Ličinke hordata (urochordata), ili plašta (tunicata). Čudesna morska stvorenja - plaštaste plašta (TUNICATA) Razmnožavanje i razvoj burad plašta i salpa

Dom
Plašnjaci su isključivo morske životinje. Većina njih vodi sjedilački način života kao odrasli (morski mlaz). Ličinke ascidijana su plivajući organizmi i njihova se struktura oštro razlikuje od odraslih oblika. Tijelo ascidijana u odraslom stanju ima vrećasti oblik (Sl. 130, D) i prekriveno je debelom ljuskom, što objašnjava naziv cijele grupe. Školjka se sastoji od posebne organske supstance - tunicina, sličnog u hemijski sastav na vlakna, odnosno supstancu vrlo karakterističnu za biljne organizme. Zbog sjedilačkog načina života, nervni sistem većine plaštača je slabo razvijen i predstavljen je čvorom koji se nalazi iznad ždrijela. Prednji dio probavnog aparata je vrlo velik i izrešetan veliki broj škržni prorezi. Shodno tome, respiratorni organi su strukturirani na isti način kao kod životinja bez lobanje. Voda koja je davala kiseonik krvi i oduzimala ugljični dioksid , izlazi kroz peribranhijalnu šupljinu, a zatim u poseban kloakalni otvor. Postoji cirkulacijski sistem, posebno visoko razvijen u škržnom dijelu tijela. Krv se pokreće srcem. Disimilacijski proizvodi se uklanjaju na razne načine


. Probavni sistem počinje ustima, koji se nalaze na asciciji u gornjem dijelu vrećastog tijela, a zatim prema dolje ide gore spomenuti ogromni škržni dio sa endostilom. Dobavljanje hrane odvija se na isti način kao i kod životinja bez lobanje, odnosno na pasivan način. Crijevna cijev je zakrivljena i završava se gore navedenim kloakalnim otvorom, koji se nalazi kod ascidijana nedaleko od oralnog otvora. Plašnjače su hermafroditi. Kao što se može vidjeti iz prethodnog, odrasli ascidijanci malo nalikuju morskim špricama bez lubanje - nemaju ni neuralnu cijev ni notohordu, a samo škržni aparat i način dobivanja hrane podsjećaju na niže horde. Zato Položaj plaštača u sistemu životinjskog svijeta ostao je nejasan sve dok A. O. Kovalevsky nije temeljito proučio razvoj sesilnih plaštača - ascidijana. Radovi A. O. Kovalevskog pokazali su da je embrionalni razvoj osoba bez lubanje i ascidijana u velikoj mjeri sličan. Ličinke ascidijana su po obliku tijela slične punoglavcima i brzo se kreću pomoću repa (Sl. 129, A). Larve imaju dobro razvijenu neuralnu cijev i notohordu, koji se igraju važnu ulogu sa aktivnim životnim stilom. Na kraju svog života, larva se veže za neki podvodni predmet i njena organizacija doživljava dramatične promjene. Rep je, zajedno s neuralnom cijevi i notohordom, smanjen, jer su kod stacionarnog načina života suvišni.
Tako je A. O. Kovalevsky svojim klasičnim studijama pokazao, prvo, kako je organizacija životinja pojednostavljena kao rezultat njihovog prelaska na sesilni način života, i, drugo, da su niži hordati, mijenjajući način života, izgubili glavne strukturne karakteristike. , postajući ahordati životinja. Potonje potvrđuje porijeklo hordata od ahordata.

Tip Chordata objedinjuje različite životinje izgled, životni uslovi, stil života. Predstavnici ove vrste nalaze se u svim glavnim životnim sredinama: u vodi, na kopnu, u tlu, u zraku. Rasprostranjeni su po cijeloj Zemlji. Broj vrsta modernih predstavnika hordata je oko 40 hiljada.

Tip Chordata uključuje bez lobanje, ciklostome, ribe, gmizavce, vodozemce, sisare i ptice. Plašnjače se takođe mogu klasifikovati kao ovaj tip - ovo je jedinstvena grupa organizama koji živi na dnu okeana i vodi privržen način života. Ponekad se gastrobrderi, koji imaju neke karakteristike ovog tipa, uključuju u tip Chordata.

Karakteristike tipa Chordata

Unatoč velikoj raznolikosti organizama, svi oni imaju niz zajedničke karakteristike izgradnju i razvoj.

Struktura hordata je sljedeća: sve ove životinje imaju aksijalni skelet, koji se najprije pojavljuje u obliku notohorda ili leđne žice. Notohorda je posebna nesegmentirana i elastična vrpca koja se embrionalno razvija iz dorzalnog zida embrionalnog crijeva. Porijeklo akorda je endotermno.

