Признаки веслоногих ракообразных. Веслоногие ракообразные. Отряд ракообразные веслоногие(copepoda)

Веслоно́гие ракообра́зные , или копепо́ды (лат. Copepoda ) - подкласс ракообразных из класса Maxillopoda . Один из крупнейших таксонов ракообразных (по разным данным, число видов копепод составляет от 10 до 20 тысяч). Наука, изучающая копепод - копеподология (раздел карцинологии).

Существует Всемирное общество копеподологов (англ. World Association of Copepodologists ), издающее информационный бюллетень «Monoculus copepod newsletter ».

Разнообразие формы тела копепод (рисунок Э. Геккеля)

Размеры

Форма тела

Каланоида, сем. Diaptomidae

Отделы тела

Тело копепод делится на три тагмы : голову - цефалосому (в копеподологии иногда её называют цефалоторакс, головогрудь), грудь (торакс) и брюшко (абдомен). При этом тельсон (анальную лопасть) многие копеподологи называют последним брюшным (анальным) сегментом.

Тело копепод может «складываться» пополам, изгибаясь в сагиттальной плоскости. При этом граница между функционально передним отделом тела (просомой) и функционально задним (уросомой) у циклопоид и гарпактицид проходит между сегментами груди, несущими четвёртую и пятую пары ног. Эти группы объединяют под названием «Podoplea» - «ногобрюхие». У каланоид граница между просомой и уросомой проходит позади сегмента, несущего пятую пару ног, поэтому их называют «Gymnoplea» - «голобрюхие». Этому признаку, который хорошо коррелирует с другими особенностями строения, придаётся высокий таксономический вес, а Podoplea и Gymnoplea рассматриваются как таксономические категории (в современных классификациях копепод - как надотряды).

Голова и её придатки

Голова несёт одноветвистые антенны первые (антеннулы, усы), двуветвистые антенны вторые (антенны), мандибулы , максиллы первые (максиллулы), максиллы вторые (максиллы) и максиллипеды (ногочелюсти) - придатки сросшегося с головой первого грудного сегмента. У представителей большинства семейств гарпактицид и у некоторых представителей других отрядов с головой сливается и следующий сегмент груди, несущий плавательные конечности, которые при этом могут сильно видоизменяться.

На голове, между мандибулами, располагается ротовое отверстие, прикрытое спереди крупной верхней губой, а сзади - небольшой нижней губой. На переднем крае головы находится направленный вниз вырост - рострум, иногда отчленённый.

Антенны I (антеннулы) всегда одноветвистые. Число их члеников различается у представителей разных отрядов. Так, у гарпактицид обычно 5-8 члеников (у самцов до 14); у большинства каланоид 21-27 члеников; у циклопоид от 9 до 23 члеников. У типичных представителей различается относительная длина антеннул: у каланоид они примерно равны телу, у циклопоид равны головогруди, а у гарпактицид заметно короче головогруди. Антенны I участвуют в локомоции , а также несут сенсиллы .

Антенны II обычно двуветвистые (у многих циклопоид одноветвистые), участвуют в создании токов воды для плавания и питания.

Мандибула подразделяется на коксу, которая образует жевательный вырост (гнатобазу) с зубцами и щетинками, и щупик, который исходно состоит из базиса, экзо- и эндоподита. Часто ветви, а иногда и основание щупика редуцируются. Так, у многих циклопов от мандибулы отходят лишь три щетинки, которые считаются рудиментом щупика.

На жевательных зубцах мандибулы многих морских копепод есть «коронки» из оксида кремния, которые помогают им разгрызать прочные домики диатомовых водорослей.

Грудь и её придатки

На следующих за ногочелюстным сегментом четырёх сегментах груди располагаются двуветвистые плавательные конечности - ноги уплощённой формы, служащие основными двигателями при плавании, за наличие которых отряд и получил своё название. Плавательная конечность состоит из двучленикового протоподита, базальный (проксимальный) членик которого называется кокса, а дистальный - базис, и двух отходящих от базиса ветвей (иногда считается, что в состав протоподита входит ещё один членик - прекокса, который слабо отчленён от тела). Наружная (экзоподит) и внутренняя (эндоподит) ветви состоят из 2-4 члеников каждая и несут длинные щетинки, покрытые длинными тонкими выростами (сетулами), и более короткие шипы.

На последнем сегменте груди расположена пятая пара грудных ног, которые обычно не участвуют в плавании и у многих групп сильно уменьшены или видоизменены. У самцов большинства семейств каланоид они резко асимметричны. Эндоподиты обеих ног часто рудиментарны, экзоподит одной из ног служит для переноса сперматофора к семяприёмникам самки при спаривании, а более крупный экзоподит другой конечности несёт длинный когтевидно изогнутый шип, участвующий в удержании самки. Строение и вооружение пятой пары ног для циклопоид и каланоид служит важнейшим таксономическим признаком.

Брюшко и его придатки

Брюшко состоит обычно из 2-4 сегментов (не считая тельсона). На первом сегменте брюшка находятся парные половые отверстия. У гарпактицид и циклопоид на нём расположена рудиментарная шестая пара ног, у каланоид он лишён конечностей. Остальные сегменты брюшка конечностей не несут. На тельсоне располагаются два подвижных придатка - вилочка, или фурка (фуркальные ветви). Эти придатки состоят из одного членика и не гомологичны конечностям. На фурке находятся фуркальные щетинки, длина и расположение которых - важный таксономический признак.

Половой диморфизм

Как правило, у самок сливаются первый и второй сегменты брюшка, образуя крупный генитальный сегмент; у самцов такого слияния не происходит, поэтому у самцов на один брюшной сегмент больше, чем у самок.

У представителей Cyclopoida и Harpacticoida самцы обычно заметно мельче самок, имеют крючковидно изогнутые, укороченные антенны I, служащие для схватывания и удержания самок при спаривании.

У многих Calanoida самки и самцы по размерам не различаются. У самцов имеется одна видоизменённая антенна I, которая называется геникулирующая антенна. Она расширена в средней части и способна «складываться пополам»; как и у циклопов, она служит для удержания самки при спаривании.

В отдельных случаях наблюдается половой диморфизм в строении практически любых пар конечностей и сегментов тела .

Внутреннее строение

Покровы

Нервная система и органы чувств

Центральная нервная система состоит из головного мозга и соединённой с ним окологлоточным нервным кольцом брюшной нервной цепочки. От головного мозга отходит непарный нерв к науплиальному глазу и парные нервы к фронтальному органу, а также нервы к антеннулам и антеннам (последние - от тритоцеребрума). В состав подглоточного ганглия входят ганглии мандибул, первых и вторых максилл. Ганглии брюшной нервной цепочки слабо отграничены друг от друга. Вся брюшная нервная цепочка расположена в головогруди, в брюшко она не заходит .

Питание

Большинство свободноживущих копепод питаются одноклеточными или мелкими колониальными водорослями , которых они отфильтровывают в толще воды, а также донными диатомовыми , бактериями и детритом, которые они могут собирать или соскабливать на дне. Многие виды каланоид и циклопоид - хищники, поедающие другие виды ракообразных (молодь копепод и кладоцер), коловраток , личинок насекомых I-II возраста (в том числе личинок хирономид и кулицид) и др. Копеподитные стадии некоторых пресноводных циклопоид залезают в выводковые камеры дафний , где пожирают яйца .

При более детальном изучении «фильтрационного» питания копепод с помощью скоростной микрокиносъёмки выяснилось, что многие из них «охотятся» на отдельные клетки водорослей, которые отлавливают поодиночке. Питающиеся водорослями копеподы запасают энергию пищи в жировых каплях, которые содержатся в их тканях и часто окрашены в желтовато-оранжевый цвет. У полярных видов, питающихся в первую очередь диатомовыми, в период массового весеннего «цветения» объём жировых запасов может достигать половины объёма тела.

Размножение и развитие

Спариванию предшествует сложное половое поведение, в котором, видимо, обычно играют важную роль как хеморецепция, так и механорецепция. Самки копепод выделяют половые феромоны , которые воспринимаются самцами при помощи хемосенсорных щетинок (эстетасков) первых антенн .

При спаривании у большинства семейств каланоид самец сперва захватывает самку за тельсон или фуркальные ветви при помощи геникулирующей антенны, затем - за участок тела, расположенный перед или сразу после генитального сегмента при помощи ног пятой пары, при этом самец и самка обычно располагаются «головой к хвосту» друг друга . Спаривание продолжается от нескольких минут до нескольких суток.

Свободноживущие копеподы имеют сперматофорное оплодотворение. Крупные, сравнимые по размерам с размерами брюшка животного, сперматофоры каланоид переносятся на генитальный сегмент самки во время спаривания при помощи левой пятой ноги самца; на её конце имеются «щипчики», удерживающие бутылковидный сперматофор за суженную базальную часть.

Роль в экосистемах

Копеподы играют исключительно важную роль в водных экосистемах и во всей биосфере. Видимо, они имеют наибольшую биомассу среди всех групп водных животных и почти наверняка занимают первое место по доле во вторичной продукции водоёмов. Как потребители фитопланктона копеподы являются главными консументами I порядка в морях и пресных водах. Копеподы служат основной пищей для многих других водных животных, от стрекающих и гребневиков до усатых китов .

