Poreklo i evolucija modernih gmizavaca. Evolucijski razvoj gmizavaca Razlozi izumiranja drevnih gmizavaca
životinje - gmizavci. Ove promjene su bile prilično složene, na primjer, zahtijevale su razvoj snažnih pluća i promjenu prirode kože.
Sa stajališta progresivne metode klasifikacije - kladistike, koja razmatra položaj organizama sa stanovišta njihovog porijekla, a ne karakteristike njihove organizacije (posebno klasične "gmazovske" karakteristike krokodila, npr. pošto su hladnokrvnost i udovi koji se nalaze na bočnim stranama tela sekundarni), svi gmizavci su razvijeni amnioti, isključujući taksone uključene u kladu sinapsida i možda anapsida.
Karbonski period Ostaci najstarijih gmizavaca poznati su iz gornjeg karbona (prije oko 300 miliona godina). Pretpostavlja se da je odvajanje od predaka vodozemaca trebalo početi, po svemu sudeći, u srednjem karbonu (320 miliona godina), kada je od antrakozaura poput Diplovertebron
, oblici su se izolovali, očigledno bolje prilagođeni zemaljskom načinu života. Iz takvih oblika nastaje nova grana - Seymouriomorpha, čiji su ostaci pronađeni u gornjem karbonu - srednjem permu. Neki paleontolozi klasifikuju ove životinje kao vodozemce.
Permski period Ostaci kotilosaura (Cotylosauria) poznati su iz gornjopermskih naslaga Sjeverne Amerike, Zapadne Evrope, Rusije i Kine. Po nizu karakteristika i dalje su vrlo bliski stegocefalima. Lobanja im je bila u obliku čvrste koštane kutije sa otvorima samo za oči, nozdrve i parijetalni organ, vratna kičma je bila slabo formirana (iako postoji struktura prva dva pršljena karakteristična za savremene gmizavce - atlanta I), sakrum je imao od 2 do 5 pršljenova; kleitrum, kožna kost karakteristična za ribe, sačuvana je u ramenom pojasu; udovi su bili kratki i široko razmaknuti.
Dalju evoluciju gmizavaca odredila je njihova varijabilnost zbog uticaja različitih životnih uslova sa kojima su se susreli tokom razmnožavanja i naseljavanja. Većina grupa je postala mobilnija; njihov kostur je postao lakši, ali istovremeno i jači. Gmizavci su jeli raznovrsniju ishranu od vodozemaca. Tehnika njegovog vađenja je promijenjena. S tim u vezi, struktura udova, aksijalnog skeleta i lubanje pretrpjela je značajne promjene. Kod većine, udovi su postali duži, a karlica je, dobijajući stabilnost, pričvršćena za dva ili više sakralnih kralježaka. “Riblja” kost, kleitrum, nestala je iz ramenog pojasa. Čvrsta školjka lubanje je podvrgnuta djelomičnoj redukciji. U vezi sa diferenciranijim mišićima čeljusnog aparata pojavile su se jame i koštani mostovi koji ih razdvajaju u temporalnoj regiji lubanje - lukovi koji su služili za pričvršćivanje. složen sistem mišiće.
Sinapsidi
Glavna grupa predaka koja je stvorila svu raznolikost modernih i fosilnih gmizavaca vjerovatno su bili kotilosauri, ali dalji razvoj gmizavaca išao je drugačijim putevima.
Diapsidi
Sljedeća grupa koja se odvojila od kotilosaura bili su Diapsida. Njihova lobanja ima dvije temporalne šupljine, koje se nalaze iznad i ispod postorbitalne kosti. Diapsidi na kraju paleozoika (perma) dali su izuzetno široko adaptivno zračenje sistematskim grupama i vrstama, koje se nalaze i među izumrlim oblicima i među živim gmizavcima. Među dijapsidima su se pojavile dvije glavne grupe: lepidosauromorfi (Lepidosauromorpha) i arhosauromorfi (Archosauromorpha). Najprimitivniji dijapsidi iz grupe lepidosaura - reda Eosuchia (Eosuchia) - bili su preci reda Beaked, od kojeg je trenutno sačuvan samo jedan rod - hatteria.
Krajem perma, skvamat (Squamata) se odvojio od primitivnih dijapsida, postajući brojni u periodu krede. Pred kraj Period krede Zmije su evoluirale od guštera.
Poreklo arhosaurusa
Vidi također
- Temporalni lukovi
Bilješke
Književnost
- Naumov N. P., Kartashev N. N. Dio 2. Gmizavci, ptice, sisari// Zoologija kralježnjaka. - M.: Viša škola, 1979. - P. 272.
Prijelazni oblik je organizam s međustanjem koje nužno postoji tokom postepenog prijelaza iz jednog biološkog tipa strukture u drugi. Prijelazne forme karakterizira prisustvo starijih i primitivnijih (u smislu primarnih) osobina od njihovih kasnijih srodnika, ali, istovremeno, prisutnost progresivnijih (u smislu kasnijih) osobina od njihovih predaka. U pravilu, kada se govori o srednjim oblicima, misli se na fosilne vrste, iako intermedijarne vrste ne moraju nužno izumrijeti. Poznati su mnogi prijelazni oblici koji ilustriraju porijeklo tetrapoda od riba, gmizavaca od vodozemaca, ptica od dinosaurusa, sisara od teriodonta, kitova od kopnenih sisara, konja od predaka s pet prstiju i ljudi od drevnih hominida.
ReptiliGmizavci, ili gmizavci (lat. Reptilia), su klasa pretežno kopnenih kralježnjaka, uključujući moderne kornjače, krokodile, kljunaste životinje i ljuskave životinje. Kladisti se klasifikuju kao gmizavci i ptice, jer bi inače prvi bili parafiletska grupa.
U 18.-19. vijeku gmizavci, hladnokrvni kopneni kičmenjaci, grupisani su zajedno sa vodozemcima. Tradicionalno, ova grupa je uključivala različite kičmenjake, koji su, prema početnim zamislima, po svojoj organizaciji bili slični modernim reptilima (na primjer, neki sinapsidi - preci modernih sisara). Međutim, u ovom trenutku, pitanja o fiziologiji mnogih izumrlih grupa organizama ostaju otvorena, a podaci o njihovim genetskim i evolucijskim odnosima ne podržavaju ovu vrstu klasifikacije.
Mnogi autori koji se pridržavaju tradicionalne taksonomije smatraju da arhosauri (krokodili, pterosauri, dinosauri itd.) treba izbaciti iz klase gmazova i spojiti ih u jednu klasu sa pticama, jer su ptice zapravo specijalizirana grupa dinosaura. U svijetu je poznato oko 10.885 vrsta neptičjih gmizavaca, a 77 vrsta živi u Rusiji.
Najveće kopnene životinje pripadale su dinosaurusima - predstavnicima drevnih gmizavaca, koje trenutno predstavljaju samo ptice. Gmizavci su cvjetali tokom mezozojske ere, kada su dominirali kopnom, morem i zrakom. Krajem perioda krede većina gmizavaca je izumrla. Savremeni ne-ptičji gmizavci su samo raštrkani ostaci tog sveta. Međutim, drevni gmazovi su doveli do trenutno uspješne grupe životinja - ptica, a mnoge od adaptacija koje su odredile evolucijski uspjeh ove grupe pojavile su se kod njenih predaka arhosaura, koji su bili specijalizirana grupa dijapsida (toplokrvnih, toplinski izolacijskih). tjelesni pokrivač - perje, razvijen mozak i tako dalje).
Poreklo gmizavaca
Ostaci najstarijih gmizavaca poznati su iz perioda gornjeg karbona (gornji karbon; starost oko 300 miliona godina). Međutim, njihovo odvajanje od predaka vodozemaca trebalo je početi ranije, očito u srednjem karbonu (320 milijuna godina), kada su se oblici, naizgled više kopneni, odvojili od primitivnih embolomernih stegocefalija - antrakozaura sličnih Diplovertebronu. Kao i njihovi preci, i dalje su bili povezani sa vlažnim biotopima i rezervoarima, hranili su se malim vodenim i kopnenim beskičmenjacima, ali su imali veću pokretljivost i donekle veliki mozak; možda su već počele da se keratiniziraju.
