Tablica karakteristika poliheta. Morski crvi polihete (polihete): oblik tijela i reprodukcija. Struktura i reprodukcija kišne gliste

Dom

Annelida Polychaeta. Fotografija: Paul.Paquette

Klasa poliheta razlikuje se od ostalih ringleta po dobro odvojenom dijelu glave sa senzornim dodacima i prisutnosti udova - parapodija s brojnim setama. Uglavnom dvodomni. Razvoj s metamorfozom. Opće morfofunkcionalne karakteristike.

Tijelo poliheta sastoji se od dijela glave, segmentiranog tijela i analnog režnja. Glava je formirana od režnja glave (prostomium) i oralnog segmenta (perestomium), koji je često složen kao rezultat fuzije sa 2-3 segmenta tijela. Usta se nalaze ventralno na perestomijumu. Mnogi poliheti imaju oči i senzorne dodatke na glavi. Tako se kod nereida na prostomijumu glave nalaze dva para ocelija, ticala - ticala i dvosegmentnih palpa, na perestomijumu ispod su usta, a sa strane nekoliko pari antena. Segmenti tijela imaju uparene bočne izbočine sa setae - parapodijama. to su primitivni udovi kojima poliheti plivaju, puze ili se zarivaju u zemlju. Svaka parapodija se sastoji od bazalnog dijela i dva režnja - dorzalnog (notopodium) i ventralnog (neuropodium). U osnovi parapodijuma nalazi se leđna mrena na leđnoj strani, a trbušna mrena na trbušnoj strani. Ovo su čulni organi poliheta. Često se leđna mrena kod nekih vrsta pretvara u pernate škrge. Parapodije su naoružane snopovima čekinja koje se sastoje od organske supstance bliske hitinu. Među setama postoji nekoliko velikih setae-acicules, za koje su iznutra pričvršćeni mišići koji pokreću parapodiju i čuperak četina. Udovi poliheta čine sinhrone pokrete poput vesala. Kod nekih vrsta koje vode ukopani ili vezani način života, parapodije su smanjene. Kožno-mišićna vreća.

Ispod kože se nalaze kružni i uzdužni mišići. Uzdužni mišići formiraju četiri uzdužne trake: dvije na leđnoj strani tijela i dvije na trbušnoj strani. Može biti više uzdužnih traka. Sa strane se nalaze snopovi mišića u obliku lepeze koji pokreću lopatice parapodije. Struktura kožno-mišićne vrećice uvelike varira ovisno o načinu života. Stanovnici prizemne površine imaju najsloženiju strukturu kožno-mišićne vrećice, blisku gore opisanoj. Ova grupa crva puzi duž površine podloge koristeći serpentinasto savijanje tijela i pokrete parapodija. Stanovnici vapnenačkih ili hitinskih cijevi imaju ograničenu pokretljivost, jer nikada ne napuštaju svoja skloništa. Kod ovih poliheta jake uzdužne mišićne trake osiguravaju oštru munjevitu kontrakciju tijela i kretanje u dubinu cijevi, što im omogućava da pobjegnu od napada grabežljivaca, uglavnom riba. Kod pelagičnih poliheta mišići su slabo razvijeni, jer se pasivno prenose oceanskim strujama.

Sekundarna tjelesna šupljina– općenito – struktura poliheta je vrlo raznolika. U najprimitivnijem slučaju odvojene grupe mezenhimske ćelije pokrivaju unutrašnjost mišićnih traka i vanjsku površinu crijeva. Neke od ovih ćelija su sposobne za kontrakciju, dok su druge sposobne da se pretvore u zametne ćelije, koje sazrevaju u šupljini koja se konvencionalno naziva sekundarnom. U složenijem obliku, celomični epitel može u potpunosti prekriti crijeva i mišiće. Celom je u potpunosti zastupljen u slučaju razvoja parnih metamernih celimskih vrećica. Kada se uparene celimske vrećice u svakom segmentu iznad i ispod crijeva zatvore, formiraju se dorzalni i trbušni mezenterij, ili mezenterij. Između celimskih vrećica dva susjedna segmenta formiraju se poprečne pregrade - disepimenti. Zid celemične vrećice, koji oblaže unutrašnjost mišića zida tijela, naziva se parijetalni sloj mezoderma, a celomični epitel, koji pokriva crijevo i formira mezenterijum, naziva se visceralni sloj mezoderma. Celomične pregrade sadrže krvne sudove.

Cjelina obavlja nekoliko funkcija: mišićno-koštanu, transportnu, izlučnu, seksualnu i homeostatsku. Kavitetna tečnost održava turgor tijela. Kada se kružni mišići kontrahuju, povećava se pritisak šupljine tekućine, što osigurava elastičnost tijela crva, što je neophodno pri pravljenju prolaza u tlu. Neki crvi se odlikuju hidrauličkom metodom kretanja, u kojoj se šupljina tekućina, kada se mišići kontrahiraju pod pritiskom, tjera na prednji kraj tijela, osiguravajući energično kretanje naprijed. Sve u svemu postoji prevoz hranljive materije iz crijeva i produkata disimilacije iz raznih organa i tkiva. Organi za izlučivanje metanefridija lijevkama se otvaraju kao cjelina i osiguravaju uklanjanje metaboličkih produkata i viška vode. U cjelini, postoje mehanizmi za održavanje postojanosti biohemijskog sastava tečnosti i ravnoteže vode. U ovom povoljnom okruženju, a ne unutar zidova celimskih vreća, nastaju spolne žlijezde, sazrijevaju zametne stanice, a kod nekih vrsta se razvijaju i juvenile. Derivati ​​celima - celimodukti - služe za uklanjanje reproduktivnih produkata iz tjelesne šupljine.

Probavni sistem sastoji se od tri odjeljenja. Cijeli prednji dio se sastoji od derivata ektoderma. Prednji dio počinje oralnim otvorom koji se nalazi na peristomiju na ventralnoj strani. Usna šupljina prelazi u mišićni ždrijelo, koji služi za hvatanje prehrambenih objekata. Kod mnogih vrsta poliheta, ždrijelo se može okrenuti prema van, poput prsta rukavice. Kod grabežljivaca, ždrijelo se sastoji od nekoliko slojeva kružnih i uzdužnih mišića, naoružano je snažnim hitinskim čeljustima i nizovima malih hitinskih ploča ili bodlji koje mogu čvrsto držati, raniti i zgnječiti zarobljeni plijen. Kod biljojeda i detritojeda, kao i kod sestivornih poliheta, ždrijelo je mekano, pokretno, prilagođeno za gutanje tekuće hrane. Iza ždrijela je jednjak, u koji se otvaraju kanali pljuvačnih žlijezda, također ektodermalnog porijekla. Neke vrste imaju mali stomak.

Srednji dio crijeva je derivat endoderma i služi za konačnu probavu i apsorpciju hranjivih tvari. Kod mesoždera, srednje crijevo je relativno kraće, ponekad opremljeno uparenim slijepim bočnim vrećicama, dok je kod biljojeda srednje crijevo dugačko, zakrivljeno i obično ispunjeno nesvarenim ostacima hrane.

Zadnje crijevo je ektodermalnog porijekla i može obavljati funkciju regulacije ravnoteže vode u tijelu, jer se tamo voda djelomično apsorbira natrag u šupljinu celima. Formira se u stražnjem crijevu fekalne materije. Analni otvor se obično otvara na dorzalnoj strani analne oštrice.

Respiratorni organi. Polihete uglavnom imaju kožno disanje. Ali brojne vrste imaju dorzalne kožne škrge formirane od parapodijalnih antena ili dodataka glave. Udišu kiseonik otopljen u vodi. Razmjena plinova se odvija u gustoj mreži kapilara u koži ili škržnim dodacima.

Cirkulatorni sistem zatvorena i sastoji se od dorzalnog i ventralnog debla, povezanih prstenastim žilama, kao i perifernih sudova. Kretanje krvi se provodi na sljedeći način. Kroz dorzalnu, najveću i najpulsirajući sud, krv teče do glavnog kraja tijela, a kroz trbušni - u suprotnom smjeru. Kroz prstenaste žile u prednjem dijelu tijela destilira se krv iz dorzalne u trbušnu, au stražnjem dijelu tijela, obrnuto. Arterije se protežu od prstenastih žila do parapodija, škrga i drugih organa, gdje se formira kapilarna mreža iz koje se krv skuplja u venske žile koje se ulijevaju u trbušni krvotok. Kod poliheta krv je često crvena zbog prisustva respiratornog pigmenta hemoglobina otopljenog u krvi. Uzdužne žile su okačene na mezenteriju (mezenteriju), prstenaste žile prolaze unutar disepimenata. Kod nekih primitivnih poliheta (Phyllodoce) cirkulatorni sistem nema, a hemoglobin je otopljen u nervnim ćelijama.

