Выработка условных рефлексов у аквариумных рыбок гуппи. Условия выработки условных рефлексов у рыб Рыбы не способны к образованию условных рефлексов

III. Примеры двигательных рефлексов.

1. Мышечные рефлексы растяжения и торможения.

Рассмотрим мышечный рефлекс растяжения. Он предназначен для того, чтобы регулировать положение конечностей, обеспечивать неподвижное положение тела, поддерживать тело во время того, как оно стоит, лежит или сидит. Этот рефлекс поддерживает постоянство мышечной длины. Растяжение мышцы вызывает активацию мышечных веретен и сокращение, т. е. укорочение мышцы, противодействующей ее растяжению. Например, когда человек сидит, происходит растяжение мышц брюшного пресса и повышение их тонуса, противодействующее сгибанию спины. И наоборот, слишком сильное сокращение мышцы ослабляет стимуляцию ее рецепторов растяжения, мышечный тонус ослабевает

Рассмотрим прохождение нервного импульса по рефлекторной дуге. Следует сразу отметить, что мышечный рефлекс растяжения относится к простейшим рефлексам. Он проходит непосредственно от сенсорного нейрона к двигательному (рис.1). Сигнал (раздражение) поступает от мышцы на рецептор. По дендритам сенсорного нейрона импульс проходит в спинной мозг и там кратчайшим путем проходит в двигательный нейрон соматической нервной системы, а далее по аксону двигательного нейрона импульс попадает на эффектор (мышцу). Таким образом, осуществляется мышечный рефлекс растяжения.

Рис.1. 1 – мышца; 2 – мышечные рецепторы; 3 – сенсорный нейрон; 4 – двигательный нейрон; 5 – эффектор.

Другим примером двигательного рефлекса является рефлекс торможения. Он возникает как ответ на действие рефлекса растяжения. Тормозная рефлекторная дуга включает два центральных синапса: возбуждающий и тормозной. Можно сказать, что в данном случае мы наблюдаем работу мышц-антагонистов в паре, например, сгибателя и разгибателя в суставе. Мотонейроны одной мышцы тормозятся во время активации другого компонента пары. Рассмотрим сгибание коленного сустава. При этом мы наблюдаем, растяжение мышечных веретен разгибателя, что усиливает возбуждение мотонейронов и торможение мотонейронов сгибателя. Кроме того, уменьшение растяжения мышечных веретен сгибателя ослабляет возбуждение гомонимных мотонейронов и реципрокное торможение мотонейронов разгибателя (растормаживание). Под гомонимными мотонейронами мы понимаем все те нейроны, которые посылают аксоны к одной и той же мышце или возбуждают ту мыщцу, от которой берет начало соответствующий путь от перефирии к нервному центру. А реципрокное торможение – это процесс в нервной симстеме, основанный на том, что по одному и тому же афферентному пути осуществляется возбуждение одних групп клеток и торможение других групп клеток через втавочные нейроны. В конечном счете, мотонейроны разгибателей возбуждаются, а сгибателей – сокращаются. Таким образом, происходит регуляция длины мышцы.

Рассмотрим прохождение нервного импульса по рефлекторной дуге. Нервный импульс зарождается на мышце разгибателя и по аксонам сенсорного нейрона проходит в спинной мозг. Так как данная рефлекторная дуга относится к дисинаптическому типу, то импульс раздваивается, одна часть попадает на мотонейрон разгибателя для поддрежания длины мышцы, а другая – на мотонейрон сгибателя, происходит торможение разгибателя. Затем каждая часть нервного импульса переходит на соответствующий эффектор. Либо, в спинном мозге возможен переход на мотонейрон сгибателей коленного сустава через тормозные синапсы, которые позволяют изменять длину мышцы, а затем по двигательным аксонам выход на концевые пластинки (эффектор, скелетную мышцу). Возможны два других варианта, когда возбуждение воспринимает рецептор сгибателя, тогда рефлекс проходит по такому же пути.

ОРис.2 1. Мышца разгибатель. 2. Мышца сгибатель. 3. Мышечный рецептор. 4. Сенсорные нейроны. 5. Тормозные интернейроны. 6. Двигательный нейрон. 7. Эффектор

Познакомимся теперь с более сложными рефлексами.

2. Сгибательный и перекрестный разгибательный рефлекс.

Как правило, рефлекторные дуги включают в себя два и более последовательно связанных нейронов, т. е. являются полисинаптическими.

Примером может служить защитный рефлекс у человека. При воздействии на конечность, она отдергивается путем сгибания, например, в коленном суставе. Рецепторы данной рефлекторной дуги находятся в коже. Они обеспечивают движение, направленное на удаление конечности от источника раздражения.