U srednjem karbonu iz sličnih oblika nastala je nova grana - Seymourioraorpha. Njihovi ostaci pronađeni su u gornjem karbonu - donjem permu. Oni zauzimaju prelazni položaj između vodozemaca i gmizavaca, imaju nesumnjive reptilske karakteristike; neki paleontolozi ih klasifikuju kao vodozemce. Struktura njihovih pršljenova pružala je veću fleksibilnost i istovremeno snagu kralježnice; došlo je do transformacije prva dva vratna pršljena u atlas i epistrofeus. Za kopnene životinje to je stvorilo važne prednosti u orijentaciji, lovu na pokretni plijen i zaštiti od neprijatelja. Kostur udova i njihovih pojaseva bio je potpuno okoštao; bila su duga koščata rebra, ali još nisu zatvorena sanduk. Udovi, jači od onih kod stegocefala, podigli su tijelo iznad tla. Lobanja je imala okcipitalni kondil; Neki oblici su zadržali škržne lukove. Sejmurija, Kotlasija (nađena na sjevernoj Dvini), kao i drugi sejmuriomorfi, još uvijek su bili povezani sa rezervoarima; vjeruje se da su možda još uvijek imale vodene larve.
Još nije jasno kada se uobličio inherentni obrazac razmnožavanja i razvoja jaja u vazdušnom okruženju, karakterističan za amniote. Može se pretpostaviti da se to dogodilo u karbonu tokom formiranja kotilosaura - Cotylosauria. Među njima su bili mali oblici nalik gušteru koji su se očito hranili raznim beskičmenjacima, te veliki (do 3 m dugi) masivni biljojedi pareiasauri kao što je Severodvinsk skutosaur. Neki kotilosauri vodili su poluvodeni način života, naseljavajući vlažne biotope, dok su drugi, očigledno, postali pravi kopneni stanovnici.
Topla i vlažna klima karbona bila je povoljna za vodozemce. Krajem karbona - početkom perma, intenzivnu izgradnju planina (izdizanje planina Urala, Karpata, Kavkaza, Azije i Amerike - hercinski ciklus) pratilo je rasparčavanje reljefa, pojačani zonski kontrasti (hlađenje u visoke geografske širine), smanjenje površine vlažnih biotopa i povećanje udjela suhih biotopa. To je doprinijelo pojavi kopnenih kičmenjaka.
Glavna grupa predaka koja je stvorila svu raznolikost fosila i modernih reptila bili su gore spomenuti kotilosauri. Pošto su dostigli svoj vrhunac u permu, oni su, međutim, izumrli sredinom trijasa, očigledno pod uticajem konkurenata - raznih progresivnih grupa gmazova koje su se odvojile od njih. U permu su se kornjače odvojile od kotilosaura - Chelonije - njihovih jedinih direktnih potomaka koji su preživjeli do danas. Kod prvih kornjača, kao što je permski Eunotosaurus, oštro proširena rebra još ne formiraju neprekidni leđni oklop. Seymuriomorfi, kotilosauri i kornjače grupirani su u podklasu Anapsida.
Očigledno su u gornjem karbonu dvije podklase gmazova evoluirale od kotilosaura, koji su se ponovo prebacili na vodeni način života:
Red mezosaura.
Red ihtiosaura.
Podklasa sinaptosaura, Synaptosauria, uključuje dva reda. red protorosaurs - Protorosauria red sauropterygia - Sauropterygia Ovo uključuje notosaure i plesiosaure.
Proganosaurusi i sinaptosaurusi su izumrli bez ostavljanja potomaka.
U permu se od kotilosaura odvojila velika grana dijapsidnih gmizavaca, u čijoj su se lubanji formirale dvije temporalne jame; ova grupa se potom podijelila na dvije podklase: podklasu lepidosaura i podklasu arhosaura.
Najprimitivniji dijapsidi su red eozuhija - Eosuchia podklase Lepidosauria - mali (do 0,5 m), gmizavci nalik gušteru; imao amfikulne pršljenove i male zube na čeljustima i nepčanim kostima; je izumrla početkom trijasa. U perma, kljunoglavih životinja, Rhynchocephalia, odvojena od nekih eozuhija, odlikuje se velikim temporalnim jamama, malim kljunom na kraju gornjih čeljusti i kukastim izraslinama na rebrima. Kljunasti su izumrli krajem jure, ali jedna vrsta - novozelandska tuateria - preživjela je do danas.
Krajem perma, squamate - Squamata (gušteri), postali su brojni i raznoliki u kredi, odvojeni od primitivnih dijapsida (moguće direktno od eozuhija). Na kraju ovog perioda, zmije su evoluirale od guštera. Procvat skvamata dogodio se u kenozojskoj eri; oni čine ogromnu većinu živih gmizavaca.
Najraznovrsnija po oblicima i ekološkoj specijalizaciji u mezozojskoj eri bila je podklasa arhosaura Archosauria. Arhosaurusi su naseljavali zemlju, vodene površine i osvajali vazduh. Prvobitna grupa arhosaura bili su tekodonti - Thecodontia (ili pseudosuchians), koji su se odvojili od eozuhijana, očigledno u gornjem permu i dostigli svoj vrhunac u trijasu. Izgledali su kao gušteri dužine od 15 cm do 3-5 m, a većina je vodila kopneni način života; zadnji udovi su obično bili duži od prednjih. Neki od tekodonta (ornitozuhije) verovatno su se penjali na grane i vodili arborealni način života; Očigledno, klasa ptica je kasnije evoluirala od njih. Drugi dio tekodonta prešao je na poluvodeni način života; Od njih su krajem trijasa nastali krokodili - Crocodilia, koji su formirali mnogo različitih oblika u juri - kredi.
Sredinom trijasa, leteći gušteri, ili pterosauri, Pterosauria, evoluirali su od tekodonta; Pterosauri su bili široko rasprostranjeni i brojni tokom perioda jure i krede; potpuno izumrli, ne ostavljajući potomke, do kraja krede. Istrebljenje je možda bilo olakšano nadmetanjem sa sve brojnijim pticama u to vrijeme. Treba naglasiti da su pterosaurusi i ptice potpuno nezavisne grane evolucije, čiji su preci bili različite porodice tekodontnog reda.
U gornjem trijasu od mesoždera koji su se kretali prvenstveno na zadnjim udovima pseudozuhija (tekodonta) odvojile su se još dvije grupe: saurischian dinosauri - Saurischian i ornithischia dinosauri - Ornithischia i ornithischian dinosaurusi su se razlikovali u detaljima strukture dinosaura. Obje grupe su se razvijale paralelno; u periodu jure i krede dali su izuzetnu raznolikost vrsta, veličine od zečeva do divova teških 30-50 tona; živjeli na kopnu i priobalnim plitkim vodama. Do kraja krede, obje grupe su izumrle, ne ostavljajući potomke.
Konačno, posljednja grana gmizavaca - potklasa životinjskih, ili sinapsida - Theromorpha ili Synapsida, bila je gotovo prva koja se odvojila od općeg stabla gmazova. Odvojili su se od primitivnih karbonskih kotilosaura, koji su očigledno naseljavali vlažne biotope i još uvijek zadržali mnoge vodozemne karakteristike (kožu bogatu žlijezdama, građu udova, itd.). Sinapsidi su započeli posebnu liniju razvoja reptila. Već u gornjem karbonu i permu nastali su različiti oblici, ujedinjeni u red pelikozaura - Pelycosauria. Imali su amfikele pršljenove, lobanju sa slabo razvijenom jednom jamicom i jednim potiljačnim kondilom, zubi na nepčanim kostima, trbušna rebra. Po izgledu su ličili na guštere, njihova dužina nije prelazila 1 m; samo pojedinačne vrste dostizale su 3-4 m dužine. Među njima su bili pravi grabežljivci i biljojedi; mnogi su vodili kopneni način života, ali bilo je poluvodenih i vodenih oblika. Do kraja perma, pelikozauri su izumrli, ali prije toga su se od njih odvojili gmizavci zvijeri - therapsidi - Therapsida. Adaptivno zračenje potonjeg dogodilo se u gornjem permu - trijasu, uz kontinuirano rastuću konkurenciju progresivnih gmizavaca - posebno arhosaura. Veličine Therapsida su se uvelike razlikovale: od miša do velikog nosoroga. Među njima su bili biljojedi - Moschops - i veliki grabežljivci sa snažnim očnjacima - Inostrancevia (dužina lobanje 50 cm; sl. 5) itd. Neki mali oblici imali su, poput glodara, velike sjekutiće i, po svemu sudeći, vodili su način života koji se ukopavao. Krajem trijasa - početkom jure, raznoliki i dobro naoružani arhosauri u potpunosti su zamijenili zvjerozube terapside. Ali već u trijasu, neka grupa malih vrsta, koje su vjerojatno nastanjivale vlažne, gusto obrasle biotope i sposobne da kopaju skloništa, postupno je stekla obilježja progresivnije organizacije i iznjedrila sisare.
