviin kukkatyyppeihin. Tässä mielessä ne osoittavat eläinten sopeutumiskykyä. Kehittyneemmissä tyypeissä ne voivat toimia argumenttina, joka osoittaa sopeutumista. Ilmeisesti eläinten sopeutuminen on evoluutionaalisesti nuorempaa. Baker ja Hurd (1968) ehdottivat äskettäin, että selkärankaisten pölytyksen on täytynyt olla peräisin hyönteisten pölytysoireyhtymistä.

Sopeutumisten niukkuus todistaa myös selkärankaisten pölytysoireyhtymien nuorekkuudesta. Jos joidenkin eläinten, kuten Tarsipesin, mukautukset ovat ilmeisiä, niin kukkien mukautukset niihin ovat kyseenalaisia, vaikka Porch oletti niiden olemassaolon jo vuonna 1936. On kuitenkin selvää, että joitain mukautuksia täytyy olla olemassa (Rourke ja Wiens, 1977). Holm (1978) tulkitsee monien Uuden-Seelannin pensaiden voimakkaan haaroittumisen sopeutumiseksi tetrapod-pölytykseen; haarautuminen selittyy myös suojalla kasvinsyöjiä vastaan (Greenwood ja Atkinson, 1977). Se voi palvella kahta tarkoitusta kerralla, mutta Beckett (1979) on osoittanut, että useimmat haarautuvat pensaat muuttavat ulkonäköä ennen kukintaa. Samaan aikaan lähellä maaperää sijaitsevat kukat ovat usein piilossa ulkoisilta vaikutuksilta, ja niille on mahdollisesti ominaista tetrapod-pölytysoireyhtymä (Wiens ja Rourke, 1978).

Elvers (1978) huomautti liskojen enemmän tai vähemmän satunnaisen pölytyksen mahdollisuuden kukkakäyntiensä aikana.

11.2.1. Lintujen pölytys. Ornitofilia

Koska linnut lentävät hyvin ja niiden ruumiinpinta ei ole sileä, niillä on hyvät ulkoiset pölytysolosuhteet. Ei ole yllättävää, että hyönteiset saavat ruokansa kukista, mutta lintujen vastaava toiminta aiheuttaa suurta yllätystä ja spekulaatiota siitä, kuinka he saivat "idean" käyttää kukkanektaria (todennäköisesti tämä asenne johtui pölyttävien lintujen puuttumisesta Euroopassa). Yksi esitetyistä ajatuksista oli ajatus, että pölytys syntyi siitä syystä, että linnut söivät kukkia ja ehkä pääasiassa ruokkivat hedelmiä *. On myös ehdotettu, että tikkat tai mehukuoriaisetikat (Sphyrapicus) muuttavat joskus ruokavaliotaan ja siirtyvät onteloista virtaaviin mehuihin (jotkut heistä nokkivat myös hedelmiä; Dendrocopus analis - Cassia grandiksen hedelmiä). Kolmas ryhmä "selityksiä" viittaa siihen, että linnut jahtasivat hyönteisiä kukissa ja joskus löysivät nektaria tai lävistivät meheviä kudoksia; tai ensin juotiin kukista kerättyä vettä janonsa sammuttamiseksi, sillä trooppisissa metsissä vesi on vaikeaa puun latvuissa eläville eläimille. Se, että kolibrit alun perin jahtasivat hyönteisiä kukissa, näkyy vielä tänäkin päivänä. Mesen nopea imeytyminen vaikeuttaa sen tunnistamista lintujen mahassa, kun taas sulamattomat hyönteisjätteet tunnistetaan helposti. Lintutieteellisessä kirjallisuudessa on kuitenkin runsaasti tietoa siitä, että lintujen ruoansulatusjärjestelmät ovat täynnä nektaria. Mesin uuttaminen vispilän pohjasta lävistämällä on lisätodiste siitä, että kaikki tämä tehdään nektarin uuttamisen vuoksi. Hyönteiset eivät voi saada nektaria tällä tavalla. Jotkut kolibrit ovat riippuvaisia kukkalävistyksistä, kuten jotkut hymenoptera (Snow, Snow, 1980). Yksikään hyönteisistä ei saa mettä Jaavan Loranthaceae-kasvin suljetuista kukista, jotka avautuvat vain nektaria etsivien lintujen osuessa (Docters van Leeuwen, 1954). Sen, että linnut vierailevat kukissa, voidaan vahvistaa jopa hyvin vanhoissa museovalmisteissa höyhenissä tai nokassa olevien siitepölynjyvien perusteella (Iwarsson, 1979).

* (Joitakin esimerkkejä tästä löydämme 1) satakielistä (Pychonotus), jotka syövät Freycinetia-köysiradan meheviä suojuslehtiä ja toimivat laillisina pölyttäjinä. Tyypillistä on, että tälle lajille on tulipunaisia, hajuttomia, päiväsaikaan kukkia; 2) puolidystrooppisissa linnuissa, jotka juovat vähän erikoistuneita kukkia, kuten Bombax (Gossampinus), tai poimivat terälehtiä Dillenia-lajeissa; 3) Boerlagiodendron (Beccari, 1877) tapaukset, jonka sanotaan houkutteleneen pölyttäviä lintuja (kyyhkysiä) jäljittelemällä hedelmiä (steriilejä kukkia); 4) linnuissa, jotka pölyttävät Calceolaria uniflora -kasvin kukkia, joista ne purevat pois ravintokappaleita (Vogel, 1974).)

Hummingbirds tarvitsee paljon energiaa, varsinkin höyrystyessään (215 cal/h per gramma painoa). Juuri niin suuri energiankulutus kohoamiseen ja lentoon (plus lepoon) voi selittää näiden lintujen pienen koon. Paastojakson jälkeen ravintoainevarastot voivat ehtyä vakavasti huolimatta alhaisesta aineenvaihduntanopeudesta unen aikana.

Pölyttäjillä, joilla on erilainen energiabudjetti (Schlising et al., 1972), on erilainen nektarinottotehokkuus ja aineenvaihdunta. Kukkien läsnäolo suurella määrällä nektaria on signaali, joka pakottaa kolibrit valtaamaan ja puolustamaan alueita (Grant ja Grant, 1968; Stiles, 1971). Voidaan viitata kolibrien muuttoon paikkoihin, joissa näitä kukkia on runsaasti, etenkin pesimäkaudella.

Jokainen, joka on nähnyt kuinka varpuset tuhoavat kokonaan krookusten puutarhan keväällä, tietää, että nämä linnut syövät mitä tahansa ruokaa; siksi on luonnollista, että sokeria "rakastavat" linnut ennemmin tai myöhemmin löytävät sen lähteet kukista, aivan kuten varpuset tekevät *. Tapa, jolla kasvit ja linnut ovat sopeutuneet toisiinsa, on huomattava, mutta tämä ei ole sen enempää, mutta ei vähemmän merkittävää kuin kasvien ja hyönteisten keskinäinen sopeutuminen.

* (Todettiin (McCann, 1952), kuinka varpuset ja peippot Uudessa-Seelannissa opettavat lintuja ryöstämään kukkia lävistämällä ne tyvestä (katso myös Swynnerton, 1915; Iyengar, 1923). Etelä-Euroopan puutarhoissa havaittiin usein, että paikalliset huonosti sopeutuneet linnut ryöstivät alueelle tuotuja ornitofiilisiä kasveja (Abutilon, Erythrina) vahingoittaen pääasiassa kukkia, mutta joskus myös pölyttäen niitä. Vertaa tätä merkittävään tapaan, jolla saarten mustarastaat ovat sopeutuneet keräämään nektaria näillä saarilla viljellystä chileläisestä rihuasta (Ebbels, 1969).)

Pölyttämisen kannalta oli täysin yhdentekevää, kävivätkö linnut kukissa nektaria saadakseen hyönteisen kiinni, kunhan näistä vierailuista ei tullut säännöllisiä. Se, onko nektari tai hyönteinen vierailun syy, on sopeutumisongelma, ei toimivuus. Jaavassa Zosterops vierailee ei-ornitofiilisessä Elaeocarpus ganitrus -lajissa keräämässä punkkeja, joita on runsaasti kukkaissa (van der Pijl).

Ei ole epäilystäkään siitä, että linnut laskeutuivat kukille kaikista edellä mainituista syistä. Varpusesimerkki osoittaa, että näin on nykyään. Vaikka kukat vaurioituivat viljelijän näkökulmasta, ne pölytettiin onnistuneesti. Itse kukan vaurioituminen on vähäistä niin kauan kuin emi ei ole vaurioitunut. Loppujen lopuksi itse räjähtävät kukat tuhoutuvat. On havaittu, että varpuset pölyttivät päärynäpuita (K. Fægri).

Muita samanlaisia satunnaisia dystrooppisten lintujen kukkakäyntejä on äskettäin raportoitu linnuissa, jotka muuttavat Englantiin eteläisemmiltä alueilta (Ash et al., 1961). Campbell (1963) havaitsi kuinka Englannissa monet linnut jahtasivat hyönteisiä kukissa, joissa oli hyvin vähän siitepölyä.

Näistä esimerkeistä dystrooppisista kukkavierailuista voidaan nähdä, että tiettyjen sekaruokavalioiden allotrooppisten lintujen kautta, joissa nektari on yksi ainesosista (Porsch, 1924), siirtyy eutrooppisiin lintuihin. mikä todellinen ornitofilia on todettu.

Havaintoja tehtiin pitkään kolibrin kukkien luona. Ornitofilian tieteellisesti tunnustetuksi ilmiöksi vahvisti Trelease (1881) viime vuosisadan lopulla, ja Johow (1900), Fries (1903) ja pääasiassa Werth (Werth, 1915) tutkivat sitä tarkemmin. Kuitenkin vasta kun Porch 1920-luvulla (katso linkit) keräsi valtavan määrän tietoa ja teki vakuuttavia johtopäätöksiä nykyään tunnetuista ilmiöistä, ornitofilia tunnustettiin yksimielisesti, vaikka sen alkuperä on edelleen kiistanalainen.

Tapana kerätä nektaria on ilmeisen monimuotoista, eri linturyhmiä eri alueilla. Tunnetuin esimerkki korkeasta sopeutumisesta on Amerikan kolibrit (Trochilidae). Kolibrit olivat luultavasti alun perin hyönteissyöjiä, mutta siirtyivät myöhemmin nektaria; niiden poikaset syövät nektarin lisäksi edelleen hyönteisiä (heidän kasvava keho vaatii korkeaa proteiinipitoisuutta). Sama havaitaan hyönteisissä *. On huomionarvoista, että linnut käyttävät siitepölyä harvoin proteiinin lähteenä.

* (Marden (1963) kuvaa upeaa tarinaa Stanhopea graveolens -kukkien tuoksun houkuttelemista kärpäsistä, joita piilossa oleva hämähäkki metsästi, ja kukkaa pölyttävä kolibri (Glaucis hirsuta) metsästi sitä.)

Toinen amerikkalainen ryhmä enemmän tai vähemmän eutrooppisia kukkia syöviä lintuja ovat paljon vähemmän tärkeät sokeria syövät linnut (Coerebidae). Vanhassa maailmassa muut perheet kehittivät samoja piirteitä kuin kolibrit, vaikka niiden sopeutuminen on yleensä vähemmän merkittävää. Afrikassa ja Aasiassa elää aurinkolintuja (Nectarinidae), Havaijilla - Havaijin kukkatyttöjä (Drepanididae), jotka ovat läheistä sukua paikallisille lobelioille, Indo-Australian alueella - hunajamäyriä (Meliphagidae) ja harjakielisiä hunajapapaukaijoja tai pieniä loriisia ( Trichoglossidae).

Kukkasilmut (Dicaeidae) vierailevat erilaisissa kukissa ja osoittavat samalla omituista "erikoistumista" yhdelle kasviryhmälle, nimittäin trooppisille Loranthoideae-kasveille, joissa ne eivät vain vieraile ornitofiilisissa kukissa, vaan myös sopeutuvat hedelmien sulatukseen ja siementen leviäminen (Docters van Leeuwen, 1954). Vanhimmat havainnot lintujen pölytyksestä Uudessa maailmassa tekivät Catesby (1731-1743) ja Rumphius (1747) vanhassa maailmassa.

Alueet, joilla jonkin tyyppistä ornitofiliaa esiintyy, kattavat käytännössä Amerikan mantereen ja Australian sekä edelleen trooppisen Aasian ja Etelä-Afrikan aavikot. Werthin (1956b) mukaan Israel on tämän alueen pohjoisraja, ja Cinnyris vierailee punaisen Loranthusin kukissa, ja äskettäin Galil (painamassa) kertoi meille näiden lintujen runsaudesta puutarhoissa kasvavissa kasveissa.