При раздражении конечности происходит сгибательный рефлекс, конечность отдергивается, а противоположенная выпрямляется. Так происходит в результате прохождения импульса по рефлекторной дуге. Воздействуем на правую ногу. От рецептора правой ноги по аксонам сенсорного нейрона импульс попадает в спинной мозг, далее он направляется на четыре разных интернейроновых цепи. Две цепи идут на мотонейроны сгибателя и разгибателя правой ноги. Происходит сокращение мышцы сгибателя, а разгибатель расслабляется под воздействием тормозных интернейронов. Мы отдергиваем ногу. В левой ноге происходит расслабление мышцы сгибателя и сокращение мышцы разгибателя под воздействием возбуждающего интернейрона.

РисЧерные – тормозные интернейроны; красные возбуждающие. 2. Двигательные нейроны. 3.Эффекторы расслабленных мышц сгибателя и разгибателя. 4. Эффекторы сокращенных мышц сгибателя и разгибателя.

3. Сухожильный рефлекс.

Сухожильные рефлексы служат для поддержания постоянства напряжения мышцы. У каждой мышцы есть две регулирующие системы: регуляция длины, с помощью мышечных веретен в роли рецепторов и регуляция напряжения, в роли рецепторов в данной регуляции выступают сухожильные органы. Отличие системы регуляции напряжении от системы регуляции длины, в которой задействованы мышца и ее антагонист , заключается в использовании сухожильным рефлексом мышечного тонуса всей конечности.

Развиваемая мышцей сила зависит от её предварительного растяжения, скорости сокращения, утомления. Отклонение от мышечного напряжения от нужной величины регистрируется сухожильными органами и корректируется сухожильным рефлексом.

Рецептор (сухожилие) данного рефлекса находится в сухожилии конечности на конце мышцы сгибателя или мышцы разгибателя. Оттуда, по аксонам сенсорного нейрона сигнал проходит в спинной мозг. Там сигнал может пройти по тормозному интернейрону на двигательный нейрон разгибателя, который отправит сигнал на мышцу разгибатель, для поддержания мышцы в напряжении. Также сигнал может пойти на возбуждающий интернейрон, который отправит сигнал через двигательный аксон на эффектор сгибателя, для изменения напряжения мышцы и совершения определенного действия. В случае, когда возбуждение воспринимает рецептор (сухожилие) сгибателя, сигнал проходит через аксон сенсорного нейрона на интернейрон, а оттуда, на двигательный мотонейрон, который по аксонам двигательного нейрона посылает сигнал в мышцу сгибателя. В рефлекторной дуге сгибателя возможен путь только через тормозной интернейрон.

Рис.Сухожильный рецептор. 2. Сенсорный нейрон. 3. Тормозной интернейрон. 4. Возбуждающий интернейрон. 5. Двигательный нейрон. 6. Рецептор.

ИЗУЧЕНИЕ ПОВЕДЕНИЯ И АДАПТАЦИИ РЫБ К ВНЕШНИМ УСЛОВИЯМ

Изучение поведения рыб - одна из важнейших задач ихтиологии и безмерное поле проведения интереснейших и увлекательнейших экспериментов и исследований. В частности, сохранение запасов ценных проходных и полупроходных рыб в связи с гидростроительством невозможно без успешного изучения поведения этих рыб на нерестилищах, в зоне плотин и рыбопропускных сооружений. Не менее важно предотвращение засасывания рыб в водозаборные сооружения. В этих целях уже используются или прошли испытания такие устройства, как пузырьковая завеса, электрорыбозаградители, механические решетки и т. д., но пока применяемые устройства не достаточно эффективны и экономичны.

Для успешного развития промысла и совершенствования орудий лова крайне важны сведения о поведении рыб в зоне облова, зависимости от гидрометеобстановки и гидрологических факторов, о суточных и периодических вертикальных и горизонтальных миграциях. При этом рациональная организация промысла не возможна без изучения распределения и поведения разновозрастных групп. Сроки и мощность миграций, подходы рыб на места нереста, нагула, зимовки во многом определяются изменениями условий внешней среды и физиологического состояния особей.

Значение органов чувств в восприятии абиотических и биотических сигналов

Изучение поведения рыб проводится на основании регулярных натурных наблюдений, экспериментов в лабораторных условиях и анализа данных о взаимодействии с внешней средой высшей нервной деятельности изучаемых объектов. В процессе взаимодействия с окружающей средой у рыб проявляются три способа ориентации:

Пеленгация - воспроизведение сигнала, идущего от внешнего мира;

Локация - посылка сигналов и восприятие их отражений;

Сигнализация - посылка сигнала одними особями и восприятие их другими.