Поверхностные воды океанов в настоящее время считаются самым крупным поглотителем углекислого газа (2 миллиарда тонн в год - вероятно, около трети антропогенной эмиссии). Во многом поглощение избыточной углекислоты обеспечивается жизнедеятельностью копепод.

Многие планктонные копеподы питаются ночью в поверхностных слоях океана, а днём мигрируют на глубину, чтобы избежать выедания зрительными хищниками. Их трупы, сброшенные экзувии и фекальные пеллеты опускаются в более глубокие слои воды. Это (как и дыхание живых копепод,переваривающих пищу на глубине) способствует перемещению биогенного углерода из верхних слоёв воды в донные осадки. Кроме того, образование в ходе питания копепод фекальных пеллетов способствует очистке верхних слоёв воды от минеральных взвесей. Это увеличивает прозрачность воды и, следовательно, продукцию фитопланктона.

«Лососёвые вши» (Lepeophtheirus salmonis , отр. Siphonostomatoida )

Роль в жизни человека

Система копепод

В одной из недавних сводок по систематике ракообразных (Martin, Davis, 2001) предлагается рассматривать копепод в качестве подкласса, который делится на два инфракласса и несколько отрядов:

  • Инфракласс Progymnoplaea
      • Отряд Platicopioida
  • Инфракласс Neocopepoda
    • Надотряд Gymnoplea
      • Отряд Calanoida
    • Надотряд Podoplea
      • Отряд Misophrioida
      • Отряд Cyclopoida
      • Отряд Gelyelloida
      • Отряд Harpacticoida
      • Отряд Poecilostomatoida
      • Отряд Siphonostomatoida
      • Отряд Monstrilloida

В предложенной системе копеподы делятся на 218 семейств.

Примечания

Литература

  • Иванов А. В. и др. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. Типы: Кольчатые черви, Членистоногие: Учеб.пособие для студентов биолог.спец.ун-тов. Ч.2/ 3-е изд., перераб. и доп. - М.: Высшая школа, 1983. - C. 279-290
  • Huys, R. & G.A. Boxshall, 1991. Copepod Evoution. The Ray Society, pp 1–468.
  • Корнев П. Н., Чертопруд Е. С. Веслоногие ракообразные отряда Harpacticoida Белого моря: морфология, систематика, экология. М.: Т-во научных изданий КМК, 2008. - 379 с., илл.
  • Joel W. Martin and George E. Davis/ An updated classification of the recent crustacea / Science series / Natural History Museum of Los Angeles County, 2001. - 124 pp.
меньше... 0 1 2 3 4 5 10 20 50 100 200 500 1000 10 000 100 000 1 000 000 больше... require_once($_SERVER["DOCUMENT_ROOT"]."/header_ban_long1.php"); ?>

Отряд РАКООБРАЗНЫЕ ВЕСЛОНОГИЕ
(COPEPODA)

/ Ракообразные веслоногие /
/ Copepoda /

Грудной отдел состоит из 5 сегментов с ясно видимыми границами между ними. Все 5 пар грудных ножек у примитивных веслоногих устроены одинаково. Каждая ножка состоит из 2-члениковой основной части и двух обычно 3-члениковых ветвей, вооруженных шипами и щетинками. Эти ножки совершают одновременные взмахи, действуя как весла и отталкивая тело рачка от воды. У многих более специализированных видов пятая пара ножек самца преобразована в аппарат, цриспоcoбленный для удерживания самки во время спаривания и прикрепления сперматофоров к ее половым отверстиям. Нередко пятая пара ног редуцирована. Брюшной отдел состоит из 4 сегментов, но у самок часто их число меньше, так как некоторые из них сливаются между собой. На переднем брюшном сегменте открывается парное или непарное половое отверстие, и у самки этот сегмент часто крупнее остальных. Брюшко заканчииастся тельсоном, с которым сочленены фуркальные ветви. Каждая из них вооружена несколькими очень длинными, иногда перистыми щетинками. Эти щетинки особенно сильно развиты у планктонных видов, у которых они увеличивают поверхность тела (по отношению к его объему), чем способствуют парению рачка и толще воды.

ПОДОТРЯД КАЛАНИДЫ (CALANOIDA) Вся организация Calanoida превосходно приспособлена к жизни в толще воды. Длинные антенны и перистые щетинки фуркальных ветей позволяют морскому Galanus или пресноводному Diaptomus неподвижно парить в воде, лишь очень медленно погружаясь. Этому способствуют находящиеся в полости тела рачков капли жира, уменьшающие их плотность. Во время парения тело рачка располагается вертикально или наклонно, причем передний конец тела расположен выше заднего. Опустившись на несколько сантиметров вниз, рачок делает резкий взмах всеми грудным ножками и брюшком, и возвращается на прежний уровень, после чего все повторяется сначала. Таким образом, путь рачка в воде рисуется зигзагообразной линией. Некоторые морские Calanoida, как, например, приповерхностный вид ярко-синего цвета Pontellina mediterranea совершают настолько резкие скачки, что выпрыгивают из воды и пролетают какое-то пространство по воздуху наподобие летучих рыб. Если грудные ножки действуют время от времени, то задние антенны, щупики жвал и о передние челюсти вибрируют беспрерывно с очень большой частотой, совершая до 600-1000 ударов ежеминутно. Их взмахи вызывают мощные круговороты воды с каждой стороны тела рачка. Эти токи проходят через образованный щетинками челюстей фильтрационный аппарат, и отфильтрованные взвешенные частицы проталкиваются вперед к жвалам. Жвалы размельчают пищу, после чего она поступает в кишечник.

Пищей фильтрующим Calanoida служат все организмы и их остатки, взвешенные в воде. Рачки не заглатывают только сравнительно крупные частицы, отталкивая их ногочелюстями. Основой питания Calanoida следует считать планктонные водоросли, потребляемые рачками в огромном количестве. Eurytemora hirundoides в период массового развития водоросли Nitzschia closterium поедала до 120000 особей этих диатомовых в день, причем масса пищи достигала почти половины массы рачка. В случаях такого избыточного питания рачки не успевают усвоить все органическое вещество пищи, но все-таки продолжают ее заглатывать. Для определения интенсивности фильтрации Calanus применялись водоросли, меченные радиоактивными изотопами углерода и фосфора. Оказалось, что один рачок за сутки пропускает через свой фильтрационный аппарат до 40 и даже до 7О см3 воды, причем питается он преимущественно ночью. Питание водорослями необходимо для многих Calanoida.

Помимо фольтраторов среди Calanoida есть и хищные виды, большинство которых обитает на таких океанических глубинах, где планктонные водоросли не могут существовать из-за отсутствия света. Задние челюсти и ногочелюсти таких видов снабжены крепкими острыми шипами и приспособлениы для схватывании жертв. Особенно интересны приспособления для добывания пищи у некоторых глубоководных видов. Винкстед наблюдал, как глубоководная Pareuchaeta неподвижно висит в воде, расставив в стороны удлиненные ногочелюсти, образующие нечто вроде капкана. Как только между ними оказывается жертва, ногочелюсти смыкаются, капкан захлопывается. При крайней разреженности организмов на больших океанических глубинах такой способ охоты оказывается наиболее целесообразен, так как затрата энергии на активные поиски жертв не окупается их поеданием.

С особенностями движения и питания Calanoida связана сложная проблема их суточных вертикальных миграций. Уже давно было замечено, что во всех водоемах, как пресных, так и морских, огромные массы Galanoida (и многих других планктонных животных) ночью поднимаются ближе к поверхности воды, а днем опускаются вглубь. Размах этих суточных вертикальных миграций различен не только у разных видов, но даже у одного вида в разных местах его обитания, в разные сезоны года и у разных возрастных стадий одного вида. Нередко науплиусы и младпгие копеподитные стадии держатся всегда в поверхностном слое, а старшие копеподитные стадии и взрослые рачки мигрируют. Громадные расстояния ежесуточно преодолевают дальневосточные Metridia pacifica и М. ochotensis. В то же время другие массовые дальневосточные Calanoida - Calanus plumchrus, С. cristatus, Eucalanus bungii - мигрируют не более чем на 50-100 м. Но в целом у веслоногих рачков наблюдается предпочтение к миграциям малого размера. Не следует думать, что, совершая вертикальные миграции, вес рачки одновременно двигаются в каком-нибудь определенном направлении. Английский ученый Б э й н б р и д ж опускался под воду и проводил наблюдения над мигрирующими веслоногими. Он видел, как в одном и том же слое воды часть рачков движется вверх, а другая - вниз.

