Organismien alkion kehitys Esittely. Organismin alkion kehitys. Esitys aiheesta: raskauden kriittiset jaksot

Luokka: 9

Oppitunnin esittely





























Takaisin eteenpäin

Huomio! Diojen esikatselut ovat vain tiedoksi, eivätkä ne välttämättä edusta kaikkia esitysvaihtoehtoja. Jos olet kiinnostunut tästä työstä, lataa täysversio.

Oppitunnin tarkoitus- tutustuttaa yhdeksännen luokan oppilaat organismien alkionkehityksen vaiheiden erityispiirteisiin.

Oppitunnin tyyppi- yhdistetty.

Oppitunnin koulutustavoitteet:

  • edistää biologisen perusterminologian tutkimista ja omaksumista;
  • edistää tietoisuutta taustalla olevasta asiaaineistosta;
  • edistää käsityksen muodostumista organismien alkion kehitysjaksosta;
  • tunnistaa alkion normaalin kehityksen rikkomisen seuraukset.

Oppitunnin kehittämistehtävät:

  • edistää koululaisten opetusta kykyä löytää tarvittavat tiedot opetusartikkelin tekstistä, kykyä vastata kysymyksiin opetusosan tekstin sisällöstä.

Oppitunnin opetustehtävät:

  • edistää luovan ajattelun kehittymistä;
  • edistää ympäristötietoisuutta

Käytetty opetusohjelma:

Biologia. Yleiset kuviot. 9. luokka: oppikirja. oppilaitoksille / S.G. Mamontov, V.B. Zakharov, I.B. Agafonova, N.I. Sonin. - 11. painos, Stereotypia. - M .: Bustard, 2010 .-- 287, s.: Ill.

Materiaalit ja varusteet: vaahtolaatat - 10 kpl. (15 x 15 cm), ompeluneulat (32 kpl per työpöytä), sakset (jokaiselle opiskelijalle), ympyrä värillistä paperia - 10 kpl. (halkaisija 10 cm), opiskelijatehtävät - jokaiselle opiskelijalle (Liite 2), sähköinen esitys "Organismien kehityksen alkiokausi".

Tuntien aikana

Oppitunnin rakenne

Opettajan toimet

Opiskelijoiden toimet

1. Organisatorinen hetki
2. Tietojen päivittäminen Puhuu aiemmin luvussa 11 (kohta 28), luvussa 12 opitut peruskäsitteet.
Suorittaa blitz-kyselyn (katso. Liite 1 ) (Dia 2).
Osallistu blitz-kyselyyn ja yritä selvittää eläimen nimi, joka on piilotettu taulun oikealle puolelle numeroitujen levyjen alle. Tablettien määrä vastaa kysymysten määrää.
Paljastaa ontogenian käsitteen, sen jaksot; valitsee alkion kehitysvaiheen oppitunnilla tutkittavaksi, antaa sen määritelmän (diat 3-4). Yksisoluisen tsygootin kuvaa verrataan monisoluisen lansetin kuvaan.
3. Tavoitteiden asettaminen ja motivaatio Osallistuu oppitunnin tarkoituksen muotoiluun (dia 5). Oppitunnin tarkoitus on muotoiltu - tutustua organismin alkionkehityksen vaiheiden ominaisuuksiin, mikä edistää monisoluisen organismin syntymistä, jossa on erilaistuneita elimiä ja kudoksia.
4. Oppimateriaalin ensisijainen assimilaatio Järjestää työt laskentataulukoiden kanssa (katso. Liite 2 ); jakaa opiskelijat riveihin kolmeen ryhmään (alkion vaiheiden mukaan) (Dia 6). Oppilaat etsivät ryhmissä vastauksia kysymyksiin, muotoilevat määritelmiä, lisäävät puuttuvia sanoja laskentataulukoihin.
5. Oppimateriaalin tuntemus ja ymmärtäminen. kiinnittää huomiota mahdollisuuteen mallintaa alkion kehitysprosesseja; järjestää alkion kehitysvaiheiden suunnittelutyötä. Ensimmäinen ryhmä, joka tutkii murskausvaihetta, tutustuu oppikirjan kanssa työskentelyn aikana saatuihin tietoihin.
Tutkiessaan murskausvaihetta hän ehdottaa, että leikataan ympyrä värillisestä paperista, joka toimii yksisoluisena tsygoottina, ja sitten jokainen tuloksena oleva osa puolitetaan.
Opiskelijoiden työskentelyn aikana opettaja esittelee blastula-koulutussuunnitelmaa, sen rakennetta (Diat 7-15).
Opiskelijat pareittain leikkaavat saksilla kumpikin puolisko kappaleiksi simuloiden mitoosiprosessia. Syntyneet monisoluisen alkion osat-solut asetetaan vaahtomuovilevylle ja kiinnitetään ompeluneuloilla simuloiden blastulan rakennetta (kuvat 1-5).

Gastrulaation vaiheeseen siirtyessään hän ehdottaa blastulan poikkileikkauksen simulointia ja vain ympyrässä sijaitsevien solujen osien jättämistä tuloksena oleviin malleihin.
Opiskelijoiden työskentelyn aikana opettaja esittelee gastrulan koulutussuunnitelmaa, sen rakennetta (Dia 16-22).
Toinen ryhmä esittelee gastrulaatiovaiheen tutkimuksen aikana saadut tiedot. Opiskelijat perehtyvät esitykseen ja simuloivat lansettigastrulaation luontaista invaginaatiota (kuva 6).

Oppilaat tekevät ja allekirjoittavat laskentataulukoiden piirustuksen selitteen.

Opettaja esittelee aksiaalisten elinten muodostumisprosessia, poikkileikkauskuvaa lansetin aksiaalisista elimistä (Dia 23-27). Kolmas ryhmä esittelee organogeneesivaiheen tutkimuksessa saadut tiedot.
Oppilaat tekevät ja allekirjoittavat laskentataulukoiden piirustuksen selitteen.
6. Tietojen ja taitojen systematisointi; tiedon assimilaatiotason tarkistaminen Suorittaa tiedon yleistyksen pääkysymyksistä (dia 28):

- Mitä alkion kehityksen jokaisessa vaiheessa tapahtuu?
- Mikä on kunkin vaiheen ydin?
- Mitkä ovat vaiheen tulokset?

Kiinnittää huomiota alkiokauden merkitykseen, ympäristötekijöiden vaikutukseen alkion kehitykseen ja organismin jatkokehitykseen (Dia 29).

Vastaa opettajan kysymyksiin. Ajattelemme lausetta "keskeyttämällä alkion kehityksen tapamme elävän olennon."

7. Kotitehtävätiedot Kohta 32, kysymykset kappaleeseen, merkinnät laskentataulukkoon.
8. Heijastus (yhteenveto) Opiskelijat arvioidaan jokaisesta oppitunnin aikana suoritetusta työvaiheesta. Määritä oppitunnin tavoitteen saavuttamisen aste.
Kerro mielipiteensä oppitunnin kulusta.

"Tulemme ja menemme... ovat salaperäisiä - heidän tavoitteensa

Kaikki maan viisaat eivät kyenneet ymmärtämään.

Missä on tämän ympyrän alku, missä on loppu?

Mistä olemme tulleet, minne menemme täältä?"

Omar Khayyam

Oppitunnin aihe: "Kehon alkion kehitys"

luonnehtia alkion synnyn päävaiheita


Embryogeneesi

Embryogeneesi - yksilön kehitysvaihe muodostumishetkestä lähtien

tsygootit ennen syntymää (esimerkiksi nisäkkäillä)

tai ulostulo munakalvoista (linnuilla).

murskaus (räjäytys)

hermosto ja organogeneesi

gastrulaatio


Embryogeneesi

Alkiojakso koostuu useista vaiheista:

murskaus (räjäytys)

hermosto ja organogeneesi

gastrulaatio

1. Murskaus (räjäytys)

Erota - sarja tsygootin peräkkäisiä mitoottisia jakautumisia, joiden seurauksena valtava määrä munasolun sytoplasmaa jakautuu lukuisiin pienempikokoisiin soluihin, jotka sisältävät ytimiä. Pilkkomisen seurauksena muodostuu soluja, joita kutsutaan blastomeerit .

Riisi. 312. Sammakon munasolun (sammakon) murskaus:

1 - kaksisoluinen vaihe; 2 - nelisoluinen vaihe; 3 - kahdeksansoluinen vaihe; 4 - siirtyminen kahdeksan ja kuusitoista solun vaiheesta (eläinnavan solut ovat jo jakautuneet, ja vegetatiivisen navan solut ovat vasta alkamassa jakaantua; 5 - myöhempi pilkkoutumisvaihe; 6 - blastula; 7 - blastula osassa.

Hajanaisuus ei kuitenkaan voi jatkua loputtomiin. Koska jokaiseen katkaisun jakautumiseen liittyy solukoon pieneneminen, tuma-sytoplasmasuhteen arvo kasvaa vähitellen, mikä pienenee munasolun kasvun aikana. Tulee hetki, jolloin tämä suhde saavuttaa tietyn lajin somaattisille soluille tyypillisen arvon.

Murskausprosessin biologinen merkitys vähenee seuraavasti:

toistuvien lisääntymisjaksojen vuoksi tsygootin genotyyppi moninkertaistuu;

tapahtuu solumassan kertymistä lisätransformaatioita varten, ts. alkio muuttuu yksisoluisesta monisoluiseksi.

Blastomeerien jako on synkroninen ja asynkroninen... Useimmissa lajeissa se on asynkroninen heti kehityksen alusta lähtien, toisissa se tulee sellaiseksi ensimmäisten jakojen jälkeen.

Pilkkomisen luonteen määrittää ensinnäkin munan rakenne, pääasiassa keltuaisen määrä ja sen jakautumisen erityispiirteet sytoplasmassa. Tältä osin murskausmenetelmän mukaan erotetaan kaksi päätyyppiä munat (kuva 313):

täysin murskaava;

murskaamalla osittain.

Täydellinen murskaus

Täydellinen murskaus kutsutaan, kun munasolun sytoplasma on täysin jakautunut blastomeereiksi. Se voi olla:

yhtenäinen jossa kaikilla muodostuneilla blastomeereillä on sama koko ja muoto; se on tyypillistä alesiitti- ja isosyyttioosyyteille;

epätasainen jossa muodostuu erikokoisia blastomeerejä; ominaisuus telolesitaalisille munille, joilla on kohtalainen keltuainen; pienet blastomeerit syntyvät eläinnapaan, suuret - alkion vegetatiivisen navan alueella.

Riisi. 313. Erilaiset murskaustyypit:

Valmis; B - osittainen; B - kiekkomainen.

Osittainen murskaus

Osittainen murskaus- pilkkoutumistyyppi, jossa munasolun sytoplasma ei ole täysin jakautunut blastomeereiksi. Yksi osittaisen murskaamisen tyypeistä on kiekkomainen, jossa vain keltuainen sytoplasman alue eläimen navassa, jossa tuma sijaitsee, pilkkoutuu. Sytoplasman osaa, joka on pilkkoutunut, kutsutaan itulevyksi. Tämän tyyppinen murskaus on ominaista terävästi telolesiittisille munille, joissa on suuri määrä keltuaista (matelijat, linnut, kalat);

Blastulan muodostuminen

Fragmentoitumisella eri eläinryhmien edustajissa on omat ominaisuutensa, mutta se päättyy rakenteeltaan samanlaisen rakenteen - blastulan - muodostumiseen.

Blastula on yksikerroksinen alkio. Se koostuu kerroksesta soluja - blastodermi ontelon rajoittaminen - blastocoel, tai primaarinen ruumiinontelo... Blastula muodostuu pilkkomisen varhaisista vaiheista johtuen blastomeerien erosta. Tuloksena oleva ontelo täytetään nesteellä.

Blastula-tyypit

Blastulan rakenne riippuu suurelta osin halkeaman tyypistä (kuva 314).

Celloblastula(tyypillinen blastula). Muodostunut tasaisella murskauksella. Se näyttää yksikerroksisesta vesikkelistä, jossa on suuri blastosele (lansetissa).

Amphiblastula. Kun telolesitaaliset munat pilkotaan, blastodermi rakentuu erikokoisista blastomeereistä: eläimen mikromeereistä ja vegetatiivisten napojen makromeereistä. Tässä tapauksessa blastokoeli siirtyy kohti eläinnapaa (sammakkoeläimissä).

Riisi. 314. Blastulan tyypit:

1 - selloblastula; 2 - amfiblastula; 3 - discoblastula; 4 - blastokysti; 5 - embryoblasti; 6 - trofoblasti.

Discoblastula... Muodostunut kiekkomaisesta halkeamisesta. Blastula-ontelo näyttää kapealta raolta, joka sijaitsee alkiolevyn alla (linnuilla).

Blastokysti... Se on yksikerroksinen nesteellä täytetty kupla, josta voi erottaa embryoblasti(sikiö kehittyy siitä) ja trofoblasti ravinnon tarjoaminen alkiolle (nisäkkäillä).

Gastrulaatio

Kun blastula on muodostunut, alkaa uusi alkion synnyn vaihe - gastrulaatio(alkiokerrosten muodostuminen). Gastrulaatiolle on ominaista yksittäisten solujen ja solumassojen voimakkaat liikkeet. Solunjakautuminen gastrulaation aikana puuttuu tai ilmenee erittäin heikosti. Gastrulaation seurauksena muodostuu kaksikerroksinen ja sitten kolmikerroksinen alkio (useimmissa eläimissä) - gastrula(kuva 315). Aluksi ulkoinen ( ektoderma) ja sisäinen ( endodermi). Myöhemmin ekto- ja endodermin väliin asetetaan kolmas itukerros - mesoderma .

alkion lehdet - nämä ovat erillisiä solukerroksia, jotka ovat tietyssä paikassa alkiossa ja synnyttävät vastaavia elimiä ja elinjärjestelmiä. Alkiokerrokset eivät synny vain solumassojen liikkeen seurauksena, vaan myös suhteellisen homogeenisten, keskenään samanlaisten blastulasolujen erilaistumisen seurauksena. Gastrulaatioprosessissa itukerrokset ovat asemassa, joka vastaa aikuisen organismin rakennesuunnitelmaa. Erilaistuminen- Tämä on prosessi, jossa yksittäisten solujen ja alkion osien välillä esiintyy ja kasvaa morfologisia ja toiminnallisia eroja.

Gastrulaatiomenetelmät

Riisi. 315. Gastrula.

4 - gastrocoel.

Intussusceptio

suolet tai gastrocoel blastopore, tai ensisijainen suu ensisijaiset eläimet deuterostomes

Riisi. 316. Gastrulityypit:

Maahanmuutto -

Delaminaatio

Epibolia

Mesodermin muodostuminen

Ensisijainen organogeneesi

organogeneesi

hermohäiriöitä

Neurulaatio

hermohermo neuroektoderma

Riisi. 317. Neirula:

hermolevy hermorullat hermoura neurocelem .

gangliolevy, tai hermoharja

Elinjärjestelmien muodostuminen

Materiaalista ektoderma

sointu coelomic pussit. koko).

Alkion induktio

alkion induktio

kehon kasvu;

Suoraan

ei-suuri

Riisi. 319. Sammakon kehitys

kohdunsisäinen

Muutoksen kanssa

1. Murskaus (räjäytys)

Murskaus päättyy muodostukseen blastula- vaihe, jossa primaarinen ruumiinontelo ilmestyy alkioon blastocoel (4).

Gastrulaatiomenetelmät

Riisi. 315. Gastrula.

1 - ektodermi; 2 - endodermi; 3 - blastopore;

4 - gastrocoel.