Ekskretorni sistem polihete su najčešće predstavljene metanefridijama. Ova vrsta nefridija se prvi put pojavljuje u tipu anelida. Svaki segment sadrži par metanefridija. Svaka metanefridija se sastoji od levka, iznutra obloženog cilijama i otvorenog kao celine. Kretanje cilija dovodi čvrste i tečne metaboličke produkte u nefridijum. Iz lijevka nefridija se proteže kanal koji prodire u septum između segmenata, a u drugom segmentu se otvara prema van sa ekskretornim otvorom. U zakrivljenim kanalima amonijak se pretvara u visokomolekularna jedinjenja, a voda se apsorbuje u celini. U različite vrste polihete organi za izlučivanje mogu biti različitog porijekla. Dakle, neke polihete imaju protonefridiju ektodermalnog porijekla, slične po strukturi onima ravnih i okruglih crva. Većinu vrsta karakterizira metanefridija ektodermalnog porijekla. Kod nekih predstavnika formiraju se složeni organi - nefromiksija - rezultat fuzije protonefridija ili metanefridija sa genitalnim lijevcima - koelomoduktima mezodermalnog porijekla. Dodatnu funkciju mogu obavljati hloragogene ćelije celimskog epitela. To su osebujni pupoljci za skladištenje u kojima se talože zrnca izmeta: gvanina, soli mokraćne kiseline. Nakon toga, hloragogene ćelije umiru i uklanjaju se iz celima kroz nefridiju, a nove se formiraju kako bi ih zamijenile.

Nervni sistem. Upareni suprafaringealni gangliji čine mozak, u kojem se razlikuju tri odjeljenja: proto-, mezo- i deutocerebrum. Mozak inervira čulne organe na glavi. Periofaringealne nervne vrpce protežu se od mozga - veziva do trbušne živčane vrpce, koja se sastoji od uparenih ganglija, ponavljajućih u segmentima. Svaki segment ima jedan par ganglija. Uzdužne nervne vrpce koje povezuju uparene ganglije dva susjedna segmenta nazivaju se vezivi. Poprečne vrpce koje povezuju ganglije jednog segmenta nazivaju se komisure. Kada se upareni ganglije spoje, formira se nervni lanac. Kod nekih vrsta nervni sistem postaje složeniji zbog fuzije ganglija nekoliko segmenata.

Organi čula najrazvijenije kod pokretnih poliheta. Na glavi imaju oči (2–4) neobrnutog tipa, peharaste ili u obliku složenog očnog mjehurića sa sočivom. Mnogi sjedeći poliheti koji žive u cijevima imaju brojne oči na pernatim škrgama glave. Osim toga, razvili su organe mirisa i dodira u obliku posebnih senzornih ćelija smještenih na privjescima glave i parapodijama. Neke vrste imaju organe ravnoteže - statociste.

Reproduktivni sistem. Većina poliheta je dvodomna. Njihove gonade se razvijaju u svim segmentima tijela ili samo u nekim od njih. Gonade su mezodermalnog porijekla i formiraju se na zidu celima. Zametne ćelije iz gonada ulaze u celinu, gde dolazi do njihovog konačnog sazrevanja. Neke polihete nemaju reproduktivne kanale i zametne ćelije ulaze u vodu kroz pukotine u zidu tijela, gdje dolazi do oplodnje. U ovom slučaju roditeljska generacija umire. Određene vrste imaju genitalne lijeve sa kratkim kanalima - celomoduktima (mezodermalnog porijekla), kroz koje se reproduktivni proizvodi izlučuju u vodu. U nekim slučajevima, zametne stanice se uklanjaju iz celima putem nefromiksije, koje istovremeno obavljaju funkciju reproduktivnih i ekskretornih kanala.

Reprodukcija Polihete mogu biti seksualne ili aseksualne. U nekim slučajevima uočava se izmjena ove dvije vrste reprodukcije (metageneza). Aseksualna reprodukcija se obično događa poprečnom podjelom tijela crva na dijelove (strobilacija) ili pupanjem. Ovo češljanje je praćeno regeneracijom dijelova tijela koji nedostaju. Seksualna reprodukcijačesto povezan sa fenomenom epitokije. Epitoky je oštro morfofiziološko restrukturiranje tijela crva s promjenom oblika tijela tijekom sazrijevanja reproduktivnih proizvoda: segmenti postaju široki, svijetle boje, s plivajućim parapodijama. Kod crva koji se razvijaju bez epitocije, mužjaci i ženke ne mijenjaju svoj oblik i razmnožavaju se u bentoskim uvjetima. Vrste sa epitocijom mogu imati nekoliko varijanti životni ciklus. Jedan od njih je uočen kod Nereida, a drugi u Palolosu. Tako kod Nereis virens mužjaci i ženke postaju epitokusi i plutaju na površinu mora da se razmnožavaju, nakon čega umiru ili postaju plijen ptica i riba. Iz jaja oplođenih u vodi razvijaju se larve koje se talože na dno, iz kojih se formiraju odrasle jedinke. U drugom slučaju, kao kod palolo crva (Eunice viridis) iz Pacific Ocean, spolnoj reprodukciji prethodi aseksualna reprodukcija, u kojoj prednji kraj tijela ostaje na dnu, formirajući atokny jedinku, a stražnji kraj tijela se pretvara u epitokni repni dio ispunjen seksualnim proizvodima. Stražnji dijelovi crva se odvajaju i plutaju na površinu okeana. Ovdje se reproduktivni proizvodi oslobađaju u vodu i dolazi do oplodnje. Epitocenske jedinke cijele populacije izlaze da se razmnožavaju istovremeno, kao na signal. To je rezultat sinhronog bioritma puberteta i biohemijske komunikacije spolno zrelih jedinki populacije. Masivna pojava razmnoženih poliheta u površinskim slojevima vode obično se povezuje sa fazama Mjeseca. Tako pacifički palolo izlazi na površinu u oktobru ili novembru na dan mladog mjeseca. Lokalno stanovništvo pacifičkih ostrva poznaje ove periode razmnožavanja palola, a ribari masovno love palolo punjene „kavijarom“ i koriste ih za hranu. U isto vrijeme, ribe, galebovi i morske patke se hrane crvima.

Razvoj. Oplođeno jaje je podvrgnuto neravnomjernom, spiralnom drobljenju. To znači da se kao rezultat fragmentacije formiraju kvarteti velikih i malih blastomera: mikromera i makromera. U ovom slučaju, osi vretena za cijepanje ćelija su raspoređene u spiralu. Svakim podjelom nagib vretena se mijenja na suprotan. Zahvaljujući tome, drobilica ima strogo simetričan oblik. Drobljenje jaja kod poliheta je određeno. Već u fazi četiri blastomera dolazi do izražaja odlučnost. Kvarteti mikromera daju derivate ektoderma, a kvarteti makromera daju derivate endoderma i mezoderma. Prvi pokretni stadij je blastula - jednoslojna larva sa cilijama. Makromeri blastule na vegetativnom polu uranjaju u embrion i formira se gastrula. Na vegetativnom polu formiraju se primarna usta životinje - blastopore, a na životinjskom polu formira se nakupina nervnih ćelija i cilijarni greben - parijetalni sultan cilija. Zatim se razvija larva - trohofor s ekvatorijalnim cilijarnim pojasom - troh. Trohofor ima sferni oblik, radijalno simetričan nervni sistem, protonefridiju i primarnu tjelesnu šupljinu. Blastopora trohofora se pomiče od vegetativnog pola bliže životinji duž ventralne strane, što dovodi do formiranja bilateralne simetrije. Analni otvor se probija kasnije na vegetativnom polu, a crijeva se probijaju.

Klasa Polychaetes. Opće morfofunkcionalne karakteristike

Tip Annelids. Glavne karakteristike tipa organizacije

Opće karakteristike supertip Trochophore

Opće karakteristike celimskih životinja

Pododjeljak Coelomata. Imaju viši nivo organizacije od necelomata (Acoelomata), koji uključuju niže crve: pljosnate crve, protokavitete i nemerteane.

Distinctive Features Celomske životinje se manifestuju u sledećem:

1. Dostupnost sekundarna šupljina ili coeloma , lined
epitel mezodermalnog porijekla. Sveukupno – više
savršen transportni sistem od primarne šupljine
tijela i parenhima karakteristični za niži crvi.

2. Metamerička struktura , koji se manifestuje u ponovljivosti
organa i struktura. Metamerizam preuzima maha kao ektodermalno
nalne i mezodermalne strukture.