Nadalje, ova vrpca se može različito razvijati, ovisno o organizmu. Ostaje tokom života samo u nižih hordata. Kod većine viših životinja, notohorda je smanjena, a na njenom mjestu formira se kralježnica. To jest, u višim organizmima, notohorda je embrionalni organ koji je zamijenjen kralješcima.

Iznad aksijalnog skeleta nalazi se centralni nervni sistem, koji je predstavljen šupljom cijevi. Šupljina ove cijevi naziva se neurocoel. Gotovo sve hordate karakterizira cjevasta struktura centralnog nervnog sistema.

Kod većine hordatnih organizama, prednji dio cijevi raste i formira mozak.

Faringealni dio (prednji) digestivne cijevi izlazi na dva suprotna kraja. Otvori koji se pojavljuju nazivaju se visceralnim fisurama. Niži organizmi ovog tipa imaju škrge.

Pored tri gore navedene karakteristike hordata, može se primijetiti i da ovi organizmi imaju sekundarna usta, poput bodljikaša. Tjelesna šupljina kod životinja ove vrste je sekundarna. Hordate također karakterizira bilateralna simetrija tijela.

Tip Chordata je podijeljen na podtipove:

  • Skullless;
  • Tunicates;
  • Kičmenjaci.

Podtip bez lobanje

Ovaj podtip uključuje samo jednu klasu - Cefalohordate i jedan red - Lancelete.

Glavna razlika između ovog podtipa je u tome što su to najprimitivniji organizmi, a svi su isključivo morske životinje. Oni su uobičajeni u tople vode okeani i mora umjerenih i suptropskih geografskih širina. Lanceti i epigonihiti žive u plitkoj vodi, uglavnom se zarivaju zadnjim dijelom tijela u donji supstrat. Preferiraju pješčano tlo.

Feeds ovaj tip organizmi sa detritusom, dijatomejima ili zooplanktonom. Uvek se razmnožavaju u toploj sezoni. Oplodnja je vanjska.

Laplje je omiljeni predmet proučavanja, jer su sve karakteristike hordata očuvane za život, što nam omogućava da razumijemo principe formiranja hordata i kralježnjaka.

Podtip Tunicates

Podtip uključuje 3 klase:

  • Salps;
  • Ascidijanci;
  • Dodatci.

Sve životinje ovog podtipa su isključivo morske.

Glavna razlika između ovih hordata je u tome što gotovo svim organizmima nedostaju notohorda i neuralna cijev kao odrasli. U larvalnom stanju jasno su izražene sve karakteristike tipa u plaštama.

Plašnjače žive u kolonijama ili usamljeno, pričvršćene za dno. Slobodno plivajućih vrsta je znatno manje. Ova podvrsta životinja živi u toplim vodama tropskih ili suptropskih područja. Mogu živjeti i na površini mora i duboko u okeanu.

Oblik tijela odraslih plaštara je okrugao, bačvastog oblika. Organizmi su dobili ime po tome što je njihovo tijelo prekriveno grubom i debelom ljuskom - tunikom. Konzistencija tunike je hrskavična ili želatinasta, njena glavna svrha je da zaštiti životinju od grabežljivaca.

Plašnjače su hermafroditi i mogu se razmnožavati i spolno i aseksualno.

Poznato je da su preci ovih organizama slobodno plivali, ali trenutno se samo plaštaste ličinke mogu slobodno kretati u vodi.

Podtip kralježnjaci

Kranijalne životinje su najviši podtip. U poređenju sa drugim podtipovima, oni imaju viši nivo organizacije, što je vidljivo iz njihove strukture, kako eksterne tako i unutrašnje. Među kralježnjacima nema vrsta koje vode potpuno vezan način života - aktivno se kreću u svemiru, traže hranu i sklonište, te par za reprodukciju.

Kretanjem, organizmi kičmenjaka sebi pružaju mogućnost da mijenjaju svoje stanište u zavisnosti od promjenjivih vanjskih uslova.

Gore navedene opće biološke karakteristike su u direktnoj vezi sa morfološkom i fiziološkom organizacijom kičmenjaka.

Nervni sistem kranijalnih životinja je više diferenciran nego kod nižih životinja istog tipa. Kralježnjaci imaju dobro razvijen mozak, što doprinosi funkcionisanju više nervne aktivnosti. Viša nervna aktivnost je osnova adaptivnog ponašanja. Ove životinje imaju dobro razvijene senzorne organe koji su neophodni za komunikaciju sa okolinom.