Blastulan tyypistä ja soluliikkeen ominaisuuksista riippuen erotetaan seuraavat kaksikerroksisen alkion muodostusmenetelmät tai gastrulaatiomenetelmät (kuva 316):

Intussusceptio... Tällä menetelmällä yksi blastodermin osista alkaa työntyä blastokoeliin (lähellä lansettia). Tässä tapauksessa blastokoel on lähes kokonaan siirtynyt. Muodostuu kaksikerroksinen pussi, jonka ulkoseinämä on ensisijainen ektodermi ja sisäseinämä on primaarista onteloa vuoraava ensisijainen endodermi.

suolet tai gastrocoel... Reikää, jonka kautta onkalo on yhteydessä ympäristöön, kutsutaan blastopore, tai ensisijainen suu... Blastoporen kohtalo on erilainen eri eläinryhmien edustajilla. Omistaa ensisijaiset eläimet se muuttuu suun aukoksi. Omistaa deuterostomes blastopore kasvaa umpeen, ja sen tilalle nousee usein peräaukko, ja suuaukko puhkeaa vastakkaiseen napaan (kehon etupää).

Riisi. 316. Gastrulityypit:

1 - invaginaatio; 2 - epibolinen; 3 - maahanmuutto; 4 - delaminaatio; a - ektoderma; b - endodermi; c - gastrocoel

Maahanmuutto - blastodermisolujen osan karkottaminen blastocoel-onteloon (korkeammilla selkärankaisilla). Niistä muodostuu endodermi.

Delaminaatio esiintyy eläimillä, joilla on blastula ilman blastokoelia (linnut). Tällä gastrulaatiomenetelmällä soluliikkeet ovat minimaalisia tai puuttuvat kokonaan, koska kerrostuminen tapahtuu - blastulan ulommat solut muuttuvat ektodermiksi ja sisäiset muodostavat endodermin.

Epibolia tapahtuu, kun eläinnavan pienemmät blastomeerit halkeavat nopeammin ja kasvavat kasvullisen navan suurempien blastomeerien yli muodostaen ektodermin (sammakkoeläimissä). Vegetatiivisen navan solut synnyttävät sisäisen itukerroksen, endodermin.

Kuvattuja gastrulaatiomenetelmiä löytyy harvoin puhtaassa muodossaan, ja niiden yhdistelmiä havaitaan yleensä (sammakkoeläimillä intussusseptio epibolian kanssa tai piikkinahkaisten delaminaatio maahanmuuton kanssa).

Mesodermin muodostuminen

Useimmiten mesodermin solumateriaali on osa endodermia. Se tunkeutuu blastokoeliin taskumaisten kasvainten muodossa, jotka sitten irrotetaan.

Mesodermin muodostuessa muodostuu toissijainen ruumiinontelo eli coelom.

Ensisijainen organogeneesi

Elinten muodostumisprosessia alkion kehityksessä kutsutaan organogeneesi... Useat kudokset ovat mukana minkä tahansa elimen rakentamisessa. Siksi organogeneesin vaihe on myös histogeneesin vaihe.

Organogeneesi voidaan jakaa kahteen vaiheeseen:

hermohäiriöitä- aksiaalisten elinten kompleksin muodostuminen (hermoputki, notochord, suolistoputki ja somiittimesodermi), jossa lähes koko alkio on mukana;

muiden elinten rakentaminen, kehon eri osien tyypillisen muodon ja sisäisen organisaation piirteiden hankkiminen, tiettyjen mittasuhteiden muodostaminen (tilallisesti rajoitetut prosessit).

Karl Baerin itukerrosteorian mukaan elinten syntyminen johtuu yhden tai toisen itukerroksen - ekto-, meso- tai endodermin - muutoksesta. Jotkut elimet voivat olla sekoitettua alkuperää, eli ne muodostuvat useiden itukerrosten osallistuessa kerralla. Esimerkiksi ruoansulatuskanavan lihaksisto on mesodermin johdannainen ja sen sisävuori on endodermin johdannainen. Kuitenkin hieman yksinkertaistaen pääelinten ja niiden järjestelmien alkuperä voidaan silti yhdistää tiettyihin itukerroksiin.

Neurulaatio

Neurulaation vaiheessa olevaa alkiota kutsutaan hermohermo(kuva 317). Selkärankaisten hermoston rakentamiseen käytetty materiaali - neuroektoderma, on osa ektodermin dorsaalista (dorsaalista) osaa. Se sijaitsee yläpuolella

Riisi. 317. Neirula:

1 - ektodermi; 2 - sointu; 3 - toissijainen kehon ontelo; 4 - mesodermi; 5 - endodermi; 6 - suolen ontelo; 7 - hermoputki.

sointu chat. Näiden alkuaineiden vuorovaikutus

on yksi tärkeimmistä kaikessa kehityksessä. Ensinnäkin neuroektodermin alueella tapahtuu solukerroksen litistyminen, mikä johtaa muodostumiseen hermolevy... Sitten hermolevyn reunat paksuuntuvat ja kohoavat muodostuen hermorullat... Levyn keskellä, johtuen solujen liikkumisesta keskiviivaa pitkin, hermoura alkion jakaminen tulevaan oikeaan ja vasempaan puoliskoon. Hermolevy alkaa taittua keskiviivaa pitkin. Sen reunat koskettavat ja sulkeutuvat. Näiden prosessien seurauksena syntyy hermoputki, jossa on onkalo - neurocelem .

Harjanteiden sulkeutuminen tapahtuu ensin hermouran keskellä ja sitten takaosassa. Tämä tapahtuu viimeisenä päässä, joka on muita leveämpi. Anterior, laajennettu osa muodostaa edelleen aivot, loput hermoputkesta - selän. Tämän seurauksena hermolevy muuttuu hermoputkeksi, joka sijaitsee ektodermin alla.

Neurolaation aikana osa hermolevyn soluista ei ole osa hermoputkea. Ne muodostuvat gangliolevy, tai hermoharja, - solujen kerääntyminen hermoputkeen. Myöhemmin nämä solut vaeltavat koko alkion läpi muodostaen hermosolmukkeiden soluja, lisämunuaisen ydintä, pigmenttisoluja jne.

Elinjärjestelmien muodostuminen

Materiaalista ektoderma Hermoputken, orvaskeden ja sen johdannaisten (höyhenet, hiukset, kynnet, kynnet, ihorauhaset jne.) lisäksi kehittyvät näkö-, kuulo-, haju-, suun epiteelin ja hammaskiilteen komponentit.

Mesodermaaliset ja endodermaaliset elimet eivät muodostu hermoputken muodostumisen jälkeen, vaan samanaikaisesti sen kanssa. Melkein samanaikaisesti neurulaation kanssa tapahtuu mesodermin ja notochordin asettamisprosessit. Aluksi taskuja tai taitoksia muodostuu primaarisen suolen sivuseiniä pitkin työntämällä esiin endodermi. Näiden poimujen välissä oleva endodermialue paksuuntuu, taipuu, taittuu ja irtoaa suurimmasta osasta endodermia. Näin se näkyy sointu... Tuloksena olevat endodermin taskumaiset ulkonemat irtoavat primaarisesta suolesta ja muuttuvat sarjaksi segmentoituja suljettuja pusseja, joita kutsutaan myös ns. coelomic pussit. Niiden seinät muodostuu mesodermista, ja sisällä oleva ontelo on toissijainen kehon ontelo (tai koko).

Mesodermista kehittyvät kaikentyyppiset sidekudokset, dermis, luuranko, poikkijuovaiset ja sileät lihakset, verenkierto- ja imukudosjärjestelmät sekä lisääntymisjärjestelmä.

Endodermin materiaalista kehittyvät suolen ja mahan epiteeli, maksasolut, haiman erittävät solut, suoli- ja maharauhaset. Alkion suolen etuosa muodostaa keuhkojen ja hengitysteiden epiteelin, joka erittää aivolisäkkeen, kilpirauhasen ja lisäkilpirauhasen etu- ja keskilohkon osia.

Alkion induktio

Hedelmöitetyn sammakonmunan havainnot mahdollistivat alkion tietyn osan muodostavien solujen kehityspolun. Kävi ilmi, että tietyt solut, jotka vievät vastaavan paikan blastulassa, aiheuttavat tiukasti määriteltyjä elinten alkioita. Oli mahdollista selvittää, mitkä soluryhmät synnyttävät hermoputken, jänteen, mesodermin, ihon epiteelin jne. Itse asiassa kehittyvässä organismissa eri soluryhmistä syntyy tiettyjä elimiä ja kudoksia, eikä solujen viljely alkion ulkopuolella (koeputkessa) johda tyypillisten kudosrakenteiden muodostumiseen, joiden olisi pitänyt muodostua soluista. . Mikä aiheuttaa tiettyjen alkion solujen muuttumisen tietyiksi kudoksiksi ja elimille?

Vuonna 1924 julkaistiin G. Spemannin ja G. Mangoldin kokeiden tulokset, jotka omistettiin tämän asian selventämiseksi (kuva 318). Varhaisen gastrulan vaiheessa ektoderman alkuosa, jonka normaaliolosuhteissa olisi pitänyt kehittyä hermoston rakenteiksi, siirrettiin kampamaisen (ei-pigmentoituneen) newtin alkiosta vatsan ektodermin alle. puolella, synnyttää ihon orvaskeden, tavallisen (pigmentoituneen) newtin alkion. Tämän seurauksena hermoputki ja muut aksiaalisten elinten kompleksin komponentit ilmestyivät ensin vastaanottajan alkion vatsan puolelle, ja sitten muodostui ylimääräinen alkio. Lisäksi havainnot ovat osoittaneet, että lisäalkion kudokset muodostuvat lähes yksinomaan vastaanottajan solumateriaalista.

Nämä tiedot osoittavat, että alkion synnyn aikana jotkut alkion osat vaikuttavat naapurialueiden kehityspolkuihin. Tätä yhden alkuaineen vaikutusta toiseen kutsutaan alkion induktio... Seuraava kokemus osoittaa, kuinka tärkeä rooli alkion induktiolla on kehityksessä. Jos varhaisessa vaiheessa gastrula poistetaan kokonaan

Kuva 318. Alkion induktio:

1 - chordomesodermin primordium; 2 - blastula-ontelo; 3 - indusoitu hermoputki; 4 - indusoitu sointu; 5 - primaarinen hermoputki; 6 - ensisijainen sointu; 7 - isäntäalkioon yhdistetyn sekundaarisen alkion muodostuminen.

notochordin primordium, hermoputki ei kehity ollenkaan. Alkion selkäpuolen ektoderma, josta hermoputki normaalisti muodostuu, muodostaa ihon epiteelin.

Alkioiden kehityksen lisätutkimuksessa kävi ilmi, että chordomesodermin primordium ei ole vain hermoputken induktori, vaan se tarvitsee erilaistumista varten indusoivan vaikutuksen alkuhermostosta. Alkion kehityksen aikana ei tapahdu yksipuolista induktiota, vaan kehittyvän alkion osien vuorovaikutusta. Siten alkion induktio voidaan määritellä ilmiöksi, jossa alkion synnyssä yksi alkuaine vaikuttaa toiseen määrääen sen kehityspolun, ja lisäksi itseensä altistuu indusoiva vaikutus ensimmäisestä primordiumista.

38.6. Postembryonaalinen kehitys

Postembryonaalinen kehityskausi alkaa organismin syntymästä tai vapautumisesta munakalvoista ja jatkuu sen kuolemaan asti. Postembryonaalinen kehitys sisältää:

kehon kasvu;

kehon lopullisten mittasuhteiden määrittäminen;

elinjärjestelmien siirtyminen aikuisen organismin järjestelmään (erityisesti murrosikä).

Postembryonaalisen kehityksen tyypit

Postembryonaalista kehitystä on kahta päätyyppiä:

Suoraan, jossa yksilö tulee esiin äidin kehosta tai munakalvoista, joka eroaa aikuisesta organismista vain pienemmällä koostaan ​​(linnut, nisäkkäät). Erottaa:

ei-suuri(ovipositor) -tyyppi, jossa alkio kehittyy munan sisällä (kala, lintu);

Riisi. 319. Sammakon kehitys

kohdunsisäinen tyyppi, jossa alkio kehittyy äidin kehon sisällä ja on yhteydessä siihen istukan kautta (istukan nisäkkäät).

Muutoksen kanssa(metamorfoosi), jossa munasta nousee toukka, joka on järjestetty yksinkertaisemmin kuin täysikasvuinen eläin (joskus hyvin erilainen kuin se); sillä on yleensä erityisiä toukkaelimiä, joita ei ole aikuisessa eläimessä ja jotka eivät kykene lisääntymään; usein toukka elää erilaista elämäntapaa kuin aikuinen eläin (hyönteiset, jotkut hämähäkkieläimet, sammakkoeläimet).

Esimerkki eläimistä, joilla on postembryonaalinen kehitys ja muodonmuutos, ovat hännänttömät sammakkoeläimet (kuva 319). Sammakkoeläinten munankuorista nousee toukka - nuijapäinen, joka muistuttaa enemmän kalaa kuin sammakkoeläintä. Siinä on virtaviivainen runko, pyrstöevä, kidukset ja kidukset, sivuttaislinjaelimet, kaksikammioinen sydän, yksi verenkiertoympyrä. Ajan myötä, kilpirauhashormonin vaikutuksen alaisena, nuijapäinen käy läpi metamorfoosin. Hänen häntänsä liukenee, raajat ilmestyvät,

sivuviiva katoaa, keuhkot ja toinen verenkierron ympyrä kehittyvät, eli vähitellen se saa sammakkoeläimille tyypillisiä merkkejä.

Nisäkkäissä, blastokysti - yksikerroksinen nesteellä täytetty kupla, josta voidaan erottaa embryoblasti (5), siitä kehittyy alkio ja trofoblasti (6) ravinnon tarjoaminen alkiolle.

Blastokysti

2. Gastrulaatio

Gastrulaatio- itukerrosten muodostumisvaihe

Blastula osassa 1-blastomeeri 2-blastokoeli

Gastrula 3-endodermin muodostumisen alku

Gastrula 4-ectoderm 5-primary mouth 6-primary suole

Gastrulaatiomenetelmät

Riisi. 315. Gastrula.

1 - ektodermi; 2 - endodermi; 3 - blastopore;

4 - gastrocoel.

Blastulan tyypistä ja soluliikkeen ominaisuuksista riippuen erotetaan seuraavat kaksikerroksisen alkion muodostusmenetelmät tai gastrulaatiomenetelmät (kuva 316):

Intussusceptio... Tällä menetelmällä yksi blastodermin osista alkaa työntyä blastokoeliin (lähellä lansettia). Tässä tapauksessa blastokoel on lähes kokonaan siirtynyt. Muodostuu kaksikerroksinen pussi, jonka ulkoseinämä on ensisijainen ektodermi ja sisäseinämä on primaarista onteloa vuoraava ensisijainen endodermi.

suolet tai gastrocoel... Reikää, jonka kautta onkalo on yhteydessä ympäristöön, kutsutaan blastopore, tai ensisijainen suu... Blastoporen kohtalo on erilainen eri eläinryhmien edustajilla. Omistaa ensisijaiset eläimet se muuttuu suun aukoksi. Omistaa deuterostomes blastopore kasvaa umpeen, ja sen tilalle nousee usein peräaukko, ja suuaukko puhkeaa vastakkaiseen napaan (kehon etupää).

Riisi. 316. Gastrulityypit:

1 - invaginaatio; 2 - epibolinen; 3 - maahanmuutto; 4 - delaminaatio; a - ektoderma; b - endodermi; c - gastrocoel

Maahanmuutto - blastodermisolujen osan karkottaminen blastocoel-onteloon (korkeammilla selkärankaisilla). Niistä muodostuu endodermi.

Delaminaatio esiintyy eläimillä, joilla on blastula ilman blastokoelia (linnut). Tällä gastrulaatiomenetelmällä soluliikkeet ovat minimaalisia tai puuttuvat kokonaan, koska kerrostuminen tapahtuu - blastulan ulommat solut muuttuvat ektodermiksi ja sisäiset muodostavat endodermin.