Не во всех случаях вертикальные миграции удается связать непосредственно с действием света. Существуют наблюдения, показывающие, что рачки начинают опускаться вниз задолго до восхода солнца. Э с т е р л и содержал веслоногих рачков Acartia tonsa и A. clausi в полной темноте, и, несмотря на это, они продолжали совершать регулярные вертикальные миграции. По мнению некоторых ученых, уход рачков утром из освещенного слоя воды следует считать защитной реакцией, помогающей избегать выедания рыбами. Доказано, что рыбы видят каждого рачка, на которого они нападают. Опустившись в глубокие темные слои воды, рачки оказываются в безопасности, а в богатых водорослями поверхностных слоях ночью рыбы их также не могут рассмотреть. Эти представления не могут объяснить многие хорошо известные факты. Например, целый ряд веслоногих рачков совершает регулярные миграции небольшой протяженности, не выходя из освещенной зоны и оставаясь, следовательно, доступными для планктоноядных рыб. Вопрос о причинах суточных вертикальных миграций до сих пор окончательно не выяснен. В настоящее время, как считаетЮ. А. Р у д я к о в, все предложенные теории механизма миграции можно разбить на 3 основные группы: 1) миграции - пассивный процесс, вызываемый периодическими изменениями скорости переноса организмов вертикальным движением воды (в свою очередь, связанными с изменениями температуры и плотности воды или с внутренними волнами); 2) миграции осуществляются благодаря периодическим изменениям скорости пассивного перемещения животных относительно воды (в связи, например, с суточными изменениями плотности организмов из-за ритма питания и переваривания пищи и т. п.); 3) миграции совершаются за счет активного движения животных. Помимо суточных вертикальных миграций, морские веслоногие совершают и сезонные миграции. В Черном море лотом температура поверхностного слоя повышается, и обитающий там Calanus helgolandicus опускается приблизительно на 50 м, а зимой снова возвращается на меньшую глубину. В Баренцевом море молодые стадии С. finmarchicus весной и летом держатся в поверхностных слоях. После того как они подрастут, осенью и зимой, рачки опускаются вниз, и перед весной, достигающие половозрелости особи начинают подниматься к поверхности, где и отрождается новое поколение. Особенно многочисленны в поверхностных слоях рачки, находящиеся на IV-Y копеподитных стадиях и известные под названием «красного калануса», так как содержат больше количество жира буровато-красного цвета. Красный каланус - излюбленная пища многих рыб, в частности сельди. Подобный характер сезонных миграций, т. е. подъем в поверхностные слои воды для размножения, обнаружен у многих дугих массовых видов, например у Calanus glacialis, С. helgolandicus, Eucalanus bungii и т. д. Самки этих видов нуждаются для развития половых продуктов в обильном питании водорослями, а возможно, и в освещении. Другие виды (Calanus сristatuas, С. hyperboreus), наоборот, размножаются в глубоких слоях, а к поверхности поднимается только их молодь. Взрослые рачки С. cristatus совсем не питаются; у половозрелых особей даже редуцируются жвалы. Протяженность сезонных миграций обычно бывает больше, чем суточных, и захватывает иногда несколько тысяч метров.

Представители подотряда Calanoida, насчитывающего в настоящее время 1700 видов, преимущественно морские животные. Прежние представления о широком распространении многих видов этих ракообразных оказались неправильными. В каждой части океана обитают в основном присущие только ей виды. Каждый вид морских каланид расселяется благодаря несущим рачков течениям. Так, поступающие в Полярный бассейн ответвления Северо-Атлантического течения заносят туда каланид из Атлантического океана. В северо-западной части Тихого океана в водах теплого течения Куросио обитают одни виды, а в водах холодного течения Оясио - другие. Нередко по фауне каланид удается определить происхождение тех или иных вод в определенных частях океана. Особенно резко различаются по составу фауны воды умеренных и тропических широт, причем тропическая фауна богаче видами. Каланиды обитают на всех океанических глубинах. Среди них ясно различаются поверхностные виды и виды глубоководные, никогда не поднимающиеся в поверхностные слон воды. Наконец, существуют виды, совершающие вертикальные миграции огромного диапазона, то поднимающиеся к поверхности, то опускающиеся на глубину до 2-3 км. Такие виды М. Е. Виноградов назвал интерзональиыми и подчеркнул их большую роль в переносе органического вещества, вырабатываемого в поверхностной зоне, в глубины океана. Некоторые мелководные виды каланид в умеренных водах развиваются в огромном количестве и по массе составляют преобладающую часть планктона. Многие рыбы, а также усатые киты питаются главным образом каланидами. Таковы, например, сельдь, сардина, скумбрия, анчоус, шпрот и многие другие. В желудке одной сельди было обнаружено 60 000 проглоченных ею веслоногих рачков. Из китов активно потребляют огромные массы каланид финвал, сейвал, синий кит и горбач. Calanoida внутренних водоемов по своей биологии напоминают морские виды. Они также приурочены только к толще воды, также совершают вертикальные миграции и питаются так же, как морские фильтраторы. Они обитают в самых разнообразных водоемах. Некоторые виды, как, например, Diaptomus graciloides и D. gracilis, живут почти во всех озерах и прудах северной и средней части СССР. Другие приурочены только к Дальнему Востоку или к южной части нашей страны. Весьма интересно распространение Limnocalanus grimaldii, который населяет многие озера севера нашей страны (в том числе, Онежское и Ладожское) и Скандинавии. Этот вид близок к прибрежному солоноватоводному L. macrucus, обитающему в предустьевых пространствах северных рек. Озера, населенные L. grimaldii, некогда покрывались холодным Иолъдиевым морем. В Байкале в огромном количестве обитает свойственный только этому озеру рачок Epischura haicalensis, служащий основной пищей омулю. Некоторые пресноводные каланиды появляются в водоемах только в определенное время года, например, весной. В весенних лужах часто попадается сравнительно крупный (около 5 мм) Diaptomus amblyodon, окрашенный в яркий красный или синий цвет. Этот вид и некоторые другие широко распространенные пресноводные каланиды способны к образованнго покоящихся яиц, стойко переносящих высыхание и вымерзание и легко разносящихся ветром на далекие расстояния.

ПОДОТРЯД ГАРПАКТИЦИДЫ (HARPACTICOIDA) Представители подотряда Harpacticoida - большей частью очень мелкие рачки, имеющие вытянутое тело более или менее цилиндрической формы, реже уплощенной. Они чрезвычайно разнообразны как в морских, так и в пресных водах, некоторые виды живут во влажном мху. Известны виды, минирующие растения, например Dacotylopusioides macrolabris, науплиусы которого внедряются в эпидермис бурых и красных водорослей, образуя галлы. Большинство гарпактицид ползает по дну и донным растениям. Лишь единичные виды способны продолжительное время плавать и входят в состав морского планктона (Microsetella). Гораздо более характерны целые группы родов и видов гарпактицид, приспособившиеся к обитанию в особых, необычных условиях, в частности в капиллярных ходах между песчинками морских пляжей и в подземных пресных водах. Зоологи применяют очень простой прием, позволяющий изучать население капиллярных ходов морского песка. На пляже, выше уровня моря, выкапывается яма. В них постепенно накапливается вода, заполняющая капилляры песка. Эту воду фильтруют через планктонную сеть и таким образом добывают представителей своеобразной фауны, получившей название интерстициальной. Гарпактициды составляют заметную часть этой фауны и часто показывают численность, на 2 порядка превышающую численность представителей макробентоса. Распространены они очень широко и обнаружены всюду, где проводились соответствующие исследования. Огромен и диапазон вертикального распределения морских гарпактицид - от литоральной зоны до глубины 10002 м. За последние годы описано очень много новых видов, но поскольку интерстициальная фауна изучена еще недостаточно, специалисты считают, что число видов гарпактицид, известных в настоящее время, в недалеком будущем несомненно увеличится в несколько раз. Большинство интерстициальных гарпактицид принадлежит к особым, обитающим только в таких условиях родам, отличающимся необыкновенно тонким и длинным телом, позволяющим рачкам двигаться в узких капиллярный ходах. Этим видам, подобно другим представителям интерстициальной фауны, свойственны малые размеры тела, высокая численность, быстрый темп размножения и необычайно короткие жизненные циклы. Гарпактициды пресных подземных вод представлены рядом специализированных родов -Parastenocaris, Elaphoidella, Ceuthonectes и других, частично очень широко распространенных, частично имеющих узкие и разорванные ареалы. Например, два вида рода Geuthonectes обитают только в пещерах Закавказья, Югославии, Румынии, Италии и Южной Франции. Эти удаленые друг от друга местонахождения считаются остатками некогда гораздо более обширной области распространения древнего рода. В некоторых случаях можно допускать тропическое происхождение подземных гарпактицид Европы. Среди многочисленных видов рода Elaphoidella есть как тропические, так и европейские виды. Первые обитают в наземных водах, вторые (за единичными исключениями) в подземных водах. По всей вероятности, под землей сохранились остатки древней тропической фауны, погибшей на поверхности земли под влиянием климатических изменений. В тропических наземных водоемах некоторые гарпактициды приспособлены к условиям существования, напоминающим условия жизни в подземных водах. Известны тропические виды Elaphoidella, живущие в своеобразных микроводоемах, образующихся в пазухах листьев водных растений из семейства Bromeliaceae. В таких же условиях живет тропическая Viguierella coecа, обнаруженная на этих растениях в ботанических садах почти всех стран. Чрезвычайно богата видами гарпактицид своеобразная фауна Байкала. Она состоит из 43 видов, из которых 38 эндемичны для этого озера. Особенно много этих рачков в прибрежной части Байкала, на камнях и водных растениях, а также на растущих здесь губках. По-видимому, они питаются за счет губок и в свою очередь становятся жертвами также ползающего по губкам бокоплава Brandtia parasitica. Некоторые виды гарпактицид приурочены только к водоемам, очень бедным солями, характерризующимся повышенной кислотностью, т. е. связанным с верховыми, сфагновыми болотами. Среди пресноводных гарпактицид есть виды, способные к партеногенетическому размнежению, не свойственному всем остальным веслоногим ракообразным. У широко распространенной в Евpone Elaphoidella bidens самцы вообще неизвестны, в условиях эксперимента у этого вида удалось получить 5 поколений партеногенетических самок. К партеногенетическому размпожению оказался способным и Epactophanes richardi, хотя в естественных условиях он представлен как самками, так и самцами и размножается обычным половым путем. По-видимому, и некоторые другие виды гарпактицид могут размножаться партеногенетически. Практическое значение гарпактицид несравненно меньше, чем каланид и циклопов. В некоторых водоемах они составляют заметную часть пищи рыб, в особенности их молоди.