Keski- ja Etelä-Amerikan vuoristossa ornitofiilisten lajien määrä on epätavallisen suuri. Kun mehiläisiä löydetään Meksikon ylängöiltä, ne ovat yhtä tehokkaita kuin pölyttäjät kuin linnut, paitsi että linnut ovat tehokkaampia epäsuotuisissa olosuhteissa (Cruden, 1972b). Bombus-lajit eivät kuitenkaan ole kovin herkkiä ilmastolle. Heidän läsnäolonsa voi muuttaa kuvan täysin, kuten van Leeuwen on osoittanut (Docters van Leeuwen, 1933). Stevens (1976) huomauttaa samankaltaisista tuloksista Rhododendronin pölytyksestä Papuan vuoristossa.

Ilmeisesti myös Australiassa ja Uudessa-Seelannissa eutrooppisten pölyttävien hyönteisten määrä on alhainen, ja korkeampien mehiläisten tehtävä, jota ne suorittavat muilla mantereilla, on linnuilla (vrt. ornitofiilisen suvun Eucalyptus hallitseva rooli). Meillä on melko tarkkaa tietoa ornitofiilisten kasviperheiden rajoittumisesta vain tietyille alueille (prosenttiosuus).

Kyky leijua, hyvin kehittynyt hummingbirds (Greenewait, 1963), on harvinainen muissa linturyhmissä; sitä havaitaan esimerkiksi hunajaa syövässä Acanthorhynchusissa ja heikosti kehittynyt Aasian arachnotherassa. Jotkut linnut voivat kellua voimakkaassa vastatuulessa.

Grant (1949b) väitti, että "pysyvyys" kukkien suhteen on huonosti kehittynyt linnuissa ja että niiden ruokintatottumukset ovat liian monimutkaisia. Tieto pysyvyyden kehittymisestä kukille on eri kirjoittajien kesken. Lumi ja lumi (Snow, Snow, 1980) viittaavat hyvin läheiseen - nykyisen terminologiamme mukaan monotrooppiseen - suhteeseen Passiflora mixtan ja Ensifera ensiferan välillä. On selvää, että eri kolibrilajien ja niille ravintoa tarjoavien kasvien välinen suhde vaihtelee suuresti tiukasta territoriaalisuudesta erittäin tehottomaan peräkkäisten vierailujen strategiaan, kun linnut käyttävät mitä tahansa saatavilla olevaa nektarilähdettä (Snow, Snow, 1980). On myös otettava huomioon mahdollisuus oppia linnuilta. Jos oletetaan monimuotoisuutta, epäjohdonmukaisuus voi johtua siitä, että petoksen ja suositellun pysyvyyden välillä ei tehdä kunnollista eroa. Linnut syövät mitä tahansa ruokaa, joten on luonnollista, että jos kukinta on runsasta ja nektaria on saatavilla runsaasti, lintujen ilmeinen mieltymys on tässä tapauksessa vain tilastollinen asia, eikä se riipu ruoasta sellaisenaan. Jos tällaista kukintaa ei ole, ne voivat lentää lajista toiseen tai jopa käyttää erilaista ruokaa. Kaikki havaitut konsistenssit tekevät vahvan vaikutuksen, vaikka kukkaputken pituus, nokan pituus, nektarin koostumus jne. saattavat vaikuttaa kukkien valinnassa. Hätätilanteissa (muutto ja pesimä) linnut syövät (erilaisia?) Kukkia. Johow (1900) havaitsi Chilessä, että kolibrit voivat jopa siirtyä eurooppalaisiin hedelmäpuihin tai sitruslajeihin. Kemitrooppiset linnut vaihtavat hedelmiä useammin (aiheuttaa jonkin verran vahinkoa). Tropiikissa linnut suosivat erityisesti tuoreita kukkivia puita. Tämän ekologinen merkitys ei tietenkään ole absoluuttinen, vaan suhteellinen ja sillä voi olla valikoiva merkitys.

Trooppisten kasvilajien ja kehittyneimpien pölyttäjien ryhmien fylogeneettinen kehitys on johtanut selkeään ja helposti tunnistettavaan lintujen pölytysoireyhtymään, joka sulkee pois muut pölyttäjät *. Satunnaiset yhdistelmät ovat tässä tapauksessa mahdottomia. Keskinäinen riippuvuus näkyy selvästi esimerkissä Havaijin kukkatyttöt Drepanididae ja niiden pölyttämät kukat, jotka lintujen hävittämisen jälkeen muuttuivat autogaomisiksi (Porsch, 1930; Amadon, 1947).

* (Ornitofiilisten kukkien ja vuorokausiperhoisten pölyttämien kukkien erotusdiagnostiikkaan. Erot ovat melko epäselviä, etenkin amerikkalaisissa kasveissa.)

Jotkut lintupölyttämät kukat ovat sivellintyyppisiä (Eucalyptus, päät Proteaceae ja Compositae; Mutisia), toiset ovat vinopuukkotyyppisiä (Epiphyllum) tai putkimaisia (Fuchsia fulgens). Jotkut perhoset (Mucuna spp., Erythrina) ovat tyypillisesti ornitofiilisiä.

Se, että erityyppiset kukat osoittautuvat ornitofiilisiksi, osoittaa viimeaikaista ornitofilian kehitystä, joka on aiempien ekomorfologisten organisaatioiden huipulla, jotka määrittävät rakennetyypit jne., mutta johtavat pylvään toissijaiseen konvergenssiin. Jotkut morfologit pitävät samankaltaisuutta erilaisten kukkien välillä, joita jotkut morfologit pitävät salaperäisenä "toistuvana parina", toiset ortogeneettisinä, luultavasti edustavat rinnakkaista sopeutumista pölytyksen alalla. Kun otetaan huomioon näiden lähentyvien muutosten fysiologia, voimme sanoa, että joissakin fylogeneettisissä suvuissa ne syntyvät usein toisistaan riippumatta.

Ornitofiliaoireyhtymä on kuvattu taulukossa. 7, joka havainnollistaa kukkien vastaavuutta kyseessä olevien lintujen etologiaan (vrt. myös Salvia-suvun keskustelu).

Taulukko 7. Ornitofiliaoireyhtymä

Lintujen pölyttämät kukat	Linnut pölyttävät kukkia
1. Päiväkukinta	Päivällä
2. Kirkkaat värit, usein helakanpunaiset tai kontrastiväriset	Visuaalit, jotka ovat herkkiä punaiselle, ei ultraviolettivalolle
3. Huuli tai reuna puuttuu tai on taipunut taaksepäin, kukat ovat putkimaisia ja (tai) riippuvia, välttämättä zygomorfisia	Liian iso istuakseen kukan päällä
4. Kukkien kiinteät seinät, staminaattifilamentit ovat jäykkiä tai kasautuneita, suojattu munasarja, nektari on piilossa	Vahva nokka
5. Hajun puute	Ei välttämättä hajuherkkyyttä
6. Runsaasti nektaria	Suuri, kuluttaa paljon nektaria
7. Kapillaarijärjestelmä nostaa nektaria ylöspäin tai estää sen vuotamisen	*
8. Ehkä syvä putki tai kannu on leveämpi kuin perhospölytetyt kukat	Pitkä nokka ja kieli
9. Mesin syrjäisyys - sukuelinten alue voi olla suuri	Suuri pitkä nokka, iso runko
10. Mesi-indikaattori on hyvin yksinkertainen tai puuttuu	Näytä "älykkyyttä" etsiessäsi sisäänkäyntiä kukkaan

Jotkut kommentit taulukossa auttaisivat. Suhteet - osittain positiivisia (houkuttelevia), osittain negatiivisia (kilpailevia vierailijoita lukuun ottamatta). Hymenoptera piittaamattomuus lintupölyttämillä kukilla on poikkeus, joka nähdään Mimulus cardinalis-, Monarda- ja Salvia splendens -lajeissa missä tahansa kasvitieteellisessä puutarhassa. Jo Darwin totesi, että mehiläiset laiminlyöivät Lobelia fulgensin, joka kasvaa puutarhassa melittofiilisten lajien joukossa.

Tämän oireyhtymän tehokkuutta osoittaa se, että eurooppalaisissa puutarhoissa kasvavat tyypilliset lintupölyttämät kukat kiinnittävät lyhytnokkaisten, sopeutumattomien dystrooppisten lintujen huomion, ja myös se, että kukkia pölyttävät kukat tunnistavat välittömästi ja yrittävät sitten käyttää kukkia. lintujen pölyttämiä kasveja (Porsch, 1924). Kukan koko ei sisälly oireyhtymään. Monet lintujen pölyttämät kukat ovat suhteellisen pieniä. Lintujen pölyttämät kukat, yleensä syvät, eivät kuulu mihinkään tiettyyn luokkaan, mutta tyypillisimpiä niistä ovat harjamaisia ja putkimaisia.

Linnut, jotka pölyttävät kukkia, eivät aina rajoitu kukkatyyppeihin, joilla on tämä oireyhtymä. Kuten jo mainittiin, jos nektaria ei ole, he syövät myös "sopeutumattomia" kukkia.

Tämä taulukko vaatii yhden selvennyksen. Kolibrille ja muille linnuille on alueellisesti erotettuja kukkapiirteitä. Ensimmäiset (amerikkalaiset) kukat ovat pystyssä tai roikkuvia, avoimilla eliöillä, valmiita pölytykseen kohoavien pölyttäjien toimesta (vrt. Pedilanthus, Quassia). Hummingbirdin uskotaan olevan haluttomia istumaan pystyssä olevien kukkien päällä (Frankie, 1975). Jälkimmäisessä (aasialainen ja afrikkalainen) istutus suoritetaan lähellä kukkaa, ja kukka itse osoittaa laskeutumispaikan (Spathodea campanulata, Protea, Aloe). Tästä näkökulmasta katsottuna voisimme analysoida lajeja Fuchsia ja Erythrina (Toledo, 1974) vahvistaaksemme niiden "amerikkalaisen" tai "vanhan maailman" ulkonäön, kuten Linnaeus ilmaisi: Hie flos facien americanam habet (tai mikä tahansa henki ). On "amerikkalaisia" kukkia istutusalustalla, kuten Heliconia rostrata.

Chilen puyassa (alasuku Puya) jokaisen epätäydellisen kukinnon ulkoosa on steriili ja muodostaa eräänlaisen istutuspaikan * kuten ahven, jota käyttävät lailliset pölyttäjät, Icteridae-lajin edustajat (Gourlay, 1950) ja sammas Englannissa (Ebbels, 1969). Erinomaisen esimerkin erikoismuodostetusta samantyyppisestä rakenteesta löydämme Afrikan kasviston edustajasta Antholyza ringensistä. Istutuspaikkojen puutteen vuoksi joidenkin Jaavan amerikkalaisten kasvien kukat eivät pääse nektaria syöville eläimille, joten ne lävistävät ne (van der Pijl, 1937a). Chilen afrikkalaista Aloë feroxia eivät pölytä kolibrit, vaan tyrannit (Elaeina) (Johow, 1901). Cruden (1976) antaa muita esimerkkejä (lajit Eucalyptus ja Leonotis), kun lintujen istuttamisen mukautukset vaikuttavat haitallisesti Amerikkaan tuotujen kolibrien pölytykseen. Amerikan mantereilla kasvaa kuitenkin monia kasveja, joita niille laskeutuvat linnut pölyttävät (Toledo, 1975). Samaan aikaan monet vanhan maailman ornitofiiliset kukat, joilla ei ole istutuspaikkoja, tulisi ainakin tässä suhteessa katsoa kukiksi, joilla on kolibripölytysoireyhtymä. Yksi kukkien ominaispiirteistä on, että niiden sukuelimet ovat piilossa (Gill ja Conway, 1979).

* (J. Royssa on erinomainen kuva (kuva 13). Puutarhanhoito. Soc. 87 (1962).)

Mitä tulee taulukon kohtaan 2. 7 voidaan sanoa, että monet lintujen pölyttämät kukat ovat valkoisia. Linnun ja värin välinen suhde ei ole ehdoton. Joillakin maantieteellisillä alueilla lintujen pölyttämät kukat ovat enimmäkseen ei-punaisia (esim. Havaiji). Punaisen yleisen merkityksen osoittavat kuitenkin tilastot, jotka osoittavat sen suhteellisen vallitsevan trooppisilla alueilla, erityisesti Andeilla (katso Porsch, 1931a; tiedot Etelä-Afrikasta - Vogel, 1954). Mainitsemme myös jokaisen tarkkailijan tunteman Trochilidae-lajin väritottumukset ja lisäksi yleiset aistifysiologiset tutkimukset, jotka osoittavat lintujen suurta herkkyyttä punaiselle ja paljon pienempää herkkyyttä siniselle. Koska todellinen punainen on näkymätön useimmille tai jopa kaikille pölyttäville hyönteisille, lintujen (ja ihmisten) näkemät punaiset kukat edustavat vapaata ekologista markkinarakoa, joka on avoin käytettäväksi (K. Grant, 1966). Muuttville amerikkalaisille pölyttäville linnuille, sekä kausiluonteisille että epäsäännöllisille, punainen on yleensä yleinen merkki siitä, että sopiva nektarilähde on saatavilla (kuten hotellin tienvarsikyltti), mikä yleensä lisää käyntien tehokkuutta. Näitä kysymyksiä tarkastellaan tarkemmin K. ja V. Grantovin kuvituksella ja laajalla tiedolla varustetussa lintujen pölyttämistyössä (Grant, Grant, 1968); katso myös (Raven, 1972).