Epibolia tapahtuu, kun eläinnavan pienemmät blastomeerit halkeavat nopeammin ja kasvavat kasvullisen navan suurempien blastomeerien yli muodostaen ektodermin (sammakkoeläimissä). Vegetatiivisen navan solut synnyttävät sisäisen itukerroksen, endodermin.

Kuvattuja gastrulaatiomenetelmiä löytyy harvoin puhtaassa muodossaan, ja niiden yhdistelmiä havaitaan yleensä (sammakkoeläimillä intussusseptio epibolian kanssa tai piikkinahkaisten delaminaatio maahanmuuton kanssa).

Mesodermin muodostuminen

Useimmiten mesodermin solumateriaali on osa endodermia. Se tunkeutuu blastokoeliin taskumaisten kasvainten muodossa, jotka sitten irrotetaan.

Mesodermin muodostuessa muodostuu toissijainen ruumiinontelo eli coelom.

Ensisijainen organogeneesi

Elinten muodostumisprosessia alkion kehityksessä kutsutaan organogeneesi... Useat kudokset ovat mukana minkä tahansa elimen rakentamisessa. Siksi organogeneesin vaihe on myös histogeneesin vaihe.

Organogeneesi voidaan jakaa kahteen vaiheeseen:

hermohäiriöitä- aksiaalisten elinten kompleksin muodostuminen (hermoputki, notochord, suolistoputki ja somiittimesodermi), jossa lähes koko alkio on mukana;

muiden elinten rakentaminen, kehon eri osien tyypillisen muodon ja sisäisen organisaation piirteiden hankkiminen, tiettyjen mittasuhteiden muodostaminen (tilallisesti rajoitetut prosessit).

Karl Baerin itukerrosteorian mukaan elinten syntyminen johtuu yhden tai toisen itukerroksen - ekto-, meso- tai endodermin - muutoksesta. Jotkut elimet voivat olla sekoitettua alkuperää, eli ne muodostuvat useiden itukerrosten osallistuessa kerralla. Esimerkiksi ruoansulatuskanavan lihaksisto on mesodermin johdannainen ja sen sisävuori on endodermin johdannainen. Kuitenkin hieman yksinkertaistaen pääelinten ja niiden järjestelmien alkuperä voidaan silti yhdistää tiettyihin itukerroksiin.

Neurulaatio

Neurulaation vaiheessa olevaa alkiota kutsutaan hermohermo(kuva 317). Selkärankaisten hermoston rakentamiseen käytetty materiaali - neuroektoderma, on osa ektodermin dorsaalista (dorsaalista) osaa. Se sijaitsee yläpuolella

Riisi. 317. Neirula:

1 - ektodermi; 2 - sointu; 3 - toissijainen kehon ontelo; 4 - mesodermi; 5 - endodermi; 6 - suolen ontelo; 7 - hermoputki.

sointu chat. Näiden alkuaineiden vuorovaikutus

on yksi tärkeimmistä kaikessa kehityksessä. Ensinnäkin neuroektodermin alueella tapahtuu solukerroksen litistyminen, mikä johtaa muodostumiseen hermolevy... Sitten hermolevyn reunat paksuuntuvat ja kohoavat muodostuen hermorullat... Levyn keskellä, johtuen solujen liikkumisesta keskiviivaa pitkin, hermoura alkion jakaminen tulevaan oikeaan ja vasempaan puoliskoon. Hermolevy alkaa taittua keskiviivaa pitkin. Sen reunat koskettavat ja sulkeutuvat. Näiden prosessien seurauksena syntyy hermoputki, jossa on onkalo - neurocelem .

Harjanteiden sulkeutuminen tapahtuu ensin hermouran keskellä ja sitten takaosassa. Tämä tapahtuu viimeisenä päässä, joka on muita leveämpi. Anterior, laajennettu osa muodostaa edelleen aivot, loput hermoputkesta - selän. Tämän seurauksena hermolevy muuttuu hermoputkeksi, joka sijaitsee ektodermin alla.

Neurolaation aikana osa hermolevyn soluista ei ole osa hermoputkea. Ne muodostuvat gangliolevy, tai hermoharja, - solujen kerääntyminen hermoputkeen. Myöhemmin nämä solut vaeltavat koko alkion läpi muodostaen hermosolmukkeiden soluja, lisämunuaisen ydintä, pigmenttisoluja jne.

Elinjärjestelmien muodostuminen

Materiaalista ektoderma Hermoputken, orvaskeden ja sen johdannaisten (höyhenet, hiukset, kynnet, kynnet, ihorauhaset jne.) lisäksi kehittyvät näkö-, kuulo-, haju-, suun epiteelin ja hammaskiilteen komponentit.

Mesodermaaliset ja endodermaaliset elimet eivät muodostu hermoputken muodostumisen jälkeen, vaan samanaikaisesti sen kanssa. Melkein samanaikaisesti neurulaation kanssa tapahtuu mesodermin ja notochordin asettamisprosessit. Aluksi taskuja tai taitoksia muodostuu primaarisen suolen sivuseiniä pitkin työntämällä esiin endodermi. Näiden poimujen välissä oleva endodermialue paksuuntuu, taipuu, taittuu ja irtoaa suurimmasta osasta endodermia. Näin se näkyy sointu... Tuloksena olevat endodermin taskumaiset ulkonemat irtoavat primaarisesta suolesta ja muuttuvat sarjaksi segmentoituja suljettuja pusseja, joita kutsutaan myös ns. coelomic pussit. Niiden seinät muodostuu mesodermista, ja sisällä oleva ontelo on toissijainen kehon ontelo (tai koko).

Mesodermista kehittyvät kaikentyyppiset sidekudokset, dermis, luuranko, poikkijuovaiset ja sileät lihakset, verenkierto- ja imukudosjärjestelmät sekä lisääntymisjärjestelmä.

Endodermin materiaalista kehittyvät suolen ja mahan epiteeli, maksasolut, haiman erittävät solut, suoli- ja maharauhaset. Alkion suolen etuosa muodostaa keuhkojen ja hengitysteiden epiteelin, joka erittää aivolisäkkeen, kilpirauhasen ja lisäkilpirauhasen etu- ja keskilohkon osia.

Alkion induktio

Hedelmöitetyn sammakonmunan havainnot mahdollistivat alkion tietyn osan muodostavien solujen kehityspolun. Kävi ilmi, että tietyt solut, jotka vievät vastaavan paikan blastulassa, aiheuttavat tiukasti määriteltyjä elinten alkioita. Oli mahdollista selvittää, mitkä soluryhmät synnyttävät hermoputken, jänteen, mesodermin, ihon epiteelin jne. Itse asiassa kehittyvässä organismissa eri soluryhmistä syntyy tiettyjä elimiä ja kudoksia, eikä solujen viljely alkion ulkopuolella (koeputkessa) johda tyypillisten kudosrakenteiden muodostumiseen, joiden olisi pitänyt muodostua soluista. . Mikä aiheuttaa tiettyjen alkion solujen muuttumisen tietyiksi kudoksiksi ja elimille?

Vuonna 1924 julkaistiin G. Spemannin ja G. Mangoldin kokeiden tulokset, jotka omistettiin tämän asian selventämiseksi (kuva 318). Varhaisen gastrulan vaiheessa ektoderman alkuosa, jonka normaaliolosuhteissa olisi pitänyt kehittyä hermoston rakenteiksi, siirrettiin kampamaisen (ei-pigmentoituneen) newtin alkiosta vatsan ektodermin alle. puolella, synnyttää ihon orvaskeden, tavallisen (pigmentoituneen) newtin alkion. Tämän seurauksena hermoputki ja muut aksiaalisten elinten kompleksin komponentit ilmestyivät ensin vastaanottajan alkion vatsan puolelle, ja sitten muodostui ylimääräinen alkio. Lisäksi havainnot ovat osoittaneet, että lisäalkion kudokset muodostuvat lähes yksinomaan vastaanottajan solumateriaalista.

Nämä tiedot osoittavat, että alkion synnyn aikana jotkut alkion osat vaikuttavat naapurialueiden kehityspolkuihin. Tätä yhden alkuaineen vaikutusta toiseen kutsutaan alkion induktio... Seuraava kokemus osoittaa, kuinka tärkeä rooli alkion induktiolla on kehityksessä. Jos varhaisessa vaiheessa gastrula poistetaan kokonaan

Kuva 318. Alkion induktio:

1 - chordomesodermin primordium; 2 - blastula-ontelo; 3 - indusoitu hermoputki; 4 - indusoitu sointu; 5 - primaarinen hermoputki; 6 - ensisijainen sointu; 7 - isäntäalkioon yhdistetyn sekundaarisen alkion muodostuminen.

notochordin primordium, hermoputki ei kehity ollenkaan. Alkion selkäpuolen ektoderma, josta hermoputki normaalisti muodostuu, muodostaa ihon epiteelin.

Alkioiden kehityksen lisätutkimuksessa kävi ilmi, että chordomesodermin primordium ei ole vain hermoputken induktori, vaan se tarvitsee erilaistumista varten indusoivan vaikutuksen alkuhermostosta. Alkion kehityksen aikana ei tapahdu yksipuolista induktiota, vaan kehittyvän alkion osien vuorovaikutusta. Siten alkion induktio voidaan määritellä ilmiöksi, jossa alkion synnyssä yksi alkuaine vaikuttaa toiseen määrääen sen kehityspolun, ja lisäksi itseensä altistuu indusoiva vaikutus ensimmäisestä primordiumista.

38.6. Postembryonaalinen kehitys

Postembryonaalinen kehityskausi alkaa organismin syntymästä tai vapautumisesta munakalvoista ja jatkuu sen kuolemaan asti. Postembryonaalinen kehitys sisältää:

kehon kasvu;

kehon lopullisten mittasuhteiden määrittäminen;

elinjärjestelmien siirtyminen aikuisen organismin järjestelmään (erityisesti murrosikä).

Postembryonaalisen kehityksen tyypit

Postembryonaalista kehitystä on kahta päätyyppiä:

Suoraan, jossa yksilö tulee esiin äidin kehosta tai munakalvoista, joka eroaa aikuisesta organismista vain pienemmällä koostaan ​​(linnut, nisäkkäät). Erottaa:

ei-suuri(ovipositor) -tyyppi, jossa alkio kehittyy munan sisällä (kala, lintu);

Riisi. 319. Sammakon kehitys

kohdunsisäinen tyyppi, jossa alkio kehittyy äidin kehon sisällä ja on yhteydessä siihen istukan kautta (istukan nisäkkäät).

Muutoksen kanssa(metamorfoosi), jossa munasta nousee toukka, joka on järjestetty yksinkertaisemmin kuin täysikasvuinen eläin (joskus hyvin erilainen kuin se); sillä on yleensä erityisiä toukkaelimiä, joita ei ole aikuisessa eläimessä ja jotka eivät kykene lisääntymään; usein toukka elää erilaista elämäntapaa kuin aikuinen eläin (hyönteiset, jotkut hämähäkkieläimet, sammakkoeläimet).

Esimerkki eläimistä, joilla on postembryonaalinen kehitys ja muodonmuutos, ovat hännänttömät sammakkoeläimet (kuva 319). Sammakkoeläinten munankuorista nousee toukka - nuijapäinen, joka muistuttaa enemmän kalaa kuin sammakkoeläintä. Siinä on virtaviivainen runko, pyrstöevä, kidukset ja kidukset, sivuttaislinjaelimet, kaksikammioinen sydän, yksi verenkiertoympyrä. Ajan myötä, kilpirauhashormonin vaikutuksen alaisena, nuijapäinen käy läpi metamorfoosin. Hänen häntänsä liukenee, raajat ilmestyvät,

sivuviiva katoaa, keuhkot ja toinen verenkierron ympyrä kehittyvät, eli vähitellen se saa sammakkoeläimille tyypillisiä merkkejä.

Gastrulaatiolle on ominaista yksittäisten solujen ja solumassojen voimakkaat liikkeet. Solun jakautuminen puuttuu tai lausutaan erittäin heikko. Muodostuu kaksikerroksinen ja sitten kolmikerroksinen alkio(useimmissa eläimissä) - gastrula. myöhemmin ekto- ja endodermin väliin asetetaan kolmas itukerros - mesoderma.

3. Neurulaatio

Neurulaatio- tulevaisuuden kudosten ja elinten muodostumisvaihe

eläin (aksiaalisten elinten kompleksin muodostuminen)

Gastrulaatiomenetelmät

Riisi. 315. Gastrula.

1 - ektodermi; 2 - endodermi; 3 - blastopore;

4 - gastrocoel.

Blastulan tyypistä ja soluliikkeen ominaisuuksista riippuen erotetaan seuraavat kaksikerroksisen alkion muodostusmenetelmät tai gastrulaatiomenetelmät (kuva 316):

Intussusceptio... Tällä menetelmällä yksi blastodermin osista alkaa työntyä blastokoeliin (lähellä lansettia). Tässä tapauksessa blastokoel on lähes kokonaan siirtynyt. Muodostuu kaksikerroksinen pussi, jonka ulkoseinämä on ensisijainen ektodermi ja sisäseinämä on primaarista onteloa vuoraava ensisijainen endodermi.

suolet tai gastrocoel... Reikää, jonka kautta onkalo on yhteydessä ympäristöön, kutsutaan blastopore, tai ensisijainen suu... Blastoporen kohtalo on erilainen eri eläinryhmien edustajilla. Omistaa ensisijaiset eläimet se muuttuu suun aukoksi. Omistaa deuterostomes blastopore kasvaa umpeen, ja sen tilalle nousee usein peräaukko, ja suuaukko puhkeaa vastakkaiseen napaan (kehon etupää).

Riisi. 316. Gastrulityypit:

1 - invaginaatio; 2 - epibolinen; 3 - maahanmuutto; 4 - delaminaatio; a - ektoderma; b - endodermi; c - gastrocoel

Maahanmuutto - blastodermisolujen osan karkottaminen blastocoel-onteloon (korkeammilla selkärankaisilla). Niistä muodostuu endodermi.

Delaminaatio esiintyy eläimillä, joilla on blastula ilman blastokoelia (linnut). Tällä gastrulaatiomenetelmällä soluliikkeet ovat minimaalisia tai puuttuvat kokonaan, koska kerrostuminen tapahtuu - blastulan ulommat solut muuttuvat ektodermiksi ja sisäiset muodostavat endodermin.

Epibolia tapahtuu, kun eläinnavan pienemmät blastomeerit halkeavat nopeammin ja kasvavat kasvullisen navan suurempien blastomeerien yli muodostaen ektodermin (sammakkoeläimissä). Vegetatiivisen navan solut synnyttävät sisäisen itukerroksen, endodermin.

Kuvattuja gastrulaatiomenetelmiä löytyy harvoin puhtaassa muodossaan, ja niiden yhdistelmiä havaitaan yleensä (sammakkoeläimillä intussusseptio epibolian kanssa tai piikkinahkaisten delaminaatio maahanmuuton kanssa).

Mesodermin muodostuminen

Useimmiten mesodermin solumateriaali on osa endodermia. Se tunkeutuu blastokoeliin taskumaisten kasvainten muodossa, jotka sitten irrotetaan.

Mesodermin muodostuessa muodostuu toissijainen ruumiinontelo eli coelom.

Ensisijainen organogeneesi

Elinten muodostumisprosessia alkion kehityksessä kutsutaan organogeneesi... Useat kudokset ovat mukana minkä tahansa elimen rakentamisessa. Siksi organogeneesin vaihe on myös histogeneesin vaihe.