3. Razvoj cirkulatorni sistem , izvođenje glavnog
respiratornu funkciju i transport nutrijenata
tvari i produkti izlučivanja.

4. Otvoreni ekskretorni sistem , povezan sa coelomom,
obezbeđuje ne samo funkciju izlučivanja, već i regulaciju
vodni režim.

Trenutno je uobičajeno razlikovati nekoliko supertipova među celimskim životinjama: trohofori (Trochozoa), pipci (Tentaculata), chaetognatha (Chaetognatha) i deuterostomi (Deuterostomia).

Supertype Trochozoa. Trochophore celemične životinje imaju veliku sličnost u embrionalnom i postembrionalnom razvoju.

Karakteriše ih:

spiralna fragmentacija u embriogenezi,

pretežno teloblastični rašlje mezoderma,

primat u formiranju usta (od blastopora),

tijekom razvoja s metamorfozom, uočava se formiranje karakteristične larve – trohofori, sa čime je povezan naziv supertipa.

Trohofore uključuju sljedeće vrste:

tip Annelida,

tip Sipunculida,

Echiurida tip,

tip Pogonophora,

vrsta mekušaca (Mollusca),

tip Arthropoda (Arthropoda),

phylum Onychophora.

Tip Annelids. Oko 12 hiljada vrsta. Žive u morima slatke vode na kopnu.

Glavne karakteristike organizacije tipa anelida:

1. Metamerizam spoljašnja i unutrašnja struktura. Tijelo – vermiform, podijeljen na segmente ili segmente. Mnogi sistemi organa se ponavljaju u svakom segmentu. Tijelo anelida sastoji se od režnja glave, segmentiranog tijela i analnog režnja.

2. Dostupan kožno-mišićna vreća , koji se sastoji od epitela kože, kružnih i uzdužnih mišića, koji su iznutra obloženi celimskim epitelom.

3. Sveukupno ispunjena celomskom tečnošću, koja deluje kao unutrašnje okruženje tijelo. U cjelini se obavljaju mnoge funkcije tijela (transportna, izlučna, seksualna, mišićno-koštana).

4. crijeva sastoji se od tri funkcionalno različita dijela: prednjeg crijeva, srednjeg crijeva i stražnjeg crijeva. Neke vrste imaju pljuvačne žlezde.

5. Većina prstenova zatvoreni cirkulatorni sistem . To znači da krv teče samo kroz žile, a između arterija i vena postoji mreža kapilara.

6. Glavni organi za izlučivanje su metanefridija ektodermalnog porijekla.

7. Nervni sistem sastoji se od uparenih moždanih ganglija i ventralne živčane vrpce s metamerno ponavljajućim uparenim ganglijama u svakom segmentu.

8. Annelidi su obično dvodomni, ali se često opaža hermafroditizam.

9. Razvoj se često odvija s metamorfozom. Tipična larva morskih prstenova – trochophore.

Progresivne karakteristike: prisustvo celima, metamerne strukture, pojava cirkulatornog sistema, sistema za izlučivanje kao što je metanefridija, više organizovanog nervnog sistema i čulnih organa.

Primitivne osobine: trohofor ima primarnu tjelesnu šupljinu, protonefridiju, ortogonalni nervni sistem i u ranim fazama – cecum.

Tip Annelids otvara najviši nivo organizacije u životinjskom sistemu – celimske životinje. Ovaj tip po prvi put pojavljuje se skup svih organskih sistema karakterističnih za više grupe organizama do sisara i ljudi. Osobine njihove organizacije mogu se pratiti kod svih ostalih vrsta celimskih životinja do hordata.

Vrsta anelida podijeljeni u klase: klasa Primarni ringlets (Archiannelida), klasa Polychaetes (Polychaeta), klasa Oligochaeta, klasa Leeches (Hirudinea).

Klasa Polychaetes– centralna klasa anelida, koju karakteriše najveći broj vrsta (oko 8 hiljada) i ekološka raznolikost. Uglavnom slobodno živeće morske životinje.

Polihete imaju dobro odvojeni dio glave sa senzornim dodacima i udovi - parapodije sa brojnim čekinjama.

Tijelo poliheta sastoji se od dijela glave, segmentiranog tijela i analnog režnja.

Glava je formirana režanj glave (prostomium) i oralni segment (peristomium). Usta se nalaze ventralno na peristomijumu. Mnogi poliheti imaju oči i senzorne dodatke na glavi.

A – prednji dio tijela; B – zadnji kraj tela

Slika 1 – Eksterna struktura Nereide

1 - antene, 2 - palpe, 3 - peristomijalne antene, 4 - oči, 5 - prostomijum, 6 - olfaktorna jama, 7 - peristomijum, 8 - parapodija, 9 - setae, 10 - leđne antene, 11 - pigidijum, 12 - analni antene, 13 – segment.

Segmenti trupa imaju uparene bočne izbočine sa setama - parapodia. Ovo primitivni udovi, uz pomoć kojih poliheti plivaju, puzaju ili se ukopavaju u zemlju.

Svaka parapodija se sastoji od bazalnog dijela i dva režnja - dorzalnog (notopodium) i trbušne (neuropodija). U osnovi parapodija na leđnoj strani nalazi se dorzalne antene, a na trbušnoj - abdominalni. Ovo su čulni organi poliheta. Često su dorzalne antene kod nekih vrsta transformirane u pernate škrge. Parapodijum naoružan čupercima čekinje, koji se sastoji od organske materije bliske hitinu. Među setama postoji nekoliko velikih seta - acikul, za koje su iznutra pričvršćeni mišići koji pokreću parapodije i čuperak seta.

Slika 2 – Parapodia Nereis pelagica

1 – leđna mrena, 2 – režnjevi dorzalne grane parapodije, 3 – lopatice, 4 – režnjevi ventralne grane parapodije, 5 – trbušna mrena, 6 – trbušna grana parapodije, 7 – potporne lopatice, 8 – dorzalna grana parapodija.

Tijelo poliheta prekriveno je jednoslojnim kožnim epitelom koji luči na površini tanka kutikula.

Leži ispod kože kružni i uzdužni mišići. Uzdužni mišići formiraju četiri uzdužne trake: dvije na leđnoj strani tijela i dvije na trbušnoj strani.

Sveukupno. Kada se uparene celimske vrećice zatvore u svakom segmentu iznad i ispod crijeva, dorzalni i trbušni mezenterij ili mezenterij . Između celimskih vreća dva susjedna segmenta formiraju se poprečne pregrade - dissepiments. Zid celimske vrećice, koji iznutra oblaže mišiće zida tijela, naziva se parijetalni sloj mezoderma , a celimski epitel koji prekriva crijeva i formira mezenterij naziva se visceralni sloj mezoderma . Celomične pregrade sadrže krvne sudove.

Sveukupno obavlja nekoliko funkcija: mišićno-koštani, transportni, ekskretorni, seksualni i homeostatski.

Probavni sistem sastoji se od tri odjeljenja.

Prednji dio počinje sa oralnim otvorom koji se nalazi na peristomiju na ventralnoj strani. Usna šupljina prolazi u mišićavo grlo, koji služi za hvatanje prehrambenih objekata. Slijedi praćenje grla jednjak, u koje se otvaraju kanali pljuvačnih žlijezda. Neke vrste imaju mali stomak.

Srednji deo creva je derivat endoderme i služi za konačnu probavu i apsorpciju hranljivih materija.

Zadnje crevo ektodermalnog porijekla i može obavljati funkciju regulacije ravnoteže vode u tijelu. Fekalna materija se formira u stražnjem crijevu.

Analni otvor se obično otvara na dorzalnoj strani analne oštrice.

Polihete uglavnom imaju disanje kože , ali brojne vrste imaju dorzalne kožne škrge , formirana od parapodijalnih antena ili dodataka glave. Udišu kiseonik otopljen u vodi. Razmjena plinova se odvija u gustoj mreži kapilara u koži ili škržnim dodacima.

Cirkulatorni sistem je zatvoren a sastoji se od dorzalnog i ventralnog debla, povezanih prstenastim žilama, kao i perifernih sudova. Kroz dorzalnu, najveću i najpulsirajući sud, krv teče do glavnog kraja tijela, a kroz trbušni - u suprotnom smjeru. Kroz prstenaste žile u prednjem dijelu tijela destilira se krv iz dorzalne u trbušnu, au stražnjem dijelu tijela, obrnuto. Arterije se protežu od prstenastih žila do parapodija, škrga i drugih organa, gdje se formira kapilarna mreža iz koje se krv skuplja u venske žile koje se ulijevaju u trbušni krvotok. Kod poliheta krv je često crvena zbog prisustva respiratornog pigmenta hemoglobina otopljenog u krvi. Uzdužne žile su okačene na mezenteriju (mezenteriju), prstenaste žile prolaze unutar disepimenata.