Herkkyys spektrin eri alueille vaihtelee lintulajeittain. Yhdellä kolibrilajeilla (Huth, Burkhardt, 1972) havaittiin siirtymä spektrin lyhyen aallonpituuden alueelle verrattuna ihmisen näkyvään spektriin (363:sta noin 740 nm:iin verrattuna 390 ja 750 nm:iin).

Columnea floridassa lintuja houkuttelevat punaiset täplät lehdissä, kun taas kukat itse ovat piilossa. Koska tämä täplä ei toista kukan muotoa, Columnea floridaa pölyttävien lintujen henkisen integraation korkean asteen voidaan olettaa (Jones ja Rich, 1972).

Kirkkaan kontrastivärisiä kukkia ovat Aloë-, Strelitzia- ja monet bromeliad-lajit.

Kohdassa 3 on huomioitava, että ornitofiilisten kukkien zygomorfismi (yleinen entomofilian merkki) muodostuu kahdessa suhteessa, kun joskus vaarallinen alareuna poistetaan. Tämä tyypillinen muoto on ominaista jopa ornitofiilisille kaktusille, joista muilla on yleensä aktinomorfisia kukkia (katso alla). Kukkia, joista puuttuvat elementit, jotka ovat tavallisesti hyönteisten laskeutumispaikkoja ja lintuesteitä, voi ihailla kukkakaupoissa, kuten punaisia Corytholoma-kukkia.

Kohta 4 on kyseenalaistettu teoksessa Snow and Snow (1980), vaikka sen mahdollisuus on osittain tunnustettu (Datura). Heidän näkemyksensä, jonka mukaan kukkaputkien jäykät tyviosat suojaavat nektaria "varkauksilta", on kuitenkin varsin hyväksyttävä.

Kohdan 5 osalta voidaan lisätä, että haju ei sinänsä ole este, mutta ornitofilialle on ominaista, että se puuttuu. Sitä esiintyy edelleen siirtymäkukissa, kuten Bombaxissa ja Spathodeassa. Joidenkin raporttien mukaan (von Aufsess, 1960) ornitofiilisten kukkien siitepölyllä ja nektarilla on niin heikko haju, että mehiläisiä on mahdotonta opettaa erottamaan se.

Saadakseen käsityksen ornitofiilisten kukkien nektarin määrästä (kohta 6), kannattaa (lauhkeissa kasvitieteellisissä puutarhoissa) muistaa Phormium tai Aloë, josta nektaria kirjaimellisesti virtaa alas, tai Protea Cape Codista. Ornitofiilisten kasvien nektari ei voi olla liian viskoosia, vaikka se olisikin tiivistempää kuin perhosten pölyttämien kukkien nektari. Muuten kasvin hiussuonijärjestelmä ei pystyisi toimimaan ja toimittamaan ravinteita eri elimiin (Baker, 1975).

Putkimaisia kukkia (kohta 8) esiintyy usein konglomeraateissa, mutta ne ovat "improvisoituja" monissa Choripetalae-lajeissa, kuten Cuphea, Cadaba, Tropeolum, Fuchsia ja Malvaviscus spp. Toisin kuin melittofiilisten lajien lyhyitä putkia, Vogelin (1967) löytämässä ornitofiilisessä Iris fulvassa on pitkä putki vahvoilla seinämillä. Linnut voivat työntää kielensä ja käyttää kukkaputkia, jotka ovat pidempiä kuin niiden nokka. Lyhytnokkaiset kolibrit puhkaisevat yleensä kukkia ja varastavat nektaria.

Pitcairniassa, jossa esiintyy äärimmäistä ornitofiliaa, tavallinen erikoistumaton, melko lyhytputkimainen bromeliakukka muodostaa pitkän putken nielun kanssa kiertämällä sisäterälehteä, joka yhdistää kaksi ylempää terälehteä kukkaholviksi, jossa on ponnet ja stigma. yläosa, kuten kukka, jossa on nielu, ei keskeltä, kuten tälle perheelle tyypillistä.. P. nabilisin tulipunaisten kukkien ja Salvia splendensin tai Anapalinen (Iridaceae) kukkien väliset yhtäläisyydet ovat silmiinpistäviä (Kasvitieteellinen puutarha, Berlin, K. Fægri).

Mitä tulee kohtaan 10 - nektariindikaattorin puuttuminen - on huomattava, että vanteen kärjen voimakas pienennys ja taipuminen tavalla tai toisella vaikeuttaa nektariindikaattorin sijaintia.

Olemme jo maininneet, että siirtyminen ornitofiliaan on tapahtunut pääasiassa viime aikoina, mutta joissain ryhmissä ornitofilia näyttää olevan vanhempi. Porsch (Porsch, 1937a), valitettavasti, ilman in vivo saatua näyttöä, eristi suprageneerisen ryhmän Cactaceae-lajeista (Andine Loxantocerei), johon ilmeisesti oli kiinnitetty heimon ornitofilia. Snow ja Snow (1980) antavat muita esimerkkejä ornitofiilisten kukkien ja niiden pölyttäjien yhteisevoluutiosta.

Tiheäsyvistä Euphorbiaceae-lajeista joulutähdellä on suuret rauhaset ja punaiset suojuslehdet, jotka houkuttelevat kolibreita. Pedilanthus-suvukselle (Dressier, 1957) on ominaista vielä korkeampi erikoistuminen, joka on ilmaantunut tertiaarikauden alusta lähtien, ja tässä suvussa rauhaset ovat kannuksissa, kukat ovat pystyssä ja zygomorfisia.

Jopa orkideoissa, joilla on ylivoimaiset pölyttäjät, mehiläiset, jotkut lajit ovat siirtyneet ornitofiliaan etsiessään loputtomasti uusia, tälle perheelle tyypillisiä pölyttäjiä. Etelä-Afrikan Disa-suvun lajeista luultavasti tuli ornitofiilisiä (Vogel, 1954). Siksi tämän suvun perhosten pölyttämät kukat ovat jo punaisia, kannustettuja ja pienennetty ylähuuli. Uskomme, että sama tapahtuu Cattleya aurantiacassa ja joissakin dendrobium-lajeissa Uuden-Guinean vuoristossa (van der Pijl, Dodson, 1966). Dodson (1966) tarkkaili lintuvierailuja Elleanthus capitatus- ja Masdevallia rosea -kasvien kukissa.

Dressier (1971) luettelee lintujen pölyttämiä orkideoita, mikä viittaa siihen, että pollinian tumma väri (toisin kuin tavallinen keltainen) ei ole kontrasti kolibrin nokan värin kanssa, eivätkä linnut siksi halua harjata niitä pois.

11.2.2. Lepakoiden pölytys. Kiropterofilia

Ensimmäiset tietoiset havainnot lepakoiden vierailemisesta kukissa teki Burck (1892) Biitenzorgin (nykyisin Bogorin) kasvitieteellisessä puutarhassa. Hän havaitsi, että hedelmälepakkot (todennäköisesti Cynopterus) vierailivat Freycinetia insignis -kasvin kukinnoissa. Kasvin tiedetään nykyään olevan täysin kiropterofiilinen, toisin kuin sen lähisukulaiset ornitofiiliset lajit (kohta 11.2.1) *.

* (Kirjallisuudessa mainitaan usein Hartin havainnot Trinidadissa vuonna 1897, jotka hän teki Bauhinia megalandralla ja Eperua falcatalla, mikä hämmentää virheellisiä johtopäätöksiä.)

Myöhemmin jotkut kirjoittajat (Cleghorn, McCann - Intia; Bartels, Heide, Danser, Boedijn - Java) kuvasivat muita tapauksia, ja Kigelian esimerkistä tuli klassinen. Porsch esitti jo vuonna 1922 tiettyjä pohdintoja kiropterofiliasta, huomioi sen ominaispiirteet ja ennustaa monia mahdollisia esimerkkejä. Vierailtuaan Etelä-Amerikassa hän julkaisi kotimaassaan (Porsch, 1931b) ensimmäisen hyvin tutkitun tapauksen (Crescentia cujete Costa Ricassa, ks. myös Porsch, 1934-1936).

Van der Pijlin (1936, 1956) Javalla, Vogelin (1958, 1968, 1969) Etelä-Amerikassa, Jaegerin (1954) sekä Bakerin ja Harrisin (Baker, Harris, 1959) Afrikassa työn ansiosta lepakko pölytystä esiintyy nykyään monissa kasviperheissä. Kävi ilmi, että jotkin aiemmin ornitofiilisiksi katsotut kasvit ovat lepakoiden pölyttämiä (esimerkiksi Marcgravia-lajit).

Hedelmillä ja kukilla ruokkivan Megalochiropteran välinen suhde on edelleen osittain dystrooppinen. Jaavassa Cynopteruksen havaittiin syövän Durion kukkia ja osia Parkia-kukista. Itä-Indonesiassa ja Australiassa Cynopterus ja Pteropus tuhoavat monia eukalyptuksen kukkia, mikä osoittaa tähän asti epätasapainoisia pölytysolosuhteita.

Howell (1974) on sitä mieltä, että Leptonycteris tyydyttää proteiinitarpeensa siitepölystä ja siitepölyn proteiini ei ole vain korkealaatuista, vaan myös riittävä määrä. Hän väittää myös, että lepakoiden ja hiirten pölyttämien kukkien siitepölyn kemiallinen koostumus on mukautettu näiden eläinten käyttöön ja eroaa muiden eläinten pölyttämien sukulajien siitepölyn koostumuksesta. Tämä voidaan nähdä kukkaan liittyvänä osana kiropterofiliaoireyhtymän yhteisevoluutiota. Kysymys siitepölyn nielemisestä afrikkalaisista hedelmiä syövistä lepakoista on edelleen epäselvä.

Lepakoiden pölyttämillä kukilla on havaittu olevan varhainen lateraalinen evoluution haara, joka muodostaa oman alaluokkansa, ja Pteropineae on ainoa pölyttäjä. Näissä kukissa kiinteää ruokaa (jolla on ominaista hajua) edustavat vain erikoistuneet rakenteet. Emme löydä täältä nektaria tai suuria siitepölymassoja. Freycinetia insignis -lajilla on makea sarveislehti, kun taas Bassia- ja Madhuca-lajilla on erittäin makea ja helposti irrotettava teriö. Ehkä toinen Sapotaceae-laji, nimittäin afrikkalainen Dumoria heckelii, kuuluu tähän alaluokkaan.

Uuden maailman nektarilepakoita tavataan yleisesti tropiikissa, mutta jotkut muuttavat kesällä Yhdysvaltoihin vieraillessaan kaktuksilla ja agaveilla Arizonassa. Afrikassa ei ole todisteita lepakkopölytyksestä Saharan pohjoisosassa, kun taas Ipomoea albivena Etelä-Afrikassa Southpansburgenissa on kotoisin tropiikista *. Aasiassa lepakoiden pölytyksen pohjoisraja on pohjoisilla Filippiineillä ja Hainanin saarella, ja pieni Pteropinae ulottuu kantonin leveysasteelle. Tyynenmeren itäraja leikkaa Karoliinisaarten yli Fidžiin. Macroglossinaen tiedetään vierailevan kukissa Pohjois-Australiassa (Agave esitteli), mutta paikallisella Adansonia gregoriilla on kaikki kiropterofilian ominaisuudet; siksi kiropterofiliaa täytyy olla myös tällä mantereella.

* (Valkokukkaisen arboreal Strelitzia (Strelitzia nicolai) lepakoiden pölytystä itäisellä Cape Codin niemimaalla on tutkittava.)

Lepakoiden pölytyksen tietäminen voi auttaa ratkaisemaan kasvien alkuperän mysteerit. Kiropterofiilinen kukka Musa fehi osoittaa, että laji vietiin Havaijille, missä lepakoita ei ole. Kiropterofilia on saattanut esiintyä hänen kotimaassaan Uudessa-Kaledoniassa, josta se useiden kasvitieteilijöiden mukaan on peräisin.

Messiä ruokkiville lepakoille on ominaista erilaiset mukautumiset. Joten vanhan maailman Macroglossinae sopeutui elämään kukkien päällä, nimittäin kooltaan pienentynyt (Macroglossus minimus massa 20-25 g), niillä on pienentyneet poskihampaat, pitkä kuono-osa, erittäin pitkänomainen kieli, jossa on pitkät pehmeät papillit päässä (eikä ei kovat harjakset, kuten vanhemmissa julkaisuissa mainittiin). Kuvauksemme perustuu havaintoihin lepakoiden elämästä, kun taas kiropterofilian kieltäminen perustuu tutkimuksiin alkoholissa säilyneistä eläimistä.