Organogeneesi voidaan jakaa kahteen vaiheeseen:

hermohäiriöitä- aksiaalisten elinten kompleksin muodostuminen (hermoputki, notochord, suolistoputki ja somiittimesodermi), jossa lähes koko alkio on mukana;

muiden elinten rakentaminen, kehon eri osien tyypillisen muodon ja sisäisen organisaation piirteiden hankkiminen, tiettyjen mittasuhteiden muodostaminen (tilallisesti rajoitetut prosessit).

Karl Baerin itukerrosteorian mukaan elinten syntyminen johtuu yhden tai toisen itukerroksen - ekto-, meso- tai endodermin - muutoksesta. Jotkut elimet voivat olla sekoitettua alkuperää, eli ne muodostuvat useiden itukerrosten osallistuessa kerralla. Esimerkiksi ruoansulatuskanavan lihaksisto on mesodermin johdannainen ja sen sisävuori on endodermin johdannainen. Kuitenkin hieman yksinkertaistaen pääelinten ja niiden järjestelmien alkuperä voidaan silti yhdistää tiettyihin itukerroksiin.

Neurulaatio

Neurulaation vaiheessa olevaa alkiota kutsutaan hermohermo(kuva 317). Selkärankaisten hermoston rakentamiseen käytetty materiaali - neuroektoderma, on osa ektodermin dorsaalista (dorsaalista) osaa. Se sijaitsee yläpuolella

Riisi. 317. Neirula:

1 - ektodermi; 2 - sointu; 3 - toissijainen kehon ontelo; 4 - mesodermi; 5 - endodermi; 6 - suolen ontelo; 7 - hermoputki.

sointu chat. Näiden alkuaineiden vuorovaikutus

on yksi tärkeimmistä kaikessa kehityksessä. Ensinnäkin neuroektodermin alueella tapahtuu solukerroksen litistyminen, mikä johtaa muodostumiseen hermolevy... Sitten hermolevyn reunat paksuuntuvat ja kohoavat muodostuen hermorullat... Levyn keskellä, johtuen solujen liikkumisesta keskiviivaa pitkin, hermoura alkion jakaminen tulevaan oikeaan ja vasempaan puoliskoon. Hermolevy alkaa taittua keskiviivaa pitkin. Sen reunat koskettavat ja sulkeutuvat. Näiden prosessien seurauksena syntyy hermoputki, jossa on onkalo - neurocelem .

Harjanteiden sulkeutuminen tapahtuu ensin hermouran keskellä ja sitten takaosassa. Tämä tapahtuu viimeisenä päässä, joka on muita leveämpi. Anterior, laajennettu osa muodostaa edelleen aivot, loput hermoputkesta - selän. Tämän seurauksena hermolevy muuttuu hermoputkeksi, joka sijaitsee ektodermin alla.

Neurolaation aikana osa hermolevyn soluista ei ole osa hermoputkea. Ne muodostuvat gangliolevy, tai hermoharja, - solujen kerääntyminen hermoputkeen. Myöhemmin nämä solut vaeltavat koko alkion läpi muodostaen hermosolmukkeiden soluja, lisämunuaisen ydintä, pigmenttisoluja jne.

Elinjärjestelmien muodostuminen

Materiaalista ektoderma Hermoputken, orvaskeden ja sen johdannaisten (höyhenet, hiukset, kynnet, kynnet, ihorauhaset jne.) lisäksi kehittyvät näkö-, kuulo-, haju-, suun epiteelin ja hammaskiilteen komponentit.

Mesodermaaliset ja endodermaaliset elimet eivät muodostu hermoputken muodostumisen jälkeen, vaan samanaikaisesti sen kanssa. Melkein samanaikaisesti neurulaation kanssa tapahtuu mesodermin ja notochordin asettamisprosessit. Aluksi taskuja tai taitoksia muodostuu primaarisen suolen sivuseiniä pitkin työntämällä esiin endodermi. Näiden poimujen välissä oleva endodermialue paksuuntuu, taipuu, taittuu ja irtoaa suurimmasta osasta endodermia. Näin se näkyy sointu... Tuloksena olevat endodermin taskumaiset ulkonemat irtoavat primaarisesta suolesta ja muuttuvat sarjaksi segmentoituja suljettuja pusseja, joita kutsutaan myös ns. coelomic pussit. Niiden seinät muodostuu mesodermista, ja sisällä oleva ontelo on toissijainen kehon ontelo (tai koko).

Mesodermista kehittyvät kaikentyyppiset sidekudokset, dermis, luuranko, poikkijuovaiset ja sileät lihakset, verenkierto- ja imukudosjärjestelmät sekä lisääntymisjärjestelmä.

Endodermin materiaalista kehittyvät suolen ja mahan epiteeli, maksasolut, haiman erittävät solut, suoli- ja maharauhaset. Alkion suolen etuosa muodostaa keuhkojen ja hengitysteiden epiteelin, joka erittää aivolisäkkeen, kilpirauhasen ja lisäkilpirauhasen etu- ja keskilohkon osia.

Alkion induktio

Hedelmöitetyn sammakonmunan havainnot mahdollistivat alkion tietyn osan muodostavien solujen kehityspolun. Kävi ilmi, että tietyt solut, jotka vievät vastaavan paikan blastulassa, aiheuttavat tiukasti määriteltyjä elinten alkioita. Oli mahdollista selvittää, mitkä soluryhmät synnyttävät hermoputken, jänteen, mesodermin, ihon epiteelin jne. Itse asiassa kehittyvässä organismissa eri soluryhmistä syntyy tiettyjä elimiä ja kudoksia, eikä solujen viljely alkion ulkopuolella (koeputkessa) johda tyypillisten kudosrakenteiden muodostumiseen, joiden olisi pitänyt muodostua soluista. . Mikä aiheuttaa tiettyjen alkion solujen muuttumisen tietyiksi kudoksiksi ja elimille?

Vuonna 1924 julkaistiin G. Spemannin ja G. Mangoldin kokeiden tulokset, jotka omistettiin tämän asian selventämiseksi (kuva 318). Varhaisen gastrulan vaiheessa ektoderman alkuosa, jonka normaaliolosuhteissa olisi pitänyt kehittyä hermoston rakenteiksi, siirrettiin kampamaisen (ei-pigmentoituneen) newtin alkiosta vatsan ektodermin alle. puolella, synnyttää ihon orvaskeden, tavallisen (pigmentoituneen) newtin alkion. Tämän seurauksena hermoputki ja muut aksiaalisten elinten kompleksin komponentit ilmestyivät ensin vastaanottajan alkion vatsan puolelle, ja sitten muodostui ylimääräinen alkio. Lisäksi havainnot ovat osoittaneet, että lisäalkion kudokset muodostuvat lähes yksinomaan vastaanottajan solumateriaalista.

Nämä tiedot osoittavat, että alkion synnyn aikana jotkut alkion osat vaikuttavat naapurialueiden kehityspolkuihin. Tätä yhden alkuaineen vaikutusta toiseen kutsutaan alkion induktio... Seuraava kokemus osoittaa, kuinka tärkeä rooli alkion induktiolla on kehityksessä. Jos varhaisessa vaiheessa gastrula poistetaan kokonaan

Kuva 318. Alkion induktio:

1 - chordomesodermin primordium; 2 - blastula-ontelo; 3 - indusoitu hermoputki; 4 - indusoitu sointu; 5 - primaarinen hermoputki; 6 - ensisijainen sointu; 7 - isäntäalkioon yhdistetyn sekundaarisen alkion muodostuminen.

notochordin primordium, hermoputki ei kehity ollenkaan. Alkion selkäpuolen ektoderma, josta hermoputki normaalisti muodostuu, muodostaa ihon epiteelin.

Alkioiden kehityksen lisätutkimuksessa kävi ilmi, että chordomesodermin primordium ei ole vain hermoputken induktori, vaan se tarvitsee erilaistumista varten indusoivan vaikutuksen alkuhermostosta. Alkion kehityksen aikana ei tapahdu yksipuolista induktiota, vaan kehittyvän alkion osien vuorovaikutusta. Siten alkion induktio voidaan määritellä ilmiöksi, jossa alkion synnyssä yksi alkuaine vaikuttaa toiseen määrääen sen kehityspolun, ja lisäksi itseensä altistuu indusoiva vaikutus ensimmäisestä primordiumista.

38.6. Postembryonaalinen kehitys

Postembryonaalinen kehityskausi alkaa organismin syntymästä tai vapautumisesta munakalvoista ja jatkuu sen kuolemaan asti. Postembryonaalinen kehitys sisältää:

kehon kasvu;

kehon lopullisten mittasuhteiden määrittäminen;

elinjärjestelmien siirtyminen aikuisen organismin järjestelmään (erityisesti murrosikä).

Postembryonaalisen kehityksen tyypit

Postembryonaalista kehitystä on kahta päätyyppiä:

Suoraan, jossa yksilö tulee esiin äidin kehosta tai munakalvoista, joka eroaa aikuisesta organismista vain pienemmällä koostaan ​​(linnut, nisäkkäät). Erottaa:

ei-suuri(ovipositor) -tyyppi, jossa alkio kehittyy munan sisällä (kala, lintu);

Riisi. 319. Sammakon kehitys

kohdunsisäinen tyyppi, jossa alkio kehittyy äidin kehon sisällä ja on yhteydessä siihen istukan kautta (istukan nisäkkäät).

Muutoksen kanssa(metamorfoosi), jossa munasta nousee toukka, joka on järjestetty yksinkertaisemmin kuin täysikasvuinen eläin (joskus hyvin erilainen kuin se); sillä on yleensä erityisiä toukkaelimiä, joita ei ole aikuisessa eläimessä ja jotka eivät kykene lisääntymään; usein toukka elää erilaista elämäntapaa kuin aikuinen eläin (hyönteiset, jotkut hämähäkkieläimet, sammakkoeläimet).

Esimerkki eläimistä, joilla on postembryonaalinen kehitys ja muodonmuutos, ovat hännänttömät sammakkoeläimet (kuva 319). Sammakkoeläinten munankuorista nousee toukka - nuijapäinen, joka muistuttaa enemmän kalaa kuin sammakkoeläintä. Siinä on virtaviivainen runko, pyrstöevä, kidukset ja kidukset, sivuttaislinjaelimet, kaksikammioinen sydän, yksi verenkiertoympyrä. Ajan myötä, kilpirauhashormonin vaikutuksen alaisena, nuijapäinen käy läpi metamorfoosin. Hänen häntänsä liukenee, raajat ilmestyvät,

sivuviiva katoaa, keuhkot ja toinen verenkierron ympyrä kehittyvät, eli vähitellen se saa sammakkoeläimille tyypillisiä merkkejä.

Varhainen neurula Neirula

7 - hermolevy 9 - mesodermi 8 - jänne 10 - toissijainen ruumiinontelo

Organogeneesi.

Organogeneesi

alkion kehityksessä.

Ectoderm

epidermis ja sen johdannaiset

(höyhenet, hiukset, kynnet, kynnet,

ihorauhaset jne.)

hermostoputki

Gastrulaatiomenetelmät

Riisi. 315. Gastrula.

1 - ektodermi; 2 - endodermi; 3 - blastopore;

4 - gastrocoel.

Blastulan tyypistä ja soluliikkeen ominaisuuksista riippuen erotetaan seuraavat kaksikerroksisen alkion muodostusmenetelmät tai gastrulaatiomenetelmät (kuva 316):

Intussusceptio... Tällä menetelmällä yksi blastodermin osista alkaa työntyä blastokoeliin (lähellä lansettia). Tässä tapauksessa blastokoel on lähes kokonaan siirtynyt. Muodostuu kaksikerroksinen pussi, jonka ulkoseinämä on ensisijainen ektodermi ja sisäseinämä on primaarista onteloa vuoraava ensisijainen endodermi.

suolet tai gastrocoel... Reikää, jonka kautta onkalo on yhteydessä ympäristöön, kutsutaan blastopore, tai ensisijainen suu... Blastoporen kohtalo on erilainen eri eläinryhmien edustajilla. Omistaa ensisijaiset eläimet se muuttuu suun aukoksi. Omistaa deuterostomes blastopore kasvaa umpeen, ja sen tilalle nousee usein peräaukko, ja suuaukko puhkeaa vastakkaiseen napaan (kehon etupää).

Riisi. 316. Gastrulityypit:

1 - invaginaatio; 2 - epibolinen; 3 - maahanmuutto; 4 - delaminaatio; a - ektoderma; b - endodermi; c - gastrocoel

Maahanmuutto - blastodermisolujen osan karkottaminen blastocoel-onteloon (korkeammilla selkärankaisilla). Niistä muodostuu endodermi.

Delaminaatio esiintyy eläimillä, joilla on blastula ilman blastokoelia (linnut). Tällä gastrulaatiomenetelmällä soluliikkeet ovat minimaalisia tai puuttuvat kokonaan, koska kerrostuminen tapahtuu - blastulan ulommat solut muuttuvat ektodermiksi ja sisäiset muodostavat endodermin.

Epibolia tapahtuu, kun eläinnavan pienemmät blastomeerit halkeavat nopeammin ja kasvavat kasvullisen navan suurempien blastomeerien yli muodostaen ektodermin (sammakkoeläimissä). Vegetatiivisen navan solut synnyttävät sisäisen itukerroksen, endodermin.

Kuvattuja gastrulaatiomenetelmiä löytyy harvoin puhtaassa muodossaan, ja niiden yhdistelmiä havaitaan yleensä (sammakkoeläimillä intussusseptio epibolian kanssa tai piikkinahkaisten delaminaatio maahanmuuton kanssa).

Mesodermin muodostuminen

Useimmiten mesodermin solumateriaali on osa endodermia. Se tunkeutuu blastokoeliin taskumaisten kasvainten muodossa, jotka sitten irrotetaan.

Mesodermin muodostuessa muodostuu toissijainen ruumiinontelo eli coelom.

Ensisijainen organogeneesi

Elinten muodostumisprosessia alkion kehityksessä kutsutaan organogeneesi... Useat kudokset ovat mukana minkä tahansa elimen rakentamisessa. Siksi organogeneesin vaihe on myös histogeneesin vaihe.

Organogeneesi voidaan jakaa kahteen vaiheeseen:

hermohäiriöitä- aksiaalisten elinten kompleksin muodostuminen (hermoputki, notochord, suolistoputki ja somiittimesodermi), jossa lähes koko alkio on mukana;

muiden elinten rakentaminen, kehon eri osien tyypillisen muodon ja sisäisen organisaation piirteiden hankkiminen, tiettyjen mittasuhteiden muodostaminen (tilallisesti rajoitetut prosessit).

Karl Baerin itukerrosteorian mukaan elinten syntyminen johtuu yhden tai toisen itukerroksen - ekto-, meso- tai endodermin - muutoksesta. Jotkut elimet voivat olla sekoitettua alkuperää, eli ne muodostuvat useiden itukerrosten osallistuessa kerralla. Esimerkiksi ruoansulatuskanavan lihaksisto on mesodermin johdannainen ja sen sisävuori on endodermin johdannainen. Kuitenkin hieman yksinkertaistaen pääelinten ja niiden järjestelmien alkuperä voidaan silti yhdistää tiettyihin itukerroksiin.

Neurulaatio

Neurulaation vaiheessa olevaa alkiota kutsutaan hermohermo(kuva 317). Selkärankaisten hermoston rakentamiseen käytetty materiaali - neuroektoderma, on osa ektodermin dorsaalista (dorsaalista) osaa. Se sijaitsee yläpuolella

Riisi. 317. Neirula:

1 - ektodermi; 2 - sointu; 3 - toissijainen kehon ontelo; 4 - mesodermi; 5 - endodermi; 6 - suolen ontelo; 7 - hermoputki.

sointu chat. Näiden alkuaineiden vuorovaikutus

on yksi tärkeimmistä kaikessa kehityksessä. Ensinnäkin neuroektodermin alueella tapahtuu solukerroksen litistyminen, mikä johtaa muodostumiseen hermolevy... Sitten hermolevyn reunat paksuuntuvat ja kohoavat muodostuen hermorullat... Levyn keskellä, johtuen solujen liikkumisesta keskiviivaa pitkin, hermoura alkion jakaminen tulevaan oikeaan ja vasempaan puoliskoon. Hermolevy alkaa taittua keskiviivaa pitkin. Sen reunat koskettavat ja sulkeutuvat. Näiden prosessien seurauksena syntyy hermoputki, jossa on onkalo - neurocelem .