Slika 3 – Dijagram poprečnog presjeka polychaete worm

1 – epitel, 2 – kružni mišići, 3 – uzdužni mišići, 4 – leđne antene (škrge), 5 – notopodijum, 6 – potporni set (acicula), 7 – neuropodijum, 8 – nefridijalni lijevak, 9 – nefridijalni kanal, 10 – kosi mišić, 11 – trbušni sud, 12 – jajnik, 13 – trbušna antena, 14 – setae, 15 – crevo, 16 – celim, 17 – dorzalni krvni sud.

Ekskretorni sistem zastupljene polihete metanefridija . Svaki segment sadrži par metanefridija. Svaka metanefridija se sastoji od levka, iznutra obloženog cilijama i otvorenog kao celine. Kretanje cilija dovodi čvrste i tečne metaboličke produkte u nefridijum. Iz lijevka nefridija se proteže kanal koji prodire u septum između segmenata, a u drugom segmentu se otvara prema van sa ekskretornim otvorom.

Nervni sistem. Oblik parnih suprafaringealnih ganglija mozak , u kojoj se razlikuju tri divizije. Mozak inervira čulne organe na glavi. Iz mozga se protežu perifaringealni nervni kablovi – vezivi do ventralne živčane vrpce, koja se sastoji od uparenih ganglija koji se ponavljaju u segmentima. Svaki segment ima jedan par ganglija. Kada se upareni ganglije spoje, formira se nervni lanac. Kod nekih vrsta, nervni sistem postaje složeniji zbog fuzije ganglija iz nekoliko segmenata.

Organi čula najrazvijenije kod pokretnih poliheta. Na glavama imaju oči (2–4) neobrnute vrste, peharastog oblika ili u obliku složene optičke vezikule sa sočivom. Osim toga, razvili su se organi mirisa, dodira u obliku posebnih senzornih ćelija smještenih na privjescima glave i parapodija. Neke vrste imaju organe za ravnotežu - statociste.

Većina poliheta dvodomni. Gonade su mezodermalnog porijekla i formiraju se na zidu celima. Zametne ćelije iz gonada ulaze u celinu, gde dolazi do njihovog konačnog sazrevanja.

Neki imaju polihete nema genitalnih kanala a zametne ćelije ulaze u vodu kroz pukotine u zidu tijela, gdje dolazi do oplodnje. U ovom slučaju roditeljska generacija umire.

U brojnim vrstama postoje podni lijevci sa kratkim kanalima – coelomoducts mezodermalnog porijekla, preko kojeg se reproduktivni proizvodi izlučuju u vodu.

U nekim slučajevima, zametne ćelije se oslobađaju iz celima kroz nefromiksiju, koji istovremeno obavljaju funkciju reproduktivnih i izvodnih kanala.

Razmnožavanje poliheta može biti seksualna ili aseksualna. U nekim slučajevima se opaža metageneza.

Aseksualna reprodukcija nastaje poprečnom podjelom tijela crva na dijelove (strobilacija) ili pupanje. Ovaj proces je praćen regeneracijom dijelova tijela koji nedostaju.

Seksualna reprodukcijačesto povezivan sa ovim fenomenom epitocia . Epitoky je oštro morfofiziološko restrukturiranje tijela crva s promjenom oblika tijela tijekom sazrijevanja reproduktivnih proizvoda: segmenti postaju široki, svijetle boje, s plivajućim parapodijama.

U Nereidima mužjaci i ženke postaju epitokusi i isplivaju na površinu mora kako bi se razmnožili, nakon čega umiru ili postaju plijen ptica i riba. Iz jaja oplođenih u vodi razvijaju se larve koje se talože na dno, iz kojih se formiraju odrasle jedinke.

U palolo Polnom razmnožavanju prethodi aseksualno razmnožavanje, pri čemu prednji kraj tijela ostaje na dnu, formirajući atocinsku jedinku, a stražnji kraj tijela se pretvara u epitocinski repni dio ispunjen seksualnim produktima. Stražnji dijelovi crva se odvajaju i plutaju na površinu okeana. Ovdje se reproduktivni proizvodi oslobađaju u vodu i dolazi do oplodnje. Epitocenske jedinke cijele populacije izlaze da se razmnožavaju istovremeno, kao na signal. To je rezultat sinhronog bioritma puberteta i biohemijske komunikacije spolno zrelih jedinki populacije.

U razvoju crva bez epitocija , mužjaci i ženke ne mijenjaju svoj oblik i razmnožavaju se u uslovima dna.

Najvažnije karakteristike razvoja poliheta su:

spiralna, deterministička fragmentacija oplođenih jaja,

teloblastična brazda mezoderma,

metamorfoza sa formiranjem larvi - trohofora.

Manifestacije primitivnih organizacionih osobina na stadijumima trohofore i metatrohofore (primarna šupljina, protonefridija, ortogon) ukazuju na odnos celomskih životinja sa grupom nižih crva.

Značenje poliheta. Biološki i praktični značaj poliheta u okeanu je veoma velik.

predstavljaju važna karika u trofičkim lancima . Have posebno značenje u ishrani drugih životinja, jer se apsorbuju bez ostataka. Morski prstenovi su omiljena hrana ribama, zauzimaju važnu poziciju u trofičkim lancima morski ekosistemi. Ojačati snabdevanje ribljom hranom u našoj zemlji, po prvi put u svetu, aklimatizacija Nereida (Nereis diversicolor) u Kaspijsko more, koje su donesene iz Azovsko more. Ovaj uspješan eksperiment izveden je pod vodstvom akademika L. A. Zenkeviča 1939-1940. Neke polihete ljudi koriste kao hranu, kao što je pacifički palolo crv (Eunice viridis).

prihvatiti učešće u čišćenju morska voda i preradu organske materije , promovirajući biogeni ciklus. Posebno su raznoliki morski oblici koji se nalaze na različite dubine do ekstrema (do 10-11 km) i na svim geografskim širinama Svjetskog okeana. Oni igraju značajnu ulogu u morskim biocenozama i imaju veliku gustinu naseljenosti: do 100 hiljada jedinki. po 1 m 2 donje površine.

Klasa Polychaeta

sa svim bojama duginih čekinja. Serpentine phyllodoces (Phyllodoce) brzo plivaju i puze. Tomopteris (Tomopteris) vise u vodenom stupcu na svojim dugim brkovima.

Klasa poliheta razlikuje se od ostalih ringleta po dobro odvojenom dijelu glave sa senzornim dodacima i prisutnosti udova - parapodija s brojnim setama. Uglavnom dvodomni. Razvoj s metamorfozom.

Opće morfofunkcionalne karakteristike

Eksterna struktura. Tijelo poliheta sastoji se od dijela glave, segmentiranog tijela i analnog režnja. Glava je formirana od režnja glave (prostomium) i oralnog segmenta (peristomium), koji je često složen kao rezultat fuzije

sa 2-3 segmenta tela (Sl. 172). Usta se nalaze ventralno na peristomijumu. Mnogi poliheti imaju oči i senzorne dodatke na glavi. Tako se kod nereida na prostomijumu glave nalaze dva para ocelija, ticala - ticala i dvosegmentnih palpa, na peristomiju ispod su usta, a sa strane nekoliko pari antena. Segmenti trupa imaju uparene bočne izbočine sa setama - parapodijama (sl. 173). To su primitivni udovi kojima poliheti plivaju, puze ili se zarivaju u zemlju. Svaka parapodija se sastoji od bazalnog dijela i dva režnja - dorzalnog (notopodium) i ventralnog (neuropodium). U osnovi parapodijuma nalazi se leđna mrena na leđnoj strani, a trbušna mrena na trbušnoj strani. Ovo su čulni organi poliheta. Često se leđna mrena kod nekih vrsta pretvara u pernate škrge. Parapodije su naoružane snopovima čekinja koje se sastoje od organske supstance bliske hitinu. Među setama postoji nekoliko velikih setae-acicules, za koje su iznutra pričvršćeni mišići koji pokreću parapodiju i čuperak četina. Udovi poliheta čine sinhrone pokrete poput vesala. Kod nekih vrsta koje vode ukopani ili vezani način života, parapodije su smanjene.