Циклопы - это пресноводные планктонные ракообразные, которые обитают почти в каждом водоеме. Они служат пищей для многих видов рыб, личинок, мальков. Но они также поедают множество различных микроорганизмов. Благодаря пищевой деятельности циклопов осветляется природная вода и улучшается ее качество.

Обычно всех веслоногих рачков из-за внешнего сходства в обиходе аквариумисты называют циклопом. Тело рачка расчленено на сегменты. Сложная голова несет один глаз, две пары антенн, ротовой аппарат плюс пару ножек-челюстей.

Циклопы - это пресноводные планктонные ракообразные, которые обитают почти в каждом водоеме. Они служат пищей для многих видов рыб, личинок, мальков. Но они также поедают множество различных микроорганизмов. Благодаря пищевой деятельности циклопов осветляется природная вода и улучшается ее качество. Они с успехом можно использовать в качестве живого, сухого и замороженного корма для аквариумных рыб.

Циклопы живут в прибрежной полосе озера или реки. Они могут быть длиной до 5,5 миллиметров. Эти ракообразные передвигаются в воде скачками с помощью очень мощных антенн. Он толкается этими антеннами и делает скачок вверх или вперед, в любую сторону. Скорость рывков циклопов может достигать — 75 мм/сек. Кстати, если сравнить циклопа с подводной лодкой, то циклоп может в 26 раз быстрее проплыть свою длину, чем подводная лодка на средней скорости.

Рачок циклоп (Cyclops)

Циклопы разделяются по полу на самок и самцов. Личинки циклопов называют науплиями. Цвет циклопа зависит от пищи, которую он употребляет. Они могут быть и серыми, и красными, и зелеными. Большинство циклопов - хищники. Облегчает охоту циклопам умение совершать скачки.

Веслоногие рачки (Copepoda), объединяют несколько семейств низших ракообразных и насчитывают около 1 800 видов. По размеру мелкие 0,5-2 мм планктонные рачки, живут как в пресных водах, так и в морях. В морских водах наиболее часто встречается каланус (Calanus). Он составляет существенную часть планктона, служащего пищей для многих рыб в морях и океанах.

Обитатели пресных вод циклоп (Cyclops) и диаптомус (Diaptomus) . Обычно всех веслоногих рачков из-за внешнего сходства в обиходе аквариумисты называют циклопом.

Общая характеристика. Тело рачка расчленено на сегменты. Сложная голова несет один глаз, две пары антенн, ротовой аппарат плюс пару ножек-челюстей. Одна пара антенн намного длиннее другой. Эта пара антенн сильно развита, их главная функция - движение. Также нередко они служат для удержания самки самцом при спаривании. Грудь из 5 сегментов, грудные ноги с плавательными щетинками. Брюшко из 4 сегментов, на конце — вилочка. В основании брюшка самки 1 или 2 яйцевых мешка, в которых развиваются яйца. Из яиц выходят личинки науплии. Выклюнувшиеся науплии своим видом совершенно не похожи на взрослых рачков. Веслоногие рачки питаются органическими остатками, мельчайшими водными организмами: водорослями, инфузориями и т.д.. Обитают в водоемах круглый год.

У циклопа не два глаза, а один. Отсюда и другое название веслоногого рачка — циклоп, по имени одноглазого гиганта из древнегреческой мифологии. Циклопы прекрасно приспособились к различным неблагоприятным условиям жизни. Когда водоем насквозь промерзает или высыхает, циклопы обволакиваются особым веществом, которое сами выделяют, вокруг рачка образуется своеобразный кокон. В таком коконе циклоп и может вмерзнуть в лед или остаться на дне пересохшей лужи. Были поставлены опыты, когда циклопы сохранялись в сухом иле, пролежавшем без воды три года. Вот почему так быстро появляется циклоп в весенних и дождевых лужах.

Второй причиной широкого распространения многих видов циклопов следует считать стойкость рачков, находящихся в активном состоянии, по отношению к недостатку кислорода в воде, кислой ее реакции и многим другим факторам, неблагоприятным для остальных пресноводных животных. Cyclops strenuus в течение нескольких дней может жить не только при полном отсутствии кислорода, но даже в присутствии сероводорода.

Некоторые другие виды также хорошо переносят неблагоприятный газовый режим. Многие циклопы превосходно существуют в воде с кислой реакцией, при высоком содержании гуминовых веществ и крайней бедности солей, например в водоемах, связанных с верховыми (сфагновыми) болотами.

Если вы присмотритесь к циклопам через увеличительное стекло, то обязательно отметите, что у одних рачков в конце тела есть небольшие мешочки — один или два,- а у других нет. Небольшие мешочки — это мешочки с яйцами, а эти рачки — это самки циклопов. Рачки без мешочков — самцы. Из яичек циклопа выходит личинка циклопа — науплиус, которую также с удовольствием поедают рыбы, особенно молодь. Размножаясь с большой скоростью, циклоп, как и дафния, быстро заселяет подходящий для него водоем.

Способы ловли циклопа в естественных водоемах, а равно его транспортировка и содержание дома по существу те же, что и для дафнии. Но по сравнению с дафнией циклоп более живуч, не гибнет в массовом количестве ни в аквариуме, ни в сосудах для его хранения.

Для ловли циклопа необходимо иметь сачок из тонкой, но плотной ткани, в противном случае очень мелкие циклопы, а также науплиусы не будут пойманы.

Для рыб охота на циклопов — не простое дело: эти рачки очень подвижны, и поймать их не так легко. При кормлении мальков науплиусами циклопа, их нужно давать столько, сколько сразу могут съесть рыбки, потому что науплиусы растут намного быстрее и, оставаясь несъеденными, со временем могут напасть на мальков.

Диаптомус

Диаптомусы обитают в открытой части водоемов. Размер рачка до 5мм. Так же как и у циклопов, их цвет зависит от питательной базы водоема. Тело покрыто довольно твердым панцирем в связи, с чем он менее охотно, чем циклоп поедается рыбами. Diaptomus имеет пару коротких и пару очень длинных передних антенн, благодаря которым он делают короткий толчок, после которого долго парит в толще воды. Это их свойство используют для выкармливания рыб не способных питаться очень подвижными водными организмами.

У диаптомусов, так же как и у циклопов в размножении принимают участие оба пола. У самок диаптомуса в отличие от самок циклопа есть только один яйцевой мешок. По своему биохимическому составу веслоногие рачки стоят в первой десятке высокобелковых кормов. В аквариумистике «циклоп» чаще всего используется для вскармливания подросшей молоди и мелких по размерам видов рыб.

Веслоногай рачок Copilla mirabile, не выдерживающий изменений температуры за пределами 23-29°С,-пример стенотермности в животном мире.[ ...]

Веслоногие рачки - копеподы, наряду с кладоцерами составляют существенную часть зоопланктона. Их удлиненное тело подразделено на головогрудь и брюшко, оканчивающееся вилкой и хвостовыми щетинками. Они размножаются только половым путем. Из яиц вылупляются личинки - науплиусы, имеющие 3 пары конечностей. Науплиусы имеют небольшие размеры (до 0,3 мм) и служат кормом для молоди рыб так же как и взрослые формы. В пресных водоемах веслоногие рачки представлены циклопами и диаптомусами (рис. 29).[ ...]

[ ...]

Уменьшение численности коловраток и веслоногих рачков происходило на фоне заметного увеличения числа ветвистоусых ракообразных. Среди них в большом количестве отмечены Polyphemus pediculus, Scapholeberis mucronata и Ceriodaphnia affinis, образующие скопления в виде хорошо различимых пятен на участках открытой воды среди разреженной растительности. Их биомасса к концу первой декады июня составляла 1,986 г/м3, которая после некоторого снижения в середине второй декады июня вновь повысилась и достигла уровня 2,3 г/м3. Помимо указанных видов кладоцер в планктоне в это время были отмечены Bosmina longirostris, В. coregoni, Chydorus sphaericus и другие хидо-риды, а также типичные представители фитофильного комплекса гидробионтов Sida crystallina, Simocephalus exspinosus, Eury-cercus lamellatus, Camptocercus rectirostris. Численность их в этот период достигала 986,1 тыс. экз/ма, биомасса 5,01 г/м3. Увеличение численности и биомассы ветвистоусых рачков произошло в основном за счет фитофильных видов, массовому появлению которых способствовали повышение температуры воды, развитие высшей водной растительности и защищенность большинства участков мелководий от волнения. Именно эти факторы и определяют обилие фауны в прибрежье (Мордухай-Болтовской, 1958).[ ...]