Tako se, kao rezultat adaptivnog zračenja, već krajem perma - početkom trijasa pojavila raznolika fauna gmizavaca (otprilike 13-15 redova) koji su istisnuli većinu grupa vodozemaca. Procvat gmizavaca osiguran je nizom aromorfoza, koje su zahvatile sve organske sisteme i osigurale povećanu pokretljivost, pojačan metabolizam, veću otpornost na niz faktora okoline (prije svega suvoću), određene komplikacije ponašanja i bolji opstanak potomstva. . Formiranje temporalnih udubljenja praćeno je povećanjem mase žvakaćih mišića, što je, uz druge transformacije, omogućilo proširenje raspona korištene hrane, posebno biljne hrane. Gmazovi ne samo da su naširoko ovladali kopnom, naseljavajući različita staništa, već su se vratili u vodu i uzdigli u zrak. U cijelom Mezozojska era- više od 150 miliona godina - zauzimali su dominantan položaj u gotovo svim kopnenim i mnogim vodenim biotopima. Istovremeno, sastav faune se stalno mijenjao: drevne grupe su izumrle, zamijenjene specijaliziranijim mladim oblicima.
Do kraja perioda krede već su se formirale dvije nove klase toplokrvnih kralježnjaka - sisari i ptice. Specijalizovane grupe velikih gmizavaca koje su preživjele do ovog vremena nisu se mogle prilagoditi promjenjivim životnim uvjetima. Osim toga, sve veća konkurencija s manjim, ali aktivnim pticama i sisavcima igrala je aktivnu ulogu u njihovom izumiranju. Ove klase, nakon što su stekle toplokrvnost, konstantno visok nivo metabolizma i još mnogo toga izazovno ponašanje, povećao broj i značaj u zajednicama. Brzo i efikasno su se prilagodili životu u promjenjivim krajolicima, brzo ovladali novim staništima, intenzivno koristili novu hranu i imali sve veći kompetitivni učinak na inertnije gmizavce. Započelo je moderno kenozojsko doba u kojem su ptice i sisari zauzimali dominantan položaj, a među gmazovima su se očuvali samo relativno mali i pokretni ljuskavi (gušteri i zmije), dobro zaštićene kornjače i mala skupina vodenih arhosaura - krokodila.
Fosilni reptili su od izuzetnog interesa, jer pripadaju brojnim grupama koje su nekada dominirale zemaljskom kuglom. Drevne grupe ove klase dovele su ne samo do modernih gmizavaca, već i od ptica i sisara. Najstariji gmizavci iz reda kotilosaura, odnosno celih lobanja (Cotylosauria), iz potklase anapsida, poznati su već iz gornjih karbonskih naslaga, ali su tek u permskom periodu postigli značajan razvoj, au trijasu. već je izumrla. Kotilosauri su bile masivne životinje s debelim nogama s pet prstiju i dužinom tijela od nekoliko desetina centimetara do nekoliko metara. Lobanja je bila prekrivena čvrstom školjkom kožnih kostiju sa otvorima samo za nozdrve, oči i parijetalni organ. Ova struktura lubanje, kao i mnoge druge karakteristike, ukazuju na izuzetnu bliskost kotilosaura primitivnim stegocefalima, koji su nesumnjivo bili njihovi preci. Najprimitivniji od dosad poznatih anapsida, a samim tim i reptila općenito, je donjopermska Seymouria. Ovaj relativno mali (do 0,5 m dužine) gmaz imao je niz karakteristika karakterističnih za vodozemce: vrat gotovo da nije bio izražen, dugi oštri zubi su i dalje zadržali primitivnu strukturu, postojao je samo jedan sakralni kralježak, a kosti lobanja je čak iu detaljima pokazivala izuzetne sličnosti sa kranijalnim poklopcem stegocefala. Fosilni ostaci sejmuriomorfnih gmizavaca koji su pronađeni na teritoriji bivšeg SSSR-a (Kotlasia i drugi) omogućili su sovjetskim paleontolozima da odrede njihov sistematski položaj kao predstavnika posebne podklase batrahosaura (Batrachosauria), koji zauzimaju srednju poziciju između vodozemaca i vodozemaca. kotilosauri. Kotilosauri su veoma raznolika grupa. Najviše glavni predstavnici Njegovi pripadnici su nespretni pareiasauri biljojedi (Pareiasaurus), koji dosežu 2-3 m dužine. Kasnije su pronađeni njihovi skeleti Južna Afrika i ovdje na sjevernoj Dvini. Kotilosauri su bili prvobitna grupa koja je dala početak svim ostalim glavnim grupama gmizavaca. Evolucija se uglavnom odvijala putem nastanka pokretnijih oblika: udovi su se počeli produžavati, najmanje dva pršljena su sudjelovala u formiranju sakruma, cijeli kostur, zadržavajući svoju snagu, postao je lakši, posebno u početku čvrsta koštana školjka lubanje počela je da se smanjuje pojavom temporalnih jama, što ne samo da je olakšalo lubanju, već je, što je najvažnije, pomoglo u jačanju mišića koji stisnu čeljusti, jer ako se u koštanoj ploči formira rupa za na koji su mišići pričvršćeni, mišić, kada se kontrahira, može donekle stršiti u ovu rupu. Smanjenje kranijalne ljuske odvijalo se na dva glavna načina: formiranjem jedne temporalne jame, ograničene odozdo zigomatičnim lukom, i formiranjem dvije temporalne jame, što je rezultiralo formiranjem dva zigomatska luka. Dakle, svi gmizavci se mogu podijeliti u tri grupe: 1) anapsidi - sa čvrstim oklopom lobanje (kotilosauri i kornjače); 2) sinapsidi - sa jednim zigomatskim lukom (životinjski, plesiosaurusi i, moguće, ihtiosaurusi) i 3) dijapsidi - sa dva luka (svi ostali gmizavci). Prva i druga grupa sadrže po jednu podklasu, potonja je podijeljena na više podklasa i više redova. Grupa anapsida je najstarija grana gmizavaca, koji imaju mnoge zajedničke karakteristike u strukturi lubanje sa fosilnim stegocefalima, budući da ne samo mnogi od njihovih ranih oblika (kotilosauri), već čak i neki moderni (neke kornjače) imaju čvrst oklop lobanje. Kornjače su jedini živi predstavnici ove drevne grupe gmizavaca. Oni su se očigledno odvojili direktno od kotilosaura. Već u trijasu ova drevna grupa je u potpunosti formirana i zahvaljujući svojoj izuzetnoj specijalizaciji opstala je do danas, gotovo nepromijenjena, iako su u procesu evolucije neke grupe kornjača nekoliko puta prelazile s kopnenog načina života na vodeni. jedan, i stoga su skoro izgubili svoje koštane štitove, a zatim ih ponovo stekli. Iz grupe kotilosaura izdvojili su se morski fosilni gmizavci - ihtiosauri i plesiosauri, koji su zajedno sa drugim rjeđim oblicima formirali dvije nezavisne podklase: Ichthyopterygia i Synaptosauria. Pleziosauri (Plesiosauria), srodni sinaptosaurima, bili su morski reptili. Imali su široko, bačvasto, spljošteno tijelo, dva para moćnih udova modificiranih u peraje za plivanje, vrlo dug vrat koji se završavao malom glavom i kratak rep. Koža je bila gola. Brojni oštri zubi sjedili su u zasebnim ćelijama. Veličine ovih životinja varirale su u vrlo širokom rasponu: neke vrste su imale samo pola metra dužine, ali bilo je i divova koji su dosezali 15 m. scapula, ilium) i izuzetne debljine trbušnih pojaseva (korakoid), trbušnog nastavka lopatice, pubične i ishijalne kosti), kao i trbušnih rebara. Sve to ukazuje na izuzetno snažan razvoj mišića koji pokreću peraje, koji su služili samo za veslanje i nisu mogli izdržati tijelo iz vode. Iako je unutar podklase sinaptosaura prijelaz iz kopnenih u vodene oblike prilično jasno obnovljen, porijeklo grupe kao cjeline još uvijek je uglavnom nejasno. Dok su plesiosauri, prilagodivši se vodenom životu, još uvijek