Harjanteiden sulkeutuminen tapahtuu ensin hermouran keskellä ja sitten takaosassa. Tämä tapahtuu viimeisenä päässä, joka on muita leveämpi. Anterior, laajennettu osa muodostaa edelleen aivot, loput hermoputkesta - selän. Tämän seurauksena hermolevy muuttuu hermoputkeksi, joka sijaitsee ektodermin alla.

Neurolaation aikana osa hermolevyn soluista ei ole osa hermoputkea. Ne muodostuvat gangliolevy, tai hermoharja, - solujen kerääntyminen hermoputkeen. Myöhemmin nämä solut vaeltavat koko alkion läpi muodostaen hermosolmukkeiden soluja, lisämunuaisen ydintä, pigmenttisoluja jne.

Elinjärjestelmien muodostuminen

Materiaalista ektoderma Hermoputken, orvaskeden ja sen johdannaisten (höyhenet, hiukset, kynnet, kynnet, ihorauhaset jne.) lisäksi kehittyvät näkö-, kuulo-, haju-, suun epiteelin ja hammaskiilteen komponentit.

Mesodermaaliset ja endodermaaliset elimet eivät muodostu hermoputken muodostumisen jälkeen, vaan samanaikaisesti sen kanssa. Melkein samanaikaisesti neurulaation kanssa tapahtuu mesodermin ja notochordin asettamisprosessit. Aluksi taskuja tai taitoksia muodostuu primaarisen suolen sivuseiniä pitkin työntämällä esiin endodermi. Näiden poimujen välissä oleva endodermialue paksuuntuu, taipuu, taittuu ja irtoaa suurimmasta osasta endodermia. Näin se näkyy sointu... Tuloksena olevat endodermin taskumaiset ulkonemat irtoavat primaarisesta suolesta ja muuttuvat sarjaksi segmentoituja suljettuja pusseja, joita kutsutaan myös ns. coelomic pussit. Niiden seinät muodostuu mesodermista, ja sisällä oleva ontelo on toissijainen kehon ontelo (tai koko).

Mesodermista kehittyvät kaikentyyppiset sidekudokset, dermis, luuranko, poikkijuovaiset ja sileät lihakset, verenkierto- ja imukudosjärjestelmät sekä lisääntymisjärjestelmä.

Endodermin materiaalista kehittyvät suolen ja mahan epiteeli, maksasolut, haiman erittävät solut, suoli- ja maharauhaset. Alkion suolen etuosa muodostaa keuhkojen ja hengitysteiden epiteelin, joka erittää aivolisäkkeen, kilpirauhasen ja lisäkilpirauhasen etu- ja keskilohkon osia.

Alkion induktio

Hedelmöitetyn sammakonmunan havainnot mahdollistivat alkion tietyn osan muodostavien solujen kehityspolun. Kävi ilmi, että tietyt solut, jotka vievät vastaavan paikan blastulassa, aiheuttavat tiukasti määriteltyjä elinten alkioita. Oli mahdollista selvittää, mitkä soluryhmät synnyttävät hermoputken, jänteen, mesodermin, ihon epiteelin jne. Itse asiassa kehittyvässä organismissa eri soluryhmistä syntyy tiettyjä elimiä ja kudoksia, eikä solujen viljely alkion ulkopuolella (koeputkessa) johda tyypillisten kudosrakenteiden muodostumiseen, joiden olisi pitänyt muodostua soluista. . Mikä aiheuttaa tiettyjen alkion solujen muuttumisen tietyiksi kudoksiksi ja elimille?

Vuonna 1924 julkaistiin G. Spemannin ja G. Mangoldin kokeiden tulokset, jotka omistettiin tämän asian selventämiseksi (kuva 318). Varhaisen gastrulan vaiheessa ektoderman alkuosa, jonka normaaliolosuhteissa olisi pitänyt kehittyä hermoston rakenteiksi, siirrettiin kampamaisen (ei-pigmentoituneen) newtin alkiosta vatsan ektodermin alle. puolella, synnyttää ihon orvaskeden, tavallisen (pigmentoituneen) newtin alkion. Tämän seurauksena hermoputki ja muut aksiaalisten elinten kompleksin komponentit ilmestyivät ensin vastaanottajan alkion vatsan puolelle, ja sitten muodostui ylimääräinen alkio. Lisäksi havainnot ovat osoittaneet, että lisäalkion kudokset muodostuvat lähes yksinomaan vastaanottajan solumateriaalista.

Nämä tiedot osoittavat, että alkion synnyn aikana jotkut alkion osat vaikuttavat naapurialueiden kehityspolkuihin. Tätä yhden alkuaineen vaikutusta toiseen kutsutaan alkion induktio... Seuraava kokemus osoittaa, kuinka tärkeä rooli alkion induktiolla on kehityksessä. Jos varhaisessa vaiheessa gastrula poistetaan kokonaan

Kuva 318. Alkion induktio:

1 - chordomesodermin primordium; 2 - blastula-ontelo; 3 - indusoitu hermoputki; 4 - indusoitu sointu; 5 - primaarinen hermoputki; 6 - ensisijainen sointu; 7 - isäntäalkioon yhdistetyn sekundaarisen alkion muodostuminen.

notochordin primordium, hermoputki ei kehity ollenkaan. Alkion selkäpuolen ektoderma, josta hermoputki normaalisti muodostuu, muodostaa ihon epiteelin.

Alkioiden kehityksen lisätutkimuksessa kävi ilmi, että chordomesodermin primordium ei ole vain hermoputken induktori, vaan se tarvitsee erilaistumista varten indusoivan vaikutuksen alkuhermostosta. Alkion kehityksen aikana ei tapahdu yksipuolista induktiota, vaan kehittyvän alkion osien vuorovaikutusta. Siten alkion induktio voidaan määritellä ilmiöksi, jossa alkion synnyssä yksi alkuaine vaikuttaa toiseen määrääen sen kehityspolun, ja lisäksi itseensä altistuu indusoiva vaikutus ensimmäisestä primordiumista.

38.6. Postembryonaalinen kehitys

Postembryonaalinen kehityskausi alkaa organismin syntymästä tai vapautumisesta munakalvoista ja jatkuu sen kuolemaan asti. Postembryonaalinen kehitys sisältää:

kehon kasvu;

kehon lopullisten mittasuhteiden määrittäminen;

elinjärjestelmien siirtyminen aikuisen organismin järjestelmään (erityisesti murrosikä).

Postembryonaalisen kehityksen tyypit

Postembryonaalista kehitystä on kahta päätyyppiä:

Suoraan, jossa yksilö tulee esiin äidin kehosta tai munakalvoista, joka eroaa aikuisesta organismista vain pienemmällä koostaan ​​(linnut, nisäkkäät). Erottaa:

ei-suuri(ovipositor) -tyyppi, jossa alkio kehittyy munan sisällä (kala, lintu);

Riisi. 319. Sammakon kehitys

kohdunsisäinen tyyppi, jossa alkio kehittyy äidin kehon sisällä ja on yhteydessä siihen istukan kautta (istukan nisäkkäät).

Muutoksen kanssa(metamorfoosi), jossa munasta nousee toukka, joka on järjestetty yksinkertaisemmin kuin täysikasvuinen eläin (joskus hyvin erilainen kuin se); sillä on yleensä erityisiä toukkaelimiä, joita ei ole aikuisessa eläimessä ja jotka eivät kykene lisääntymään; usein toukka elää erilaista elämäntapaa kuin aikuinen eläin (hyönteiset, jotkut hämähäkkieläimet, sammakkoeläimet).

Esimerkki eläimistä, joilla on postembryonaalinen kehitys ja muodonmuutos, ovat hännänttömät sammakkoeläimet (kuva 319). Sammakkoeläinten munankuorista nousee toukka - nuijapäinen, joka muistuttaa enemmän kalaa kuin sammakkoeläintä. Siinä on virtaviivainen runko, pyrstöevä, kidukset ja kidukset, sivuttaislinjaelimet, kaksikammioinen sydän, yksi verenkiertoympyrä. Ajan myötä, kilpirauhashormonin vaikutuksen alaisena, nuijapäinen käy läpi metamorfoosin. Hänen häntänsä liukenee, raajat ilmestyvät,

sivuviiva katoaa, keuhkot ja toinen verenkierron ympyrä kehittyvät, eli vähitellen se saa sammakkoeläimille tyypillisiä merkkejä.

suun epiteeli

hampaiden emali;

näköelinten komponentit,

kuulo, haistaa

Organogeneesi.

Organogeneesi- elinten muodostumisprosessi

alkion kehityksessä.

Endoderm

suoliston epiteeli

ja vatsa

maksasolut,

haima

Gastrulaatiomenetelmät

Riisi. 315. Gastrula.

1 - ektodermi; 2 - endodermi; 3 - blastopore;

4 - gastrocoel.

Blastulan tyypistä ja soluliikkeen ominaisuuksista riippuen erotetaan seuraavat kaksikerroksisen alkion muodostusmenetelmät tai gastrulaatiomenetelmät (kuva 316):

Intussusceptio... Tällä menetelmällä yksi blastodermin osista alkaa työntyä blastokoeliin (lähellä lansettia). Tässä tapauksessa blastokoel on lähes kokonaan siirtynyt. Muodostuu kaksikerroksinen pussi, jonka ulkoseinämä on ensisijainen ektodermi ja sisäseinämä on primaarista onteloa vuoraava ensisijainen endodermi.

suolet tai gastrocoel... Reikää, jonka kautta onkalo on yhteydessä ympäristöön, kutsutaan blastopore, tai ensisijainen suu... Blastoporen kohtalo on erilainen eri eläinryhmien edustajilla. Omistaa ensisijaiset eläimet se muuttuu suun aukoksi. Omistaa deuterostomes blastopore kasvaa umpeen, ja sen tilalle nousee usein peräaukko, ja suuaukko puhkeaa vastakkaiseen napaan (kehon etupää).

Riisi. 316. Gastrulityypit:

1 - invaginaatio; 2 - epibolinen; 3 - maahanmuutto; 4 - delaminaatio; a - ektoderma; b - endodermi; c - gastrocoel

Maahanmuutto - blastodermisolujen osan karkottaminen blastocoel-onteloon (korkeammilla selkärankaisilla). Niistä muodostuu endodermi.

Delaminaatio esiintyy eläimillä, joilla on blastula ilman blastokoelia (linnut). Tällä gastrulaatiomenetelmällä soluliikkeet ovat minimaalisia tai puuttuvat kokonaan, koska kerrostuminen tapahtuu - blastulan ulommat solut muuttuvat ektodermiksi ja sisäiset muodostavat endodermin.

Epibolia tapahtuu, kun eläinnavan pienemmät blastomeerit halkeavat nopeammin ja kasvavat kasvullisen navan suurempien blastomeerien yli muodostaen ektodermin (sammakkoeläimissä). Vegetatiivisen navan solut synnyttävät sisäisen itukerroksen, endodermin.

Kuvattuja gastrulaatiomenetelmiä löytyy harvoin puhtaassa muodossaan, ja niiden yhdistelmiä havaitaan yleensä (sammakkoeläimillä intussusseptio epibolian kanssa tai piikkinahkaisten delaminaatio maahanmuuton kanssa).

Mesodermin muodostuminen

Useimmiten mesodermin solumateriaali on osa endodermia. Se tunkeutuu blastokoeliin taskumaisten kasvainten muodossa, jotka sitten irrotetaan.

Mesodermin muodostuessa muodostuu toissijainen ruumiinontelo eli coelom.

Ensisijainen organogeneesi

Elinten muodostumisprosessia alkion kehityksessä kutsutaan organogeneesi... Useat kudokset ovat mukana minkä tahansa elimen rakentamisessa. Siksi organogeneesin vaihe on myös histogeneesin vaihe.

Organogeneesi voidaan jakaa kahteen vaiheeseen:

hermohäiriöitä- aksiaalisten elinten kompleksin muodostuminen (hermoputki, notochord, suolistoputki ja somiittimesodermi), jossa lähes koko alkio on mukana;

muiden elinten rakentaminen, kehon eri osien tyypillisen muodon ja sisäisen organisaation piirteiden hankkiminen, tiettyjen mittasuhteiden muodostaminen (tilallisesti rajoitetut prosessit).

Karl Baerin itukerrosteorian mukaan elinten syntyminen johtuu yhden tai toisen itukerroksen - ekto-, meso- tai endodermin - muutoksesta. Jotkut elimet voivat olla sekoitettua alkuperää, eli ne muodostuvat useiden itukerrosten osallistuessa kerralla. Esimerkiksi ruoansulatuskanavan lihaksisto on mesodermin johdannainen ja sen sisävuori on endodermin johdannainen. Kuitenkin hieman yksinkertaistaen pääelinten ja niiden järjestelmien alkuperä voidaan silti yhdistää tiettyihin itukerroksiin.

Neurulaatio

Neurulaation vaiheessa olevaa alkiota kutsutaan hermohermo(kuva 317). Selkärankaisten hermoston rakentamiseen käytetty materiaali - neuroektoderma, on osa ektodermin dorsaalista (dorsaalista) osaa. Se sijaitsee yläpuolella

Riisi. 317. Neirula:

1 - ektodermi; 2 - sointu; 3 - toissijainen kehon ontelo; 4 - mesodermi; 5 - endodermi; 6 - suolen ontelo; 7 - hermoputki.

sointu chat. Näiden alkuaineiden vuorovaikutus

on yksi tärkeimmistä kaikessa kehityksessä. Ensinnäkin neuroektodermin alueella tapahtuu solukerroksen litistyminen, mikä johtaa muodostumiseen hermolevy... Sitten hermolevyn reunat paksuuntuvat ja kohoavat muodostuen hermorullat... Levyn keskellä, johtuen solujen liikkumisesta keskiviivaa pitkin, hermoura alkion jakaminen tulevaan oikeaan ja vasempaan puoliskoon. Hermolevy alkaa taittua keskiviivaa pitkin. Sen reunat koskettavat ja sulkeutuvat. Näiden prosessien seurauksena syntyy hermoputki, jossa on onkalo - neurocelem .

Harjanteiden sulkeutuminen tapahtuu ensin hermouran keskellä ja sitten takaosassa. Tämä tapahtuu viimeisenä päässä, joka on muita leveämpi. Anterior, laajennettu osa muodostaa edelleen aivot, loput hermoputkesta - selän. Tämän seurauksena hermolevy muuttuu hermoputkeksi, joka sijaitsee ektodermin alla.

Neurolaation aikana osa hermolevyn soluista ei ole osa hermoputkea. Ne muodostuvat gangliolevy, tai hermoharja, - solujen kerääntyminen hermoputkeen. Myöhemmin nämä solut vaeltavat koko alkion läpi muodostaen hermosolmukkeiden soluja, lisämunuaisen ydintä, pigmenttisoluja jne.

Elinjärjestelmien muodostuminen

Materiaalista ektoderma Hermoputken, orvaskeden ja sen johdannaisten (höyhenet, hiukset, kynnet, kynnet, ihorauhaset jne.) lisäksi kehittyvät näkö-, kuulo-, haju-, suun epiteelin ja hammaskiilteen komponentit.