Восприятие абиотических и биотических сигналов, влияющих на поведение рыб, происходит посредством органов чувств, среди которых выделяют прежде всего зрение, слух, боковую линию, обоняние. Особое значение имеет рефлекторная деятельность рыб.

Зрение рыб

По сравнению с воздушной средой вода, как среда обитания рыб, менее благоприятна для зрительного восприятия. Освещенность водных слоев проникающими в воду солнечными лучами находится в прямой зависимости от количества растворенных и взвешенных частиц, которые обуславливают мутность воды, определяют границы действия органов зрения рыб. В морской воде освещенность достигает глубины 200-300 м, а в пресных водоемах лишь 3-10 м. Чем глубже в воду проникает свет, тем глубже проникают и растения. Прозрачность воды чрезвычайно различна. Она больше вдали от берегов и уменьшается во внутренний морях. Чем больше в воде живых организмов, тем менее вода прозрачна. Очень прозрачные воды морей, особенно красивого насыщенного синего цвета, - это воды, скудные жизнью. Самые прозрачные моря - Саргассово и Средиземное.

Рыбы обладают цветным зрением. Для особей, обитающих в освещенной зоне, оно имеет очень большое значение и обусловливает их поведение. Питание планктонофагов, в том числе молоди рыб, осуществляется благодаря хорошо развитым органам зрения. Присущая рыбам острота зрения позволяет, в зависимости от освещенности и прозрачности воды, различать предметы на расстоянии до нескольких десятков метров. Все вышеперечисленное имеет большое значение для пищевых и оборонительных реакций рыбы. Доказано, что образование и распад стай также связаны с освещенностью водной среды.

Движение рыб против течения контролируется органами зрения, реже органами обоняния. На этом основаны попытки направить рыб в рыбоходах вслед за макетами. С освещенностью связаны ритмы и активность питания.

Явление вертикальной зональности и преобладающей окраски животных и растений обусловлено неравномерностью проникновения лучей разной длины волны в толщу воды. Животные очень часто бывают окрашены в цвет той части спектра, которая проникает на данную глубину, в результате чего приобретает защитную окраску, кажутся незаметными. В верхних горизонтах животные большей частью окрашены в буровато-зеленоватые цвета, а глубже - в красные. На больших глубинах, лишенных света, животные большей частью окрашены в черный цвет или совсем лишены окраски (депигментированы).

Слух.

Акустические свойства воды значительно сильнее, чем воздушной среды. Звуковые колебания идут быстрее и проникают дальше. Установлено, что роль звуковой сигнализации увеличивается с наступлением сумерек, по мере уменьшения зрительного восприятия. Центр звукового восприятия - внутреннее ухо рыб. Восприятие ультразвуковых колебаний рыбам не свойственно, но зато они реагируют на низкочастотные звуки. Реакция на ультразвук обнаруживается только при действии мощного источника на небольшом расстоянии и скорее может быть отнесена к болевому ощущению кожи.

При имеющей место реакции на звуковые сигналы, рыбы направленно (рефлекторно) реагируют, прежде всего, на пищевые раздражители или сигнал опасности. В черте города рыбы довольно быстро привыкают к шумам, даже к постоянным очень громким звукам. Возможно поэтому с помощью звуковых сигналов не удалось организовать направленное движение лососей в реки или отпугнуть от сточных вод. Даже вблизи аэродромов рыбы не меняют поведения и продолжают клевать на удочку. Отмечено, что прерывистый звук действует на рыб сильнее, чем постоянный.

Боковая линия

В первую очередь следует отметить функциональную связь боковой линии с органами слуха. Установлено, что нижняя часть звуковых колебаний (частоты 1-25 Гц) воспринимаются боковой линией. Значение боковой линии изучено далеко не полностью. Основной функцией боковой линии является восприятие гидродинамических полей и струй воды. Гидродинамические поля от больших источников, вызывающих у рыб оборонительную реакцию, обычно воспринимаются на значительном расстоянии. Однако в районах образования быстрых течений в реках ниже плотины многие рыбы быстро привыкают к изменившимся условиям.

Гидродинамические поля, вызываемые от движения мелких тел, обычно вызывают у рыб пищевую реакцию. Рыбы с помощью боковой линии точно ориентируются для прицельного броска на сравнительно небольшое расстояние в несколько десятков сантиметров.

С помощью боковой линии сумеречные, ночные и зарослевые хищники ориентируются, достигая добычу. Молоди рыб и планктонофагам боковая линия служит для обнаружения хищника и общей ориентации в среде.