zadržali izgled kopnenih životinja, ihtiosauri (Ichthyosauria), koji pripadaju ihtiopterigima, stekli su sličnosti s ribama i delfinima. Tijelo ihtiosaura je bilo vretenastog oblika, vrat nije bio izražen, glava je bila izdužena, rep je imao veliko peraje, a udovi su bili u obliku kratkih peraja, s tim da su stražnja bila znatno manja od prednjih. Koža je bila gola, brojni oštri zubi (prilagođeni hranjenju ribom) sjedili su u zajedničkom žlijebu, postojao je samo jedan zigomatski luk, ali izuzetno jedinstvene strukture. Veličine su varirale od 1 do 13 m. Grupa diapsida uključuje dvije podklase: lepidosaure i arhosaure. Najranija (gornji perm) i najprimitivnija grupa lepidosaura je red Eosuchia. Još uvijek su vrlo slabo proučene, najpoznatija je lounginia - mali gmizavac, tijelom podsjeća na guštera, sa relativno slabim udovima koji su imali uobičajenu reptilsku građu. Njegove primitivne osobine izražene su uglavnom u građi lubanje, zubi se nalaze i na čeljustima i na nepcu. Prve kljunaste životinje (Rhynchocephalia) poznate su još od ranog trijasa. Neki od njih bili su izuzetno bliski modernoj hatteriji. Kljunoglavi se razlikuju od eozuhija po prisutnosti rožnatog kljuna i po tome što su im zubi pričvršćeni za kost, dok su zubi vilice eozuhija smješteni u odvojenim ćelijama. Prema posljednjoj osobini, kljunoglavi su još primitivniji od eozuhijana i stoga su trebali poticati od nekih još neotkrivenih primitivnih oblika ove potonje grupe. Squamata, odnosno gušteri, poznati su samo od samog kraja jure. Mosasauria (Mosasauria) se očito odvojila od glavnog debla češastih guštera već početkom krede. To su bili morski gmizavci koji su imali dugačko zmijasto tijelo i dva para udova modificiranih u peraje. Neki predstavnici ovog reda dosegli su dužinu od 15 m. Krajem krede izumrli su bez traga. Nešto kasnije od mosasaura (kraj krede) od guštera se odvojila nova grana - zmije. Po svoj prilici, velika progresivna grana arhosaura (Archosauria) potječe od Eosuchia - naime Pseudosuchia, koja se kasnije podijelila na tri glavne grane - vodene (krokodili), kopnene (dinosaurusi) i zračne (krilati gušteri). Uz dva tipična temporalna luka, najkarakterističnija karakteristika ove grupe bila je sklonost ka prelasku na „bipedalizam“, odnosno lokomociju samo na zadnjim udovima. Istina, neki od najprimitivnijih arhosaura tek su se počeli mijenjati u tom smjeru, a njihovi potomci krenuli su drugim putem, a predstavnici niza grupa su se po drugi put vratili kretanju na četiri uda. Ali u potonjem slučaju, prošlost je ostavila traga na strukturi njihove karlice i samih zadnjih udova. Pseudosuchia se prvi put pojavila tek na početku trijasa. Rani oblici bili su male životinje, ali s relativno dugim zadnjim nogama, koje su im, očito, služile samo za kretanje. Zubi, koji su bili prisutni samo na čeljustima, bili su u odvojenim ćelijama, a koštane ploče su gotovo uvijek bile smještene u nekoliko redova duž leđa. Ovi mali oblici, čiji su tipični predstavnici ornitozuhi, i očigledno vode arborealni život Scleromochlusa, bili su vrlo brojni i dali su povod ne samo granama koje su kasnije procvjetale - u juri i kredi, već i nizu visokospecijaliziranih grupa koje su izumro bez traga u trijasu. Konačno, pseudosuhije, posebno, ako ne sam Ornithosuchus, onda njemu bliski oblici, mogli bi biti preci ptica. Krokodili (Crocodylia) su vrlo bliski nekim trijaskim pseudozuhijanima, kao što su Belodon ili Phytosaurus. Počevši od jure, pojavili su se pravi krokodili, ali su se konačno razvili modernog tipa krokodila samo tokom perioda krede. Na ovom dugom putu evolucije, možete pratiti korak po korak kako karakteristična karakteristika krokodili - sekundarno nepce. U početku su se na maksilarnoj i nepčanoj kosti pojavili samo horizontalni procesi, zatim su se ti nepčani procesi konvergirali, a još kasnije su im se pridružili palatinski nastavci pterygoidnih kostiju, a istovremeno s tim procesom nozdrve su se pomjerale naprijed, a sekundarne hoane unazad. Dinosauri (Dinosauria) su najbrojnija i najraznovrsnija grupa gmizavaca koja je ikada živjela. To uključuje male forme, veličine mačke i manje, i divove, koji dosežu skoro 30 m dužine i 40-50 tona težine, lagani i masivni, okretni i nespretni, grabežljivi i biljojedi, bez krljušti i prekriveni kosti. ljuska sa raznim izraslinama. Mnogi od njih trčali su galopirajući na jednom stražnjem udu, oslanjajući se na rep, dok su se drugi kretali na sva četiri. Glave dinosaurusa su obično bile relativno male, dok je šupljina lobanje bila vrlo sićušna. Ali kičmeni kanal u sakralnom području bio je vrlo širok, što ukazuje na lokalnu ekspanziju kičmene moždine. Dinosauri su bili podijeljeni u dvije velike grupe - guštere i ornitišije, koji su nastali potpuno neovisno od pseudosuhijana. Njihove razlike leže uglavnom u strukturi pojasa stražnjih ekstremiteta. Gušteri hipiji (Saurischia), porodične veze koji su sa pseudosuchia bez sumnje, prvobitno bili samo grabežljivci. Nakon toga, iako je većina oblika i dalje ostala mesožderka, neki su se pretvorili u biljojede. Mesojedi, iako su dostizali ogromne veličine (do 10 m dužine), imali su relativno laganu građu i snažnu lobanju sa oštrim zubima. Njihovi prednji udovi, koji su očito služili samo za hvatanje plijena, bili su jako smanjeni, pa se životinja morala kretati skačući na stražnje udove i oslanjajući se na rep. Tipičan predstavnik takvih oblika je Ceratosaurus. Za razliku od grabežljivih biljojeda, kretali su se na oba para udova, koje su imali gotovo jednake dužine i završavao se sa pet prstiju, očito prekrivenim rožnatim formacijama poput kopita. Među njima su bile najveće četveronožne životinje koje su ikada živjele na planeti, poput brontosaurusa, koji je dostigao preko 20 m dužine i vjerovatno 30 tona težine, i diplodoka. Potonji je bio vitkiji i, nesumnjivo, mnogo lakši, ali je bio superiorniji od brontosaurusa po dužini, koja je u jednom primjerku prelazila 26 m; konačno, glomazni brahiosaurus, dugačak oko 24 m, morao je težiti oko 50 tona iako su šuplje kosti olakšale težinu ovih životinja, još uvijek je teško povjerovati da bi se takvi divovi mogli slobodno kretati po kopnu. Očigledno su vodili samo poluzemaljski život i, poput modernih nilskih konja, većina proveo vrijeme u vodi. Na to upućuju njihovi vrlo slabi zubi, pogodni za jelo samo mekano vodeno rastinje, te činjenica da su, na primjer, nozdrve i oči Diplodoka pomaknute prema gore, tako da je životinja mogla vidjeti i disati samo dijelom glave van vode. Ornithischia, koja je imala pojas zadnjih udova izuzetno sličan ptičjemu, nikada nije dostigla tako ogromne veličine. Ali bili su još raznovrsniji. Većina ovih životinja vratila se kretanju na četiri noge po drugi put i obično su imale dobro razvijenu školjku, ponekad komplikovanu raznim vrstama izraslina u obliku rogova, bodlji itd. Sve su ostale biljojedi od samog početka do na kraju, a većina je zadržala samo zadnje zube, dok je prednji dio vilice očigledno bio