Samoin joillakin New World Glossophaginae -lajilla on pidempi kuono ja kieli kuin niiden hyönteissyöjäserkuilla. Musonycteris harrisoniissa kieli on 76 mm pitkä ja runko 80 mm pitkä (Vogel, 1969a). Vogel katsoo (Vogel, 1958, 1968, 1969), että Glossophagan turkin karvat soveltuvat erityisen hyvin siitepölyn kuljettamiseen, koska ne on varustettu kooltaan samankokoisilla suomuilla kuin kimalaisen vatsaa peittävissä karvoissa.

Megakiropteran aistinvarainen fysiologia poikkeaa lepakoiden tavallisesta fysiologiasta. Silmät ovat suuret, joskus laskostunut verkkokalvo (mahdollistaa nopean majoituksen), joissa on paljon sauvoja, mutta ei kartioita (mikä aiheuttaa värisokeutta). Hedelmiä syövästä Epomops franquetista (Ayensu, 1974) otetuissa yökuvissa on valtavat, melkein samat silmät kuin limurilla. Hajutunto on luultavasti tavallista tärkeämpi (suuret nenäontelot, joita erottavat väliseinät), ja kaikuluotain (kuulo) on vähemmän kehittynyt. Novickin mukaan (mainittu Vogelin, 1969a jälkeen), kaikuluotaimen sijaintielimiä esiintyy Leptonycterisissa ja muissa pölyttävissä Microchiroptera-lajeissa. Amerikkalaisilla lepakoilla, joilla on sekaruokavalio - nektaria, hedelmiä ja hyönteisiä - kaikuluotain on ehjä. He tekevät pitkiä lentoja hyvin lyhyillä vierailuilla joskus melko huonoilla kukilla, joiden teriö on vähemmän jäykkä (tässä tapauksessa nousut ovat yleisempiä).

Macroglossinaeilla on voimakas lento, joka ensi silmäyksellä muistuttaa pääskysten lentoa. Jotkut lajit voivat leijua samalla tavalla kuin kolibrit. Samanlaisia tietoja saatiin Glossophaginaesta (Heithaus et ai., 1974).

Vertailutaulukossa. 8 luetellaan jälleen adaptiivinen oireyhtymä, osittain positiivinen, osittain negatiivinen.

Taulukko 8. Chiropterophilia-oireyhtymä

Lepakoiden pölyttämät kukat	Lepakot pölyttävät kukkia
1. Yökukinta, enimmäkseen vain yksi yö	Yöllinen elämäntapa
2. Joskus valkeahko tai kermainen	Hyvä näkö, luultavasti lähisuunnitteluun
3. Usein himmeän ruskea, vihertävä tai violetti, harvoin vaaleanpunainen	Värisokeus
4. Voimakas haju yöllä	Hyvä hajuaisti pitkän matkan suuntautumiseen
5. Vanhentunut haju, joka muistuttaa käymisen hajua	Vanhentuneet (raskas) hajurauhaset houkuttelevina aineina
6. Suuri nielu ja vahvat yksittäiset kukat, usein kiinteät (harjamaiset) kukinnot pienistä kukista	Suuret eläimet, joilla on peukalonkynnet
7. Erittäin suuri määrä nektaria	Suuri ja korkea aineenvaihduntanopeus
8. Suuri määrä siitepölyä, suuria tai monia ponneja	Siitepöly ainoana proteiinin lähteenä
9. Erikoinen asetelma lehtien päällä	Kuuloelimet ovat huonosti kehittyneet, lennot lehtien sisällä ovat vaikeita

Taulukosta on syytä tehdä joitain kommentteja. kahdeksan.

Kohtaan 1. Yökukinta on helppo havaita banaaneissa, joissa kukkia peittävät suuret suojuslehdet avautuvat joka yö.

Monet kukat avautuvat vähän ennen pimeää ja putoavat varhain aamulla. Koska vuorokausilintujen ja lepakoiden toimintaajat menevät päällekkäin, samoin kuin lintujen ja lepakoiden pölyttämien kukkien avautumisajat, ei ole yllättävää, että linnut vierailevat joissakin kiropterofiilisissa kasveissa. Werth (Werth, 1956a) ei ilmeisesti koskaan tehnyt yöhavaintoja ja siksi listaa Musa paradisiacan, Ceiban ja Kigelian ornitofiilisten kasvien luetteloon, vaikka linnut vain ryöstävät nämä kukat.

Kohtaan 4 ja 5. Kokenut tutkija voi helposti tunnistaa lepakoiden pölyttämien kukkien tuoksun. Sillä on paljon yhteistä eläinten itsensä hajun kanssa, joka todennäköisesti kantaa jonkin verran sosiaalinen tehtävä jossa muodostuu eläinrypäitä ja jolla on myös jonkinlainen stimuloiva vaikutus. Tämän hajun on havaittu vaikuttavan syvästi vankeudessa kasvatettuihin Pteropus-lajeihin.

Sama haju, joka muistuttaa voihapon hajua, löydettiin lepakoiden levittämistä hedelmistä (esimerkiksi guava). Tämä seikka, samoin kuin tapa, jolla hedelmiä esitetään, toimi lähtökohtana kiropterofilian kehittymiselle, ensisijaisesti niissä taksoneissa, joissa hedelmiä levittävät lepakot, mikä on yleinen tropiikissa (van der Pijl, 1957). . Monissa Sapotaceae-, Sonneratiaceae- ja Bignoniaceae-kasveissa tämä hajuinen aine voi auttaa muodostamaan yhteyksiä. Vogel (Vogel, 1958) havaitsi voimakkaan lepakon hajun esiintymisen Drymonia-lajin hedelmissä, kun taas muilla Gesneriaceae-lajilla (Satrapea) on lepakoiden pölyttämiä kukkia.

Joissakin ornitofiilisissä Gossampinus-, Mucuna- ja Spathodea-lajeissa edelleen tai jo esiintyvä lepakon haju liittyy lepakoiden pölyttämiin lajeihin.

Siirtyminen yöllisistä sfingofiilisistä hajuista näyttää olevan suhteellisen helppoa. Porsch (1939) oletti tämän kemiallisen muutoksen joissakin Cactaceae-lajeissa, joissa yökukinta, menestyksekäs kukkiva ja suuri määrä ponneja olivat jo tunnusomaisia organisaation ominaisuuksina. Tämän oletuksen vahvisti Alcorn (Alcorn et ai., 1961) käyttämällä esimerkkiä jättiläiskaktusta, Carnegieaa, Arizonassa. Siitepölyä oli aiemmin löydetty Leptonycteris nivalis -lepakosta, ja kirjoittajat vahvistivat vierailun, vaikkakin keinotekoisissa olosuhteissa.

Tuoksu, joka joskus muistuttaa hometta, löytyy musasta ja kaalista Agavesta. Kemiallista tutkimusta tarvitaan.

Kohtaan 6. Tyypilliset kynsijäljet antavat yleensä yökäyntejä pudonneiden kukkien luo. Banaaninkukissa käyntikertojen laskemiseen käytetään suojuslehtien määrää. Satunnainen leijuminen voi selittää kynsien jälkien puutteen (Carnegiea).

Kohtaan 7. Mesi on jopa runsaampaa kuin lintujen pölyttämissä kukissa. Ochroma lagopusissa havaittiin olevan 7 ml, O. grandiflorassa - jopa 15 ml. Meillä ei ole tietoa sen mahdollisesta koostumuksesta. Kylmänä aamuna banaaninektari muodostaa kolloidisen rakenteen. Heithaus ym. (1974) kuvaavat kaksi strategiaa nektarin ruokintaan Bauhinia paulettissa. Suuret lepakot kerääntyvät ryhmiin, laskeutuvat ja keräävät kukista melko pitkän aikaa mettä. Pienet lepakot leijuvat kukkien edessä ja kuluttavat nektaria toistuvilla, hyvin lyhyillä vierailuilla. Ilmeisesti tässä tapauksessa kukkaan ei jää jälkiä, jotka osoittavat vierailun. Sazima ja Sazima (1975) kuvaavat strategiaa, joka muistuttaa enemmän peräkkäisten vierailujen strategiaa.

Kohtaan 8. Ponneiden pidentyminen on ilmeistä Ceibassa, Bauhiniassa, Agavessa, Eugenia cauliflorassa ja Cactaceae-kasveissa, ja niiden lukumäärän kasvu - Adansoniassa, jossa on jopa 1500-2000 ponnea.

Kohtaan 9. Avoimen tilan tarve laskeutumiseen ja lentoonlähtöön sekä suhteellinen kyvyttömyys kaikulokaatioon Megachiropterassa on todistettu kokeissa esteiden asettamista kukkien eteen; samaan aikaan havaittiin hiirten törmäyksiä esteeseen; lisäksi Megachiroptera on metsästäjien helpompi saada kiinni kuin Microchiroptera.

Lepakoiden pölyttämät kukat ovat ulkonäöltään samanlaisia kuin hummingbirdin pölyttämät kukat, mutta vain selvempiä. Flagellifloriaa (pendulifloria) havaitaan usein, ja kukat riippuvat vapaasti pitkissä roikkuvissa varsissa (Adansonia, Parkia, Marcgravia, Kigelia, Musa, Eperua). Tämä näkyy selkeimmin joissakin mucuna-lajeissa, joissa jopa 10 metrin pituiset tai pidemmät versot vievät vetovoimaa lehdistä.

Kiropterofilia-ilmiö selittää myös sen, miksi lepakoiden vierailemiseen parhaiten soveltuva caulifloria on käytännössä vain tropiikissa ja sitä on löydetty vain 1000 tapauksesta. Hyviä esimerkkejä ovat Cressentia, Parmentiera, Durio ja Amphitecna. Monissa suvuissa (Kigelia, Mucuna) flagellifloriaa ja caulifloriaa havaitaan samanaikaisesti samassa lajissa; muissa tapauksissa näitä merkkejä löytyy eri lajeista.

Aiemmissa artikkeleissamme käsiteltiin kaikkia tunnettuja teorioita caulifloriasta tropiikissa ja puhuttiin sen erittäin laajasta levinneisyydestä (van der Pijl, 1936, 1956). Kaulifloria on toissijainen ilmiö. Sen ekologinen luonne on yhdenmukainen sen morfologisen perustan tutkimustulosten kanssa. Useilla tapauksilla ei ollut taksonomista morfologista, anatomista ja fysiologista yhteistä.

Useimmissa esimerkeissä caulifloriasta, jossa kukka ei ollut kiropterofiilinen, löydettiin toinen yhteys lepakoihin, nimittäin chiropterochoria - siementen leviäminen hedelmää syövien lepakoiden toimesta (van der Pijl, 1957). Tässä tapauksessa lepakoilla oli aikaisempi ja laajempi vaikutus trooppisiin hedelmiin (ja siten kukan sijaintiin), mukaan lukien väri, sijainti ja haju. Tämä vanhempi oireyhtymä vastaa täsmälleen uudempaa kiropterofiliaoireyhtymää. Basicaulicarp voi liittyä myös saurochoria-oireyhtymään (siementen matelijoiden leviäminen), joka on koppisiemenisiä vanhempi ilmiö.

Jotkut perheet (Bombacaceae ja Bignoniaceae), joille on tunnusomaista kiropterofilia, kehittyivät ilmeisesti toisistaan riippumattomasti vanhassa ja uudessa maailmassa, luultavasti joidenkin esisopeutumisten perusteella, kuten jo edellisissä osioissa mainittiin. Ehkä näin voisi tapahtua myös joissakin suvuissa, kuten Mucuna ja erityisesti Parkia, joita Baker ja Harris (1957) tarkastelivat mainittujen käsitteiden näkökulmasta.

Samoin Bignoniacae- ja Bombacaceae-lajeille, kuten Mucunalle ja Musalle, on tunnusomaista eräät välityypit, joita sekä linnut että lepakot pölyttävät. Bombax malabaricum (Gossampinus heptaphylla) on ornitofiilinen, mutta ei täysin, joten sillä on avoimet punaiset kuppimaiset päiväkukat. Tämän kasvin kukissa on kuitenkin lepakon tuoksu, joka on luontaista kiropterofiiliselle lähisukuiselle lajille B. valetonii. Jaavalla lepakot laiminlyövät B. malabaricum -kasvin kukkia, mutta Etelä-Kiinan trooppisilla alueilla ne syövät Pteropinae (Mell, 1922). Kiropterofilia näyttää olevan peräisin Bignoniaceae-lajin ornitofiliasta; Bombacaceae ja Musa ovat luultavasti päinvastaisia ja subtrooppiset lajit ovat lintujen pölyttämiä. Siirtymistä haukkapölyttämistä kukista kaktusissa on jo harkittu.