Mesodermaaliset ja endodermaaliset elimet eivät muodostu hermoputken muodostumisen jälkeen, vaan samanaikaisesti sen kanssa. Melkein samanaikaisesti neurulaation kanssa tapahtuu mesodermin ja notochordin asettamisprosessit. Aluksi taskuja tai taitoksia muodostuu primaarisen suolen sivuseiniä pitkin työntämällä esiin endodermi. Näiden poimujen välissä oleva endodermialue paksuuntuu, taipuu, taittuu ja irtoaa suurimmasta osasta endodermia. Näin se näkyy sointu... Tuloksena olevat endodermin taskumaiset ulkonemat irtoavat primaarisesta suolesta ja muuttuvat sarjaksi segmentoituja suljettuja pusseja, joita kutsutaan myös ns. coelomic pussit. Niiden seinät muodostuu mesodermista, ja sisällä oleva ontelo on toissijainen kehon ontelo (tai koko).

Mesodermista kehittyvät kaikentyyppiset sidekudokset, dermis, luuranko, poikkijuovaiset ja sileät lihakset, verenkierto- ja imukudosjärjestelmät sekä lisääntymisjärjestelmä.

Endodermin materiaalista kehittyvät suolen ja mahan epiteeli, maksasolut, haiman erittävät solut, suoli- ja maharauhaset. Alkion suolen etuosa muodostaa keuhkojen ja hengitysteiden epiteelin, joka erittää aivolisäkkeen, kilpirauhasen ja lisäkilpirauhasen etu- ja keskilohkon osia.

Alkion induktio

Hedelmöitetyn sammakonmunan havainnot mahdollistivat alkion tietyn osan muodostavien solujen kehityspolun. Kävi ilmi, että tietyt solut, jotka vievät vastaavan paikan blastulassa, aiheuttavat tiukasti määriteltyjä elinten alkioita. Oli mahdollista selvittää, mitkä soluryhmät synnyttävät hermoputken, jänteen, mesodermin, ihon epiteelin jne. Itse asiassa kehittyvässä organismissa eri soluryhmistä syntyy tiettyjä elimiä ja kudoksia, eikä solujen viljely alkion ulkopuolella (koeputkessa) johda tyypillisten kudosrakenteiden muodostumiseen, joiden olisi pitänyt muodostua soluista. . Mikä aiheuttaa tiettyjen alkion solujen muuttumisen tietyiksi kudoksiksi ja elimille?

Vuonna 1924 julkaistiin G. Spemannin ja G. Mangoldin kokeiden tulokset, jotka omistettiin tämän asian selventämiseksi (kuva 318). Varhaisen gastrulan vaiheessa ektoderman alkuosa, jonka normaaliolosuhteissa olisi pitänyt kehittyä hermoston rakenteiksi, siirrettiin kampamaisen (ei-pigmentoituneen) newtin alkiosta vatsan ektodermin alle. puolella, synnyttää ihon orvaskeden, tavallisen (pigmentoituneen) newtin alkion. Tämän seurauksena hermoputki ja muut aksiaalisten elinten kompleksin komponentit ilmestyivät ensin vastaanottajan alkion vatsan puolelle, ja sitten muodostui ylimääräinen alkio. Lisäksi havainnot ovat osoittaneet, että lisäalkion kudokset muodostuvat lähes yksinomaan vastaanottajan solumateriaalista.

Nämä tiedot osoittavat, että alkion synnyn aikana jotkut alkion osat vaikuttavat naapurialueiden kehityspolkuihin. Tätä yhden alkuaineen vaikutusta toiseen kutsutaan alkion induktio... Seuraava kokemus osoittaa, kuinka tärkeä rooli alkion induktiolla on kehityksessä. Jos varhaisessa vaiheessa gastrula poistetaan kokonaan

Kuva 318. Alkion induktio:

1 - chordomesodermin primordium; 2 - blastula-ontelo; 3 - indusoitu hermoputki; 4 - indusoitu sointu; 5 - primaarinen hermoputki; 6 - ensisijainen sointu; 7 - isäntäalkioon yhdistetyn sekundaarisen alkion muodostuminen.

notochordin primordium, hermoputki ei kehity ollenkaan. Alkion selkäpuolen ektoderma, josta hermoputki normaalisti muodostuu, muodostaa ihon epiteelin.

Alkioiden kehityksen lisätutkimuksessa kävi ilmi, että chordomesodermin primordium ei ole vain hermoputken induktori, vaan se tarvitsee erilaistumista varten indusoivan vaikutuksen alkuhermostosta. Alkion kehityksen aikana ei tapahdu yksipuolista induktiota, vaan kehittyvän alkion osien vuorovaikutusta. Siten alkion induktio voidaan määritellä ilmiöksi, jossa alkion synnyssä yksi alkuaine vaikuttaa toiseen määrääen sen kehityspolun, ja lisäksi itseensä altistuu indusoiva vaikutus ensimmäisestä primordiumista.

38.6. Postembryonaalinen kehitys

Postembryonaalinen kehityskausi alkaa organismin syntymästä tai vapautumisesta munakalvoista ja jatkuu sen kuolemaan asti. Postembryonaalinen kehitys sisältää:

kehon kasvu;

kehon lopullisten mittasuhteiden määrittäminen;

elinjärjestelmien siirtyminen aikuisen organismin järjestelmään (erityisesti murrosikä).

Postembryonaalisen kehityksen tyypit

Postembryonaalista kehitystä on kahta päätyyppiä:

Suoraan, jossa yksilö tulee esiin äidin kehosta tai munakalvoista, joka eroaa aikuisesta organismista vain pienemmällä koostaan ​​(linnut, nisäkkäät). Erottaa:

ei-suuri(ovipositor) -tyyppi, jossa alkio kehittyy munan sisällä (kala, lintu);

Riisi. 319. Sammakon kehitys

kohdunsisäinen tyyppi, jossa alkio kehittyy äidin kehon sisällä ja on yhteydessä siihen istukan kautta (istukan nisäkkäät).

Muutoksen kanssa(metamorfoosi), jossa munasta nousee toukka, joka on järjestetty yksinkertaisemmin kuin täysikasvuinen eläin (joskus hyvin erilainen kuin se); sillä on yleensä erityisiä toukkaelimiä, joita ei ole aikuisessa eläimessä ja jotka eivät kykene lisääntymään; usein toukka elää erilaista elämäntapaa kuin aikuinen eläin (hyönteiset, jotkut hämähäkkieläimet, sammakkoeläimet).

Esimerkki eläimistä, joilla on postembryonaalinen kehitys ja muodonmuutos, ovat hännänttömät sammakkoeläimet (kuva 319). Sammakkoeläinten munankuorista nousee toukka - nuijapäinen, joka muistuttaa enemmän kalaa kuin sammakkoeläintä. Siinä on virtaviivainen runko, pyrstöevä, kidukset ja kidukset, sivuttaislinjaelimet, kaksikammioinen sydän, yksi verenkiertoympyrä. Ajan myötä, kilpirauhashormonin vaikutuksen alaisena, nuijapäinen käy läpi metamorfoosin. Hänen häntänsä liukenee, raajat ilmestyvät,

sivuviiva katoaa, keuhkot ja toinen verenkierron ympyrä kehittyvät, eli vähitellen se saa sammakkoeläimille tyypillisiä merkkejä.

keskikorvan ontelo.,

kilpirauhanen

Organogeneesi.

Organogeneesi- elinten muodostumisprosessi

alkion kehityksessä.

Mesoderm

ja lihaksisto

verenkiertoa

ja lymfaattinen järjestelmä

Gastrulaatiomenetelmät

Riisi. 315. Gastrula.

1 - ektodermi; 2 - endodermi; 3 - blastopore;

4 - gastrocoel.

Blastulan tyypistä ja soluliikkeen ominaisuuksista riippuen erotetaan seuraavat kaksikerroksisen alkion muodostusmenetelmät tai gastrulaatiomenetelmät (kuva 316):

Intussusceptio... Tällä menetelmällä yksi blastodermin osista alkaa työntyä blastokoeliin (lähellä lansettia). Tässä tapauksessa blastokoel on lähes kokonaan siirtynyt. Muodostuu kaksikerroksinen pussi, jonka ulkoseinämä on ensisijainen ektodermi ja sisäseinämä on primaarista onteloa vuoraava ensisijainen endodermi.

suolet tai gastrocoel... Reikää, jonka kautta onkalo on yhteydessä ympäristöön, kutsutaan blastopore, tai ensisijainen suu... Blastoporen kohtalo on erilainen eri eläinryhmien edustajilla. Omistaa ensisijaiset eläimet se muuttuu suun aukoksi. Omistaa deuterostomes blastopore kasvaa umpeen, ja sen tilalle nousee usein peräaukko, ja suuaukko puhkeaa vastakkaiseen napaan (kehon etupää).

Riisi. 316. Gastrulityypit:

1 - invaginaatio; 2 - epibolinen; 3 - maahanmuutto; 4 - delaminaatio; a - ektoderma; b - endodermi; c - gastrocoel

Maahanmuutto - blastodermisolujen osan karkottaminen blastocoel-onteloon (korkeammilla selkärankaisilla). Niistä muodostuu endodermi.

Delaminaatio esiintyy eläimillä, joilla on blastula ilman blastokoelia (linnut). Tällä gastrulaatiomenetelmällä soluliikkeet ovat minimaalisia tai puuttuvat kokonaan, koska kerrostuminen tapahtuu - blastulan ulommat solut muuttuvat ektodermiksi ja sisäiset muodostavat endodermin.

Epibolia tapahtuu, kun eläinnavan pienemmät blastomeerit halkeavat nopeammin ja kasvavat kasvullisen navan suurempien blastomeerien yli muodostaen ektodermin (sammakkoeläimissä). Vegetatiivisen navan solut synnyttävät sisäisen itukerroksen, endodermin.

Kuvattuja gastrulaatiomenetelmiä löytyy harvoin puhtaassa muodossaan, ja niiden yhdistelmiä havaitaan yleensä (sammakkoeläimillä intussusseptio epibolian kanssa tai piikkinahkaisten delaminaatio maahanmuuton kanssa).

Mesodermin muodostuminen

Useimmiten mesodermin solumateriaali on osa endodermia. Se tunkeutuu blastokoeliin taskumaisten kasvainten muodossa, jotka sitten irrotetaan.

Mesodermin muodostuessa muodostuu toissijainen ruumiinontelo eli coelom.

Ensisijainen organogeneesi

Elinten muodostumisprosessia alkion kehityksessä kutsutaan organogeneesi... Useat kudokset ovat mukana minkä tahansa elimen rakentamisessa. Siksi organogeneesin vaihe on myös histogeneesin vaihe.

Organogeneesi voidaan jakaa kahteen vaiheeseen:

hermohäiriöitä- aksiaalisten elinten kompleksin muodostuminen (hermoputki, notochord, suolistoputki ja somiittimesodermi), jossa lähes koko alkio on mukana;

muiden elinten rakentaminen, kehon eri osien tyypillisen muodon ja sisäisen organisaation piirteiden hankkiminen, tiettyjen mittasuhteiden muodostaminen (tilallisesti rajoitetut prosessit).

Karl Baerin itukerrosteorian mukaan elinten syntyminen johtuu yhden tai toisen itukerroksen - ekto-, meso- tai endodermin - muutoksesta. Jotkut elimet voivat olla sekoitettua alkuperää, eli ne muodostuvat useiden itukerrosten osallistuessa kerralla. Esimerkiksi ruoansulatuskanavan lihaksisto on mesodermin johdannainen ja sen sisävuori on endodermin johdannainen. Kuitenkin hieman yksinkertaistaen pääelinten ja niiden järjestelmien alkuperä voidaan silti yhdistää tiettyihin itukerroksiin.

Neurulaatio

Neurulaation vaiheessa olevaa alkiota kutsutaan hermohermo(kuva 317). Selkärankaisten hermoston rakentamiseen käytetty materiaali - neuroektoderma, on osa ektodermin dorsaalista (dorsaalista) osaa. Se sijaitsee yläpuolella

Riisi. 317. Neirula:

1 - ektodermi; 2 - sointu; 3 - toissijainen kehon ontelo; 4 - mesodermi; 5 - endodermi; 6 - suolen ontelo; 7 - hermoputki.

sointu chat. Näiden alkuaineiden vuorovaikutus

on yksi tärkeimmistä kaikessa kehityksessä. Ensinnäkin neuroektodermin alueella tapahtuu solukerroksen litistyminen, mikä johtaa muodostumiseen hermolevy... Sitten hermolevyn reunat paksuuntuvat ja kohoavat muodostuen hermorullat... Levyn keskellä, johtuen solujen liikkumisesta keskiviivaa pitkin, hermoura alkion jakaminen tulevaan oikeaan ja vasempaan puoliskoon. Hermolevy alkaa taittua keskiviivaa pitkin. Sen reunat koskettavat ja sulkeutuvat. Näiden prosessien seurauksena syntyy hermoputki, jossa on onkalo - neurocelem .

Harjanteiden sulkeutuminen tapahtuu ensin hermouran keskellä ja sitten takaosassa. Tämä tapahtuu viimeisenä päässä, joka on muita leveämpi. Anterior, laajennettu osa muodostaa edelleen aivot, loput hermoputkesta - selän. Tämän seurauksena hermolevy muuttuu hermoputkeksi, joka sijaitsee ektodermin alla.

Neurolaation aikana osa hermolevyn soluista ei ole osa hermoputkea. Ne muodostuvat gangliolevy, tai hermoharja, - solujen kerääntyminen hermoputkeen. Myöhemmin nämä solut vaeltavat koko alkion läpi muodostaen hermosolmukkeiden soluja, lisämunuaisen ydintä, pigmenttisoluja jne.

Elinjärjestelmien muodostuminen

Materiaalista ektoderma Hermoputken, orvaskeden ja sen johdannaisten (höyhenet, hiukset, kynnet, kynnet, ihorauhaset jne.) lisäksi kehittyvät näkö-, kuulo-, haju-, suun epiteelin ja hammaskiilteen komponentit.

Mesodermaaliset ja endodermaaliset elimet eivät muodostu hermoputken muodostumisen jälkeen, vaan samanaikaisesti sen kanssa. Melkein samanaikaisesti neurulaation kanssa tapahtuu mesodermin ja notochordin asettamisprosessit. Aluksi taskuja tai taitoksia muodostuu primaarisen suolen sivuseiniä pitkin työntämällä esiin endodermi. Näiden poimujen välissä oleva endodermialue paksuuntuu, taipuu, taittuu ja irtoaa suurimmasta osasta endodermia. Näin se näkyy sointu... Tuloksena olevat endodermin taskumaiset ulkonemat irtoavat primaarisesta suolesta ja muuttuvat sarjaksi segmentoituja suljettuja pusseja, joita kutsutaan myös ns. coelomic pussit. Niiden seinät muodostuu mesodermista, ja sisällä oleva ontelo on toissijainen kehon ontelo (tai koko).

Mesodermista kehittyvät kaikentyyppiset sidekudokset, dermis, luuranko, poikkijuovaiset ja sileät lihakset, verenkierto- ja imukudosjärjestelmät sekä lisääntymisjärjestelmä.

Endodermin materiaalista kehittyvät suolen ja mahan epiteeli, maksasolut, haiman erittävät solut, suoli- ja maharauhaset. Alkion suolen etuosa muodostaa keuhkojen ja hengitysteiden epiteelin, joka erittää aivolisäkkeen, kilpirauhasen ja lisäkilpirauhasen etu- ja keskilohkon osia.