Так же как и по биомассе, по численности преобладали веслоногие рачки (84,6 %), среди которых большую часть составляли науплии (82,8 %). До 13 % общего количества планктонных животных приходилось на долю коловраток. Наиболее многочисленна у них была Synchaeta sp. (6,5 %).[ ...]

В первой декаде июля численность и биомасса ветвистоусых рачков продолжали оставаться высокими. В пробах планктона были веслоногие рачки как половозрелые, так и на личиночных, стадиях развития (Acanthocyclops, Mesocyclops и Eudiaptomus). Единичными особями попадались личинки хирономид (I и II возрастных стадий), вынесенные течением из защищенных участков; прибрежной зоны водохранилища.[ ...]

Прототипом для разработки модели послужили пресноводные веслоногие рачки (Copepoda), однако никакой конкретный вид не имелся в виду, поскольку задача заключалась в разработке самого принципа моделирования, а не в построении модели некоторой конкретной популяции, обитающей в определенном водоеме. Ориентировочный характер принятых исходных числовых данных также связан с чисто поисковым характером модели.[ ...]

На одном из промежуточных этапов мы встретимся с маленькими веслоногими рачками - представителями планктона и обнаружим некоторые причины, позволившие этим организмам отвоевать для себя (в борьбе за существование) соответствующую область в природе.[ ...]

Участки сублиторали севернее р. Молога имеют И б 60-65.[ ...]

На косах, на которых слабо развиты макрофиты, найдено всего 2 вида веслоногих рачков. Количество их на этих участках в среднем равно 60 экз/м3.[ ...]

А. Представители зоопланктона Коловратки: 1 - Asplanchna, 2 - Notholca (пустой панцирь). Веслоногие рачки; 3- Macrocyclops (Cyclopoidea); 4 - Senecella (Calanoida). В. Зоонейстон. / -жук-вертячка Dlneutes (сем.[ ...]

Низшие ракообразные. Среди обитателей пресных водоемов к этой группе относятся ветвистоусые и веслоногие рачки. Веслоногие рачки, из которых наиболее распространены циклопы (Cyclops) и диаптомусы (Diapto-mus), плавают с покощью нескольких пар грудных ног.[ ...]

В первой декаде июня на питание этим же кормом перешли: личинки судака. По численности коловратки и молодь веслоногих рачков продолжали занимать доминирующее положение. Завершение личиночного периода развития и переход на мальковый у личинок окуня, судака и корюшки произошли в конце июня - первых числах июля, когда биомасса ветвистоусых ракообразных была наивысшей.[ ...]

Низшие ракообразные. Они встречаются в пресной воде. Представителями низших ракообразных являются ветвистоусые и веслоногие рачки. К веслоногим рачкам относятся циклопы (Cyclops), к ветвистоусым - дафнии (Daphnia). Первые перемещаются с помощью ног, расположенных на груди животного, а вторые с помощью антенн, оснащенных плавательными щетинка>ми.[ ...]

Планктонными ракообразными питаются и пресноводные рыбы, например, некоторые озерные сиги. Интересно, что зрелые яйца многих веслоногих рачков при прохождении через кишечник рыбы не перевариваются и не теря1от жизнеспособности. Таким образом, при выедании рыбами самок с яйцевыми мешками яйца рачков не гибнут, а продолжают развиваться.[ ...]

Над кривой i, соответствующей рыбам и китам рыбообразной формы, на рис. 621 видна еще кривая 4, характеризующая коэффициент сопротивления веслоногих рачков (Ра-racalanus, Centropages). Эта кривая получена на основании опытов В. С. Лукьяновой.[ ...]

Численность планктонных животных на этом же участке р. Сунгача превышала 7 тыс. экз./м. Интересно, что самый массовый в данное время в оз. Ханка веслоногий рачок Epischura chankensis отмечался единично.[ ...]

Энергия, содержащаяся в одних организмах, потребляется организмами других видов. Диатомеи н другие планктонные растения вылавливаются из воды и поедаются веслоногими ракообразными. Небольшие рыбы, такне, как сардины, питаются веслоногими рачками. Сардинами в сваю очередь кормятся более крупные рыбы, такие, как тунец или акула. Атомы органического углерода за короткое время могут стать частями протоплазмы пяти организмов, расположенных в ряд от диатомей до акулы. Более короткая последовательность может состоять из фитопланктона, более крупных планктонных ракообразных и кита, который питается, отфильтровывая этих ракообразных из воды.[ ...]

На питание внешним кормом здесь первыми переходят личинки корюшки и окуня (рис. 56). Уже в третьей декаде мая на этапах С и С основой их пищи служат коловратки и веслоногие рачки на науплиальных стадиях развития (Крыжановский и др., 1953; Стрельникова, Иванова, 1982). Относительная численность этих организмов в планктоне в это время составила более 80 %.[ ...]

Структура сообщества на популяционном уровне. Для выявления ценотической роли отдельных видов зоопланктона был использован индекс доминирования. Супердоминант - веслоногий рачок из семейства Diaptomidae Eudiaptomus graciloides. Доминирующий вид один - Daphnia cucullata. В группу субдо-минантов входят D. longispina, Ceriodahhnia quadrangula, Diaphanosoma brachiurum, веслоногие рода Mesocyclops и коловратка Asplanchna priodonta. Группы второстепенных и редких видов не обосабливаются. Картина становится несколько иной, если рассматривать зоопланктонные сообщества пелагиали и литорали отдельно. В пелагиали выявляются два доминанта -Daphnia cucullata и Mesocyclops leuckarti, а из субдоминантов выпадают Ceriodahhnia quadrangula и Asplanchna priodonta. В литорали число доминирующих видов расширяется до трех - к названным выше прибавляется C. quadrangula, а число субдоминантов - до четырех (все оставшиеся виды доминирующего комплекса). Супердоминантом везде является Eudiaptomus graciloides, остальные планктонные беспозвоночные попадают в категорию второстепенных и редких форм.[ ...]

К концу первой декады июня в фауне защищенных участков прибрежья наступили значительные качественные изменения: ко-пеподитно-коловратный комплекс организмов заменился рачко-вым. Снижение численности коловраток произошло за счет исчезновения мелких мирных форм, тогда как крупная коловратка Asplanchna, имеющая относительно большую собственную массу, увеличила численность и дала до 50 % общей биомассы коловраток, которая в целом увеличилась до 0,2 г/м3. Число веслоногих рачков и их молоди в этот период и в дальнейшем продолжало оставаться низким, и в конце второй декады июня они исчезли.[ ...]

Спектр питания карася золотого очень близок к карасю серебряному.[ ...]

Примеры, приводимые указанными авторами, весьма многочисленны, и мы не будем их повторять. Укажем лишь на работу Фрезера , где данная обратная зависимость приобретает почти математическую точность. Изучалась фауна веслоногих рачков в 8 небольших скальных водоемах, весьма сходных между собой. Максимальная плотность населения (800-1700 особей в 1 литре) наблюдалась в водоемах, где обитают 2-3 вида. Чем больше видов, тем меньше суммарная численность рачков, причем минимальная численность (3-30) отмечена в водоемах с наибольшим видовым разнообразием (12-16 видов).[ ...]

Биомасса варьировала в пределах от 0.006 до 0.02 г/м3 (см. табл. 46). Максимальные ее величины были отмечены также на верхнем участке пруда и имели значимые отличия от биомасс среднего и нижнего участков. Основу биомасс составляли ветвистоусые и веслоногие рачки. Необходимо отметить, что доля Cladocera уменьшалась к нижнему участку с 48.6 до 19.7%. Доминировали науплиусы Cyclopoida, Eucyclops serrulatus и представители родов Pleuroxus и Chydorus. Такое распределение зоопланктона было вызвано наличием проточности на нижнем участке пруда.[ ...]

Все моллюскоциды, правда в разной степени, оказывают побочное действие на элементы микрофауны. В концентрациях, эффективных против моллюсков, сульфат меди (20 мг/л) и пентахлорфенолят натрия (5 мг/л) сильно снижают численность ветвистоусых рачков, личинок водных насекомых и веслоногих рачков. Байер 73 (1 мг/л) оказывает на микрофлору более слабое действие. При использовании фрескона в концентрации 0,2 мг/л разница в количестве планктона в образцах воды, взятых непосредственно перед внесением препарата и через неделю после внесения, была несущественной.[ ...]

В прудах на ручье в районе микрорайона Ветлужанка в июне-августе 2004 г. зарегистрировано 10 видов Rotatoria, 8 видов Cladocera, 2 вида Cope poda. В пруду, расположенном первым по каскаду, массового развития достигали коловратки рода Asplanchna. Среди ветвистоусых рачков доминировал род Chydorus, хотя не был массовым в сообществе в целом. Во втором пруду доминировали рачки рода Chydorus. Коловратки в планктоне были немногочисленны. Среди них доминировал род Brachionus. В третьем пруду лидирующее положение в сообществе занимали коловратки родов Brachionus и Asplanchna. Кроме того, в планктоне трех рекреационных прудов массовыми по численности были копеподитные и наупли-альные стадии ракообразных, встречались рачки родов Alona, Ceriodaphnia, Bosmina, Leydigia, Simocephalus, коловратки родов Keratella, Trichocerca, Trichotria, Polyartra, Euchlanis, Bipalpus, веслоногие рачки рода Mesocyclops.[ ...]