Kao rezultat nastanka osjetilnih organa i mozga, razvio se zaštitni organ kao što je lubanja. A umjesto tetive, ova podvrsta životinja ima kičmeni stub, koji služi kao oslonac za cijelo tijelo i kućište za kičmenu moždinu.

Sve životinje ovog podtipa imaju pokretni čeljusni aparat i oralnu pukotinu, koja se razvija iz prednjeg dijela crijevne cijevi.

Metabolizam ovog podtipa je mnogo složeniji od metabolizma svih životinja o kojima smo gore govorili. Kranijali imaju srce koje omogućava brz protok krvi. Bubrezi su neophodni za uklanjanje otpadnih materija iz organizma.

Podtip kralježnjaci pojavio se samo u ordoviciju-siluru, ali u Jurski period Svi trenutno poznati tipovi i klase već postoje.

Ukupna količina moderne vrste nešto više od 40 hiljada.

Klasifikacija kičmenjaka

Tip Chordata je veoma raznolik. Klase koje postoje u našem vremenu nisu toliko brojne, ali broj vrsta je ogroman.

Kranijalni podtip se može podijeliti u dvije grupe, a to su:

  • Primarni vodeni organizmi.
  • Kopneni organizmi.

Primarni vodeni organizmi

Proto-akvatična jaja odlikuju se činjenicom da ili imaju škrge tokom čitavog života ili samo u fazi larve, a tokom razvoja jajeta ne formiraju se embrionalne membrane. Ovo uključuje predstavnike sljedećih grupa.

Sekcija Agnathans

  • Class Cyclostomes.

Ovo su najprimitivnije kranijalne životinje. Aktivno su se razvijali u siluru i devonu, njihova raznolikost vrsta nije velika.

Odjeljak Gastrostome

Superklasa Riba:

Superklasa četvoronošci:

  • Klasa vodozemci.

Ovo su prve životinje koje su razvile čeljusti. Ovo uključuje sve poznate ribe i vodozemce. Svi se aktivno kreću u vodi i kopnu, love i hvataju hranu ustima.

Kopneni organizmi

Grupa kopnenih životinja uključuje 3 klase:

  • Ptice.
  • Reptili.
  • sisari.

Ovu grupu karakteriše činjenica da se kod životinja, tokom razvoja jajeta, formiraju embrionalne membrane. Ako vrsta polaže jaja na tlo, embrionalne membrane štite embrion od vanjskih utjecaja.

Svi hordati ove grupe žive uglavnom na kopnu, imaju unutrašnja oplodnja, što sugerira da su ovi organizmi evolucijski razvijeniji.

Nedostaju im škrge u svim fazama razvoja.

Poreklo hordata

Postoji nekoliko hipoteza o porijeklu hordata. Jedan od njih sugerira da je ova vrsta organizama nastala od ličinki crijevnih disača. Većina predstavnika ove klase vode privržen način života, ali su njihove larve pokretne. Ispitujući strukturu ličinki, mogu se vidjeti rudimenti notohorda, neuralne cijevi i druge karakteristike hordata.

Druga teorija kaže da je tip Chordata evoluirao od puzajućih, crvolikih predaka gastrobreathera. Imali su rudimente notohorde, a u ždrijelu, pored škržnih proreza, nalazio se endostil - organ koji je doprinosio izlučivanju sluzi i hvatanju hrane iz vodenog stupca.

U članku se raspravljalo opšte karakteristike tip. Hordate objedinjuju mnoge slične karakteristike svih organizama, ali ipak svaka klasa i svaka vrsta imaju individualne karakteristike.

Plašnjače, larve hordate ili plaštače, koje uključuju ascidijane, pirosome. salpe i apendikulari, - jedan od naj neverovatni bendovi morske životinje. Centralno mjesto među njima pripada ascidijanima. Tunikati su dobili ime po tome što je njihovo tijelo izvana prekriveno želatinoznom membranom ili tunikom. Tunika se sastoji od posebne supstance - tunicina, koja je po sastavu izuzetno bliska biljna vlakna- celuloza, koja se nalazi samo u biljnom carstvu i nije poznata ni u jednoj drugoj grupi životinja. Plašnjaci su isključivo morske životinje. Ascidijci vode privržen način života, ostali su pelagici koji slobodno plivaju. Mogu biti usamljene ili formirati kolonije koje nastaju pri smjeni generacija kao rezultat pupanja aseksualnih pojedinačnih jedinki. Ascidijanci imaju repu larvu koja slobodno pliva u vodi.
Sve plašta, osim nekoliko neobičnih grabežljive vrste, hrane se organskim česticama suspendovanim u vodi (detritus) i fitoplanktonom i aktivni su hranitelji filtera. U velikoj većini slučajeva, u odraslom stanju imaju vrećasto ili bačvasto tijelo s dva sifona - ulaznim i izlaznim. Sifoni su ili blizu jedan drugom na gornjem delu tela ili se nalaze na njegovim suprotnim krajevima.