prekriven rožnatim kljunom. Iguanodoni, stegosauri i triceratopsi mogu se spomenuti kao karakteristični predstavnici raznih grupa ornitiša. Iguanodoni, koji su dostizali 5-9 m visine, trčali su sami zadnje noge i lišeni su školjke, ali im je prvi prst prednjih udova bio koštani šiljak koji je mogao poslužiti kao dobro oružje odbrane. Stegosaurus je imao sićušnu glavu, dvostruki red visokih trouglastih koštanih ploča na leđima i nekoliko oštrih bodlji smještenih na repu. Triceratops je izgledao kao nosorog: na kraju njuške nalazio se veliki rog, osim toga, par rogova se uzdizao iznad očiju, a duž stražnje, produžene ivice lubanje nalazili su se brojni šiljasti izrasli. Pterodaktili (Pterosauria), poput ptica i slepih miševa, bili su prave leteće životinje. Njihovi prednji udovi su bila prava krila, ali izuzetno jedinstvene strukture: ne samo podlaktica, već i metakarpalne kosti koje su međusobno srasle bile su jako izdužene, prva tri prsta su bila normalne strukture i veličine, peti je bio odsutan, dok je četvrti dostigao ekstremnu dužinu i između njih i tanka leteća membrana bila je razvučena duž strana tijela. Čeljusti su bile proširene, neki oblici su imali zube, drugi su imali kljun bez zuba. Pterodaktili pokazuju niz zajedničkih karakteristika s pticama: spojeni torakalni pršljenovi, velika prsna kost s kobilicom, složen sakrum, šuplje kosti, lobanja bez šavova i velike oči. Krilati gušteri su se očito hranili ribom i vjerojatno su živjeli na obalnim stijenama, jer, sudeći po građi njihovih stražnjih udova, nisu mogli ustati s ravne površine. Pterodaktili uključuju prilično različite oblike: relativno primitivnu grupu ramforinha, koja je imala dugačak rep, i sami pterodaktili s rudimentarnim repom. Veličine su se kretale od veličine vrapca do divovskog pteranodona, čiji je raspon krila dostigao 7 m. Grupa sinapsida čini samostalnu podklasu gmizavaca, kao posebna bočna grana koja se odvojila od drevnih kotilosaura. Odlikuju se jačanjem viličnog aparata formiranjem svojevrsne temporalne šupljine za vrlo moćne mišiće vilice i progresivnom diferencijacijom zubnog sistema - heterodontizam, odnosno heterodontizam. Ovo ih povezuje sa višu klasu kičmenjaci - sisari. Životinjski (Theromorpha) je grupa čiji su primitivni predstavnici još uvijek bili vrlo bliski kotilosaurima. Njihova razlika je uglavnom u prisustvu zigomatskog luka i svjetlije građe. Životinje slične životinjama pojavile su se krajem karbonskog perioda, a počevši od donjeg perma postale su veoma brojne i tokom čitavog tog perioda, zajedno sa kotilosaurima, bile su gotovo jedini predstavnici svoje klase. Unatoč svoj raznolikosti, sve životinje slične zvijeri bile su strogo kopnene životinje, koje su se kretale isključivo uz pomoć oba para udova. Najprimitivniji predstavnici pelikozaura (na primjer, Varanops) bili su male veličine i trebali su izgledati kao gušteri. Međutim, njihovi zubi, iako homogeni, već su sjedili u odvojenim ćelijama. Sisavci (Therapsida), koji su zamijenili pelikozaure iz srednjeg Perma, ujedinili su izuzetno raznolike životinje, od kojih su mnoge bile visoko specijalizirane. U kasnijim oblicima je nestao parijetalni foramen, zubi su se diferencirali na sjekutići, očnjake i kutnjake, formirano je sekundarno nepce, jedan kondil je podijeljen na dva, zubna kost se znatno povećala, dok su se ostale kosti donje vilice smanjile. Razlozi izumiranja drevnih reptila još uvijek nisu sasvim jasni. Najvjerovatnije objašnjenje za ovaj fenomen je sljedeće. U procesu borbe za egzistenciju, pojedinačni oblici su se sve više prilagođavali određenim uslovima sredine i sve više specijalizovali. Takva specijalizacija je izuzetno korisna, ali samo dok postoje uslovi na koje se organizam prilagodio. Jednom kada se promijene, takve se životinje nađu u gorim uvjetima od manje specijaliziranih oblika koji ih zamjenjuju u borbi za postojanje. Osim toga, u borbi za postojanje, neke grupe mogu steći svojstva koja im poboljšavaju opšta vitalna aktivnost. Za razliku od uske adaptacije, ili idioadaptacije, ovaj fenomen se naziva aromorfoza. Na primjer, toplokrvnost je omogućila organizmima koji su stekli ovo svojstvo da budu manje ovisni o klimi u odnosu na životinje s promjenjivom tjelesnom temperaturom. Tokom dugog mezozoika došlo je samo do manjih promjena u pejzažima i klimi, pa su se gmizavci sve više specijalizirali i razvijali. Ali na kraju ove ere, Zemljina površina je počela da prolazi kroz tako ogromne procese izgradnje planina i povezane klimatske promene da ih većina gmazova nije mogla preživeti i izumrli su bez traga do kraja mezozoika, koji je nazvan erom veliko izumiranje. Međutim, bilo bi pogrešno objašnjavati ovaj proces isključivo fizičkim i geografskim razlozima. Jednako važnu ulogu odigrala je i borba za egzistenciju s drugim životinjama, odnosno s pticama i sisavcima, koji su se, zahvaljujući toplokrvnosti i visokorazvijenom mozgu, bolje prilagodili ovim vanjskim pojavama i izašli kao pobjednici u borbi. života.
Književnost
1. Vorontsova M. A., Liozner L. D., Markelova I. V., Puhelskaya E. Ch. M., 1952.
2. Gurtovoy N. N., Matveev B. S., Dzerzhinsky F. Ya. Praktična zootomija kralježnjaka.
3. Vodozemci, gmizavci. M., 1978. Terentyev P.V. M., 1950.
). Živjeli su u blizini vodenih tijela i bili su usko povezani s njima, jer su se razmnožavali samo u vodi. Razvoj prostora udaljenih od vodenih tijela zahtijevao je značajno restrukturiranje organizacije: prilagođavanje zaštiti tijela od isušivanja, udisanje atmosferskog kisika, efikasno kretanje na čvrstoj podlozi i sposobnost reprodukcije izvan vode. To su glavni preduvjeti za nastanak kvalitativno drugačije nove grupe životinja - gmizavaca. Ove promjene su bile prilično složene, na primjer, zahtijevale su razvoj snažnih pluća i promjenu prirode kože.
Sa stajališta progresivne metode klasifikacije - kladistike, koja razmatra položaj organizama sa stanovišta njihovog porijekla, a ne karakteristike njihove organizacije (posebno klasične "gmazovske" karakteristike krokodila, npr. pošto su hladnokrvnost i udovi koji se nalaze na bočnim stranama tela sekundarni), svi gmizavci su razvijeni amnioti, isključujući taksone uključene u kladu sinapsida i možda anapsida.
Ostaci najstarijih gmizavaca poznati su iz gornjeg karbona (prije oko 300 miliona godina). Pretpostavlja se da je odvajanje od predaka vodozemaca trebalo početi, po svemu sudeći, u srednjem karbonu (320 miliona godina), kada je od antrakozaura poput Ostaci najstarijih gmizavaca poznati su iz gornjeg karbona (prije oko 300 miliona godina). Pretpostavlja se da je odvajanje od predaka vodozemaca trebalo početi, po svemu sudeći, u srednjem karbonu (320 miliona godina), kada je od antrakozaura poput, oblici su se izolovali, očigledno bolje prilagođeni zemaljskom načinu života. Iz takvih oblika nastaje nova grana - sejmuriomorfi ( Seymouriomorpha), čiji su ostaci pronađeni u gornjem karbonu - srednjem permu. Neki paleontolozi klasifikuju ove životinje kao vodozemce.