On liian aikaista yrittää kvantifioida suhteita ja niiden geneettisiä vaikutuksia. Joskus lepakot (etenkin Bakerin ja Harrisin havainnoimat hidas Pteropinae) rajoittuvat yhteen puuhun, mikä johtaa itsepölytykseen. Macroglossinae, joille on ominaista nopea lento, kiertää puiden ympärillä ja muistaa ilmeisesti hyvin tilasuhteet. Tutkittaessa villan siitepölyä ja erityisesti suuria siitepölyn kerääntymiä mahassa havaittiin kuitenkin, että niille ei ole ominaista pysyvyys kukkien suhteen. Ei myöskään ole selvää, kuinka geneettinen puhtaus säilyy sukulaisissa kiropterofiilisissä lajeissa, esimerkiksi luonnonvaraisessa Musa-lajissa, tai säilyykö se ollenkaan.

Pölytys

Mitä on pölytys? kukinta- tämä on kasvien tila kukkien avautumisen alusta heteiden ja terälehtien kuivumiseen ... Kukinnan aikana tapahtuu kasvien pölytystä.

Pölytyssitä kutsutaan siitepölyn siirtymiseksi heteistä emen leimaukseen. Jos siitepöly siirtyy yhden kukan heteistä toisen kukan emeen leimaukseen, ristipölytys ... Jos siitepölyä joutuu saman kukan emeen leimaamaan, se on sitä itsepölytys .

Ristipölytys. Ristipölytyksessä kaksi vaihtoehtoa on mahdollista: siitepöly siirtyy saman kasvin kukkille, siitepöly siirtyy toisen kasvin kukkille. Jälkimmäisessä tapauksessa on pidettävä mielessä, että pölytystä tapahtuu vain saman lajin yksilöiden välillä!

Ristipölytys voidaan suorittaa tuulella, vedellä (nämä kasvit kasvavat vedessä tai veden lähellä: hornwort, naiad, vallisneria, elodea ), hyönteisiä ja trooppisissa maissa myös lintuja ja lepakoita.

Ristipölytys on biologisesti tarkoituksenmukaisempaa, koska jälkeläiset voivat sopeutua ympäristöön paremmin yhdistämällä molempien vanhempien ominaisuudet. Itsepölytyksellä on etunsa: se ei riipu ulkoisista olosuhteista, ja jälkeläiset säilyttävät vakaasti vanhempien ominaisuudet. Jos esimerkiksi kasvatetaan keltaisia tomaatteja, niin seuraavana vuonna voit saada niiden siemenillä taas samat keltaiset tomaatit ( tomaatit pääsääntöisesti itsepölyttäjiä). Useimmat kasvit ovat ristipölytettyjä, vaikka tiukasti ristipölytettyjä kasveja on vähän (esim. ruis), ristipölytys yhdistetään useammin itsepölytykseen, mikä lisää entisestään kasvien sopeutumiskykyä selviytymiseen.

Kukkien pölytystyypit: itsepölytys, risti

Tuulen pölyttämät kasvit. Kasveja, joiden kukat ovat tuulen pölyttämiä, kutsutaan tuulen pölyttämä ... Yleensä niiden kuvaamattomat kukat kerätään tiiviisiin kukintoihin, esimerkiksi monimutkaiseen korvaan tai kukkaroihin. Ne muodostavat valtavan määrän pientä, kevyttä siitepölyä. Tuulipölyttämät kasvit kasvavat yleensä suurissa ryhmissä. Niiden joukossa on yrttejä (timothy, bluegrass, sara) ja pensaat ja puut (pähkinä, leppä, tammi, poppeli, koivu) ... Lisäksi nämä puut ja pensaat kukkivat samanaikaisesti lehtien avautumisen kanssa (tai jopa aikaisemmin).

Tuulipöllytetyissä kasveissa heteet ovat yleensä pitkät ja kantavat ponnen kukan ulkopuolelle. Emien stigmat ovat myös pitkiä, "shaggy" - ilmassa lentäviä pölyhiukkasia. Näillä kasveilla on myös joitain mukautuksia sen varmistamiseksi, että siitepöly ei mene hukkaan, vaan mieluiten putoaa omien lajiensa kukkien stigmiin. Monet niistä kukkivat tunti kerrallaan: toiset kukkivat aikaisin aamulla, toiset iltapäivällä.

Hyönteisten pölyttämät kasvit. Hyönteisiä (mehiläisiä, kimalaisia, kärpäsiä, perhosia, kovakuoriaisia) houkuttelee makea mehu - nektari, jota erittävät erityiset rauhaset - nektaarit. Lisäksi ne sijaitsevat siten, että hyönteinen, joka pääsee nektareihin, koskettaa välttämättä emen ponneja ja leimaa. Hyönteiset syövät mettä ja siitepölyä. Ja jotkut (mehiläiset) jopa varastoivat niitä talveksi.

Näin ollen nektaarien läsnäolo on tärkeä ominaisuus hyönteispölytetyssä kasvissa. Lisäksi niiden kukat ovat yleensä biseksuaalisia, niiden siitepöly on tahmeaa ja kuoressa on kasvaimia tarttumaan hyönteisen ruumiiseen. Hyönteiskukat löytyvät niiden voimakkaasta tuoksusta, kirkkaasta väristään, suurista kukista tai kukinnoista.

Monissa kasveissa on saatavilla nektaria, joka houkuttelee hyönteisiä. Kukinta siis unikko, jasmiini, buzulnik, nivyanike voit nähdä mehiläisiä, kimalaisia, perhosia ja kovakuoriaisia.

Mutta on kasveja, jotka ovat sopeutuneet tiettyyn pölyttäjään. Lisäksi niillä voi olla erityinen kukkarakenne. Neilikka, jolla on pitkä teriö, pölyttävät vain perhoset, joiden pitkät kämppät pääsevät nektariin. Vain kimalaiset voivat pölyttää rupipellava, lohikäärme : painonsa alla kukkien alemmat terälehdet taipuvat taaksepäin ja hyönteinen, saavuttaen nektariin, kerää siitepölyä pörröisellä rungollaan. Emen leima on sijoitettu siten, että kimalaisen toisesta kukasta tuoman siitepölyn täytyy jäädä siihen.

Kukat voivat tuoksua houkuttelevalta eri hyönteisille tai tuoksua erityisen voimakkaasti eri vuorokaudenaikoina. Monet valkoiset tai vaaleat kukat tuoksuvat erityisen vahvasti illalla ja yöllä - ne ovat koiden pölyttämiä. Mehiläisiä houkuttelevat makeat, "hunajaiset" tuoksut, ja kärpäset eivät usein ole kovin miellyttäviä tuoksuja meille: näin monet haisevat sateenvarjokasveja (vuoto, lehmän palsternakka, kupyr) .

Tiedemiehet ovat tehneet tutkimuksia, jotka ovat osoittaneet, että hyönteiset näkevät värit erityisellä tavalla ja että jokaisella lajilla on omat mieltymyksensä. Ei ole turhaa, että luonnossa päiväsaikaan kukkien joukossa hallitsevat kaikki punaisen sävyt (mutta pimeässä punainen väri on melkein näkymätön), ja sinistä ja valkoista on paljon vähemmän.

Miksi mukautuksia on niin paljon? Jotta siitepöly ei mene hukkaan, vaan putoaa saman lajin kasvin kukan emeen.

Tutkittuaan kukan rakennetta ja ominaisuuksia voidaan olettaa, mitkä eläimet pölyttävät sen. Joten tuoksuvan tupakan kukissa on hyvin pitkä putki kasvavia terälehtiä. Siksi vain hyönteiset, joilla on pitkä kärki, voivat päästä nektariin. Kukat - valkoiset, näkyvät selvästi pimeässä. Se tuoksuu erityisen vahvasti illalla ja yöllä. Pölyttäjiä ovat haukkaperhoset, perhoset, joilla on jopa 25 cm pitkä koi.

Maailman suurin kukka - rafflesia - maalattu punaiseksi tummilla täplillä. Se haisee mätä lihaa. Mutta ei ole perhoille miellyttävämpää tuoksua. He pölyttävät tätä upeaa, harvinaista kukkaa.

Itsepölytys. Suurin osa itsepölyttävä kasvit ovat maatalouskasveja (herne, pellava, kaura, vehnä, tomaatti) , vaikka luonnonvaraisten kasvien joukossa on itsepölyttäviä kasveja.

Osa kukista pölytetään jo silmuissa. Jos avaat herneensilmun, näet, että emi on peitetty oranssilla siitepölyllä. Pellavassa pölytys tapahtuu avoimessa kukassa. Kukka kukkii aikaisin aamulla ja muutaman tunnin kuluttua terälehdet putoavat. Päivän aikana ilman lämpötila nousee ja filamentit vääntyvät, ponnet koskettavat leimaa, puhkeavat ja siitepölyä roiskuu leimalle. Itsepölyttävät kasvit, mukaan lukien liinavaatteet, voidaan myös ristipölyttää. Sitä vastoin epäsuotuisissa olosuhteissa itsepölytystä voi tapahtua myös ristipölytetyissä kasveissa.

Kukkien ristipölytetyillä kasveilla on mukautuksia, jotka estävät itsepölytyksen: ponnet kypsyvät ja vuodattavat siitepölyä ennen kuin emi kehittyy; stigma, joka sijaitsee ponneiden yläpuolella; emit ja heteet voivat kehittyä eri kukissa ja jopa eri kasveissa (kaksikotisissa).

Keinotekoinen pölytys. Tietyissä tapauksissa ihminen suorittaa keinopölytyksen, toisin sanoen hän itse siirtää siitepölyä heteistä emien leimaukseen. Keinotekoista pölytystä suoritetaan eri tarkoituksiin: uusien lajikkeiden kehittämiseen, joidenkin kasvien tuottavuuden lisäämiseen. Tyynellä säällä ihminen pölyttää tuulen pölyttämiä kasveja (maissi), ja kylmällä tai märällä säällä - hyönteispölyttämiä kasveja (auringonkukka) ... Sekä tuulen että hyönteisten pölytetyt kasvit ovat keinotekoisesti pölytettyjä; sekä risti- ja itsepölyttäviä.

Interaktiivinen simulaattoritunti. (Suorita kaikki oppitunnin tehtävät)

Siirry osion sisällysluetteloon: Eläinten käyttäytymisen perusteet
* Kukkien pölytys
* Kasvien pölytys (orkideat)
* Kaikulokaatio luonnossa

Kukkien pölytys lepakoilla

"Puhuvia" kukkia. N.Yu. FEOKTISTOVA

Kuten tiedät, kukkien pölyttäjät voivat olla erilaisten hyönteisten lisäksi myös lintuja ja jopa nisäkkäitä - voit lukea tästä yksityiskohtaisesti sanomalehtimme numerosta 20 vuodelta 1998. Ja kasveilla pölyttäjiensä houkuttelemiseksi on yleensä jonkinlaisia mukautuksia, jotka helpottavat heidän tehtävänsä suorittamista. Erityisesti trooppisten lepakoiden pölyttämille kukille on ominaista pehmeä (vihreänkeltainen, ruskea, violetti) väri, voimakas suuri periantti ja merkittävien limaisten nektareiden ja siitepölyjen vapautuminen. Tällaiset kukat avautuvat illalla ja yöllä ja lähettävät omituisen, usein ihmisille epämiellyttävän (mutta luultavasti lepakoiden edustajille houkuttelevan) hajun.

Mutta siinä ei vielä kaikki. Irlangenin yliopiston (Saksa) tutkijat kiinnittivät huomiota Keski-Amerikan trooppisissa metsissä kasvavan palkokasvien heimoon kuuluvan Mucuna holtonii -creeperin terälehden erityiseen muotoon. Tämä terälehti on kovera ja nousee tietyllä tavalla, kun kukka on valmis pölytykseen. Sitten kukasta tulee lepakoiden kannalta erittäin houkutteleva. Kun tutkijat laittoivat vanupuikkoja tämän terälehden syvennykseen, lepakot lakkasivat kiinnittämästä huomiota kukkiin.

Kuten tiedätte, yksi lepakoiden tyypillisistä piirteistä on kaikulokaation laaja käyttö lennon aikana suuntautumiseen ja tiedon hankkimiseen ympäröivistä esineistä. Tutkijat ehdottivat, että tietty koveruus liaanin terälehdessä on kukan erityinen mukautus, jonka tarkoituksena on "hyödyntää" tätä lepakoiden kykyä.

Lisäkokeita suoritettu akustisessa laboratoriossa vahvisti tämän oletuksen. Kävi ilmi, että kovera terälehti keskittyy ja heijastaa sitten ruokaa etsivien lepakoiden lähettämää signaalia. Tämän seurauksena kukka, joka on valmis pölytykseen, näyttää "puhuvan" pölyttäjiensä kanssa ilmoittaen heille valmiudesta "ruokkia" niitä ja samalla käyttää heidän palvelujaan pölytysprosessissa.