Predstavnik podfila Tunicata (Tunicata). Fotografija: Minette Layne

Veoma je zanimljiv položaj plašta u sistemu životinjskog carstva. Priroda ovih životinja dugo je ostala tajanstvena i neshvatljiva, iako su bile poznate Aristotelu prije više od dvije i pol tisuće godina pod imenom Tethya.
Samo unutra početkom XIX stoljeća, utvrđeno je da pojedinačni i kolonijalni oblici nekih plaštača - salpe - predstavljaju samo različite generacije iste vrste. Ranije su bili klasifikovani kao različite vrsteživotinje. Pojedinačni i kolonijalni oblici razlikuju se jedni od drugih ne samo po izgledu. Ispostavilo se da samo kolonijalni oblici imaju spolne organe, a usamljeni oblici su aseksualni. Fenomen smjene generacija u salpama otkrio je pjesnik i prirodnjak Albert Chamisso tokom svog putovanja 1819. godine na ruskom ratnom brodu Rurik pod komandom Kotzebuea. Stari autori, uključujući Carla Linnaeusa, klasifikovali su plaštac kao vrstu mekušaca. Kolonijalne oblike on je dodijelio potpuno drugoj skupini - zoofitima, a neki su ih smatrali posebnom klasom crva. Ali u stvari, ove naizgled vrlo jednostavne životinje nisu tako primitivne kao što se čine. Zahvaljujući radu izuzetnog ruskog embriologa A. O. Kovalevskog, sredinom prošlog veka ustanovljeno je da su plaštarice bliske hordatima. A. O. Kovalevsky je ustanovio da razvoj ascidijana prati isti tip kao i razvoj lancete, što predstavlja, prema prikladnom izrazu akademika I. I. Shmalhausena, „neku vrstu živog pojednostavljenog dijagrama tipične životinje hordata karakteriziran nizom određenih važnih strukturnih karakteristika, prije svega, to će biti prisustvo dorzalne žice, ili notohorda, što je unutrašnji aksijalni skelet životinje Ličinke su mnogo superiornije u odnosu na svoje roditelje u drugim važnim strukturnim oblicima. veća vrijednost kod plaštastih oblika, organizaciji njihovih larvi pridaje se veći značaj nego kod odraslih oblika. Takva anomalija nije poznata ni za jednu drugu vrstu životinja. Pored prisustva notohorda, barem u fazi larve, plaštarice su slične pravim hordama po nizu drugih karakteristika. Veoma je važno da se nervni sistem plašta nalazi na dorzalnoj strani tela i da je cev sa kanalom unutra. Neuralna cijev plaštača formirana je kao žljebova uzdužna invaginacija površinskog integumenta tijela embrija - ektoderma, kao što je slučaj kod svih drugih kralježnjaka i kod ljudi. Kod beskičmenjaka nervni sistem uvijek leži na trbušnoj strani tijela i formira se na drugačiji način. Naprotiv, glavne žile cirkulacijskog sistema plaštača nalaze se na ventralnoj strani, za razliku od onoga što je tipično za beskičmenjake. I konačno, prednji dio crijeva, odnosno ždrijelo, probijen je brojnim otvorima u plaštama i postao je ne samo probavni organ koji filtrira hranu, već i organ za disanje. Kao što smo vidjeli gore, beskičmenjaci imaju vrlo raznolike respiratorne organe, ali crijeva nikada ne formiraju škržne proreze. Ovo je karakteristika hordata i jedina je karakteristika koja je zadržana u odraslim oblicima plašta. Plašnjače imaju sekundarnu tjelesnu šupljinu, ili coelom, ali je ona jako reducirana.