, oblici su se izolovali, očigledno bolje prilagođeni zemaljskom načinu života. Iz takvih oblika nastaje nova grana - Seymouriomorpha, čiji su ostaci pronađeni u gornjem karbonu - srednjem permu. Neki paleontolozi klasifikuju ove životinje kao vodozemce.
Iz gornjopermskih naslaga Sjeverne Amerike, zapadne Evrope, Rusije i Kine poznati su ostaci kotilosaura ( Cotylosauria). Po nizu karakteristika i dalje su vrlo bliski stegocefalima. Lobanja im je bila u obliku čvrste koštane kutije sa otvorima samo za oči, nozdrve i parijetalni organ, vratna kičma je bila slabo formirana (iako postoji struktura prva dva pršljena karakteristična za savremene gmizavce - Ostaci kotilosaura (Cotylosauria) poznati su iz gornjopermskih naslaga Sjeverne Amerike, Zapadne Evrope, Rusije i Kine. Po nizu karakteristika i dalje su vrlo bliski stegocefalima. Lobanja im je bila u obliku čvrste koštane kutije sa otvorima samo za oči, nozdrve i parijetalni organ, vratna kičma je bila slabo formirana (iako postoji struktura prva dva pršljena karakteristična za savremene gmizavce - atlanta I), sakrum je imao od 2 do 5 pršljenova; kleitrum, kožna kost karakteristična za ribe, sačuvana je u ramenom pojasu; udovi su bili kratki i široko razmaknuti.
Dalju evoluciju gmizavaca odredila je njihova varijabilnost zbog uticaja različitih životnih uslova sa kojima su se susreli tokom razmnožavanja i naseljavanja. Većina grupa je postala mobilnija; njihov kostur je postao lakši, ali istovremeno i jači. Gmizavci su jeli raznovrsniju ishranu od vodozemaca. Tehnika njegovog vađenja je promijenjena. S tim u vezi, struktura udova, aksijalnog skeleta i lubanje pretrpjela je značajne promjene. Kod većine, udovi su postali duži, a karlica je, dobijajući stabilnost, pričvršćena za dva ili više sakralnih kralježaka. “Riblja” kost, kleitrum, nestala je iz ramenog pojasa. Čvrsta školjka lubanje je podvrgnuta djelomičnoj redukciji. U vezi s diferenciranijim mišićima čeljusnog aparata, u sljepoočnoj regiji lubanje pojavile su se jame i koštani mostovi koji ih razdvajaju - lukovi koji su služili za pričvršćivanje složenog sistema mišića.
Sinapsidi
Glavna grupa predaka koja je stvorila svu raznolikost modernih i fosilnih gmizavaca bili su kotilosauri, ali daljnji razvoj gmazova išao je drugačijim putevima.
Diapsidi
Sljedeća grupa koja se odvojila od kotilosaura bili su dijapsidi ( Diapsida). Njihova lobanja ima dvije temporalne šupljine, koje se nalaze iznad i ispod postorbitalne kosti. Diapsidi na kraju paleozoika (perma) dali su izuzetno široko adaptivno zračenje sistematskim grupama i vrstama, koje se nalaze i među izumrlim oblicima i među živim gmizavcima. Među dijapsidima, pojavile su se dvije glavne grupe: Lepidosauromorfi ( Lepidosauromorpha) i arhosauromorfi ( Archosauromorpha). Najprimitivniji dijapsidi iz grupe Lepidosaura su red Eosuchia ( Eosuchia) - bili su preci kljunoglavog reda, od kojeg je trenutno sačuvan samo jedan rod - hatteria.
Krajem perma, skvamati su se odvojili od primitivnih dijapsida ( Squamata), koji je postao brojan tokom perioda krede. Do kraja perioda krede, zmije su evoluirale od guštera.
Poreklo arhosaurusa
Vidi također
Napišite recenziju o članku "Porijeklo gmazova"
Bilješke
Književnost
- Naumov N. P., Kartashev N. N. Dio 2. Gmazovi, ptice, sisari // Zoologija kralježnjaka. - M.: Viša škola, 1979. - P. 272.
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Odlomak koji karakterizira porijeklo gmizavaca
Hteo je još nešto da kaže, ali u to vreme knez Vasilij je ustao sa svojom ćerkom, a dva mladića su ustala da im ustupe mesto.„Izvinite, dragi moj vikonte“, rekao je princ Vasilij Francuzu, nežno ga povlačeći za rukav do stolice da ne ustane. “Ovaj nesrećni odmor kod poslanika lišava me zadovoljstva i prekida vas.” „Veoma sam tužan što napuštam vaše divno veče“, rekao je Ani Pavlovnoj.
Njegova ćerka, princeza Helen, lagano držeći nabore svoje haljine, prošetala je između stolica, a osmeh je još jače zasjao na njenom prelepom licu. Pjer je skoro uplašenim, oduševljenim očima gledao ovu lepoticu dok je prolazila pored njega.
„Vrlo dobro“, rekao je princ Andrej.
"Vrlo", rekao je Pierre.
Prolazeći, knez Vasilij je uhvatio Pjera za ruku i okrenuo se Ani Pavlovnoj.
„Daj mi ovog medveda“, rekao je. “Živi sa mnom već mjesec dana i ovo je prvi put da ga vidim na svijetu.” Ništa nije potrebno mladiću, kao društvo pametnih žena.
Ana Pavlovna se nasmešila i obećala da će se pobrinuti za Pjera, koji je, znala je, bio u srodstvu sa knezom Vasilijem po očevoj strani. Starija gospođa, koja je ranije sedela ma tante, žurno je ustala i sustigla princa Vasilija u hodniku. Sva prethodna pretvaranja interesovanja nestala je s njenog lica. Njeno ljubazno, suzama umrljano lice izražavalo je samo tjeskobu i strah.
- Šta ćete mi reći, kneže, o mom Borisu? – rekla je sustižući ga u hodniku. (Izgovarala je ime Boris sa posebnim naglaskom na o). – Ne mogu duže da ostanem u Sankt Peterburgu. Reci mi, koje novosti mogu donijeti svom jadnom dječaku?
I pored toga što je knez Vasilij nerado i gotovo neljubazno slušao stariju gospođu i čak pokazao nestrpljenje, ona mu se nežno i dirljivo nasmešila i, da ne bi otišao, uhvatila ga za ruku.
“Šta da kažeš suverenu, a on će biti direktno prebačen u gardu”, upitala je.
„Verujte mi, učiniću sve što mogu, kneginjice“, odgovori knez Vasilij, „ali teško mi je da pitam vladara; Savetovao bih vam da kontaktirate Rumjanceva, preko kneza Golicina: to bi bilo pametnije.
Starija gospođa nosila je ime princeze Drubecke, jedne od najboljih porodica u Rusiji, ali je bila siromašna, odavno je napustila svijet i izgubila je svoje prethodne veze. Sada je došla da osigura imenovanje za svog čuvara jedini sin. Tek tada, da bi videla princa Vasilija, dala je svoje ime i došla kod Ane Pavlovne na veče, tek tada je slušala vikontovu priču. Uplašile su je reči kneza Vasilija; Nekada je njeno lijepo lice izražavalo ljutnju, ali to je trajalo samo minut. Ponovo se nasmešila i čvršće zgrabila princa Vasilija za ruku.
„Slušaj, prinče“, rekla je, „nikad te nisam pitala, nikad te neću pitati, nikad te nisam podsetila na prijateljstvo mog oca prema tebi. Ali sad te, bogami, dozivam, uradi ovo za mog sina, a ja ću te smatrati dobročiniteljem”, žurno je dodala. - Ne, nisi ljuta, ali obećavaš mi. Pitao sam Golitsina, ali je on odbio. Soyez le bon enfant que vous avez ete, [Budi ljubazan čovek] rekla je, pokušavajući da se nasmeši, dok su joj u očima bile suze.