Perustuu Australia Nature -lehden materiaaleihin. 2000, V 26.nro 8.

LEAKKOJEN PÖLYYTTÄMÄT KASVIT: Couroupita guianensis; Cephalocereus (Cephalocereus senilis); afrikkalainen baobab (Adansonia digitata); Makkarapuu (Kigelia pinnata); Trianaea; Leipähedelmä (Artocarpus altilis); Liana Mucuna holtonii; Sininen agave (Agave tequilana weber azul); Kaakao (Theobroma cacao); Orkideat Dracula-suvusta; Chorizia on upea (Chorisia speciosa); durian-siivetti (Durio zibethinus); tämä ei ole koko lista.

Lintuja, norsuja ja kilpikonnia

Puiden ja eläinten välinen suhde ilmenee useimmiten siinä, että linnut, apinat, peurat, lampaat, naudat, siat jne. myötävaikuttavat siementen leviämiseen, mutta tarkastelemme vain kysymystä ruuansulatusnesteiden vaikutuksesta. eläimet nautittujen siementen päällä.

Floridan asunnonomistajat eivät pidä Brasilian pippuripuusta (Schinus terebinthifolius) - kauniista ikivihreä, joka on joulukuussa peitetty tummanvihreistä, tuoksuvista lehdistä kurkistavilla punaisilla marjoilla niin paljon, että se muistuttaa hollya. Tässä upeassa sarjassa puut seisovat useita viikkoja. Siemenet kypsyvät, putoavat maahan, mutta nuoret versot eivät koskaan ilmesty puun alle.

Suurina parvina saapuvat punakurkkurastaat laskeutuvat pippuripuille ja täyttävät struumat pienillä marjoilla. Sitten he hyppäävät nurmikolle ja kävelevät siellä kastelulaitteistojen keskellä. Keväällä ne lentävät pohjoiseen jättäen lukuisia käyntikortteja Floridan nurmikolle, ja muutaman viikon kuluttua pippurin versoja alkaa murtautua kaikkialla - ja erityisesti kukkapenkeissä, joissa mustarastaat etsivät matoja. Väsyneen puutarhurin täytyy vetää esiin tuhansia ituja, jotta pippuripuut eivät valtaisi koko puutarhaa. Punakurkkurastasten mahanesteet vaikuttivat jotenkin siemeniin.

Aiemmin Yhdysvalloissa kaikki lyijykynät valmistettiin katajapuusta (Juniperus silicicola), joka kasvoi runsaasti Atlantin rannikon tasangoilla Virginiasta Georgiaan. Pian teollisuuden kyltymättömät vaatimukset johtivat kaikkien suurten puiden tuhoutumiseen ja joutuivat etsimään uutta puunlähdettä. Totta, muutamat eloonjääneet nuoret katajat saavuttivat kypsyyden ja alkoivat kantaa siemeniä, mutta näiden puiden alla, joita Amerikassa tähän päivään asti kutsutaan "lyijykynäsetriksi", ei ilmestynyt yhtään versoa.

Mutta kun ajat Etelä- ja Pohjois-Carolinan maaseututeitä pitkin, voit nähdä miljoonia "lyijykynäsetriä" kasvamassa suorissa riveissä metalliaitojen varrella, jonne niiden siemenet putosivat kymmenien tuhansien varpusten ja niittyjen ruumiiden ulosteiden mukana. Ilman höyhenen välittäjien apua katajametsät jäisivät ikuisesti vain tuoksuvaksi muistoksi.

Tämä lintujen katajalle tarjoama palvelu saa meidät miettimään, missä määrin eläinten ruoansulatusprosessit vaikuttavat kasvien siemeniin? A. Kerner havaitsi, että suurin osa siemenistä, jotka ovat kulkeneet eläinten ruoansulatuskanavan läpi, menettävät itämisensä. Rosslerissa 40 025 eri kasvien siemenestä, jotka syötettiin Kalifornian sinkkusirkkuihin, vain 7 itäi.

Galapagossaarilla Etelä-Amerikan länsirannikolla kasvaa suuri, pitkäikäinen monivuotinen tomaatti (Lucopersicum esculentum var. Minor), sillä huolelliset tieteelliset kokeet ovat osoittaneet, että alle yksi prosentti sen siemenistä itää luonnollisesti. Mutta siinä tapauksessa, että saarella elävät jättiläiskilpikonnat söivät kypsiä hedelmiä ja pysyivät ruoansulatuselimissään kahdesta kolmeen viikkoa tai pidempään, 80 % siemenistä iti. Kokeet ovat ehdottaneet, että jättiläinen kilpikonna on erittäin tärkeä luonnollinen välittäjä, ei vain siksi, että se stimuloi siementen itämistä, vaan myös siksi, että se mahdollistaa niiden tehokkaan levittämisen. Lisäksi tutkijat tulivat siihen tulokseen, että siementen itämistä ei selitetty mekaanisella, vaan entsymaattisella vaikutuksella siemeniin niiden kulkiessa kilpikonnan ruoansulatuskanavan läpi.

Ghanassa, Baker ( Herbert J. Baker on kasvitieteellisen puutarhan johtaja Kalifornian yliopistossa Berkeleyssä.) kokeili baobabin ja makkarapuun siementen itämistä. Hän havaitsi, että nämä siemenet eivät käytännössä itäneet ilman erityiskäsittelyä, kun taas lukuisia nuoria versoja löydettiin kivisiltä rinteiltä huomattavan etäisyyden päässä vanhoista puista. Nämä paikat toimivat paviaanien suosikkiympäristöinä, ja hedelmäkannet osoittivat, että ne sisällytettiin apinoiden ruokavalioon. Paviaanien vahvat leuat antavat ne helposti pureskella näiden puiden erittäin kovia hedelmiä; koska itse hedelmät eivät avaudu, ilman tällaista apua siemenillä ei olisi ollut mahdollisuutta levitä. Paviaanin ulosteesta uutettujen siementen itävyys oli huomattavasti korkeampi.

Etelä-Rhodesiassa on suuri, kaunis puu nimeltä Ricinodendron rautanenii, jota kutsutaan myös "Zambezian manteleiksi" ja "Manchetti-pähkinöiksi". Se kantaa luumun kokoisia hedelmiä, ja pieni kerros massaa ympäröi erittäin kovia pähkinöitä - "syötäviä, jos voit murskata ne", kuten eräs metsänhoitaja kirjoitti. Tämän puun puu on vain hieman raskaampaa kuin balsa (ks. luku 15). Minulle lähetetyssä pakkauksessa siemeniä luki: "Kerätty norsun ulosteista." Luonnollisesti nämä siemenet itävät harvoin, mutta nuoria versoja on paljon, koska norsut ovat riippuvaisia näistä hedelmistä. Elefantin ruuansulatuskanavan läpi kulkeminen ei ilmeisesti vaikuta pähkinöihin mekaanisesti, vaikka minulle lähetettyjen näytteiden pinta oli peitetty urilla, ikään kuin teroitettujen kynän kärjellä. Ehkä nämä ovat jälkiä norsun mahanesteen toiminnasta?

C. Taylor kirjoitti minulle, että Ghanassa kasvava risinodendroni tuottaa siemeniä, jotka itävät erittäin helposti. Hän kuitenkin lisää, että musangan siemenet saattavat "täytyä käydä jonkun eläimen ruoansulatuskanavan läpi, koska niitä on erittäin vaikea saada itämään taimitarhoissa, ja luonnollisissa olosuhteissa puu lisääntyy erittäin hyvin".

Vaikka norsut Etelä-Rhodesiassa aiheuttavat paljon vahinkoa savannimetsille, ne levittävät myös joitain kasveja. Norsut rakastavat kamelin piikkipapuja ja syövät niitä suuria määriä. Siemenet tulevat ulos sulamattomina. Sadekauden aikana lantakuoriaiset kaivautuvat norsujen ulosteisiin. Siten suurin osa siemenistä päätyy upeaan sänkyyn. Näin paksunahkaiset jättiläiset ainakin osittain korvaavat puille aiheuttamansa vahingot kuorimalla niiden kuorta ja aiheuttamalla niille kaikenlaista muuta vahinkoa.

C. White raportoi, että australialaisen kuondongin (Elaeocarpus grandis) siemenet itävät vasta sen jälkeen, kun ne ovat olleet emujen vatsassa. He rakastavat herkutella mehevillä, luumumaisilla siemenillä.

Ampiaiset

Yksi väärinymmärretyimmistä trooppisten puiden ryhmistä on viikunapuu. Suurin osa heistä tulee Malesiasta ja Polynesiasta. Corner kirjoittaa:

"Kaikilla tämän perheen (Moraceae) jäsenillä on pieniä kukkia. Joissakin, kuten leipä-, mulperi- ja viikunapuissa, kukat yhdistetään tiheiksi kukinnoiksi, joista kehittyy meheviä hedelmiä. Leipäpuussa ja mulperipuissa kukat sijoitetaan niitä tukevan mehevän varren ulkopuolelle; viikunapuiden kanssa he ovat hänen sisällään. Viikuna muodostuu kukinnan varren kasvun seurauksena, jonka reunaa taivutetaan ja vedetään yhteen, kunnes muodostuu kuppi tai kannu, jolla on kapea suu - jotain ontto päärynän kaltainen, ja kukat ovat sisällä ... Viikunan nielun sulkevat monet päällekkäiset suomut ...

Näiden viikunapuiden kukkia on kolmea tyyppiä: uros-heteet, naaraskukat, jotka tuottavat siemeniä, ja sappipuiden kukat, joita kutsutaan siksi, että niissä kehittyy viikunapuuta pölyttävien pienten ampiaisten toukkia. Gallialaiset kukat ovat steriilejä naaraskukkia; kypsän viikunan murtuneena ne on helppo tunnistaa, koska ne näyttävät pieniltä varressa olevilta ilmapalloilta ja sivulta näkee reiän, josta ampiainen pääsi ulos. Naaraskukat tunnistetaan niiden sisältämistä pienistä, litteistä, kovista kellertävistä siemenistä, ja uroskukat tunnistetaan heteistä ...

Viikunakukkien pölytys on ehkä mielenkiintoisin tähän mennessä tunnettu kasvien ja eläinten välinen suhde. Vain pienet hyönteiset, joita kutsutaan viikunaampiaisiksi (Blastophaga), voivat saastuttaa viikunakukkia, joten viikunapuiden lisääntyminen riippuu täysin niistä... Jos tällainen viikunapuu kasvaa paikassa, jossa näitä ampiaisia ei löydy, puu ei voi lisääntyä siemenillä. .. ( Viimeaikaiset tutkimukset ovat osoittaneet, että joillekin viikunapuille, esimerkiksi viikunoille, on ominaista apomiksis-ilmiö (sikiön kehitys ilman hedelmöitystä). - Noin toim.) Mutta viikunaampiaiset puolestaan ovat täysin riippuvaisia viikunapuusta, koska niiden toukat kehittyvät sappikukkien sisällä ja koko aikuisten elämä kulkee hedelmän sisällä - lukuun ottamatta naarasten lentoa yhden kasvin kypsyvästä viikunasta nuoreen viikunaan. toisella. Melkein tai täysin sokeat ja siivettömät urokset elävät aikuisiässä vain muutaman tunnin. Jos naaras ei löydä sopivaa viikunapuuta, se ei voi munia ja kuolee. Näitä ampiaisia on monia lajikkeita, joista jokainen näyttää palvelevan yhtä tai useampaa viikunapuun sukulajia. Näitä hyönteisiä kutsutaan ampiaisiksi, koska ne ovat kaukaa sukua oikeille ampiaisille, mutta ne eivät pistele ja niiden pienet mustat ruumiit ovat enintään millimetriä pitkiä ...

Kun sappikasvin viikunat kypsyvät, aikuiset ampiaiset kuoriutuvat sappikukkien munasarjoista ja purevat munasarjan seinämän läpi. Urokset hedelmöittävät naaraat sikiön sisällä ja kuolevat pian sen jälkeen. Naaraat kiipeävät ulos viikunan suun peittävien suomujen välistä. Uroskukat sijaitsevat yleensä kurkun lähellä ja avautuvat viikunan kypsyessä niin, että niiden siitepöly saavuttaa naarasampiaiset. Siitepölyä täynnä olevat ampiaiset lentävät samaan puuhun, jossa nuoret viikunat alkavat kehittyä ja jonka he todennäköisesti löytävät hajuaistinsa avulla. Ne tunkeutuvat nuoriin viikunoihin puristaen nielua peittävien suomujen väliin. Tämä on vaikea prosessi... Jos ampiainen kiipeää viikunaseen, sen munasolu tunkeutuu helposti lyhyen pylvään kautta munasoluun, jossa munasoluun munitaan... Ampiainen liikkuu kukasta kukkaan, kunnes se saa munat loppuvat; sitten hän kuolee uupumukseen, koska kuoriutuessaan hän ei syö mitään..."