Prema idejama A. O. Kovalevskog, koje su prihvatili mnogi, iako ne svi moderni zoolozi, ascidije potječu od slobodno plivajućih hordata. Posebnosti njihove strukture su sekundarno pojednostavljenje, kao rezultat drugog, gubi se notohorda, neuralna cijev i osjetilni organi, kao i prisutnost tunike koja obavlja zaštitne i potporne funkcije, te veća specijalizacija - to je posljedica adaptacije na vezani način života u odrasloj dobi. Struktura njihovih složenih, repatih ličinki, koje plivaju u vodi, u određenoj mjeri reproduciraju organizaciju njihovih predaka.
Položaj plašta u sistemu životinjskog carstva ostao je dugo neriješen. Smatrali su se ili kao samostalan tip, blizak hordatima, ili kao zaseban podtip tipa hordata. To je bilo zbog slabog poznavanja, prije svega, embrionalnog i ontogenetskog razvoja ove grupe životinja. Provedeno u u poslednje vreme Komparativna studija embriologije lanceta i ascidijana, pirosoma, salpa i apendikularija pokazuje mnoge zajedničke karakteristike. A, kao što je poznato, rane faze razvoja životinja su izuzetno velika vrijednost za filogenetske konstrukcije. Treba se smatrati definitivno utvrđenim da su plaštarice poseban podtip - Urochordata, ili Tuncata, tipa Chordata, gdje su uključeni zajedno sa podfilom Acrania i Vertebrata. Međutim, mora se naglasiti da su i danas ostala kontroverzna neka pitanja vezana za porodične odnose između i unutar ovih podfila, kao i porijeklo hordata općenito.
Poznati specijalista u polju komparativne embriologije nižih hordata (životinja i plaštača), kao i beskičmenjaka O. M. Ivanova-Kazas, napominje da nam razvoj plaštača, uprkos njegovoj izuzetnoj originalnosti, omogućava da ih smatramo još više organizovanim životinje od lanceta, koji je najprimitivniji predstavnik hordata i čiji je tip razvoja u procesu evolucije doveo do ontogeneze kralježnjaka. Razvoj plaštača evoluirao je u drugom smjeru od razvoja lanceta. U vezi sa sjedilačkim načinom života ascidijanaca, nastali su visokorazvijeni i specijalizovani oblici aseksualne reprodukcije u plaštama, potpuno neuobičajeni za druge horde, sa složenim životnim ciklusima, s pojavom kolonijalnosti, polimorfizma itd. Od ascidijana su ga naslijedili pirosomi i salpe.
Plašnjače se razmnožavaju kao aseksualno(pupanje) i seksualno. Među njima ima i hermafrodita. Razmnožavanje plaštarica predstavlja nevjerovatan primjer izuzetno složenih i fantastičnih životnih ciklusa životinja koji se mogu pojaviti u prirodi. Sve plaštače, osim apendikula, karakteriziraju i seksualni i aseksualni način reprodukcija. U prvom slučaju, iz oplođenog jajeta nastaje novi organizam. Ali kod plašta, razvoj do odrasle osobe događa se s dubokim transformacijama u strukturi larve prema njenom značajnom pojednostavljenju. Aseksualnim razmnožavanjem, novi organizmi kao da odlaze od majke, primajući od nje rudimente svih glavnih organa.
Svi seksualni primjerci plaštaša su hermafroditi, odnosno imaju i muške i ženske spolne žlijezde. Sazrijevanje muških i ženskih reproduktivnih proizvoda uvijek se događa u različita vremena, te je stoga samooplodnja nemoguća. Kod ascidijana, salpa i pirosoma kanali spolnih žlijezda otvaraju se u kloakalnu šupljinu, a u apendikularnom dijelu spermatozoidi ulaze u vodu kroz kanale koji se otvaraju na dorzalnoj strani tijela, dok jajašca mogu izaći tek nakon što zidovi tijela prođu. puknu, što dovodi do smrti životinje. Do oplodnje kod većine plaštača dolazi u kloaki, ali postoji i vanjska oplodnja, kada spermatozoid upozna jaje u vodi i tamo ga oplodi. U salpama i pirosomima formira se samo jedno jaje koje se oplođuje i razvija u majčinom tijelu. Treba naglasiti da je stjecanje mobilnosti pelagičnih plaštača dovelo do gubitka njihovih razvijenih slobodno plivajućih ličinki. Kod složenih i kod većine usamljenih ascidijana do oplodnje jajašca dolazi u kloakalnoj šupljini majke, gdje spermatozoidi drugih jedinki prodiru sa protokom vode kroz sifone, a oplođena jajašca se izlučuju kroz analni sifon. Ponekad se embrioni razvijaju u kloaki i tek tada izlaze, tj. dolazi do svojevrsne vitalnosti.