Kožno-mišićna vreća(Sl. 174). Tijelo poliheta prekriveno je jednoslojnim dermalnim epitelom koji na površinu luči tanku kutikulu. Kod nekih vrsta, određeni dijelovi tijela mogu imati trepljasti epitel (uzdužna trbušna pruga ili trepljaste trake oko segmenata). Ćelije žljezdanog epitela kod sesilnih poliheta mogu lučiti zaštitnu rožnatu cijev, često impregniranu krečom.

Ispod kože se nalaze kružni i uzdužni mišići. Uzdužni mišići formiraju četiri uzdužne trake: dvije na leđnoj strani tijela i dvije na trbušnoj strani. Može biti više uzdužnih traka. Sa strane se nalaze snopovi mišića u obliku lepeze koji pokreću lopatice parapodijuma. Struktura kožno-mišićne vrećice uvelike varira ovisno o načinu života. Stanovnici prizemne površine imaju najsloženiju strukturu kožno-mišićne vrećice, blisku gore opisanoj. Ova grupa crva puzi duž površine podloge koristeći serpentinasto savijanje tijela i pokrete parapodija. Stanovnici vapnenačkih ili hitinskih cijevi imaju ograničenu pokretljivost, jer nikada ne napuštaju svoja skloništa. Kod ovih poliheta jake uzdužne mišićne trake osiguravaju oštru munjevitu kontrakciju tijela i povlačenje u dubinu cijevi, što im omogućava da pobjegnu od napada grabežljivaca, uglavnom riba. Kod pelagičnih poliheta mišići su slabo razvijeni, jer se pasivno prenose oceanskim strujama.

Rice. 172. Spoljašnja građa nereide Nereis pelagice (prema Ivanovu): A - prednji kraj tijela B - zadnji kraj tijela; 1 - antene, 2 - palpe 3 - peristomalne antene, 4 - oči, 5 - prostomijum, 6 - mirisna jama, 7 - peristomijumi, 8 - parapodija, 9 - četke, 10 - leđne antene, 11 - pigidijum, 12 - kaudalni dodaci , 13 – segment

Rice. 173. Parapodija Nereis pelagice (prema Ivanovu): 1 - leđna antena, 2 - režnjevi notopodijuma, 3 - režnjevi, 4 - režnjevi neuropodijuma, 5 - ventralna antena, 6 - neuropodijum, 7 - acikula, 8 - notopodijum

Rice. 174. Poprečni presjek poliheta (prema Natalie): 1 - epitel, 2 - kružni mišići, 3 - uzdužni mišići, 4 - leđne antene (škrge), 5 - notopodium, 6 - potporni seta (acicula), 7 - neuropodijum, 8 - lijevak nefridija, 9 - kanal nefridijuma, 10 - kosi mišić, 11 - trbušni sud, 12 - jajnik, 13 - trbušna antena, 14 - čepovi, 15 - crijevo, 16 - celim, 17 - leđni krvni sud

Sekundarna tjelesna šupljina- općenito - struktura poliheta je vrlo raznolika. U najprimitivnijem slučaju, odvojene grupe mezenhimskih stanica pokrivaju unutarnju stranu mišićnih traka i vanjsku površinu crijeva sposobne da se pretvore u zametne stanice koje sazrijevaju u šupljini, samo konvencionalno nazvane sekundarnim B više težak slučaj Celomski epitel može u potpunosti prekriti crijeva i mišiće. Celom je u potpunosti zastupljen u slučaju razvoja parnih metamernih celimskih vrećica (slika 175). Kada se uparene celimske vrećice zatvore u svakom segmentu iznad i ispod crijeva, formiraju se dorzalni i trbušni mezenterij, odnosno mezenterij između dva susjedna segmenta, nastaju poprečne pregrade - disepimenti unutrašnji mišići tjelesnog zida, naziva se parijetalni sloj mezoderma, a celimski epitel, koji prekriva crijevo i formira mezenterij, naziva se visceralni sloj mezoderma. Krvni sudovi leže u celimskim septama.

Rice. 175. Unutrašnja struktura poliheti: A - nervni sistem i nefridija, B - crijevo i cijelo, C - crijevo, nervni i cirkulatorni sistem, pogled sa strane (prema Meyeru); 1 - mozak, 2 - perifaringealna veziva, 3 - ganglije trbušnog nervnog lanca, 4 - nervi, 5 - nefridijum, 6 - usta, 7 - celim, 8 - crevo, 9 - diosepiment, 10 - mezenterijum, 11 - jednjak 12 - usna šupljina, 13 - ždrijelo, 14 - mišići ždrijela, 15 - mišići zida tijela, 16 - njušni organ, 17 - oko, 18 - jajnik, 19, 20 - krvni sudovi, 21 - mreža krvnih žila u crijevo, 22 - prstenasti sud, 23 - mišići ždrijela, 24 - palpi

Cjelina obavlja nekoliko funkcija: mišićno-koštanu, transportnu, izlučnu, seksualnu i homeostatsku. Kavitetna tečnost održava turgor tijela. Kada se kružni mišići kontrahuju, povećava se pritisak šupljine tekućine, što osigurava elastičnost tijela crva, što je neophodno pri pravljenju prolaza u tlu. Neki crvi se odlikuju hidrauličkom metodom kretanja, u kojoj se šupljina tekućina, kada se mišići kontrahiraju pod pritiskom, tjera na prednji kraj tijela, osiguravajući energično kretanje naprijed. Sve u svemu, hranljive materije se transportuju iz creva, a proizvodi disimilacije iz različitih organa i tkiva. Organi za izlučivanje metanefridija lijevkama se otvaraju kao cjelina i osiguravaju uklanjanje metaboličkih produkata i viška vode. U cjelini, postoje mehanizmi za održavanje postojanosti biohemijskog sastava tečnosti i ravnoteže vode. U ovom povoljnom okruženju na zidovima celimskih vrećica formiraju se spolne žlijezde, sazrijevaju zametne stanice, a kod nekih vrsta se razvijaju i juvenile. Derivati ​​celima - celimodukti - služe za uklanjanje reproduktivnih produkata iz tjelesne šupljine.

Probavni sistem sastoji se od tri sekcije (sl. 175). Cijeli prednji dio se sastoji od derivata ektoderma. Prednji dio počinje oralnim otvorom koji se nalazi na peristomiju na ventralnoj strani. Usna šupljina prelazi u mišićno ždrijelo, koje služi za hvatanje prehrambenih objekata. Kod mnogih vrsta poliheta, ždrijelo se može okrenuti prema van, poput prsta rukavice. Kod grabežljivaca, ždrijelo se sastoji od nekoliko slojeva kružnih i uzdužnih mišića, naoružano je snažnim hitinskim čeljustima i nizovima malih hitinskih ploča ili bodlji koje mogu čvrsto držati, raniti i zgnječiti zarobljeni plijen. Kod biljojeda i detritojeda, kao i kod sestivornih poliheta, ždrijelo je mekano, pokretno, prilagođeno za gutanje tekuće hrane. Iza ždrijela je jednjak, u koji se otvaraju kanali pljuvačnih žlijezda, također ektodermalnog porijekla. Neke vrste imaju mali stomak

Srednji dio crijeva je derivat endoderma i služi za konačnu probavu i apsorpciju hranjivih tvari. Kod mesoždera, srednje crijevo je relativno kraće, ponekad opremljeno uparenim slijepim bočnim vrećicama, dok je kod biljojeda srednje crijevo dugačko, zakrivljeno i obično ispunjeno nesvarenim ostacima hrane.

Zadnje crijevo je ektodermalnog porijekla i može obavljati funkciju regulacije ravnoteže vode u tijelu, jer se tamo voda djelomično apsorbira natrag u šupljinu celima. Fekalna materija se formira u stražnjem crijevu. Analni otvor se obično otvara na dorzalnoj strani analne oštrice.

Respiratorni organi. Polihete uglavnom imaju kožno disanje. Ali brojne vrste imaju dorzalne kožne škrge formirane od parapodijalnih antena ili dodataka glave. Udišu kiseonik otopljen u vodi. Razmjena plinova se odvija u gustoj mreži kapilara u koži ili škržnim dodacima.

Cirkulatorni sistem zatvorena i sastoji se od dorzalnog i ventralnog debla, povezanih prstenastim žilama, kao i perifernih sudova (sl. 175). Kretanje krvi se provodi na sljedeći način. Kroz dorzalnu, najveću i najpulsirajući sud, krv teče do glavnog kraja tijela, a kroz trbušni - u suprotnom smjeru. Kroz prstenaste žile u prednjem dijelu tijela destilira se krv iz dorzalne u trbušni, au stražnjem dijelu tijela - obrnuto. Arterije se protežu od prstenastih žila do parapodija, škrga i drugih organa, gdje se formira kapilarna mreža iz koje se krv skuplja u venske žile koje se ulijevaju u trbušni krvotok. Kod poliheta krv je često crvena zbog prisustva respiratornog pigmenta hemoglobina otopljenog u krvi. Uzdužne žile su okačene na mezenteriju (mezenteriju), prstenaste žile prolaze unutar disepimenata. Nekim primitivnim polihetama (Phyllodoce) nedostaje cirkulatorni sistem, a hemoglobin je otopljen u nervnim ćelijama.