На уровне сообщества компенсация факторов чаще всего осуществляется сменой видов по градиенту условий. Много примеров такой смены дано во второй части книги; здесь же мы приведем лишь один из них. В зоопланктоне прибрежных вод часто доминируют веслоногие рачки рода АсагИа. Как правило, виды, присутствующие зимой, летом заменяются другими, более приспособленными к теплой воде (Хеджпет, 1966).[ ...]

Наиболее массовыми в самой реке были коловратки (41 %). Среди них выделялись Trichocerca cylindrica и Synchaeta sp. (по 9,2 %). Кроме них группа прочих видов составляла около четверти всех животных, обнаруженных в планктонных сборах. Около 9 % приходилось на долю Os-tracoda и молодь Unionidae. Столько же составляли и представители ветвистоусых и веслоногих рачков - Chydorus sphaericus и науплии Copepoda.[ ...]

Сопоставление сроков массового развития тех или иных групп и форм зоопланктона с началом экзогенного питания личинок перечисленных видов, нагуливающихся в защищенном прибрежье, свидетельствовало о том, что переход последних на питание планктоном происходил в период максимальной численности коловраток и молоди веслоногих рачков. Именно эти организмы отмечены нами в составе пищи и отвечают качественным потребностям личинок на данном этапе развития (Панов, 1966; Григораш и др., 1972).[ ...]

Гидрометеорологические условия года и структура растительных формаций определили своеобразный характер развития зоопланктона на нерестилищах. На эстуарном нерестилище в оба года наблюдений его биомасса уже в начале весны была несколько выше, чем в реке (табл. 1, 2) за счет более быстрого увеличения численности ветвисто-усых рачков, типичных представителей летнего планктона. На русловых участках верховьев реки численность и биомассу зоопланктона определяли представители ранне-весеннего комплекса - коловратки и веслоногие рачки на науплиальных и копеподитных стадиях развития. Среди коловраток в это время отмечены Synchaeta pectinata, Ке-ratella cochlearis и K. quadrata.[ ...]

Для разных видов одно и то же природное тело является разной средой. Так, для воблы - Rutilus rutilus caspicus (1ак.) - или черного амура - Mytopharyngodon piceus (Rich.) - моллюски являются нищей, а для горчака - Rhodeus sericeus (Pall.) - моллюск - место, куда.откладывается икра (нерестовый субстрат). Одно и то же природное тело может быть разной средой для разных стадий развития организма,. Так, веслоногий рачок циклоп - Cyclops - является хищником по отношению к икринке и только что выведшимся из оболочки свободным эмбрионам - предличинкам карповых рыб, исгтользуя их в качестве пищи. По мере роста личинки рыб становятся недоступными для Циклопа, и он перестает быть для них хищником, превращаясь из элемента среды в безразличный элемент внешнего мира. Однако по мере дальнейшего роста мальки рыб, в свою очередь, начинают питаться циклопами, и эти рачки опять становятся элементом их среды, но уже иным - пищей. Питание циклопами продолжается до тех пор, пока рыбы.не достигнут таких размеров, когда затрата энергии на добычу циклопа не будет полностью, компенсироваться за счет калорийности его как пищи. Тогда рыбы прекращают питание циклопами, и эти рачки вновь становятся для рыб безразличным элементом внешнего мира.[ ...]

Соответственные пищевые связи существуют и в водной экосистеме. Если озеро расположено в умеренном поясе, то основными производителями органического вещества - первичными продуцентами - являются микроскопические водоросли, которые свободно парят в толще воды, образуя фитопланктон. Биомасса, образуемая фитопланктоном, поедается мелкими животными, входящими в зоопланктон: веслоногими рачками - циклопами, ветвистоусыми рачками - дафниями, мелкими личинками некоторых насекомых, например, комаров. В водных экосистемах травоядные формы представлены моллюсками и мелкими ракообразными.[ ...]

В июне - октябре 1989 г. распределение личинок и молоди: рыб синхронно с анализом состояния кормовой базы изучалось, на Волго-Камском полигоне Куйбышевского водохранилища. Анализ содержимого кишечников личинок рыб в исследуемом районе показал, что их пища соответствует возрасту личинок и качественному составу зоопланктона в местах обитания молоди. Кормовыми организмами были 3 рода коловраток, 2 рода веслоногих и 4 рода ветвистоусых ракообразных (табл. 40). Веслоногие рачки были представлены взрослыми особями и молодью, которой питались личинки уклеи, леща, жереха и тюльки. Из ветвистоусых ракообразных на биотопе наиболее массовой была Вов-тта. Она преобладала в пище личинок почти всех видов рыб,. а у чехони, леща, густеры, плотвы, синца и жереха составляла основу пищевого комка. В пищевом комке 1 личинки рыбы насчитывалось до 25 велигеров. В уловах встречены личинки 13 видов рыб.[ ...]

Средний показатель эквитабельности (Е) зоопланктона реки высокий - 0,74±0,08, что свидетельствует о примерно равном обилии всех видов организмов. Показатели доминирования (Q низкие - 0,2±0,05. На всех станциях по числу видов преобладали Cladocera. На станциях 8 и 9 увеличивалось видовое разнообразие коловраток, вносимых водами Спицинского ручья, о чем упоминалось ранее. Индекс видового разнообразия Шеннона (по численности зоопланктона), был несколько выше, чем в маловодный год, составляя в среднем по всем участкам реки 2,8±0,4. В целом, основную часть биомассы зоопланктона давали ракообразные, на отдельных участках в более чем тысячу раз превышающие биомассу коловраток (табл. 71).[ ...]

В июне численность фитопланктона формировали почти с равной долей участия диатомовые и синезеленые. Основную массу зоопланктона слагали ветвистоусые рачки Daphnia cucullata G. Sars, Bosmina longirostris (Müll.), Leptodora sp. и личинки веслоногих рачков.

Подотряд Каланиды - Calanoida
Это исключительно планктонные, преимущественно морские животные. В настоящее время подотряд насчитыает около 1200 морских видов, принадлежащих к 150 родам и 30 семействам. В Азовском и Черном морях, их лиманах и эстуариях рек живут только 17 видов из девяти семейств. В водоемах Молдавии установлено 13 видов, принадлежащих к пяти семействам и шести родам. Наибольшее разнообразие каланид выявлено в Кучурганском лимане - восемь видов. В прудах, водохранилищах на малых реках и Дубоссарском водохранилище видовое разнообразие примерно одинаковое. Только в пересыхаюших водоемах поймы Днестра обнаружен вид Hemidiaptomus rylovi в Дубоссарском водохранилище обитатель северной полосы - Diaptomus graciloides.
Рачки, относящиеся к этому подотряду, имеют сходное с веслоногими морфо-анатомическое строение, отличаясь лишь некоторыми специфическими признаками, например формой тела (яйцевидно-овальная со срезанным задним краем различного очертания). Нередко у самок последний торакальный сегмент справа и слева образует сильно развитые лопасти. У самцов таких лопастей не бывает. Цефалоторакс заметно шире и длиннее абдомена. В связи со слиянием головного сегмента с первым торакальным, а также четвертого торакального с пятым, у некоторых видов цефалоторакс имеет четыре-шесть сегментов.
Сегменты абдомена у каланоид также могут сливаться. Общее их число у самок обычно четыре-пять, у самцов три-четыре. Наиболее крупный - генитальный. У самок он особенно объемист. По бокам его иногда имеются парные и непарные сенсорные шипы. У некоторых видов они редуцированы, у других — сильно развиты.
Фуркальные ветви разной длины. Число фуркальных щетинок у разных видов колеблется от трех до пяти.
Передние антенны одноветвистые, состоящие из 22 -25 члеников, иногда превосходящие длину тела. Длинные антенны и перистые щетинки фуркальных ветвей позволяют каланидам долго парить в воде. Этому способствуют также капли жира, находящиеся в полости тела, уменьшающие удельный вес рачков. У самца правая передняя антенна преобразована в хватательный орган. Строение ее важно при определении видовой принадлежности каланид (см. рис. 31).

Рис. 31. Диаптомус. 1 — самка с яйцевым мешком; 2 — правая передняя (геникулирующая) антенна самца.