Da bi se sjedeći organizmi uspješno razmnožavali, potrebno je da jaja i sperma susjednih jedinki sazriju u isto vrijeme. Ova sinhronizacija se postiže činjenicom da reproduktivni produkti koje oslobađaju prve spolno zrele jedinke prolaze sa mlazom vode kroz uvodni sifon do susjednih životinja i za kratko vrijeme stimulišu početak njihove reprodukcije na velikim teritorijama. Posebnu ulogu u ovom slučaju igra paranervna žlijezda, koja komunicira sa ždrijelnom šupljinom i prima odgovarajući signal iz vode. Preko nervnog sistema ubrzava sazrevanje gonada.
Mnoge karakteristike embrionalni razvoj Lanceta i plašta bliski su onima, na primjer, bodljokožaca ili poluhordata, i to nam omogućava da smatramo niže horde kao neku vrstu veze između beskičmenjaka i kralježnjaka.
Međutim, čini se da ni bezlubanje ni plaštari nisu direktni preci kičmenjaka. Podrijetlo tunicate trenutno je predstavljeno na sljedeći način. Neka primitivna stvorenja bez lobanje prešla su na sjedeći način života na tvrdoj podlozi na dnu mora i pretvorila se u ascidijance. Snažna tunika dobro ih je štitila od neprijatelja, a dobro razvijen filtracijski aparat ždrijela davao je dovoljnu količinu hrane za ove životinje, koje su prešle na pasivnu metodu hranjenja i postale filter hranilice - stenofagi. Neki važni organi kod odraslih organizama su smanjeni. Ostale su samo u aktivnoj slobodno plivajućoj larvi, što je omogućilo nepomičnim ascidijanima da se široko rašire u oceanu. A nevjerovatna sposobnost aseksualne reprodukcije - pupanje - osigurala je brzo naseljavanje novih područja. Zatim su plaštnici ponovo naseljeni vodena sredina i uspio savladati reaktivnu metodu kretanja. Sve im je to dalo velike prednosti, ali, iako su plaštarice rasprostranjene u modernim morima i okeanima i karakteristična su komponenta morske faune, nisu dovele do progresivno razvijajuće grane na evolucijskom stablu. Ovo je poput evolucijske slijepe ulice, bočne grane koja se proteže od samog podnožja filogenetskog debla hordata.
Zajedno sa drugim hordatima i ne veliki broj beskičmenjaci, plaštarice pripadaju deuterostomima - jednom od glavnih debla evolucijskog stabla u kraljevstvu Animalia.
Kod predstavnika deuterostoma, ili Deuterostomia, tokom embrionalnog razvoja usta se ne formiraju na mjestu primarnih usta embrija, već se iznova probijaju. Primarna usta se pretvaraju u anus. Nasuprot tome, u protostomi, ili Protostomia, usta se formiraju umjesto usta embrija - blastopore. To uključuje većinu vrsta beskičmenjaka.
Podfil plašta uključuje tri klase: ascidije (Ascidiae), salpe (Salpae) i apendikularije (Appendiculariae). Ascidijci su doveli do preostalih klasa tunicata.
Podfilm uključuje 1.100 vrsta koje žive u morima. Od toga, 1000 vrsta su ascidijani. Postoji oko 60 vrsta appendicularia, oko 25 vrsta salpi i oko 10 vrsta pirosoma. Građa tijela gotovo svih plaštara je do neprepoznatljivosti i veoma se razlikuje od generalni plan