Ekskretorni sistem polihete su najčešće predstavljene metanefridijama. Ova vrsta nefridija se prvi put pojavljuje u tipu anelida. Svaki segment sadrži par metanefridija (slika 176). Svaka metanefridija se sastoji od levka, iznutra obloženog cilijama i otvorenog kao celine. Kretanje cilija dovodi čvrste i tečne metaboličke produkte u nefridijum. Iz lijevka nefridija se proteže kanal koji prodire u septum između segmenata, a u drugom segmentu se otvara prema van sa ekskretornim otvorom. U zakrivljenim kanalima amonijak se pretvara u visokomolekularna jedinjenja, a voda se apsorbuje u celini. Kod različitih vrsta poliheta, organi za izlučivanje mogu biti različitog porijekla. Dakle, neke polihete imaju protonefridiju ektodermalnog porijekla, slično u

Rice. 176. Ekskretorni sistem poliheta i njegova veza sa celomoduktima (prema Briandu): A - protonefridija i genitalni lijevak (kod hipotetičkog pretka), B - nefromiksijum sa protonefridijumom, C - metanefridija i genitalni lijevak, D - nefromiksijum; 1 - celim, 2 - genitalni lijevak (celomodukt), 3 - protonefridija, 4 - metanefridija

strukturu sa onima ravnih i okruglih crva. Većinu vrsta karakterizira metanefridija ektodermalnog porijekla. Kod nekih predstavnika formiraju se složeni organi - nefromiksija - rezultat fuzije protonefridija ili metanefridija sa genitalnim lijevcima - koelomoduktima mezodermalnog porijekla. Dodatno, funkciju izlučivanja mogu obavljati hloragogene ćelije celimskog epitela. To su osebujni pupoljci za skladištenje u kojima se talože zrnca izmeta: gvanina, soli mokraćne kiseline. Nakon toga, hloragogene ćelije umiru i uklanjaju se iz celima kroz nefridiju, a nove se formiraju kako bi ih zamijenile.

Nervni sistem. Uparene suprafaringealne ganglije formiraju mozak, u kojem se razlikuju tri dijela: proto-, mezo- i deutocerebrum (slika 177). Mozak inervira čulne organe na glavi. Periofaringealne nervne vrpce protežu se od mozga - veziva do trbušne živčane vrpce, koja se sastoji od uparenih ganglija, ponavljajućih u segmentima. Svaki segment ima jedan par ganglija. Uzdužne nervne vrpce koje povezuju uparene ganglije dva susjedna segmenta nazivaju se vezivi. Poprečne vrpce koje povezuju ganglije jednog segmenta nazivaju se komisure. Kada se upareni ganglije spoje, formira se nervni lanac (slika 177). Kod nekih vrsta, nervni sistem postaje složeniji zbog fuzije ganglija iz nekoliko segmenata.

Organi čula najrazvijenije kod pokretnih poliheta. Na glavi imaju oči (2-4) neobrnute vrste, peharaste ili u obliku složenog očnog mjehurića sa sočivom. Mnogi sjedeći poliheti koji žive u cijevima imaju brojne oči na pernatim škrgama glave. Osim toga, razvili su organe mirisa i dodira u obliku posebnih senzornih ćelija smještenih na privjescima glave i parapodijama. Neke vrste imaju organe ravnoteže - statociste.

Reproduktivni sistem. Većina poliheta je dvodomna. Njihove gonade se razvijaju u svim segmentima tijela ili samo u nekim od njih. Gonade su mezodermalnog porijekla i formiraju se na zidu celima. Zametne ćelije iz gonada ulaze u celinu, gde dolazi do njihovog konačnog sazrevanja. Neke polihete nemaju reproduktivne kanale i zametne ćelije ulaze u vodu kroz pukotine u zidu tijela, gdje dolazi do oplodnje. U ovom slučaju roditeljska generacija umire. Određene vrste imaju genitalne lijeve sa kratkim kanalima - celomoduktima (mezodermalnog porijekla), kroz koje se reproduktivni proizvodi izlučuju u vodu. U nekim slučajevima, zametne ćelije se uklanjaju iz celima kroz nefromiksiju, koje istovremeno obavljaju funkciju reproduktivnog i ekskretornog kanala (Sl. 176).

Rice. 177. Nervni sistem poliheta: 1 - nervi antena, 2 - neopalpi, 3 - telo pečurke, 4 - oči sa sočivom, 5 - nervi peristomalnih antena, 6 - usta, 7 - perifaringealni prsten, 8 - abdominalni ganglija peristomija, 9-11 - parapodialni nervi, 12 - ganglije ventralnog nervnog lanca, 13 - nervni završeci nuhalnih organa

Reprodukcija Polihete mogu biti seksualne ili aseksualne. U nekim slučajevima uočava se izmjena ove dvije vrste reprodukcije (metageneza). Aseksualna reprodukcija se obično dešava poprečnom podelom tela crva na delove (strobilacija) ili pupljenjem (Sl. 178). Ovaj proces je praćen regeneracijom dijelova tijela koji nedostaju. Seksualna reprodukcija se često povezuje s fenomenom epitokije. Epitoky je oštro morfofiziološko restrukturiranje tijela crva s promjenom oblika tijela tokom perioda sazrijevanja reproduktivnih proizvoda: segmenti postaju široki, jarke boje, sa plivajućim parapodijama (Sl. 179). Kod crva koji se razvijaju bez epitocije, mužjaci i ženke ne mijenjaju svoj oblik i razmnožavaju se u bentoskim uvjetima. Vrste sa epitocijom mogu imati nekoliko opcija životnog ciklusa. Jedan od njih je uočen kod Nereida, a drugi u Palolosu. Tako kod Nereis virens mužjaci i ženke postaju epitokusi i plutaju na površinu mora da se razmnožavaju, nakon čega umiru ili postaju plijen ptica i riba. Iz jaja oplođenih u vodi razvijaju se larve koje se talože na dno, iz kojih se formiraju odrasle jedinke. U drugom slučaju, kao i kod palolo crva (Eunice viridis) iz Tihog okeana, spolnom razmnožavanju prethodi aseksualna reprodukcija, u kojoj prednji kraj tijela ostaje na dnu, formirajući atokny jedinku, a stražnji kraj tijela tijelo se pretvara u epitokni repni dio ispunjen seksualnim proizvodima. Stražnji dijelovi crva se odvajaju i plutaju na površinu okeana. Ovdje se reproduktivni proizvodi oslobađaju u vodu i dolazi do oplodnje. Epitocenske jedinke cijele populacije izlaze da se razmnožavaju istovremeno, kao na signal. To je rezultat sinhronog bioritma puberteta i biohemijske komunikacije spolno zrelih jedinki populacije. Masivna pojava razmnožavajućih poliheta u površinskim slojevima vode obično se povezuje s fazama Mjeseca. Tako pacifički palolo izlazi na površinu u oktobru ili novembru na dan mladog mjeseca. Lokalno stanovništvo pacifičkih ostrva poznaje ove periode razmnožavanja palola, a ribari masovno love palolo punjene „kavijarom“ i koriste ih za hranu. U isto vrijeme, ribe, galebovi i morske patke se hrane crvima.

Razvoj. Oplođeno jaje je podvrgnuto neravnomjernom, spiralnom drobljenju (Sl. 180). To znači da se kao rezultat fragmentacije formiraju kvarteti velikih i malih blastomera: mikromera i makromera. U ovom slučaju, osi vretena za cijepanje ćelija su raspoređene u spiralu. Svakim podjelom nagib vretena se mijenja na suprotan. Zahvaljujući tome, drobilica ima strogo simetričan oblik. Drobljenje jaja kod poliheta je određeno. Već u fazi četiri blastomera dolazi do izražaja odlučnost. Kvarteti mikromera daju derivate ektoderma, a kvarteti makromera daju derivate

Rice. 178. Razvoj poliheta (porodica Sylhdae) sa metagenezom (prema Barnesu): A - pupanje, B - višestruko pupanje, C - izmjena polnog razmnožavanja sa aseksualnim

Rice. 179. Razmnožavanje poliheta: A - pupanje poliheta Autolytus (bez Grasse), B, C - epitokusne jedinke - ženski i mužjak Autolytus (prema Svešnjikovu)

endoderm i mezoderm. Prvi pokretni stadij je blastula - jednoslojna larva sa cilijama. Makromeri blastule na vegetativnom polu uranjaju u embrion i formira se gastrula. Na vegetativnom polu formiraju se primarna usta životinje, blastopore, a na životinjskom polu nakupina nervnih ćelija i cilijar, greben - parijetalni sultan cilija. Zatim se razvija larva - trohofor s ekvatorijalnim cilijarnim pojasom - troh. Trohofor ima sferni oblik, radijalno simetričan nervni sistem, protonefridiju i primarnu tjelesnu šupljinu (Sl. 180). Blastopora trohofora se pomiče od vegetativnog pola bliže životinji duž ventralne strane, što dovodi do formiranja bilateralne simetrije. Analni otvor se probija kasnije na vegetativnom polu, a crijeva se probijaju.