Lepakoiden pölyttämät puut

Lauhkealla vyöhykkeellä kukkien pölytyksen tekevät yleensä hyönteiset, ja uskotaan, että leijonanosa tästä työstä jää mehiläiselle. Trooppisilla alueilla monet puulajit, erityisesti yöllä kukkivat, ovat kuitenkin riippuvaisia lepakoista pölytyksessä. Tutkijat ovat osoittaneet, että "lepakoilla, jotka syövät kukkia yöllä... näyttävät olevan sama ekologinen rooli kuin kolibreilla päivällä."

Tätä ilmiötä on tutkittu laajasti Trinidadissa, Javalla, Intiassa, Costa Ricassa ja monissa muissa paikoissa; havainnot paljastivat seuraavat tosiasiat:

1. Useimpien lepakoiden pölyttämien kukkien haju on erittäin epämiellyttävä ihmisille. Tämä koskee ensisijaisesti Oroxylon indicumin, baobabin sekä joidenkin kigelian, parkan, durianin jne. kukkia.

2. Lepakot ovat erikokoisia - ihmisen kämmenestä pienemmistä eläimistä jättiläisiin, joiden siipien kärkiväli on yli metrin. Vauvat, jotka laukaisevat pitkiä punaisia kieliä nektariin, joko leijuvat kukan päällä tai syleilevät sitä siivillään. Suuret lepakot työntävät kasvonsa kukkaan ja alkavat nopeasti nuolla mehua, mutta oksa putoaa niiden painon alle ja lentää ilmaan.

3. Lepakoita houkuttelevat kukat kuuluvat lähes yksinomaan kolmeen perheeseen: Bignoniacea, silkkipuuvilla (Bombacaceae) ja mimosa (Leguminoseae). Poikkeuksena ovat Loganiaceae-heimon fagrea ja jättimäinen kera.

rotan "puu"

Tyynenmeren saarilta löydetty kiipeilypandanus (Freycinetia arborea) ei ole puu, vaan liaani, vaikka jos sen lukuisat kiinnitysjuuret onnistuvat löytämään riittävän tuen, se seisoo niin pystyssä, että se muistuttaa puuta. Otto Degener kirjoitti hänestä:

"Freycinethia on melko laajalle levinnyt Havaijin saarten metsissä, erityisesti sen juurella. Sitä ei tavata missään muualla, vaikka lounaaseen ja itään sijaitsevilta saarilta on löydetty yli kolmekymmentä siihen sukua olevaa lajia.

Tie Hilosta Kilauean kraatteriin on täynnä yeie ( Havaijilainen nimi kiipeävälle pandanukselle. - Noin käännös), jotka ovat erityisen silmiinpistäviä kesällä, kun ne kukkivat. Jotkut näistä kasveista kiipeävät puihin saavuttaen aivan huippuja - päävarsi kiertyy rungon ympärille ohuilla ilmajuurilla, ja auringossa taipuvat oksat valitaan. Muut yksilöt ryömivät maata pitkin muodostaen läpäisemättömiä punoksia.

Silmän puiset keltaiset varret ovat halkaisijaltaan 2-3 cm ja niitä ympäröivät pudonneiden lehtien jättämät arvet. Ne vapauttavat monia pitkiä, lähes samanpaksuisia ilmajuuria koko pituudelta, jotka eivät ainoastaan anna kasville ravinteita, vaan mahdollistavat sen myös takertua tukeen. Varret haarautuvat puolentoista metrin välein ja päättyvät ohuisiin kiiltävänvihreisiin lehtiin. Lehdet ovat teräviä ja piikkisiä pääsuonen reunoilla ja alapuolella ...

Yeyen tapa varmistaa ristipölytys on niin epätavallinen, että siitä kannattaa puhua tarkemmin.

Kukinta-aikana joidenkin silmän oksien päihin kehittyy suojuslehtiä, jotka koostuvat kymmenestä oranssinpunaisesta lehdestä. Ne ovat meheviä ja makeita tyvestä. Suojuslehtien sisällä näkyy kolme kirkasta sulttaania. Jokainen sulttaani koostuu sadoista pienistä kukintoista, jotka ovat kuusi yhtenäistä kukkaa, joista on säilynyt vain tiheästi kasvaneita emiä. Muilla yksilöillä kehittyy samat kirkkaat stipulit, myös sulttaanien kanssa. Mutta nämä sulttaanit eivät kanna emiä, vaan heteitä, joissa siitepöly kehittyy. Siten silmäsilmä, joka oli jakautunut uroksiin ja naaraisiin, varmisti itsensä täysin itsepölytysmahdollisuudesta ...

Näiden yksilöiden kukkivien oksien tarkastus osoittaa, että ne ovat useimmiten vaurioituneet - suurin osa suojuslehtien tuoksuvista, kirkkaanvärisistä mehevistä lehdistä katoaa jälkiä jättämättä. Rotat syövät niitä, jotka siirtyvät ruokaa etsiessään kukkivasta oksasta toiselle. Syöessään meheviä suojuslehtiä jyrsijät värjäävät viikset ja villan siitepölyllä, joka sitten joutuu samalla tavalla naaraan leimautumiseen. Yeye on Havaijin saarten ainoa kasvi (ja yksi harvoista maailmassa), jota nisäkkäät pölyttävät. Joitakin sen sukulaisia pölyttävät lentävät ketut, hedelmälepakkot, joiden mielestä nämä mehevät suojuslehdet ovat melko maukkaita."

Muurahaispuut

Jotkut trooppiset puut ovat saastuttamia muurahaisista. Tämä ilmiö on Suomessa täysin tuntematon lauhkea vyöhyke jossa muurahaiset ovat vain vaarattomia boogers, jotka kiipeävät sokerikulhoon.

Trooppisista metsistä löytyy kaikkialta lukemattomia kaikenkokoisia ja -tavallisia muurahaisia - kivoja ja ahneita, valmiita puremaan, pistämään tai jollain muulla tavalla tuhoamaan vihollisensa. He asettuvat mieluummin puihin ja valitsevat tätä tarkoitusta varten tietyt lajit monipuolisesta kasvistosta. Lähes kaikkia heidän valittujaan yhdistää yleinen nimi "muurahaispuut". Trooppisten muurahaisten ja puiden välistä suhdetta koskeva tutkimus on osoittanut, että niiden liitto on hyödyllinen molemmille osapuolille ( Tilan puutteen vuoksi emme käsittele tässä roolia, joka muurahaisilla on joidenkin kukkien pölytyksessä tai siementen leviämisessä, tai tapoja, joilla jotkut kukat suojaavat siitepölyään muurahaisilta.).

Puut suojaavat ja ruokkivat usein muurahaisia. Joissakin tapauksissa puut erittävät ravinteita, ja muurahaiset syövät niitä; toisissa muurahaiset ruokkivat pieniä hyönteisiä, kuten kirvoja, jotka elävät puista. Metsissä, joissa on ajoittain tulvia, puut ovat erityisen tärkeitä muurahaisille, koska ne pelastavat kotinsa tulvilta.

Puut epäilemättä ottavat joitain ravinteita muurahaispesään kerääntyneistä roskista - hyvin usein tällaiseksi pesäksi kasvaa ilmajuuri. Lisäksi muurahaiset suojaavat puuta kaikenlaisilta vihollisilta - toukilta, toukilta, kovakuoriaisilta, hiomakoneilta, muilta muurahaisilta (lehtileikkureilta) ja jopa ihmisiltä.

Jälkimmäisestä Darwin kirjoitti:

”Lehdensuojelun takaavat... kokonaiset armeijat tuskallisesti pistäviä muurahaisia, joiden pieni koko tekee niistä vain pelottavampia.

Belt kuvailee kirjassaan Naturalist in Nicaragua yhden Melastomae-kasvin lehdet turvonneilla lehtivarreilla ja huomauttaa, että näissä kasveissa valtavia määriä elävien pienten muurahaisten lisäksi hän huomasi tummanvärisiä kirvoja useita. ajat. Hänen mielestään nämä pienet, tuskallisesti pistelevät muurahaiset tuovat suuria etuja kasveille, koska ne suojaavat niitä lehtiä syöviltä vihollisilta - toukilta, etanoilta ja jopa kasvinsyöjiltä nisäkkäiltä ja mikä tärkeintä, kaikkialla esiintyviltä saubalta eli lehtiä leikkaavilta muurahaisilta. , jotka hänen mukaansa pelkäävät kovasti pieniä sukulaisiaan."

Tämä puiden ja muurahaisten liitto toteutetaan kolmella tavalla:

1. Joissakin muurahaispuissa oksat ovat onttoja tai niiden ydin on niin pehmeää, että pesää tekevät muurahaiset poistavat sen helposti. Muurahaiset etsivät sellaisen oksan tyvestä reikää tai pehmeää kohtaa, pureskelevat tarvittaessa tiensä ja asettuvat oksan sisään laajentaen usein sekä sisääntuloa että itse oksaa. Jotkut puut näyttävät jopa valmistavan sisäänkäynnit muurahaisille etukäteen. Oikkikkaisiin puihin muurahaiset asettuvat toisinaan piikkeihin.

2. Muut muurahaispuut sijoittavat asukkaansa lehtien sisään. Tämä tehdään kahdella tavalla. Yleensä muurahaiset löytävät tai purevat sisäänkäynnin lehtiterän tyvestä, jossa se liittyy lehtilehteen; ne kiipeävät sisään työntäen arkin ylä- ja alakansia erilleen, kuin kaksi liimattua sivua, - tässä on pesä sinulle. Kasvitieteilijät sanovat, että lehti "tunkeutuu", eli se yksinkertaisesti laajenee kuin paperipussi, kun siihen puhalletaan.

Toinen paljon harvinaisempi tapa käyttää lehtiä on se, että muurahaiset taittelevat lehtien reunat, liimaavat ne yhteen ja asettuvat sisälle.

3. Ja lopuksi, on muurahaispuita, jotka eivät itse tarjoa kotia muurahaisille, mutta muurahaiset asettuvat niihin epifyytteihin ja viiniköynnöksiin, joita ne tukevat. Kun törmäät muurahaispuuhun viidakossa, et yleensä tuhlaa aikaa tarkistaaksesi, mitkä lehdet muurahaiset pursuavat ulos - itse puun lehdistä tai sen epifyytistä.

Muurahaiset oksissa

Spruce kuvaili yksityiskohtaisesti tutustumistaan muurahaispuihin Amazonissa:

”Muurahaispesät paksuuntuneisiin oksiin löytyvät useimmiten matalista pehmeäpuuisista puista, erityisesti oksien tyvestä. Näissä tapauksissa löydät lähes varmasti muurahaispesiä joko jokaisesta solmusta tai versojen latvoista. Nämä pesät ovat laajennettu onkalo oksan sisällä, ja niiden välinen kommunikointi tapahtuu toisinaan oksan sisälle asetettuja käytäviä pitkin, mutta suurimmassa osassa tapauksia - ulkopuolelle rakennettuja katettuja käytäviä pitkin.

Cordia gerascanthassa, haarautumispaikassa, on lähes aina pusseja, joissa asuu hyvin ilkeitä muurahaisia - brasilialaiset kutsuvat niitä "takhiksi", S. nodosassa asuu yleensä pieniä tulimuurahaisia, mutta joskus myös takhija. Ehkä tulimuurahaiset olivat kaikissa tapauksissa ensimmäisiä asukkaita, ja takhit ajavat heidät ulos."

Muurahaiset vaikuttavat kaikkiin tattariheimon (Роlygonaceae) puumaisiin kasveihin, jatkaa Kuusi:

"Nämä hyönteiset raapuvat lähes kokonaan jokaisen kasvin ytimen juurista verson kärkeen. Muurahaiset asettuvat nuoreen puun tai pensaan varteen, ja kun se kasvaa, irrottaa oksasta oksalta, ne kulkevat kaikkien sen oksien läpi. Kaikki nämä muurahaiset näyttävät kuuluvan samaan sukuun, ja niiden puremat ovat erittäin tuskallisia. Brasiliassa niitä kutsutaan nimellä "tahi" tai "tasiba" ja Perussa "tangarana", ja molemmissa maissa samaa nimeä käytetään yleensä kuvaamaan sekä muurahaisia että puuta, jossa ne elävät.

Triplaris surinamensisissä, nopeasti kasvavassa puussa, jota tavataan kaikkialla Amazonin altaalla, ja T. schomburgkianassa, pienessä puussa Orinocon ja Casciaren yläosassa, ohuet, pitkät putkimaiset oksat ovat lähes aina rei'itettyjä monilla pienillä reikillä, jotka löytyvät tulpista. melkein jokaisesta lehdestä. Tämä on portti, josta jatkuvasti runkoa pitkin kävelevien vartioiden merkinnästä mahtava varuskunta on valmis milloin tahansa - kuten huoleton matkustaja voi helposti vakuuttua omasta kokemuksestaan, jos hän houkuttelee sen pehmeällä haukulla. takhi-puun, hän päättää nojata sitä vasten.