 Životinje hordata su inferiorne po broju u odnosu na člankonošce, ali njihova uloga u životu naše planete je najvažnija. Po nivou svoje organizacije, hordati su uočljivo superiorniji u odnosu na sve druge grupe životinja, pa stoga nije slučajno da je upravo unutar ovog tipa nastalo misleće stvorenje - Homo sapiens. Međutim, tome je prethodio dug i težak put, o čemu svjedoči nevjerovatna raznolikost hordata. Među njima ima i vrlo primitivnih stvorenja. Na primjer, lanceta još nije otišla daleko od nekih nama nepoznatih drevnih predaka. Ograničićemo se na razmatranje samo živih hordata, predstavljenih sa dvije grupe koje su vrlo nejednake po obimu. Predstavnik vrlo drevne grupe bez lobanja koja je došla do nas je lanceta. Mnogo kasnije pojavile su se životinje kralježnjaci, ili kranijalne, koje uključuju sve glavne grupe modernih kralježnjaka, predstavljene u šest klasa: Hrskavica riba , Koštane ribe, Vodozemci ili Vodozemci, Gmazovi ili Gmazovi, Ptice i sisari Glavna karakteristika koja objedinjuje sve horde je prisustvo unutrašnjeg aksijalnog skeleta, u početku predstavljenog notohordom, koji je kasnije zamijenjen kralježnicom (kičmom). ). Ovaj aksijalni skelet uvijek leži bliže dorzalnoj površini, iznad crijeva i svih drugih unutrašnjih organa osim nervnog sistema. Potonji je pomaknut na dorzalnu stranu tijela i leži direktno iznad aksijalnog skeleta. Nervni sistem je položen u obliku cijevi. Ostale karakteristike zajedničke svim hordama su sljedeće. Imaju uzdužno diferenciran kroz probavni sistem, koji uključuje i jetru. Najprednji, faringealni dio digestivnog sistema probijena škržnim prorezima. Kod najprimitivnijih hordata ostaju cijeli život i služe za disanje. Kod kopnenih kralježnjaka mogu se naći samo na ranim fazama uvek zatvoreno. Posebno ćemo razmotriti strukturu lancete, jer primjer ove vrlo drevne i primitivne životinje najjasnije otkriva glavne značajke organizacije (strukturnog plana) hordata. Podtipovi Cephalochordates Cephalochordate Branchiostoma lanceolatum Cephalochordata (lat. Cephalochordata) ili bez lubanje (lat. Acrania) su male morske ribe nalik životinjama sa svim karakteristikama karakterističnim za hordate. Kranijali su podtip nižih hordata, za razliku od ostalih hordata (plašnika i kralježnjaka), koji zadržavaju osnovne karakteristike tipa (notohorda, neuralna cijev i škržni prorezi) tijekom cijelog života. Nema mozga, čulni organi su primitivni. Vode način života koji borave na dnu i po prirodi svoje ishrane ukopavaju filter hranilice. Oni mogu biti preci kičmenjaka ili posljednji živi članovi grupe iz koje su kičmenjaci potekli. Ukupno, oko 30 vrsta pripada vrstama bez lobanje, koje čine jednu klasu - lancete.[uredi] Plaštasti plaštači: ascidijani Plaštasti (lat. Tunicata, Urochordata) su podtip hordata. Obuhvaća 5 klasa - ascidijane, apendikularne, salpe, vatrene bube i bačvaste bube. Prema drugoj klasifikaciji, posljednje 3 klase se smatraju jedinicama klase Thaliace. Poznato je više od 1.000 vrsta. Rasprostranjeni su po cijelom svijetu i naseljavaju morsko dno. Tri velika klasa plaštnici: Ascidije su hordati nižeg mekog tijela koji se hrane filterom i vode sjedilački način života kao odrasli; Apendikulari zadržavaju karakteristike larve kao što je rep tokom života. Zbog toga su se dugo vremena smatrali larvama ascidijana i salpa. Zbog dostupnosti dugi repovi. Endostil je, kao takav, prisutan samo u larvi lampuge. U odnosu na niže horde - bezlubanjske i plaštaste - karakteriše ih znatno viši nivo organizacije, što je jasno izraženo kako u njihovoj strukturi, tako iu njihovim fiziološkim funkcijama. Među kralježnjacima nema vrsta koje vode sjedeći (vezani) način života. Kreću se u širokom rasponu, aktivno traže i hvataju hranu, pronalazeći jedinke suprotnog spola za reprodukciju i bježeći od progone neprijatelja.