Ranije je postojalo gledište da se kod svih poliheta usta i anus formiraju iz blastopora. Ali, kao što je pokazalo istraživanje specijaliste za polihete V.A. Svešnjikova, ova situacija predstavlja samo poseban slučaj razvoja poliheta, a u većini slučajeva se od blastopora formira samo usta, a anus se formira samostalno u kasnijim fazama razvoja. . U predjelu stražnjeg kraja larve, u neposrednoj blizini anusa, na desnoj i lijevoj strani crijeva, pojavljuje se par stanica - teloblasta, smještenih u zoni rasta. Ovo je rudiment mezoderma. Trohofor se sastoji od tri dijela: režnja glave, analnog režnja i zone rasta. -U ovom području se formira zona budućeg rasta larve. Strukturni plan trohofora u ovoj fazi podsjeća na organizaciju nižih crva. Trohofor se sukcesivno pretvara u metatrohoforu i nektohetu. U metatrohofori se formiraju segmenti larve u zoni rasta. Larvalna, ili larvalna, segmentacija uključuje samo ektodermalne derivate: cilijarne prstenove, protonefridiju, rudimente setalnih vrećica budućih parapodija. Nektochaete se odlikuje činjenicom da razvija mozak i trbušnu živčanu vrpcu. Izložene su setae iz setalnih vrećica i formira se parapodijalni kompleks. Međutim, broj segmenata ostaje isti kao u metatrohofori. Različite vrste poliheta mogu imati različit broj njih: 3, 7, 13. Nakon određene vremenske pauze počinju da se formiraju postlarvalni segmenti i formira se juvenilni stadijum crva. Za razliku od segmentacije larve, postlarvalni segmenti u juvenilnim oblicima hvataju derivate ne samo ektoderma, već i mezoderma. Istovremeno, u zoni rasta, teloblasti sekvencijalno odvajaju rudimente uparenih celimskih vrećica, u svakoj od kojih se formira metanefridijski lijevak. Sekundarna tjelesna šupljina postepeno zamjenjuje primarnu. Na granicama dodira celimskih vrećica formiraju se disepimenti i mezenterijum.

Zbog preostale primarne tjelesne šupljine u lumenu mezenterija nastaju uzdužne žile cirkulacijskog sistema, a u lumenima septa kružne žile. Zbog mezoderma se formiraju mišići kožno-mišićne vrećice i crijeva, sluznica celima, spolnih žlijezda i celomodukata. Nervni sistem, metanefridijski kanali, prednje i zadnje crijevo formiraju se iz ektoderme. Srednje crijevo se razvija iz endoderme. Nakon što je metamorfoza završena, odrasla životinja se razvija sa određenim brojem segmenata za svaku vrstu. Tijelo odraslog crva sastoji se od režnja glave, ili prostomija, razvijenog iz režnja glave trohofore, nekoliko segmenata larve s primarnom šupljinom i mnogih postlarvalnih segmenata s celimom i analnog režnja bez celema.

dakle, najvažnije karakteristike Razvoj poliheta je spiralan, determinisana fragmentacija, teloblastno zarastanje mezoderma, metamorfoza sa formiranjem larvi trohofora, metatrohofora, nektoheta i juvenilnih oblika. Fenomen dvostrukog porijekla metamerije u anelidima s formiranjem larvalnih i postlarvalnih segmenata otkrio je istaknuti sovjetski embriolog P. P. Ivanov. Ovo otkriće je rasvijetlilo porijeklo anelida iz oligomernih oblika predaka.

Sekvencijalna promjena faze individualni razvoj polihete od oligomernih do polimernih odražavaju filogenetski obrazac. Uporedni morfološki podaci ukazuju da su preci poliheta imali mali broj segmenata, odnosno bili su oligomerni. Među modernim polihetama, najbliži oblicima predaka su neki primarni ringleti iz klase Archiannelida, u kojima broj segmenata obično ne prelazi sedam. Manifestacije primitivnih organizacionih osobina na stadijumima trohofore i metatrohofore (primarna šupljina, protonefridija, ortogon) ukazuju na odnos celomskih životinja sa grupom nižih crva.

Biološki značaj Razvoj poliheta s metamorfozom je da plutajuće ličinke (trohofore, metatrohofore) osiguravaju raspršivanje vrsta koje, kao odrasli, vode pretežno pridneni način života. Neki poliheti pokazuju brigu za svoje potomstvo, a njihove ličinke su neaktivne i gube funkciju distribucije. U nekim slučajevima primećuju se živorođene dece.

Značenje poliheta. Biološki i praktični značaj Polychaete crvi su veoma brojni u okeanu. Biološki značaj poliheta je u tome što predstavljaju važnu kariku u trofičkim lancima, a značajni su i kao organizmi koji učestvuju u prečišćavanju morske vode i preradi organskih materija.

supstance. Polihete imaju prehrambenu vrijednost. Radi jačanja opskrbe ribom hranom u našoj zemlji, po prvi put u svijetu, izvršena je aklimatizacija nereida (Nereis diversicolor) u Kaspijskom moru, koje su donesene iz Azovskog mora. Ovaj uspješan eksperiment izveden je pod vodstvom akademika L. A. Zenkeviča 1939-1940. Neke polihete ljudi koriste kao hranu, kao što je pacifički palolo crv (Eunice viridis).

Polychaete crvi(polihete)- Ovo je klasa koja pripada tipu anelida i, prema različitim izvorima, obuhvata od 8 do 10 hiljada vrsta.

Predstavnici poliheta: nereida, pješčana glista.

Dužina poliheta varira od 2 mm do 3 m. Tijelo se sastoji od režnja glave (prostomium), dijelova tijela i repnog režnja (pigidija). Broj segmenata je od 5 do stotine. Na glavi se nalaze palpi (palpi), pipci (antene) i antene. Ove formacije djeluju kao organi dodira i hemijskog čula.

Gotovo svaki segment tijela polihete ima dermalno-mišićne izrasline (sa strana). To su parapodije - organi za kretanje. Njihovu krutost osigurava hrpa čekinja, među kojima su i potporne. Kod sjedećih oblika parapodije su uglavnom reducirane. Svaka parapodija se sastoji od gornje i donje grane, na kojoj se, osim štetina, nalazi i antena koja obavlja taktilne i olfaktorne funkcije.

Uz pomoć mišića pričvršćenih za zidove sekundarne šupljine, parapodije izvode veslačke pokrete.

Polychaete crvi plivaju zbog kretanja parapodija i savijanja tijela.

Tijelo je prekriveno jednoslojnim epitelom, čiji sekreti formiraju kutikule. Kod sesilnih vrsta, epitel luči tvari koje se stvrdnu i formiraju zaštitnu ljusku.

Muskulokutana vreća se sastoji od epitela kože, kutikule i mišića. Postoje poprečni (kružni) i uzdužni mišići. Ispod mišića nalazi se još jedan sloj jednoslojnog epitela, koji je obloga celima. Također, unutrašnji epitel formira pregrade između segmenata.

Usta se nalaze u dijelu glave crva. Postoji mišićni ždrijelo koje se može širiti iz usta, mnogo grabežljive vrste sa hitinskim zubima. IN digestivnog sistema luče jednjak i želudac. Crijevo se sastoji od prednjeg, srednjeg i stražnjeg crijeva.

Srednje crijevo izgleda kao ravna cijev. Probavlja i apsorbira hranjive tvari u krv. Fekalna materija se formira u stražnjem crijevu. Anus se nalazi na kaudalnoj oštrici.

Disanje se vrši cijelom površinom tijela ili preko naboranih izbočina parapodija, u kojima ima mnogo krvnih sudova(neobične škrge). Osim toga, na oštrici glave mogu se formirati izrasline koje obavljaju respiratornu funkciju.