Melkein kaikki puumuurahaiset, myös ne, jotka laskeutuvat joskus kuivalla kaudella maahan ja rakentavat sinne kesämuurahaisia, pitävät aina edellä mainitut kulkuväylät ja pussit pysyvänä asuntona, ja jotkin muurahaislajit eivät yleensä jätä puita ympäri vuoden. Ehkä sama koskee muurahaisia, jotka rakentavat muurahaispesän oksalle vieraista materiaaleista. Ilmeisesti jotkut muurahaiset elävät aina ilmavissa elinympäristöissään, ja tokokien asukkaat (ks. s. 211) eivät jätä puutaan, vaikka niitä ei uhkaa tulvat."

Muurahaispuita on kaikkialla tropiikissa. Tunnetuin on trooppisen Amerikan kecropia (Cecropia peltata), jota kutsutaan "trumpettipuuksi", koska Waupa-intiaanit tekevät henkitorvensa sen ontoista varresta. Sen varsien sisällä asuu usein hurjia atsteekamuurahaisia, jotka heti kun puu huojui, loppuvat ja loppuvat. hyökätä heidän rauhaansa häiritsevän urhoollisen kimppuun. Nämä muurahaiset suojaavat kecropiaa lehtileikkureilta. Varren sisäsolmut ovat onttoja, mutta ne eivät ole yhteydessä suoraan ulkoilmaan. Kuitenkin lähellä solmuvälin kärkeä seinä ohuenee. Hedelmöitetty naaras puree sitä ja kuorii jälkeläisensä varren sisällä. Lehden pohja on turvonnut, sen sisäpuolelle muodostuu kasvaimia, joista muurahaiset ruokkivat. Kun kasvaimet syödään, uusia ilmestyy. Samanlainen ilmiö havaitaan useissa sukulaislajeissa. Epäilemättä tämä on keskinäisen sopeutumisen muoto, josta todistaa seuraava mielenkiintoinen tosiasia: yhden lajin varsi, joka ei koskaan ole "muurahainen", on peitetty vahapinnoitteella, joka estää lehtileikkureita kiipeämästä sen päälle. Näissä kasveissa nivelten väliset seinämät eivät ohene eikä syötäviä kasvaimia esiinny.

Joissakin akaasiakasveissa kärjet korvataan suurilla, tyvestä turvonneilla piikillä. Acacia sphaerocephalassa Keski-Amerikassa muurahaiset tunkeutuvat näihin piikkeihin, puhdistavat ne sisäisistä kudoksista ja asettuvat sinne. J. Willisin mukaan puu tarjoaa heille ravintoa: "Kiireistä löytyy lisää nektaareita ja lehtien kärjistä syötäviä kasvaimia." Willis lisää, että kun yrität jotenkin vahingoittaa puuta, muurahaisia vuotaa massat.

Vanha arvoitus edellisestä - kana tai muna - toistetaan esimerkissä Kenian mustasappiakasiasta (A. propanolobium), jota kutsutaan myös "viheltäväksi piikkiksi". Tämän pienen pensasmaisen puun oksia peittävät jopa 8 cm pitkät suorat valkoiset piikkejä, joihin muodostuu suuria sappeja. Aluksi ne ovat pehmeitä ja vihertävän violetteja, sitten ne kovettuvat, muuttuvat mustiksi ja muurahaiset asettuvat niihin. Dale ja Greenway raportoivat: "Oikkien juurella olevien gallialaisten... sanotaan nousevan muurahaisista, jotka purevat niitä sisältä. Kun tuuli osuu gallialaisten reikiin, kuuluu vihellys, josta syntyi nimi "viheltävä piikki". J. Salt, joka tutki monien akaasiakasvien sappeja, ei löytänyt todisteita siitä, että muurahaiset olisivat stimuloineet niiden muodostumista; kasvi muodostaa turvonneet emäkset, ja muurahaiset käyttävät niitä."

Ceylonin ja Etelä-Intian muurahaispuu on palkokasvien perheestä kuuluva Humboldtia laurifolia. Hänen ontelonsa näkyvät vain kukkivissa versoissa, ja muurahaiset asettuvat niihin; ei-kukkivien versojen rakenne on normaali.

Ottaen huomioon eteläamerikkalaisen Duroia-lajin madder-perheestä, Willis toteaa, että kahdessa niistä - D. petiolaris ja D. hlrsuta - varret ovat turvonneet aivan kukinnan alla ja muurahaisia voi päästä onteloon syntyneiden halkeamien kautta. Kolmannessa lajissa, D. sacciferassa, muurahaiskeko on lehtien päällä. Yläpuolella sijaitseva sisäänkäynti on suojattu sateelta pienellä venttiilillä.

Corner kuvaa erilaisia makarangatyyppejä (paikalliset kutsuvat niitä "mahangiksi") - Malajan päämuurahaispuuta:

"Heidän lehdet ovat ontot, ja muurahaiset elävät sisällä. He purevat tiensä ulos versoissa lehtien välissä ja pitävät tummissa gallerioissaan kirvoja kuin sokeita lehmiä. Kirvat imevät versojen sokeripitoista mehua, ja heidän ruumiinsa erittää makeaa nestettä, jota muurahaiset syövät. Lisäksi kasville kehittyy niin sanottuja "syötäviä kasvaimia", jotka ovat pieniä valkoisia palloja (halkaisijaltaan 1 mm), jotka koostuvat öljykudoksesta - se toimii myös muurahaisten ravinnoksi... Joka tapauksessa muurahaisia suojellaan sateelta... Jos leikkaat paeta, ne loppuvat ja purevat... Muurahaiset tunkeutuvat nuoriin kasveihin - siivekkäät naaraat purevat tiensä versoon. Ne asettuvat kasveihin, jotka eivät ole saavuttaneet edes puolta metriä korkeita, kun taas solmuvälit ovat turvonneet ja näyttävät makkaralta. Versoissa olevat tyhjät tilat johtuvat solmujen välisen leveän ytimen kuivumisesta, kuten bambussa, ja muurahaiset muuttavat yksittäisiä tyhjiöitä gallerioiksi jyrsimällä solmujen väliseiniä."

J. Baker, joka tutki muurahaisia makarangapuilla, havaitsi, että on mahdollista aiheuttaa sota saattamalla kaksi muurahaisten asuttamaa puuta kosketukseen. Ilmeisesti jokaisen puun muurahaiset tunnistavat toisensa pesän erityisestä hajusta.

Muurahaiset lehtien sisällä

Richard Spruce huomauttaa, että laajentuneita kudoksia ja ihokudoksia, jotka muodostavat sopivia paikkoja muurahaispesäkkeiden syntymiselle, löytyy pääasiassa joistakin Etelä-Amerikan melasteista. Mielenkiintoisin niistä on tokoka, jonka lukuisia lajeja ja lajikkeita kasvaa runsaasti Amazonin rannoilla. Niitä esiintyy pääasiassa niissä metsän osissa, jotka ovat alttiita tulville jokien ja järvien tulvien tai sateiden vuoksi. Kuvailemalla lehtiin muodostuvia pusseja hän sanoo:

”Useimpien lajien lehdissä on vain kolme suonet; joillakin on viisi tai jopa seitsemän; kuitenkin ensimmäinen suonipari ulottuu aina päälaskimosta noin 2,5 cm:n etäisyydelle lehden tyvestä, ja bursa vie juuri tämän osan siitä - ensimmäisestä sivusuoniparista alaspäin.

Täällä muurahaiset asuvat. Kuusi kertoi löytäneensä vain yhden lajin - Tososa planifolian - ilman tällaista turvotusta lehdistä, ja tämän lajin puut, hän huomasi, kasvavat niin lähellä jokia, että epäilemättä ne ovat veden alla useita kuukausia vuodessa. Nämä puut hänen mielestään ”eivät voi toimia pysyvänä asuinpaikkana muurahaisille, ja siksi jälkimmäisten väliaikainen esiintyminen ei olisi jättänyt niihin mitään jälkiä, vaikka vaisto ei olisi pakottanut muurahaisia välttämään näitä puita kokonaan. Muiden Tossos-lajien puissa, jotka kasvavat niin kaukana rannikosta, että niiden latvat pysyvät veden yläpuolella jopa sen korkeimman nousun hetkellä ja sopivat siksi muurahaisten pysyvään asuinpaikkaan, ovat aina lehtiä pussien kera, eikä niitä ole vuodenaikaan. vapaa heistä... Tiedän tämän katkerasta kokemuksesta, koska olen kestänyt monia taisteluita näiden sotaisten boogerien kanssa, kun vaurioitin heidän kotejaan keräten näytteitä.

Muurahaisten pussimaisia asuntoja on myös muiden perheiden kasvien lehdissä."

Muurahaiset pesii epifyyteillä ja viiniköynnöksillä

Merkittävimmät trooppisten puiden oksien joukossa muurahaisia säilyttävistä epifyyteistä ovat kahdeksantoista Myrmecodia-lajia, joita tavataan kaikkialla Uudesta-Guineasta Malajaan ja Australian kaukana pohjoisessa. Toinen epifyytti, Hydnophytum, neljänkymmenen lajin suku, esiintyy usein niiden rinnalla. Molemmat suvut ovat osa madder-perhettä. Merril raportoi, että jotkin niistä löytyvät alentuvilla alueilla ja jopa mangrovemetsissä, kun taas toiset kasvavat aarniometsissä suuri korkeus... Hän jatkaa:

”Näiden puiden tyvet, joissa on joskus lyhyitä piikkejä, ovat erittäin suurentuneet, ja tämän suurennetun osan läpi kulkevat leveät tunnelit, joihin johtavat pienet reiät; näiden kasvien voimakkaasti turvonneissa tyvissä lukemattomia pieniä mustia muurahaisia löytää suojaa. Tunneleilla lävistetyn mukulapohjan kärjestä nousevat varret, joskus paksut eivätkä haarautuneet, ja joskus ohuet ja hyvin haarautuneet; Lehtien kainaloihin kehittyy pieniä valkoisia kukkia ja pieniä meheviä hedelmiä."

”Ehkä erottuvin lehtisopeutuminen on havaittavissa sellaisissa ryhmissä kuin Hoya, Dlschidia ja Conchophyllum. Nämä kaikki ovat Asclepmdaceae-perheeseen kuuluvia viiniköynnöksiä, joissa on runsaasti maitomaista mehua. Jotkut niistä roikkuvat puissa, kuten epifyytit tai puoliepifyytit, mutta Conchophyllumissa ja joissakin Noua-lajeissa ohuet varret sopivat tiukasti de-pevan runkoon tai oksiin ja pyöreät lehdet, jotka sijaitsevat kahdessa rivissä varren varrella, ovat kaarevia ja niiden reunat ovat tiiviisti kuorta vasten. Juuret kasvavat poskionteloistaan peittäen usein kokonaan lehden alla olevan kuoren - nämä juuret pitävät kasvin paikallaan ja lisäksi imevät sen tarvitsemaa kosteutta ja ravinteita; Jokaisen tällaisen lehden alla valmiissa asunnossa asuu pienten muurahaisten pesäkkeitä."

Dischidia rafflesiana, Kaakkois-Aasian omalaatuinen lumpeenkasvi, tarjoaa suojaa muurahaisille. Jotkut sen lehdistä ovat silkkisiä, toiset ovat turvonneita ja muistuttavat kannuja. Willis kuvailee niitä seuraavasti:

"Jokainen lehti on kannu, jossa on sisäänpäin käännetty reuna, noin 10 cm syvä. Siihen kasvaa satunnainen juuri, joka kehittyy lähelle vartta tai lehtilehteä. Kannu ... sisältää yleensä sekalaista roskaa siellä pesivien muurahaisten aiheuttamia. Suurin osa kannuista kerää sadevettä... Sisäpinta on peitetty vahamaisella pinnoitteella, joten kannu ei itse pysty imemään vettä ja juuret imevät sen sisään.

Kanun kehityksen tutkimus osoittaa, että se on lehti, jonka alaosa on invaginoitu.

Mitä muuta luettavaa

Mitä tapahtuu, jos et syö pitkään aikaan: seuraukset ja asiantuntijoiden suositukset Lihavat ihmiset syövät usein vain 2 kertaa päivässä, eivätkä todellakaan ymmärrä, miksi paino ei liiku. Jotkut tämän kanssa...

Venäjän kapearaiteisten rautateiden historia Menetelmä tavaroiden kuljettamiseksi kärryissä pitkittäisiä ohjaimia pitkin keksittiin muinaisina aikoina. Klo 15-16...

Kyrillinen numerojärjestelmä Tämä numerointi luotiin yhdessä slaavilaisen aakkosjärjestelmän kanssa slaavien pyhien raamatullisten kirjojen kääntämiseksi ...