Položaj lampuga je dvosmislen. Imaju nerazvijenu lubanju i rudimentarne pršljenove - stoga se mogu smatrati kralježnjacima i pravim ribama. Međutim, molekularni filogenetičari, koji su koristili biohemijske reakcije za klasifikaciju organizama, na kraju su ovu grupu kralježnjaka pripisali porodici Myxinidae iz klase Cyclostomes]. Hagfish, koji imaju škržni skelet koji se sastoji od malog broja hrskavičnih ploča i vestigijalnih kralježaka, ne smatraju se pravim kralježnjacima - smatraju se grupom iz koje su evoluirali kralježnjaci. , Plaštasti (larvalni hordati; Tunicata ili Urochordata), podtip hordata, uključuje tri razreda (ascidije Appendicularia i salpe), ujedinjujući 1100-2000 vrsta. Oni su široko rasprostranjeni sjedeći morski organizmi , čije je tijelo zatvoreno u ljusku koju luči vanjski epitel - tunika (otuda i naziv). Dužina tijela je od 0,3 cm do 30 m. Neki vode vezan način života i usamljeni su oblici ili kolonije koje se granaju. Drugi plivaju polako u vodenom stupcu. Najistaknutiji organ plaštača je prednji dio probavnog trakta u obliku slova U, ždrijelo, koji zauzima većina zapremine tela. Ishrana se vrši filtracijom. Njihov plijen su male jednostanične životinje i biljke i mali organski ostaci. Cirkulatorni sistem tunikata je otvoren, lakunarnog tipa, sastoji se od srčane vrećice i razvijene mreže lakuna. Krv se kreće kroz velike sudove, a zatim se izliva u šupljine koje peru organe. Nervni sistem predstavljen cerebralnim ganglijem na dorzalnoj strani tijela i nervnim stablom koji se pruža od njega. Plašnjače su hermafroditi, mnogi od njih su sposobni za aseksualnu reprodukciju pupanjem. Ascidijanska klasa ( . Većina plaštača pripada ovoj klasi, predstavljena sjedećim oblicima, solitarnim i kolonijalnim. Kolonijalni oblici ponekad vode slobodno plivajući način života. Ascidija izgleda kao tegla sa dva grla. Osnovom tijela (đonom) pričvršćen je za izbočine dna. Na gornjem dijelu tijela nalazi se izraslina u obliku cijevi s otvorom koji vodi u ogromno ždrijelo u obliku vrećice. Ovo je oralni sifon. Još jedna rupa se nalazi niže sa strane - ovo je kloakalni sifon. Ždrijelo je probušeno velikim brojem malih otvora - škržnih proreza, ili stigmi, kroz koje cirkulira voda. Na dnu ždrijela nalazi se otvor koji vodi u kratki jednjak. Jednjak prelazi u želudac u obliku vrećice. Kratko crijevo se otvara u atrijalnu šupljinu, koja komunicira s vanjskim okruženjem kroz otvor - atriopore, koji se nalazi na kloakalnom sifonu. Pasivna prehrana. Postoji endostil. Na njemu se talože čestice hrane koje uđu u grlo sa vodom. Endostil počinje na dnu ždrijela i duž njegove ventralne strane se uzdiže do oralnog otvora. Ovdje se račva, formirajući perifaringealni prsten i prelazi u dorzalni izraslinu koja se proteže duž dorzalne strane ždrijela. Grudvice hrane se pokreću trepljavim ćelijama endostila prema gore do perifaringealnog prstena, odakle se spuštaju duž dorzalnog nastavka do jednjaka. Postoji želudac, kratko crijevo se otvara u atrijalnu šupljinu u blizini kloakalnog sifona. Cirkulatorni sistem je otvoren, lakunaran. Nervni sistem se sastoji od ganglija bez unutrašnje šupljine, koji se nalazi između oralnog i kloakalnog sifona. Ne postoje organi čula. Reproduktivni sistem. Ascidijanci su hermafroditi: u tijelu jedne jedinke postoje i jajnik i testis. At aseksualna reprodukcija Na ventralnoj strani majčinog tijela pojavljuje se izbočina u obliku tikvice - stolon bubrega. Pupoljak se ubrzo odvaja i pretvara u sjedeći oblik: kod kolonijalnih ascidijana, pupoljak ostaje na stolonu i sam se počinje razmnožavati pupanjem. Svi organi majčinog oblika formiraju se u bubrezima. Seksualna reprodukcija ascidijanci: iz oplođenog jajeta brzo se formira larva koja slobodno pliva. Izvana, podsjeća na punoglavca: njegova "glava" sadrži sve organe, a rep mu omogućava da se brzo kreće. Pored mišića i nabora peraja, rep sadrži notohordu i neuralnu cijev. Ubrzo se veže za podlogu pomoću dva izraslina glave i prolazi kroz regresivnu metamorfozu. Akord nestaje. Neuralna cijev, oko osjetljivo na svjetlost i moždani mjehurići se smanjuju u veličini, a zatim nestaju. Ostaje samo stražnji zadebljani dio vezikule, koji formira gangliju. Ždrijelo raste, broj škržnih otvora naglo se povećava. Oralni i analni otvori pomiču se prema gore. Tijelo poprima izgled vrećice tipičan za odraslu osobu. Tunika se brzo formira na površini tijela. Tunicates had zajednički preci. Preci plaštača bili su životinje koje su slobodno plivale i kretale su se kroz vodu koristeći dugačku repnu peraju. Imali su razvijenu neuralnu cijev sa proširenom moždanom vezikulom na prednjem kraju, osjetilne organe u obliku slušne vezikule i pigmentiranog ocelusa, te dobro razvijenu notohordu. Kasnije je većina vrsta prešla na sjedilački način života i njihova tjelesna struktura je postala znatno jednostavnija. Progresivno su se razvile adaptacije zbog sjedilačkog načina života: debela tunika - pouzdana zaštita Za unutrašnje organe, složen škržni aparat, endostil, razmnožavanje ne samo spolno, već i pupanjem.



Šta još čitati