Alkion induktio

Hedelmöitetyn sammakonmunan havainnot mahdollistivat alkion tietyn osan muodostavien solujen kehityspolun. Kävi ilmi, että tietyt solut, jotka vievät vastaavan paikan blastulassa, aiheuttavat tiukasti määriteltyjä elinten alkioita. Oli mahdollista selvittää, mitkä soluryhmät synnyttävät hermoputken, jänteen, mesodermin, ihon epiteelin jne. Itse asiassa kehittyvässä organismissa eri soluryhmistä syntyy tiettyjä elimiä ja kudoksia, eikä solujen viljely alkion ulkopuolella (koeputkessa) johda tyypillisten kudosrakenteiden muodostumiseen, joiden olisi pitänyt muodostua soluista. . Mikä aiheuttaa tiettyjen alkion solujen muuttumisen tietyiksi kudoksiksi ja elimille?

Vuonna 1924 julkaistiin G. Spemannin ja G. Mangoldin kokeiden tulokset, jotka omistettiin tämän asian selventämiseksi (kuva 318). Varhaisen gastrulan vaiheessa ektoderman alkuosa, jonka normaaliolosuhteissa olisi pitänyt kehittyä hermoston rakenteiksi, siirrettiin kampamaisen (ei-pigmentoituneen) newtin alkiosta vatsan ektodermin alle. puolella, synnyttää ihon orvaskeden, tavallisen (pigmentoituneen) newtin alkion. Tämän seurauksena hermoputki ja muut aksiaalisten elinten kompleksin komponentit ilmestyivät ensin vastaanottajan alkion vatsan puolelle, ja sitten muodostui ylimääräinen alkio. Lisäksi havainnot ovat osoittaneet, että lisäalkion kudokset muodostuvat lähes yksinomaan vastaanottajan solumateriaalista.

Nämä tiedot osoittavat, että alkion synnyn aikana jotkut alkion osat vaikuttavat naapurialueiden kehityspolkuihin. Tätä yhden alkuaineen vaikutusta toiseen kutsutaan alkion induktio... Seuraava kokemus osoittaa, kuinka tärkeä rooli alkion induktiolla on kehityksessä. Jos varhaisessa vaiheessa gastrula poistetaan kokonaan

Kuva 318. Alkion induktio:

1 - chordomesodermin primordium; 2 - blastula-ontelo; 3 - indusoitu hermoputki; 4 - indusoitu sointu; 5 - primaarinen hermoputki; 6 - ensisijainen sointu; 7 - isäntäalkioon yhdistetyn sekundaarisen alkion muodostuminen.

notochordin primordium, hermoputki ei kehity ollenkaan. Alkion selkäpuolen ektoderma, josta hermoputki normaalisti muodostuu, muodostaa ihon epiteelin.

Alkioiden kehityksen lisätutkimuksessa kävi ilmi, että chordomesodermin primordium ei ole vain hermoputken induktori, vaan se tarvitsee erilaistumista varten indusoivan vaikutuksen alkuhermostosta. Alkion kehityksen aikana ei tapahdu yksipuolista induktiota, vaan kehittyvän alkion osien vuorovaikutusta. Siten alkion induktio voidaan määritellä ilmiöksi, jossa alkion synnyssä yksi alkuaine vaikuttaa toiseen määrääen sen kehityspolun, ja lisäksi itseensä altistuu indusoiva vaikutus ensimmäisestä primordiumista.

38.6. Postembryonaalinen kehitys

Postembryonaalinen kehityskausi alkaa organismin syntymästä tai vapautumisesta munakalvoista ja jatkuu sen kuolemaan asti. Postembryonaalinen kehitys sisältää:

kehon kasvu;

kehon lopullisten mittasuhteiden määrittäminen;

elinjärjestelmien siirtyminen aikuisen organismin järjestelmään (erityisesti murrosikä).

Postembryonaalisen kehityksen tyypit

Postembryonaalista kehitystä on kahta päätyyppiä:

Suoraan, jossa yksilö tulee esiin äidin kehosta tai munakalvoista, joka eroaa aikuisesta organismista vain pienemmällä koostaan ​​(linnut, nisäkkäät). Erottaa:

ei-suuri(ovipositor) -tyyppi, jossa alkio kehittyy munan sisällä (kala, lintu);

Riisi. 319. Sammakon kehitys

kohdunsisäinen tyyppi, jossa alkio kehittyy äidin kehon sisällä ja on yhteydessä siihen istukan kautta (istukan nisäkkäät).

Muutoksen kanssa(metamorfoosi), jossa munasta nousee toukka, joka on järjestetty yksinkertaisemmin kuin täysikasvuinen eläin (joskus hyvin erilainen kuin se); sillä on yleensä erityisiä toukkaelimiä, joita ei ole aikuisessa eläimessä ja jotka eivät kykene lisääntymään; usein toukka elää erilaista elämäntapaa kuin aikuinen eläin (hyönteiset, jotkut hämähäkkieläimet, sammakkoeläimet).

Esimerkki eläimistä, joilla on postembryonaalinen kehitys ja muodonmuutos, ovat hännänttömät sammakkoeläimet (kuva 319). Sammakkoeläinten munankuorista nousee toukka - nuijapäinen, joka muistuttaa enemmän kalaa kuin sammakkoeläintä. Siinä on virtaviivainen runko, pyrstöevä, kidukset ja kidukset, sivuttaislinjaelimet, kaksikammioinen sydän, yksi verenkiertoympyrä. Ajan myötä, kilpirauhashormonin vaikutuksen alaisena, nuijapäinen käy läpi metamorfoosin. Hänen häntänsä liukenee, raajat ilmestyvät,

sivuviiva katoaa, keuhkot ja toinen verenkierron ympyrä kehittyvät, eli vähitellen se saa sammakkoeläimille tyypillisiä merkkejä.

eritysjärjestelmä

lisääntymisjärjestelmä

Alkion induktio.

G. Spemannin kokeet

Alkion induktio-ilmiö, jossa alkion synnyssä yksi alkuaine vaikuttaa toiseen ja määrittää sen kehityspolun

1 - chordomesoderman primordium

2 - blastula-ontelo

3 - indusoitu hermoputki

4 - indusoitu sointu

5 - primaarinen hermoputki

6 - ensisijainen sointu

7 - isäntäalkioon yhdistetyn sekundaarisen alkion muodostuminen.

Alkion induktio

38.6. Postembryonaalinen kehitys

Postembryonaalinen kehityskausi alkaa organismin syntymästä tai vapautumisesta munakalvoista ja jatkuu sen kuolemaan asti. Postembryonaalinen kehitys sisältää:

kehon kasvu;

kehon lopullisten mittasuhteiden määrittäminen;

elinjärjestelmien siirtyminen aikuisen organismin järjestelmään (erityisesti murrosikä).

Postembryonaalisen kehityksen tyypit

Postembryonaalista kehitystä on kahta päätyyppiä:

Suoraan, jossa yksilö tulee esiin äidin kehosta tai munakalvoista, joka eroaa aikuisesta organismista vain pienemmällä koostaan ​​(linnut, nisäkkäät). Erottaa:

ei-suuri(ovipositor) -tyyppi, jossa alkio kehittyy munan sisällä (kala, lintu);

Riisi. 319. Sammakon kehitys

kohdunsisäinen tyyppi, jossa alkio kehittyy äidin kehon sisällä ja on yhteydessä siihen istukan kautta (istukan nisäkkäät).

Muutoksen kanssa(metamorfoosi), jossa munasta nousee toukka, joka on järjestetty yksinkertaisemmin kuin täysikasvuinen eläin (joskus hyvin erilainen kuin se); sillä on yleensä erityisiä toukkaelimiä, joita ei ole aikuisessa eläimessä ja jotka eivät kykene lisääntymään; usein toukka elää erilaista elämäntapaa kuin aikuinen eläin (hyönteiset, jotkut hämähäkkieläimet, sammakkoeläimet).

Esimerkki eläimistä, joilla on postembryonaalinen kehitys ja muodonmuutos, ovat hännänttömät sammakkoeläimet (kuva 319). Sammakkoeläinten munankuorista nousee toukka - nuijapäinen, joka muistuttaa enemmän kalaa kuin sammakkoeläintä. Siinä on virtaviivainen runko, pyrstöevä, kidukset ja kidukset, sivuttaislinjaelimet, kaksikammioinen sydän, yksi verenkiertoympyrä. Ajan myötä, kilpirauhashormonin vaikutuksen alaisena, nuijapäinen käy läpi metamorfoosin. Hänen häntänsä liukenee, raajat ilmestyvät,

sivuviiva katoaa, keuhkot ja toinen verenkierron ympyrä kehittyvät, eli vähitellen se saa sammakkoeläimille tyypillisiä merkkejä.


Viiden viikon alkio

sillä on kaikkien elinten alkeet. Se lepää tiukasti nesteellä täytetyssä lapsivesipussissa.

Napanuoran kautta se on yhteydessä istukkaan, pellettimaiseen elimeen kohdun seinämässä.

Istukan kautta alkio saa happea ja ravinteita äidin kehosta ja vapauttaa hiilidioksidia ja hajoamistuotteita.


Toinen kuukausi (6 viikkoa): alkiolla on kaikki sisäelimet. Hänen sydämensä hakkaa, aivosolut toimivat. Alkion paino on 30 g.

Kolmas kuukausi (10 viikkoa): sikiö on täysin muodostunut. Hän osaa imeä peukaloaan, tuntee kipua.


Viides kuukausi (19 viikkoa).

Lapsi liikkuu aktiivisesti ja reagoi ääniin.

Seitsemäs kuukausi (28 viikkoa).

Lapsi valmistautuu itsenäiseen elämään. Hän nukahtaa ja herää äitinsä kanssa ja kuuntelee hänen ääntään.


Historiallinen viittaus

Modernin embryologian perustaja - Venäjän akatemian akateemikko Karl Maksimovich Baer (1792-1876) .

ihminen kehittyy yhden suunnitelman mukaan kaikkien selkärankaisten kanssa.

1900-luvun alussa. Fritz Müller (1821-1897) ja Ernst Haeckel (1834-1919) ovat muotoilleet biogeneettinen laki:

jokaisen yksilöllinen kehitys ( ontogeneesi) historiallinen kehitys toistuu lyhyesti ja nopeasti ( filogeneesi ) lomakkeesta

Aleksei Nikolajevitš Severtsov (1866 - 1936) selvensi sanamuotoa:

"Merkit toistuvat eivät aikuisia esi-isiä, vaan heidän alkioitaan."


Toisto


Toisto

  • Mitä kuvassa on merkitty numeroilla 1-9?
  • Mikä on tyypillistä räjäytysjaksolle?
  • Mikä on nisäkäsblastulan nimi?
  • Mitä blastocoelista muodostuu eläimissä?

Toisto

  • Mitkä ovat kuvassa näkyvät prosessit?
  • Mikä on tyypillistä gastrulaatiojaksolle?
  • Milloin sikiötä voidaan kutsua hermohermoksi?
  • Miten neurula muodostuu?

Toisto

  • Mitä kuvassa on merkitty numeroilla 10-11?
  • Mitä kokemuksia G. Spemann suoritti?

































1/32

Esitys aiheesta: raskauden kriittisiä jaksoja

Dia nro 1

Dian kuvaus:

SEMEY CITY CITY MOLEKULAARINEN BIOLOGIAN JA Lääketieteellisen genetiikan laitos Aihe: "Alkion kehityksen kriittiset jaksot. Teratogeeniset tekijät. Teratogeneesi" Valmistunut: opiskelija A.K. Bolatova. Omf, 123 ryhmä Tarkastettu: Semey-2013

Dia nro 2

Dian kuvaus:

Suunnitelma 1. Johdanto 2. Alkion kehityksen kriittiset jaksot 3. Teratogeenisten tekijöiden vaikutus 4. Teratogeeniset tekijät sikiötutkimuksessa a) Fyysiset tekijät b) Kemialliset tekijät c) Virusvaikutukset sikiöön d) Äidin endokriiniset sairaudet 5. Johtopäätös 6. Luettelo käytetty kirjallisuus

Dia nro 3

Dian kuvaus:

Johdanto Ihmisen kehitys on monimutkainen biologinen prosessi, joka on joukko säännöllisiä, toisiinsa liittyviä, joille on ominaista tietty ajallinen rakenteellisten, fysiologisten ja metabolisten muutosten sarja yksinkertaisen rakenteen omaavasta primordiasta monimutkaisiin elimiin. Tätä ihmisen kehitysprosessia kutsutaan yleisesti ontogeneesiksi. Termin "ontogeneettisyys" otti käyttöön E. Haeckel (1866), kun hän muotoili biogeneettisen lain. Ontogeneesi sisältää kasvun, eli kehon painon, koon, erilaistumisen kasvun. Ontogeneesi perustuu monimutkaiseen prosessiin, jossa organismin jokaiseen soluun upotettu perinnöllinen tieto toteutuu organismin eri kehitysvaiheissa.

Dia nro 4

Dian kuvaus:

Alkion kehitys on organismin kehitystä hedelmöityksestä syntymään. Alkion kehitys on mahdollista vain sisäisten ja ulkoisten olosuhteiden optimaalisella yhdistelmällä. Jokainen seuraava alkion tai sikiön kehitysvaihe seuraa edellisestä ja tällä hetkellä käytettävissä olevista kehitysolosuhteista. Jos jokin ulkoinen tai sisäinen tila ei riitä tai jos ilmenee epätavallinen ulkoinen tekijä, joka voi dramaattisesti vaikuttaa sikiön kehitykseen, alkion muodostuminen voi poiketa normaalista reitistä.

Dia nro 5

Dian kuvaus:

"Kriittiset jaksot" - mitä se tarkoittaa? Raskauden kriittiset jaksot eli kriittiset jaksot alkion ja sikiön kehityksessä ovat jaksoja, jolloin niiden herkkyys kasvaa, sopeutumiskyky heikkenee ja alkio tulee erityisen haavoittuvaksi.Näille ajanjaksoille on ominaista aktiiviset solu- ja kudosprosessit sekä merkittävä kasvu. aineenvaihdunnassa.

Dia nro 6

Dian kuvaus:

Ihmisen embiogeneesissä kriittisiä ajanjaksoja ovat: 1) hedelmöitys; 2) implantaatio (7 - 8. alkion synnyn päivä); 3) elinten alkuaineiden ja istukan aksiaalisen kompleksin kehittyminen (3 - 8 viikkoa); 4) aivojen kehitys (15 - 20 viikkoa); 5) kehon pääjärjestelmien muodostuminen, mukaan lukien lisääntymisjärjestelmä (viikko 20 - 24). Tänä aikana sikiön erilaisten epämuodostumien ja epämuodostumien esiintyminen on todennäköisintä.

Dia nro 7

Dian kuvaus:

Myös kriittisiä ajanjaksoja voidaan kutsua tietyiksi raskausjaksoiksi, jolloin sen keskeytymisen vaara on erityisen suuri. Pääsääntöisesti keskenmenon uhka näinä aikoina johtuu tavallisista fysiologisista prosesseista, jotka muuttuvat patologisiksi epäsuotuisten tekijöiden vaikutuksesta. Jokaiselle kriittiselle ajanjaksolle voidaan tunnistaa tyypillisimmät abortin syyt.

Dia nro 8

Dian kuvaus:

Epäsuotuisten ympäristötekijöiden vaikutus: A) hapenpuute (hypoksia), B) hypotermia, C) ylikuumeneminen, D) lääkevalmisteet, E) toksiinit, E) kemikaalien tuotantotuotteet, G) virus- ja bakteeri-infektioiden aiheuttajat, jne. Alkion kehitysvaiheesta riippuen se voi olla sille erittäin vaarallinen ja jopa tuhoisa.