Ротовые конечности имеют обычное для веслоногих строение. Все первые четыре пары ног плавательного типа, хорошо развиты, с трехчленистыми экзоподитами. Пятая пара ног - с признаками полового диморфизма, симметричная у самок и асимметричная у самцов.
Все пресноводные каланиды фильтраторы. Основой питания являются планктонные водоросли и их остатки, потребляемые в огромном количестве. Есть данные о том, что некоторые виды Eurytemora в период массового развития диатомовой водоросли Nitzshia closterium поедали до 120 тысяч клеток этой водоросли в день, что составляло почти половину веса одной особи. Подсчитано, что один рачок за сутки пропускает через свой фильтрационный аппарат до 70 мл воды.
Помимо фильтратов, среди каланид имеются и хищные виды. Сюда относятся в основном обитатели океанических глубин.
Интерес представляют сведения о скорости передвижения рачков в толще воды. Живущий в океане Calanus перемещается со скоростью порядка 18 м/ч при диапазоне вертикальных миграций 300-500 м. Причины последних до сих пор не совсем ясны.
Кроме суточных вертикальных миграций, морские каланиды совершают сезонные миграции. Вероятно, они вызваны изменениями термического режима воды. В отличие от суточных, такие миграции охватывают три-четыре тысячи метров.
Каланиды внутренних водоемов также приурочены только к толще воды, совершают вертикальные миграции и питаются аналогично морским фильтраторам.
После оплодотворения самки каланид откладывают яйца в яйцевой мешок или непосредственно в воду. Попадая на дно, они приклеиваются к субстрату. Мешок имеет округлую, иногда вытянутую форму и вмещает от двух-трех до нескольких десятков яиц. Даже у одного и того же вида число яиц колеблется в широких пределах. У некоторых видов яйцевой мешок вообще не образуется (см. рис. 31).
Из яйца вылупливается личинка-науплиус. Она снабжена передними и задними антеннами и жвалами. Туловище округлой формы, нерасчлененное. В процессе метаморфоза различают три основные фазы: ортонауплиус, метанауплиус и копеподитная стадия. Последняя отличается присутствием членистого абдомена, расчлененного на сегменты цефалоторакса и всех конечностей. В течение последней фазы рачок морфологически окончательно дифференцируется и достигает половозрелости. Интересно, что длительность метаморфоза широко варьирует у одних и тех же видов. Например, у Diaptomus graciloides этот период в водоемах средней Европы занимает около 10, а на Крайнем Севере - два-три месяца.
К подотряду каланид принадлежит комплекс свободноживущих видов, ведущих в большинстве случаев пелагический образ жизни. Некоторые из них обитают в соленых, более или менее высокоминерализованных континентальных водоемах. Как в морях, так и в континентальных водоемах каланиды могут развиваться в массе и по весу составлять значительную часть зоопланктона. Например, планктон Баренцева моря почти на 90% состоит из Calanus finmarchicus. Рачки являются основным объектом питания многих морских рыб, например, сельди, сардины, скумбрии, шпрот, а также усатых китов. В желудке одной сельди количество проглоченных каланид достигает 60 тысяч. Очень много каланид активно потребляют синие киты, горбач, финвал.
В озере Байкал в огромном количестве обитает свойственный только этому озеру рачок Epischura baicalensis, служащий основной пищей омуля.
Наиболее часто в водоемах Молдавии встречаются пять видов, принадлежащих трем подсемействам.

Пресноводная калянипеда - Calanipeda aquaedulcis
Calanipeda aquae-dulcis - единственный представитель семейства Pseudodiaptomidae в водоемах Молдавии. Впервые был описан русским исследователем Кричагиным в 1873 г. для реки Цемос, впадающей в Новороссийскую бухту. Спустя 15 лет И. Ричард описал этот же вид, найденный в одном из водоемов Франции, как Popella guernei. Под таким названием рачок указывался вплоть до тридцатых годов, когда совершенно оправданно отдавая приоритет Кричагину его назвали Calanipeda aquae-dulcis.
Это один из основных и многочисленных видов зоопланктона водоемов Черноморско-Азово-Каспийского бассейна. Указан для Средиземного моря В Молдавии обитает в озере Кагул, Кучурганском лимане, поименных водоемах Нижнего Днестра, а также Дубоссарском водохранилище.
Наибольшего количественного развития достигает в озере Кагул (до 71,0 тыс. экз./м³), где встречается на протяжении всего вегетационного периода с апреля по октябрь. В Кучурганском лимане и Дубоссарском водохранилище численность каланипеды редко превышает 3,0 тысяч экземпляров.
Тело рачка удлиненное, стройное. Головной сегмент отделен от грудного, последние грудные сегменты не слитные. Абдомен самки состоит из четырех, самца - из пяти сегментов. Общее их число в первом случае — 10, во втором — 11. Первые антенны самки 25 — членистые. По длине они достигают третьего абдоминального сегмента. Ноги пятой пары самки одноветвистые, трехчленистые. Третий членик имеет вид крупного изогнутого когтя, конец которого покрыт шипиками. Пятая пара самца резко асимметрична, обе ноги двуветвистые. Фуркальные ветви тонкие, длинные, с оперенными внутренними краями (рис. 32).

Рис. 32. Calanipeda aquae-dulcis: 1 — задний отдел цефалоторакса и абдомен самки с яйцевым мешком; 2 — пятая пара ног самца: а — левая; б — правая; 3 — нога пятой пары самки: а — со спинной стороны; б — с брюшной.

Длина тела самки 0,9-1,5, самца — 0,8 -1,3 мм. Средняя длина науплиусов при вылуплении из яйца 0,16 мм.
Индивидуальная плодовитость колеблется от 25-30 до 16-21 яиц (осень-весна и лето соответственно). Отдельные самки в экспериментальных условиях откладывали до 43 яиц. Продолжительность науплиального периода температуре 22,5-25,0° достигала двух с половиной суток. Особи становятся половозрелыми в возрасте 24-27 дней. Продолжительность жизни самок — 62, самцов - 36-40 дней. Каланипеда размножается в естественных условиях в течение всего вегетаного периода, сохраняя активность как при низких, так и при высоких температурах воды, что характеризует его эвритермичный вид. Встречается при 3,5°С, а в Кучурганском лимане-охладителе Молдавской ГРЭС - при
28-30°С. Интенсивность питания снижается при температуре 7-9°С. Предполагается, что в этих условиях каланипеда прекращает размножаться.
Рачки обитают как в типично соленых водоемах (в Каспийском море при концентрации хлора до 4, в заливе
Мертвый Култук - 15,6 мг/л), так и в почти пресной воде.
В целях обогащения естественной кормовой базы рыб, каланипеда успешно интродуцирована в Аральское море, где стала ведущим компонентом зоопланктона и излюбленным объектом питания многих видов рыб.

СЕМЕЙСТВО DIAPTOMIDAE
Отличается большим многообразием. В настоящее время включает более 230 видов. Особенно богат род Diaptomus, насчитывающий более 200 видов. Он встречается во всех частях света, однако космополитические виды его в фауне отсутствуют. В пределах СССР семейство представлено более 45, в Молдавии - 8 видами. Все они, за исключением Eudiaptomus graciloides, широко распространены в водоемах республики.
Тело рачков широкое, укороченное. Цефалоторакс состоит из пяти или шести сегментов, задний по бокам образует крыловидные лопасти. Абдомен самки имеет два-три, у самца - пять сегментов. Каудальные ветви короткие, широкие, на конце вооруженные пятью короткими щетинками. Передние антенны самки 25-членистые, по длине достигают переднего края абдоминального сегмента, иногда бывают длиннее. У самца правая антенна геникулирующего типа, преобразованная в хватательную конечность. Пятая пара ног у обоих полов двуветвистая, у самки симметричная, у самца - асимметричная.
Самки вынашивают яйца в одном мешке, прикрепляемом к брюшной стороне генитального сегмента.

Еудиаптомус грацилис - Eudiaptomus gracilis
Тело самки симметричное, у самца некоторая асимметрия в строении последнего сегмента торакса (см. табл. 3).

Табл. 3. Представители веслоногих и ветвистоусых ракообразных: 1а — Daphnia magna самка; 1б — самец; 2 — Moina macrocopa; 3 — Chidorus sphaericus; 4 — Eudiaptomus gracilis; 5 — Cyclops vicinus; 6a — Limnocletodes behningi, самка; 6б — самец.

Задние углы последнего торакального сегмента у обоих полов с широкими лопастями, по краям они вооружены шипами. У самца угол правой лопасти оттянут больше левого. Генитальный сегмент самки длинный, с боковыми сенсорными шипами в верхней части. Пятая пара ног самки с одночлениковым эндоподитом и трехчлениковым экзоподитом. Пятая пара ног самца имеет двучлениковый экзоподит. Второй членик удлиненно-овальный, с мощным шипом на внешнем крае и загнутым в дистальной части когтем. Левая нога пятой пары самца с двучлениковым экзоподитом и эндоподитом (рис. 33).
Длина самки (без каудальных щетинок) 1,0-1,5, самца-1,0-1,2 мм.

Рис. 33. Eudiaptomus gracilis: 1 — пятая пара ног самца: а — правая; б — левая; 2 — пятая пара ног самки; 3 — задний отдел цефалоторакса и генитальный сегмент; 4 — третий от конца членик геникулирующей антенны.