Cirkulacioni sistem je zatvoren. To znači da se krv kreće samo kroz krvne sudove. Dvije velike žile - dorzalna (iznad crijeva krv se kreće prema glavi) i trbušna (ispod crijeva krv se kreće prema repu). Dorzalne i trbušne žile su međusobno povezane u svakom segmentu manjim prstenastim žilama.

Nema srca, kretanje krvi osigurava se kontrakcijama zidova kičmene žile.

Ekskretorni sistem poliheta je u svakom segmentu tela predstavljen uparenim cevčicama (metanefridija), koje se otvaraju prema van u susednom (stražnjem) segmentu. U tjelesnoj šupljini cijev se širi u lijevak. Uz ivicu lijevka nalaze se trepavice koje osiguravaju da otpadni produkti iz coelom tečnosti ulaze u njega.

Upareni suprafaringealni gangliji povezani su u perifaringealni prsten. Postoji par ventralnih nervnih stabala. U svakom segmentu na njima se razvijaju nervni čvorovi, formirajući tako trbušne nervne lance. Nervi nastaju iz ganglija i trbušnih čvorova. Udaljenost između trbušnih lanaca je različita kod različitih vrsta polipića. Što je vrsta evolucijski naprednija, to su lanci bliži, moglo bi se reći, stapajući se u jedan.

Mnogi pokretni poliheti imaju oči (nekoliko parova, uključujući oči na kaudalnoj oštrici). Pored antena i antena, na parapodijama su prisutni i organi dodira i hemijskog čula. Postoje organi ravnoteže.

Većina je dvodomna. Tipično, gonade su prisutne u svakom segmentu. Jaja i spermatozoida prvo završavaju u celimu, odakle kroz cijevi ekskretorni sistem ili upadnu pukotine na zidu tijela okruženje. Dakle, oplodnja kod poliheta je vanjska.

Iz oplođenog jajeta razvija se larva trohofora koja pliva uz pomoć trepetljika, ima primarnu tjelesnu šupljinu i protonefridiju kao organe za izlučivanje (na taj način podsjeća na građu trepetljastih crva). Trohofor se slaže na dno i razvija se u odraslog crva.

Postoje vrste poliheta koje se mogu razmnožavati aseksualno(podjelom poprijeko).

Tip annelids objedinjuje oko 9.000 vrsta koje imaju najsavršeniju organizaciju među ostalim crvima. Njihovo tijelo se sastoji od veliki broj segmenti, mnogi imaju čekinje na stranama svakog segmenta koji svira važnu ulogu prilikom kretanja. Unutrašnji organi se nalaze u tjelesnoj šupljini tzv coelom. Postoji cirkulatorni sistem. U prednjem dijelu nalazi se nakupina nervnih ćelija koje formiraju subfaringealne i suprafaringealne nervne čvorove. Annelidi žive u slatkovodnim tijelima, morima i tlu.

Većina predstavnika anelida pripada klasama: oligohete, polihete i pijavice.

Klasa oligoheta

Predstavnik klase oligoheta - glistaživi u jazbinama u vlažnom humusnom tlu. Crv puzi na površinu po vlažnom vremenu, u sumrak i noću. U glista lako se mogu razlikovati prednji i ventralni dijelovi tijela. U prednjem dijelu je zadebljanje pojasa na trbušnoj i bočnoj strani tijela, razvijene su elastične i kratke čekinje.

Tijelo crva je prekriveno kožom od pokrivno tkivo, u kojem su ćelije usko susjedne jedna uz drugu. Koža sadrži ćelije žlezda koje luče sluz. Ispod kože se nalaze kružni i dublje - uzdužni mišići, zahvaljujući čijoj kontrakciji se tijelo crva može produžiti ili skratiti, čime se kreće kroz tlo.

Formiraju se slojevi kože i mišića kožno-mišićna vreća, unutar kojih se nalazi tjelesna šupljina, gdje se nalaze unutrašnje organe. Jedenje gliste trulih biljnih ostataka. Kroz usta i ždrijelo hrana ulazi u želudac i mišićavi želudac, gdje se melje i ulazi u crijeva i tamo se probavlja. Probavljene tvari se apsorbiraju u krv, a neprobavljene tvari se izlučuju zajedno sa zemljom kroz anus.

Cirkulatorni sistem kišne gliste zatvoreno a sastoji se od dorzalnih i trbušnih krvnih sudova, međusobno povezanih prstenastim žilama iz svakog segmenta. Oko jednjaka postoje veće prstenaste žile koje djeluju kao “srca” velikih bočnih ogranaka, formirajući mrežu kapilara. Krv se nigdje ne miješa sa tekućinom tjelesne šupljine, zbog čega se sistem naziva zatvoreno.

Organi za izlučivanje su predstavljeni uvijenim cijevima kroz koje tečnost i štetne materije uklanjaju se iz tijela.

Nervni sistem se sastoji od perifaringealnog nervnog prstena i ventralne nervne vrpce. Glista nema specijalizovane senzorne organe. Postoje samo različite vrste osjetljivih ćelija koje percipiraju vanjske podražaje (svjetlo, miris, itd.).

Gliste su hermafroditi. Međutim, u ovom procesu učestvuju dvije individue. Kada se jaja polože na pojas crva, stvara se obilna sluz u koju jaja padaju, nakon čega sluz potamni i stvrdne, formirajući čahuru. Zatim se čahura izbacuje s crva kroz glavu tijela. Unutar čahure razvijaju se mladi crvi iz oplođenih jaja.

Među oligohetama postoje patuljci čija dužina tijela ne prelazi nekoliko milimetara, ali postoje i divovi: Australijanac glista 2,5-3 m dužine.

Karakteristično za gliste regenerativna sposobnost. Kišne gliste se nazivaju formiračima tla, jer praveći prolaze u tlu, rahle ga i pospješuju aeraciju, odnosno ulazak zraka u tlo.

Klasa poliheta

Ovo uključuje razne morske crve. Među njima nereid. Njeno tijelo se sastoji od velikog broja segmenata. Prednji segmenti čine dio glave, na kojem se nalaze usta i čulni organi: dodir - pipci, vid - oči. Na bočnim stranama tijela svaki segment ima režnjeve na kojima se u čupercima nalaze brojne čekinje. Uz pomoć oštrica i čekinja, Nereide plivaju ili se kreću po dnu mora. Hrane se algama i malim životinjama. Dišite cijelom površinom tijela. Neki poliheti imaju škrge- primitivni respiratorni organi.

Odnosi se na polihete peščara, koji žive u jazbinama, u pijesku ili sami prave gipsanu kornjaču, koja je vezana za alge. Nereide i drugi annelids Mnoge morske ribe jedu.

Leech class

Najpoznatiji predstavnik ove klase je medicinska pijavica, koji se već u antičko doba koristio za liječenje ljudi. Pijavice se odlikuju prisustvom dva sisa: prednje, na čijem se dnu nalaze usta, i zadnjeg.

Stražnja sisa je velika, njen prečnik prelazi polovinu najveće širine tela. Pijavice grizu kožu sa tri čeljusti obložene oštrim zubima duž ivica (do 100 na svakoj čeljusti). Jaka krvopija. U medicini se koristi za bolesti krvnih žila (nastanak krvnih ugrušaka), hipertenziju i stanja prije moždanog udara. Pijavice se stavljaju na određeni dio bolesne osobe radi isisavanja krvi, zbog čega se krvni ugrušci razvlače, a krvni tlak se smanjuje. krvni pritisak, stanje osobe se popravlja. Osim toga, pljuvačne žlijezde medicinska pijavica proizvodi vrijednu supstancu - hirudin, - sprečavanje zgrušavanja krvi. Stoga, nakon injekcija pijavice, rana dugo krvari. Dok je u želucu pijavice, krv se pod uticajem hirudina čuva mesecima, a da ne podleže koagulaciji i truljenju.

Probavni sistem pijavice je dizajniran tako da može akumulirati velike rezerve krvi, sačuvane uz pomoć hirudina. Veličina pijavice koja je isisala krv značajno se povećava. Zahvaljujući ovoj osobini, pijavice mogu dugo gladovati (od nekoliko mjeseci do 1 godine). Pijavica živi do 5 godina. Pijavice su hermafroditi. U prirodi postižem! Polnu zrelost dostižu tek u trećoj godini života, a čahure polažu jednom godišnje u ljeto.

Pijavice karakterizira ravan razvoj. Pijavice uključuju grabežljivu pijavicu koja ne siše krv - velika pseudokonskaya. Jede crve (uključujući pijavice), životinje mekog tijela, ličinke vodenih insekata, male kralježnjake (punoglavce), koje može savladati.