„Tata, zakasnićemo“, rekla je princeza Helen, koja je čekala na vratima, okrećući svoju prelepu glavu na starinskim ramenima.
Ali uticaj u svetu je kapital, koji se mora zaštititi da ne nestane. Knez Vasilij je to znao, a kada je shvatio da ako počne da traži svakoga ko ga pita, onda uskoro neće moći da traži ni za sebe, retko je koristio svoj uticaj. U slučaju princeze Drubetske, međutim, nakon njenog novog poziva, osjetio je nešto poput prijekora savjesti. Podsjetila ga je na istinu: prve korake u službi duguje njenom ocu. Osim toga, iz njenih metoda je vidio da je ona jedna od onih žena, posebno majki, koje, kad jednom uzmu nešto u glavu, neće otići dok im se želje ne ispune, a inače su spremne na svakodnevno i svaki minut maltretiranja, pa čak i na sceni. Ovo posljednje razmatranje ga je potreslo.
„Evo Ana Mihajlovna“, rekao je on sa svojom uobičajenom familijarnošću i dosadom u glasu, „gotovo je nemoguće da radim ono što ti želiš; ali da ti dokažem koliko te volim i poštujem uspomenu na tvog pokojnog oca, učiniću nemoguće: tvoj sin će biti prebačen u stražu, evo moje ruke tebi. Jeste li zadovoljni?
- Draga moja, ti si dobrotvor! Nisam očekivao ništa drugo od tebe; Znao sam koliko si ljubazan.
Hteo je da ode.
- Čekaj, dvije riječi. Une fois passe aux gardes... [Kada stupi u stražu...] - Ona je oklevala: - Vi ste dobri sa Mihailom Ilarionovičem Kutuzovim, preporučite mu Borisa za ađutanta. Tada bih bio miran, a onda bih...
Knez Vasilij se nasmešio.
- Ne obećavam to. Ne znate kako je Kutuzov opkoljen otkako je postavljen za vrhovnog komandanta. On mi je sam rekao da su sve moskovske dame pristale da mu daju svu svoju decu za ađutante.
- Ne, obećaj mi da te neću pustiti unutra, dragi moj dobrotvore...
- Tata! - ponovila je ponovo lepotica istim tonom, - zakasnićemo.
- Pa, au revoir, [zbogom,] doviđenja. Vidite li?
- Znači sutra ćeš se prijaviti suverenu?
- Svakako, ali ne obećavam Kutuzovu.
„Ne, obećaj, obećaj, Basile, [Vasilije]“, rekla je Ana Mihajlovna za njim, sa osmehom mlade kokete, koji joj je nekada bio svojstven, ali sada nije pristajao njenom iscrpljenom licu.
Očigledno je zaboravila svoje godine i, iz navike, koristila sve stare ženske lijekove. Ali čim je otišao, njeno lice je ponovo poprimilo isti hladni, hinjeni izraz koji je bio na njemu ranije. Vratila se u krug, u kojem je vikont nastavio da priča, i opet se pretvarao da sluša, čekajući vreme da ode, pošto je njen posao završen.
– Ali kako pronalazite svu ovu najnoviju komediju sakra de Milana? [Milansko pomazanje?] - rekla je Ana Pavlovna. Et la nouvelle comedie des peuples de Genes et de Lucques, qui viennent prezenter leurs voeux a M. Buonaparte assis sur un throne, et exaucant les voeux des nations! Adorable! Non, mais c"est a en devenir folle! On dirait, que le monde entier a perdu la tete. [I evo nove komedije: narodi Đenove i Luke izražavaju svoje želje gospodinu Bonaparte. A gospodin Bonaparte sjedi na tronu i ispunjava želje naroda 0 Ovo je nevjerovatno!
Princ Andrej se nacerio, gledajući pravo u lice Ane Pavlovne.
“Dieu me la donne, gare a qui la touche”, rekao je (riječi koje je Bonaparte rekao kada je polagao na krunu). "On dit qu"il a ete tres beau en prononcant ces paroles, [Bog mi je dao krunu. Nevolja je onaj ko je dotakne. "Kažu da je bio jako dobar u izgovoru ovih riječi", dodao je i ponovio ove riječi ponovo na italijanskom: “Dio mi la dona, guai a chi la tocca.”
„J"espere enfin", nastavi Ana Pavlovna, "que ca a ete la goutte d"eau qui fera deborder le verre. Les souverains ne peuvent plus supporter cet homme, qui menace tout. [Nadam se da je ovo konačno bila kap koja je prelila čašu. Suvereni više ne mogu da trpe ovog čoveka koji sve preti.]
– Les souverrains? Je ne parle pas de la Russie", reče vikont učtivo i beznadežno: "Les souverains, madame!" Qu"ont ils fait pour Louis XVII, pour la reine, pour Madame Elisabeth? Rien", nastavio je živahno. "Et croyez moi, ils subissent la punition pour leur trahison de la reason des Bourbons. Les souverains? Ilsssade envoient compli des ambamenter l"uzurpateur. [Gospodo! Ne govorim o Rusiji. Gospodo! Ali šta su učinili za Luja XVII, za kraljicu, za Elizabetu? Ništa. I, vjerujte mi, oni su kažnjeni zbog izdaje Burbona. Gospodo! Šalju izaslanike da pozdrave kradljivca prijestolja.]
I on, prezrivo uzdahnuvši, ponovo promeni stav. Princ Hipolit, koji je dugo gledao vikonta kroz svoju lornettu, odjednom se na ove riječi okrenuo cijelim tijelom prema maloj princezi i, tražeći od nje iglu, počeo je da joj pokazuje, crtajući iglom po stolu , grb Condéa. Objasnio joj je ovaj grb tako značajno, kao da ga je princeza za to pitala.
- Baton de gueules, engrele de gueules d "azur - maison Conde, [Izraz koji nije doslovno preveden, jer se sastoji od konvencionalnih heraldičkih izraza koji se ne koriste potpuno tačno. Opšte značenje je ovo: Grb Kondea predstavlja štit sa crvenim i plavim uskim nazubljenim prugama,] - rekao je.
, oblici su se izolovali, očigledno bolje prilagođeni zemaljskom načinu života. Iz takvih oblika nastaje nova grana - Seymouriomorpha, čiji su ostaci pronađeni u gornjem karbonu - srednjem permu. Neki paleontolozi klasifikuju ove životinje kao vodozemce.
Permski period Ostaci kotilosaura (Cotylosauria) poznati su iz gornjopermskih naslaga Sjeverne Amerike, Zapadne Evrope, Rusije i Kine. Po nizu karakteristika i dalje su vrlo bliski stegocefalima. Lobanja im je bila u obliku čvrste koštane kutije sa otvorima samo za oči, nozdrve i parijetalni organ, vratna kičma je bila slabo formirana (iako postoji struktura prva dva pršljena karakteristična za savremene gmizavce - atlanta I), sakrum je imao od 2 do 5 pršljenova; kleitrum, kožna kost karakteristična za ribe, sačuvana je u ramenom pojasu; udovi su bili kratki i široko razmaknuti.
Dalju evoluciju gmizavaca odredila je njihova varijabilnost zbog uticaja različitih životnih uslova sa kojima su se susreli tokom razmnožavanja i naseljavanja. Većina grupa je postala mobilnija; njihov kostur je postao lakši, ali istovremeno i jači. Gmizavci su jeli raznovrsniju ishranu od vodozemaca. Tehnika njegovog vađenja je promijenjena. S tim u vezi, struktura udova, aksijalnog skeleta i lubanje pretrpjela je značajne promjene. Kod većine, udovi su postali duži, a karlica je, dobijajući stabilnost, pričvršćena za dva ili više sakralnih kralježaka. “Riblja” kost, kleitrum, nestala je iz ramenog pojasa. Čvrsta školjka lubanje je podvrgnuta djelomičnoj redukciji. U vezi s diferenciranijim mišićima čeljusnog aparata, u sljepoočnoj regiji lubanje pojavile su se jame i koštani mostovi koji ih razdvajaju - lukovi koji su služili za pričvršćivanje složenog sistema mišića.