Dia nro 9

Dian kuvaus:

Dia nro 10

Dian kuvaus:

Dia nro 11

Dian kuvaus:

Tällä hetkellä tapahtuu munasolun istutus, ts. sen vieminen kohdun limakalvoon. Implantaatioprosessi voi häiriintyä: - kohdun rakenteen poikkeavuuksilla (infantilismi, kaksisarvinen tai satulakohtu, väliseinän esiintyminen kohdun ontelossa); - kohdun limakalvon vammat, ts. kohdun sisäkerros keinotekoisen abortin ja tulehdussairauksien (krooninen endometriitti) seurauksena; - kohdun fibroidien läsnä ollessa; - jossa on arpi kohdussa keisarinleikkauksen ja muiden leikkausten jälkeen.

Dia nro 12

Dian kuvaus:

Dia nro 13

Dian kuvaus:

Dia nro 14

Dian kuvaus:

Munasarjojen toimintahäiriö voi olla synnynnäistä tai seurausta abortista, tulehduksesta tai muiden umpieritysrauhasten - aivolisäkkeen, lisämunuaisten, kilpirauhasen - toimintahäiriöstä. Useimmiten puuttuu progesteroni - munasarjahormoni, joka on välttämätön raskauden ylläpitämiseksi sen alkuvaiheessa.

Dia nro 15

Dian kuvaus:

Progesteronipitoisuuden lasku johtaa raskauden keskeytymisen uhkaan. Joissakin tapauksissa sekä progesteronin että muiden munasarjahormonien, erityisesti estrogeenien, taso saattaa aluksi laskea. Viimeksi mainitut vaikuttavat erityisesti kohdun kasvuun ja kehitykseen. Estrogeenin puutteen vuoksi kohtu ja sen limakalvo - endometriumi - ovat alikehittyneitä. Hedelmöityksen jälkeen munasolu istutetaan endometriumiin. Jos se ei ole tarpeeksi kehittynyt, alkion viemisprosessi kohdun seinämään voi häiriintyä, mikä johtaa keskenmenoon.

Dia nro 16

Dian kuvaus:

Dia nro 17

Dian kuvaus:

Tässä vaiheessa vaarana on matala sijainti ja istukan previa (täydellinen, epätäydellinen). Jos naisella oli edelleen edellä kuvatut patologiset ilmiöt ensimmäisen raskauskolmanneksen aikana ja tartuntatauteja löydettiin, istukka tulee haavoittuvaksi ja väärä sijainti voi aiheuttaa sen irtoamisen ja verenvuodon.

Dia nro 18

Dian kuvaus:

3. Isthmic - kohdunkaulan vajaatoiminta Isthmic-servikaalinen vajaatoiminta on kohdunkaulan patologia, jossa se ei pysty suorittamaan tätä tehtävää. Painovoiman vaikutuksesta munasolu laskeutuu vähitellen alas, kohdunkaula avautuu ja ... raskaus keskeytyy Istmis-kohdunkaulan vajaatoiminnan poistamiseksi kohdunkaulaan on kiinnitettävä ompele ennen kriittistä ajanjaksoa

Dia nro 19

Dian kuvaus:

Dia nro 20

Dian kuvaus:

Sikiön ja kohdun intensiivisen kasvun seuraava vaihe osuu 28-32 viikon ajanjaksolle. Raskauden kehittymisen häiriintyminen näiden ajanjaksojen aikana voi aiheuttaa komplikaatioita, kuten myöhäistä gestoosia, istukan vajaatoimintaa ja istukan irtoamista. Raskauden keskeyttämistä tässä vaiheessa kutsutaan ennenaikaiseksi synnytykseksi. lapsi syntyy elinkelpoisena, mutta hänen tilansa vaatii vakavaa kuntoutusta

Dia nro 21

Dian kuvaus:

Dia nro 22

Dian kuvaus:

Teratogeenisten tekijöiden vaikutus. Synnynnäisten epämuodostumien (CM) epidemiologian tutkimus on nykyajan lääketieteen kiireellinen ongelma. CDM:t ovat toisella tai kolmannella sijalla lapsikuolleisuuden rakenteessa. Lisäksi mitä pienempi lapsikuolleisuus on, sitä suurempi on synnynnäisten epämuodostumien rooli siinä. Niin kutsutuilla teratogeenisillä tekijöillä on tärkeä rooli synnynnäisten epämuodostumien esiintymisessä. Teratologia on tiede, joka tutkii synnynnäisten epämuodostumien syitä, kehittymistä ja ehkäisyä. Termi "synnynnäiset epämuodostumat" tulisi ymmärtää pysyviksi morfologisina muutoksina elimessä tai koko organismissa, jotka ylittävät niiden rakenteiden vaihtelun. KehitysEP:t syntyvät kohdussa alkion kehitysprosessien rikkomisen seurauksena tai (paljon harvemmin) lapsen syntymän jälkeen elinten edelleen muodostumisen rikkomisen seurauksena.

Dia nro 23

Dian kuvaus:

Teratogeeniset tekijät embryologiassa 1) Fyysiset tekijät. a) säteilyaltistus. Ionisoiva säteily ei anna erityistä vikojen kompleksia, mutta useimmiten tällaisissa tapauksissa havaitaan hermoston ja kallon vikoja. b) mekaaninen isku. Mahdollisesti epänormaalia sikiön elinten muodostumista (on synnynnäisiä sormien tai jalkojen amputaatioita, yksittäisten elinten fuusiota jne.). Joissakin tapauksissa sikiön kuolema voi tapahtua. 2) Kemialliset tekijät. Kaikki tutkijat ovat yhtä mieltä siitä, että on parempi olla määräämättä kemikaaleja, mukaan lukien lääkkeitä, raskaana oleville naisille ennen kuin kliininen teratogeenisuus on testattu. Mutta jos lääkkeiden käyttö on välttämätöntä, tulee ottaa huomioon aineen kemiallinen rakenne, sen kyky ylittää istukkaeste, raskaana olevan naisen kehoon joutuneen aineen kokonais- ja kerta-annos sekä aineen leviämisnopeus. Aineen annoksella on suuri merkitys. Tärkeää on myös se, miten lääke annetaan: murto-annoksina ja "sokki" annos lääkettä saadaan toistuvasti tai lyhyessä ajassa

Dia nro 24

Dian kuvaus:

Arjessa ja teollisuudessa käytettävät kemikaalit Tutkijoiden suurimman kiinnostuksen herätti alkoholi. Äidin kroonisen alkoholismin merkitys synnynnäisten epämuodostumien alkuperässä on tuotu esiin jo pitkään. Vuonna 1959 L.A. Bogdanovich kirjoitti, että kroonisesti alkoholijuomia käyttävillä naisilla lapsia syntyy ennenaikaisesti 34,5 prosentissa tapauksista, fyysisesti heikentyneenä 19 prosentissa tapauksista ja kehityshäiriöitä havaitaan 3 prosentissa tapauksista. Tällaisissa tapauksissa lapset syntyvät pituuden, painon, yleisen fyysisen ja henkisen kehityksen hidastumisella. Keskushermosto kärsii usein. Sydän- ja munuaisvauriot eivät ole harvinaisia

Dia nro 25

Dian kuvaus:

Syy-yhteyttä tupakoinnin ja synnynnäisten epämuodostumien välillä ei ole osoitettu, mutta tiedetään, että vastasyntyneiden ruumiinpaino tupakoivilla äideillä on pienempi kuin tupakoimattomilla, kalvojen repeämät ja ennenaikainen istukan irtoaminen ovat yleisempiä. Tämä kaikki selittyy nikotiinin suoralla vaikutuksella äidin verisuoniin ja muutoksella äidin veren koostumuksessa. Bensiinillä, bentseenillä, fenoleilla, typpioksidilla, monilla torjunta-aineilla sekä lyijyllä ja elohopeahöyryllä, joita käytetään laajalti teollisuudessa ja maataloudessa, on alkiotoksisia ominaisuuksia. Niiden altistuminen voi aiheuttaa sikiön kuoleman tai heikentyneen lapsen syntymän.

Dia nro 26

Dian kuvaus:

Huumeet. Eri kemiallisten ryhmien aineilla on erilainen vaikutus äidin elimistöön ja sen seurauksena sikiöön. Opiaateilla on mosaiikkivaikutus (jotkut keskukset aktivoivat, toiset estävät). Kokaiini, hamppulääkkeet aiheuttavat hallusinaatioita. Yhteistä kaikille huumeryhmille: ne aiheuttavat voimakasta riippuvuutta, erityisesti opiaatit, sekä henkistä (euforian takia) että fyysistä (niin upotettuna aineenvaihduntaan, aivojen välittäjäprosesseihin, että lääkkeen puuttuessa aiheuttavat "vieroitusta" - abstruktiivista oireyhtymä Kaikki ryhmät huumeet ovat riippuvuutta aiheuttavia - euforiaan vaaditaan annosta nostava Lamauttaa tahto, sosiaaliset toiminnot, johtaa rikollisuuteen (saa annos) Kun morfiinia ja sen analogeja ruiskee, hengityskeskus inhiboituu voimakkaasti, kuolee hengitysteihin pidätykset eivät ole harvinaisia.

Dia nro 27

Dian kuvaus:

3) Virusvaikutukset. Lähes kaikki sukupuolielinten tulehdukset voivat johtaa ennenaikaiseen raskauden keskeytymiseen, sikiön kohdunsisäiseen infektioon ja vastasyntyneen infektioon synnytyksen aikana. Syfilis siirtyy äidiltä sikiölle. Syfilistä aiheuttavat mikro-organismit vaikuttavat sikiöön, tunkeutuen nopeasti lähes kaikkiin sen kudoksiin ja elimiin tuhoten munuaisia, maksaa, verisuonia ja keuhkoja. Jos lapsi selviää, hänen yllään roikkuu jatkuvasti akuutin keuhkokuumeen tai näön menetyksen uhka. Hankittu immuunipuutosoireyhtymä (AIDS). HIV-tartunnan tunnistaminen raskauden aikana ei uhkaa vain odottavaa äitiä, vaan myös hänen lastaan. Suuri prosenttiosuus (asiantuntijoiden mukaan 20–65 %) äideille syntyneistä lapsista - HIV-viruksen kantajista - kantaa merkkejä infektion kehittymisestä jo ensimmäisten 6 kuukauden aikana syntymän jälkeen. Raskauden aikana äiti voi siirtää viruksen verenkierrostaan ​​istukan kautta sikiöön.

Dian kuvaus:

Luettelo käytetystä kirjallisuudesta: Beckman D.A., Brent R.L. Teratogeneesin mekanismi. - M .: "Lääketiede", 1992 Shepard T. H. "Teratogeenisten tekijöiden luettelo", 1992 Lapsen kehityksen fysiologia / Toim. V.I.Kozlova ja D.A. Farber. - M .: Koulutus, 1983 Davydov I.O., Kalpunov G.S. Kriittiset kehitysjaksot. - SPb .: "Phoenix", 2004 Great Medical Encyclopedia, osa 2, toim. "Nuori lääkäri", 1998 Gorenov A.V. Suuret sikiön epämuodostumat. - M .: "AstraMed", 2001 Langmur TS, Saprikonova S.Ya. Embryologia, histologia kurssi. - M .: "Lääketiede", 1995

Dia nro 32

Dian kuvaus:

tiivistelmät muista esityksistä

"Ihmisen yksilöllinen kehitys" - Alkiolla on kaikki sisäelimet. Nuoruus. Vaihdevuodet. Karl Baer. Alkion kehityskausi. Viiden viikon ikäinen alkio. Vanhuus. Lapsi enintään 12 kuukautta. Ontogeneesi. Henkilö. Ihmisen yksilöllinen kehitys eli ontogeneesi. Kypsyys. Lyhyt historiallinen tausta. Omar Khayyam. Postembryonaalinen ajanjakso. Lapsi liikkuu aktiivisesti. Fritz Müller. Lannoitus.

"Alkion kehitys" - Lääketieteen ensimmäinen käsky on "älä vahingoita". Alkion samankaltaisuus. 17 viikkoa raskaana. Organismien alkioiden kehityksen yleiset lait. Gastrulaatio. Abortti on murha tai ei. Sanakirja. 21 viikkoa raskaana. 18 viikkoa raskaana. 14 viikkoa raskaana. 7 raskausviikkoa. 15 viikkoa raskaana. 32 viikkoa raskaana. 4 viikkoa raskaana. Ihmisen kehityksen kriittiset jaksot alkion synnyssä.

"Alkion kehitysvaiheet" - alkion poikkileikkaus. Hermoputken asettaminen. Hermoston alkion kehitys. Gastrulaatio ja neurulaatio. Hermoharja. Hermosolujen kohtalo. Alkion kehityksen alkuvaiheet. Hedelmöitys ja alkion kehityksen alkuvaiheet. Prenataalisen ontogeneesin vaiheet. Hermoharjan ja hermoputken johdannaiset. Lannoitus. Kaavio neuroblastin muuttamisesta neuroniksi. Ontogeneesi.

"Biologia" Ihmisen lisääntyminen "" - Kypsynyt siittiö. Geneettinen sukupuolen määrittäminen. Joukko kromosomeja. Kiveksen rakenne. Kananmuna. Kuva ihmisalkiosta. Naisen lisääntymisjärjestelmän rakenne. Alkion kehitys. Ihmisen alkion kehitys. Muna ja siittiö hedelmöityksen aikana. Munasolun vapautuminen munasarjasta. Keinosiemennys. Jäljentäminen. Miesten lisääntymisjärjestelmän rakenne. Identtiset kaksoset.

"Ihmisen lisääntyminen ja kehitys" - Mitä kromosomeja siittiö sisältää. Napanuora yhdistää istukan alkioon. Kuukautiskierto. Naisten lisääntymisjärjestelmä. Mitä kuvissa on ilmoitettu. Alkion kehitys. Eturauhasen toiminta. Räjähtäneen follikkelin solut muuttuvat keltasoluksi. Allantois kehittyy takasuolesta. Trofoblastisolut muodostavat ulkokuoren - korionin. Kohdun supistuminen. Mitä kuvassa on merkitty kirjaimilla.

"Ihmisen alkion kehitys" - Amnionontelo. Lisääntymisen käsite. 5 kuukauden iässä lapselle kehittyy ripset ja kynnet. Nisäkkään munasolun rakenne. Kuusi tuntia hedelmöityksen jälkeen munasolu jakautuu. 7 kuukauden iässä hän jo kuulee, hänellä on visuaalinen havainto. 5 viikon kuluttua alkio on jo saavuttanut 6 millimetrin pituuden. Lapsi on jo täysin kehittynyt. Siittiöt hyökkäävät munaa vastaan. 2 kuukauden kuluttua alkio saavuttaa 3,5 cm pituuden.

Haluatko parempia tietokonetaitoja?

On aina epämiellyttävää, kun ohjelman käyttöliittymä muuttuu, asetukset lentävät pois, tarvittavat painikkeet katoavat. Yksi tällainen epämiellyttävä tilanne on arkkien näytön katoaminen rullan viereisestä paneelista. Ehkä se tapahtui vahingossa, tai ehkä lapset onnistuivat poistamaan lakanat ohjelmasta tai kollegat vitsailivat niin 1. huhtikuuta. Arkkipaneelin puuttuminen ikkunasta on kätevää, kun käyttäjä työskentelee aina yhdellä arkilla, mutta useimmiten arkkeja tarvitaan silti. Kuinka ottaa Excel-taulukoiden näyttäminen käyttöön alla olevassa paneelissa?

Lue uusia artikkeleita

Kansallinen projekti "Digitaalinen koulutusympäristö" on tulossa Venäjän alueille: kouluille toimitetaan laitteita, Internet-yhteyttä parannetaan. Mutta älkäämme unohtako sisältöä: mitä opettaja tekee uusilla, mutta tyhjillä tietokoneilla? Digitaalinen luokkahuone ei ole vain tietokoneita ja Internetiä, tärkeä osa digitaalista ympäristöä on työkalut ja palvelut, jotka mahdollistavat koulun opetusprosessin organisoinnin sähköisten opetusresurssien avulla.



Mitä muuta luettavaa