Е. gracilis - обитатель преимущественно озер, водохранилищ, прудов других непроточных и малопроточных водоемов. Встречается в составе зоопланктона таких рек, как Волга, Кама, Днепр, Двина, Дунай, водоемах их поймы и даже в колодцах. Однако в водоемах с рН ниже 6,2 отсутствует. Выпадает из состава зоопланктона, когда содержание кислорода в воде coставляет менее 0,6 мг/л (рачки прекращают питаться). При содержании кислорода 1,8 мг/л они питаются, но интенсивной потребления пищи остается низкой. Оптимальной величиной является 8,1 мг/л. Физиологический интepвал рН, в пределах которого возможно нормальное существование Е. gracilis других видов диаптомид), находится пределах 5,9-10,0. Несмотря на такие требования Е. gracilis распространен очень широко. Он населяет водоемы почти всех стран Европы как севера (Швеция, Финляндия, Норвегия и др.), так и юга (Италия, Югославия, Болгария). В пределах СССР распространен повсеместно. В Молдавии он также отмечен почти во всех водоемах. В прудах в летнее время численность рачка достигает 202, весной и осенью снижалась до 3-48 тыс. экз./м³. Его количественное развитие во многом зависит от cостояния водного режима. В многоводные годы даже в верхнем участке Дубоссарского водохранилища численность Е. gracilis достигает 20,5, а в приплотинном участке - 33 тыс. экз./м³. В маловодные годы количество рачков на всем протяжении водохранилища снижается до 1,5-2,0 тыс. экз./м³. В нижнем Днестре он зарегистрирован от плотины водохранилища до впадения реки в Днестровский лиман, однако заметного численного развития не достигает. Обнаружен в приустьевом участке Реута при плотности 2,5 тыс. экз./м³.
Рачок эвритермичен, живет круглый год. Состояние депрессии наступает при 35,2°С. При 6-7°С продолжительность развития достигает 30, а при 17°С — 18-20 дней. Науплиусы, вылупившиеся в марте-апреле, достигают половой зрелости в конце мая-начале июня. Максимальное количество яиц - 25. Самцы встречаются почти круглогодично. Вид полицикличен, в отдельных водоемах может быть моноцикличен.
По способу питания - типичный фильтратор. В летний период ведущую роль в рационе играют диатомовые и протококковые водоросли, а также детрит. Значение бактериальной флоры несущественно.
Входит в состав пищевого спектра многих видов рыб.

Арктодиаптомус бацилифер — Arctodiaptomus bacilifer
Это пресноводный рачок, несмотря на то, что он был найден в некоторых солоноватых и соленых континентальных водоемах. Детальный анализ его распространения позволил выделить две основные области, для которых этот вид характерен. Первая область охватывает крайний север Евразии и примыкающие острова. Здесь рачок встречается в водоемах, расположенных на небольшой высоте над уровнем моря, и отсутствует в высокогорных водоемах. Вторая область распространения — южная. Здесь рачок зарегистрирован главным образом в высокогорных водоемах. Наряду с этим он обнаружен в разливах Дона, Волге, в районе г. Астрахань, в степных речках и прудах Украины, в водоемах дельты Дуная.
В озере Севан A. bacilifer является одним из ведущих компонентов зоопланктона, встречается круглый год, но его размножение ограничено периодом, характеризующимся температурой, не превышающей 9°С. В некоторых водоемах юга Украины вид относят к индикаторным формам пересыхающих прудов.
В Молдавии рачок распространен в прудах и малых водохранилищах, реже - в Реуте. Обычно он доминирует в водоемах с повышенной минерализацией воды и преобладанием ионов магния над ионами кальция. Наиболее высокого развития (90,0 тыс. экз./м³) достигает в июле. Средняя численность в прудах Северной зоны составляет около 10,0 тыс. экз./м³. В малых водохранилищах встречается круглый год, максимум численного развития приходится на июль - 62,0 тыс. экз./м³.
Входит в состав пищевого спектра разновозрастных групп карпа и карася.

СЕМЕЙСТВО TEMORIDAE
Включает 16 пресноводных и солоноватоводных видов. Тело особей в одних случаях стройное, удлиненное, у других - расширенное, укороченное. Головной сегмент отделен от первого торакального, а последние торакальные сегменты полностью или частично слиты в один сегмент. Абдомен у самки состоит из трех, а у самца - из пяти сегментов.
Ноги пятой пары у обоих полов утратили тип плавательной конечности.
К семейству принадлежит около 10 родов, из них в СССР отмечены три — Heterocope, Eurytemora и Epischura.
Первые два представлены и в водоемах Молдавии. Последний род включает два вида (Е. baicalensis и Е. chankensis] являющихся эндемиками: первый озера Байкал, второй - озера Ханка (Уссурийский край).
Из рода Heterocope в водоемах республики известен вид Н. caspia. Род Eurytemora представлен тремя видами, из них более широко распространен Е. velox.

Еуритемора велокс - Eurytemora velox
Цефалоторакс шестисегментный, спереди незначительно более широкий. Задний торакальный сегмент самки с лопастями. Внешние их края изогнуты назад и по бокам снабжены мелкими шипиками. У самцов лопастей нет, края последнего сегмента закруглены. Генитальный сегмент значительно расширен по бокам. Каудальные ветви у самки короче двух последних сегментов абдомена, у самца-длиннее, примерно равны общей длине двух задних абдоминальных сегментов. Внутренние края ветвей снабжены рядом волосков. У обоих полов имеется по пять фуркальных щетинок, четыре из них прикреплены на концах ветвей, а пятая - в нижней части наружного края фурки. Щетинки значительно короче фуркальных ветвей, густо покрыты волосками. Первые антенны самки состоят из 25 члеников, их длина не превышает таковую цефалоторакса. Пятая пара ног самки двучленистым экзоподитом, первый членик с сильно оттянутым нижним внутренним краем. Второй экзопод маленький, овальный, на конце вооружен коротким шипом и длинной оперен ной щетинкой.
Нога пятой пары самца асимметрична, без эндоподитов. Правая нога длиннее левой, с трехчленистым экзоподитом, состоящим из удлиненных члеников. Левая нога имеет двучленнистый экзоподит, дистальный членик которого заметно расширен на конце (рис. 34).
Длина самки (без каудальных щетинок) 1,3-2,2, самца - 1,1 -1,8 мм.


Рис. 34. Eurytemora velox: 1 — задний отдел цефалоторакса и абдомен самки; 2 — пятая пара ног самца: а — правая, б — левая; 3 — пятая пара ног самки; Exp. — экзоподит.

Этот вид широко распространен по всей Европе. Встречается в Северном, Балтийском, Каспийском и Азовском морях, лиманах низовьев Днепра, Буга, Кубани, Днестра, Дуная и др. Типичный эвригалинный вид.
По способу питания - фильтратор, однако совершенно не отфильтровывает бактерий. Фильтрационные токи рачка настолько сильны, что вовлекают мелких животных, особенно если концетрация последних высока. Жертвами еуритеморы становятся даже быстроплавающие науплии веслоногих рачков. Она не нападает на добычу, а схватывает ее, когда та оказывается втянутой в «пищевую камеру». Пищей еуритеморы в основном являются простейшие и коловратки. Планктонные водоросли (хлорелла, сценедесмус, нитцшия) и детрит используются довольно интенсивно, но усваиваются незначительно.
В Молдавии рачки встречаются в Нижнем Днестре, его протоке Турунчук, Кучурганском лимане, Дубоссарском водохранилище, некоторых прудах. Численность колеблется от 2,0 до 6,0 тыс. экз. /м³.
Входит в состав пищевого спектра ряда видов рыб.

Хетерокопе каспийская - Heterocope caspia
Массовый планктический вид понто-каспийского бассейна; один из немногих видов низших ракообразных водоемов Молдавии, принадлежащих к древней, реликтовой фауне Понто-Каспия. Занимает господствующее положение в Каспийском море. Встречается в Азовском море, предустьевых участках рек Волги, Буга, Дуная, Дона, Днепровско-Бугском, Днестровском, приазовских и придунайских лиманах. Отмечается расселение рачка вверх по рекам Понто-Каспия.
В Молдавии населяет нижний участок Днестра и водоемы его поймы, включая Кучурганский лиман-охладитель Молдавской ГРЭС. Это постоянный компонент зоопланктона озера Кагул. Зарегистрирован на протяжении всего вегетационного периода, но наибольшего численного развития достигает летом. Например, в озере Кагул численность хетерокопе в апреле колебалась от 1,5 до 7,0 тыс. экз./м³. В летний период она возрастала в среднем до 8,3, при максимуме - 66,5 тыс. экз./м³. С учетом ювениальных стадий, общая численность хетерокопе в озере доходит до 162,0 тыс. экз./м³.
В Кучурганском лимане плотность рачка лишь периодически составляет 7,0-11,0 тыс. экз./м³. В Нижнем Днестре он встречается чаще в низовье, куда попадает из пойменных водоемов.
Тело хетерокопе удлиненное, последний торакальный сегмент всегда без выростов, с закругленными углами.
Фуркальные ветви короткие, с тремя конечными перистыми короткими щетинками, длина которых в два раза превышает ширину. Первые антенны самки 25-члениковые, достигают конца абдоминального сегмента. Вторые антенны с шестичлениковым экзоподитом. Ноги пятой пары самки одноветвистые, трехчлениковые. Третий ее членик вооружен шестью шипами, из которых концевой - самый длинный. Правая нога самца одноветвистая, одночленистая, левая — двуветвистая, с одночленистым эндоподитом и двуветвистым экзоподитом (рис. 35). Длина тела самок из Кучурганского лимана 0,9-1,3 мм.


Рис. 35. Heterocope caspia: 1 — абдомен самки; 2 — пятая пара ног самца; 3-4 — ноги пятой пары самки.



Что еще почитать