Sinapsidi
Glavna grupa predaka koja je stvorila svu raznolikost modernih i fosilnih gmizavaca vjerovatno su bili kotilosauri, ali dalji razvoj gmizavaca išao je drugačijim putevima.
Diapsidi
Sljedeća grupa koja se odvojila od kotilosaura bili su Diapsida. Njihova lobanja ima dvije temporalne šupljine, koje se nalaze iznad i ispod postorbitalne kosti. Diapsidi na kraju paleozoika (perma) dali su izuzetno široko adaptivno zračenje sistematskim grupama i vrstama, koje se nalaze i među izumrlim oblicima i među živim gmizavcima. Među dijapsidima su se pojavile dvije glavne grupe: lepidosauromorfi (Lepidosauromorpha) i arhosauromorfi (Archosauromorpha). Najprimitivniji dijapsidi iz grupe lepidosaura - reda Eosuchia (Eosuchia) - bili su preci reda Beaked, od kojeg je trenutno sačuvan samo jedan rod - hatteria.
Krajem perma, skvamat (Squamata) se odvojio od primitivnih dijapsida, postajući brojni u
Sve o svemu. Tom 5 Likum Arkadije
Kada su se pojavili prvi reptili?
Prvi reptili hodali su Zemljom prije oko 300.000.000 godina. U to vrijeme najveće životinje na kopnu bile su vodozemci. Ali su položili jaja u vodu. Prvi gmizavci su ličili na vodozemce, ali su već polagali jaja na kopno. Njihovo potomstvo imalo je pluća i noge i moglo je da diše vazduh. Lutali su po vlažnom tlu šuma i mogli su se hraniti insektima. Kasnije su gmizavci postali veći i jači. Izgledom su ličili na guštere i kornjače.
Bilo je i gmizavaca sa kratkim repovima, debelim nogama i velike glave. Jedna vrsta ranih gmazova bila je veoma važna zbog svojih potomaka, koji su takođe bili slični gušterima, ali su se kretali na zadnjim nogama. Od ovih stvorenja je evoluirala nova vrsta gmizavaca. Neki od njih su imali krila. Drugi su se isprsli i postali toplokrvni. Ovako su nastale ptice. Neki gmazovi su dali početak krokodila i prvih dinosaurusa.
Nekada su reptili bili glavne životinje na Zemlji. Ali tokom miliona godina, mnoge drevne vrste gmizavaca su izumrle. Postoje mnoge teorije koje objašnjavaju zašto se to dogodilo. Glavni razlog Oni vide da su promjene uslova i klime koje su se dogodile na Zemlji onemogućile postojanje ovih životinja. Močvare su se presušile, a gmizavci nisu mogli da žive na kopnu. Hrana za njih je nestala. Klima je postala sezonska, varirajući od ljetnih vrućina do zimskih mraza. Većina gmizavaca nije se uspjela prilagoditi ovim promjenama, pa su izumrli.
Iz knjige Najnovija knjiga činjenica. Tom 1 [Astronomija i astrofizika. Geografija i druge nauke o Zemlji. biologija i medicina] autorKada su se pojavile prve apoteke u Moskvi? Apotekarski biznis u Moskvi započeo je Ivan Grozni. Godine 1581. u Kremlju se pojavila apoteka Gornjeg suverena, koja je služila kraljevske porodice. Ali već pod Mihailom Fedorovičem Romanovim, lijekovi iz ove ljekarne su mogli
Iz knjige Najnovija knjiga činjenica. Tom 3 [Fizika, hemija i tehnologija. Istorija i arheologija. razno] autor Kondrašov Anatolij PavlovičGdje i kada su se pojavili prvi rječnici? Od početka 2. milenijuma pre nove ere, pisari u Akadu (jednom od najstarijih centara Babilonije) počeli su da sastavljaju sumersko-akadske rečnike - prve rečnike u ljudskoj istoriji. U ovim rječnicima sumerski klinasti znakovi
Iz knjige Sve o svemu. Sveska 3 autor Likum ArkadijGdje i kada su se pojavili prvi? koncentracionih logora? Prvi koncentracioni logori pojavili su se 1900. godine tokom Burskog rata (1899-1902) u Južnoj Africi. Rat je izmakao kontroli Britanaca, Buri (Afrikanci) su postepeno prešli na gerilske metode borbe, a
Iz knjige Sve o svemu. Sveska 4 autor Likum ArkadijKada i gdje su se pojavili prvi vrtići? Godine 1837. u pruskom gradu Blankenburgu (Tiringija) osnovana je ustanova za malu djecu, koja se brine o njihovoj brizi i organizaciji njihovih igara i aktivnosti. Inicijator stvaranja ovakve institucije
Iz knjige 3333 lukava pitanja i odgovori autor Kondrašov Anatolij PavlovičKada su se pojavile prve slike? Mnogi savremeni umetnici Crtaju slike u kojima pokušavaju prikazati svijet oko sebe. Ali u tim danima, kada je osoba počela da crta, postavio je sebi samo takav zadatak. U pećinama primitivnih ljudi koji su živjeli prije mnogo hiljada godina
Iz knjige Najnovija knjiga činjenica. Tom 1. Astronomija i astrofizika. Geografija i druge nauke o Zemlji. Biologija i medicina autor Kondrašov Anatolij PavlovičKada se pojavio prvi novac? Prilično dugo se osoba snašla bez novca. Koristio je sistem koji zovemo barter. Ako je nekome trebalo nešto što nije sam napravio, pronašao je drugu osobu koja je imala potreban proizvod, i
Iz knjige Ko je ko u svetskoj istoriji autor Sitnikov Vitalij PavlovičKada su se pojavile prve zastave? Šta je zastava? To je simbol ili znak napravljen od tkanine. Može se nositi, može se mahati, može lepršati. I vjeruje se da ljudi koji nose ili izvjese bilo koju zastavu na taj način pokazuju svoju pripadnost određenoj
Iz autorove knjigeKada su se pojavili prvi pirati? Piratstvo, ili morska pljačka, postoji već nekoliko milenijuma. Čak su i drevni grčki i rimski brodovi bili napadnuti od strane morskih pljačkaša u Egejskom moru i Sredozemna mora. Pirati su bili toliko moćni da čak
Iz autorove knjige Iz autorove knjigeKada su se pojavili prvi akrobati? Čovek je oduvek voleo da se zabavlja. Od početka civilizacije za takvu zabavu postoje akrobati, žongleri, dreseri životinja i klaunovi. Dakle, ne možemo tačno reći kada su se pojavili prvi akrobati. Danas je naš
Iz autorove knjigeKada su se pojavile prve peći? Početkom 15. vijeka počele su se pojavljivati peći, iako je ognjište još uvijek bilo glavni izvor topline u kući. Peć je bila efikasnija od ognjišta, jer se nalazi unutar prostorije, te je grije i zračenjem topline i kretanjem vrućeg zraka.
Iz autorove knjigeKada su se pojavile prve vatrogasne jedinice? Čovjek je oduvijek znao da vatra može biti prijatelj i pomoćnik, ali može biti i veliki razarač. Prije primitivni čovek, međutim, nije bilo problema gašenja požara, kao kod nas, jednostavno zato što nije živio u kućama,
Iz autorove knjigeGdje i kada su se pojavili prvi rječnici? Od početka 2. milenijuma pre nove ere, pisari u Akadu (jednom od najstarijih centara Babilonije) počeli su da sastavljaju sumersko-akadske rečnike - prve rečnike u ljudskoj istoriji. U ovim rječnicima sumerski klinasti znakovi
Iz autorove knjigeGdje i kada su se pojavili prvi koncentracioni logori? Prvi koncentracioni logori pojavili su se 1900. godine tokom Burskog rata (1899-1902) u Južnoj Africi. Rat je izmakao kontroli Britanaca, Buri (Afrikanci) su postepeno prešli na partizanske metode
Iz autorove knjige Iz autorove knjigeKada su se pojavili prvi pirati? Piraterija, ili morska pljačka, postoji već nekoliko milenijuma, čak su i drevni grčki i rimski brodovi napadani od strane morskih pljačkaša u Egejskom i Sredozemnom moru. Pirati su bili toliko moćni da čak