Обоняние рыб

Следует учесть свойство воды как хорошего растворителя. Установлено, что рыбы реагируют на ничтожно малые количества растворенных в воде веществ. С помощью запахов рыбаки привлекают рыбу. В то же время другие вещества, например настойка кожи хищных рыб и морских млекопитающих, действуют отпугивающее.

Восприятие растворенных в воде веществ, по-видимому, связано с органами вкуса. Проходные рыбы находят путь из моря в реки с помощью органов обоняния. Несомненно, что рыбы способны к запоминанию. Этим объясняется хоминг (от англ. home - ≪дом≫) - способность рыб заходить именно в те реки, протоки или гирла, из которых они вышли мальками после развития из икры.

Высшая нервная деятельность и поведение рыб

Способность рыб приобретать условные рефлексы в сочетании с безусловными рефлексами дает возможность управлять их поведением. Условные рефлексы вырабатываются у рыб медленнее, чем у высших позвоночных, и быстро угасают, если не находят подкрепления теми же факторами, которые способствовали их образованию, но способны самопроизвольно возникать через определенное время.

Особую роль в создании и угасании рефлексов играет температура воды. Имеются данные (Юдкин, 1970), что у осетровых условные рефлексы осенью вырабатываются значительно хуже, чем летом. У золотой рыбки понижение температуры воды ниже +13 °С и повышение свыше +30 °С вызывало исчезновение всех ранее приобретенных рефлексов. Все это становится вполне понятно, если учесть, что жизнедеятельность рыб, животных с пониженной температурой крови, зависит от температуры воды.

Условные рефлексы могут возникать у рыб в виде подражания. Необученные рыбы подражают другим, у которых условные рефлексы образовались после соответствующего обучения или приобретения жизненного опыта. Весьма показательно в этом отношении изменение поведения рыб в зоне обловов активных и даже стационарных орудий лова. Часто достаточно одной особи, обнаружившей лазейку для выхода из орудия лова, чтобы его покинула большая часть стаи (например, хамса в ставных и закидных неводах).

Пиленгас способен преодолевать сетные порядки, переваливаясь через верхнюю подбору, выпрыгивать и даже ползти, извиваясь по наклонному полотну при выборке закидных неводов.

Летчики-наблюдатели, длительное время занимавшиеся наводкой промысловых судов на косяки рыбы, отмечали постепенное изменение поведения хамсы: изменение направления движения и выход из кошельковых неводов, ≪приседание≫, рассеивание и т.д.

Не идентичны поведение и быстрота реакций рыб при разном физиологическом состоянии. Жирная рыба быстрее образует скопления, которые усидчивее, чем образованные физиологически ослабленными особями. Часто рыбы реагируют не только на резкие изменения условий, но и на складывающиеся тенденции изменения факторов среды. При слабом же росте температуры воды скопления могут просто распасться, несмотря на то, что температура будет оставаться в пределах оптимальной для ведения промысла.

Большое значение имеет формирование рыб в стаи. Оборонительное значение стаи у рыб так же велико, как и у птиц. Также, охватывая большее водное пространство, стая быстрее находит места откорма, чем отдельные особи.

Наблюдения показали у некоторых видов рыб наличие вертикальных миграций. Так, на ньюфаундлендской банке морской окунь с заходом солнца в течение 60-90 мин поднимается с глубин 500-600 м на глубины 300-400 м. Ночью окунь держится в 200 м от поверхности, а к утру опускается и днем находится у дна. Подобным образом ведут себя треска и пикша. В Черном море вертикальные миграции наиболее свойственны хамсе и ставриде, опускающимся в нижние горизонты в дневные часы и поднимающимся к поверхности в ночные. Такое поведение их связано с движениемпланктона. Для многих рыб нахождение на разной глубине и на разном удалении от берега характерно в различные периоды жизненного цикла.

Все перечисленное имеет непосредственное отношение к поведению рыб. Это необходимо учитывать исследователю для более эффективного влияния на поведение рыб в зонах облова, где необходимо выявлять ведущие факторы для каждого конкретного случая. В настоящее время знание особенностей поведения приобретает особое значение для успешного развития промысла. И связано это, прежде всего, с увеличением интенсивности рыболовства, падением запасов и ростом экономической себестоимости выполнения работ.

Изучение особенностей поведения в зависимости от факторов среды и физиологического состояния рыб позволяет исследователям и промысловикам тактически регулировать лов с повышением его эффективности. Знание биологии промыслового объекта позволяет организовать лов в периоды максимальных концентраций, на глубинах наибольшего распределения и при температурах воды, когда скопления наиболее устойчивы. Одним из инструментов таких исследований является многофакторный Коррелятивный анализ наиболее значимых связей океанологических и биологических критериев для построения математических моделей, описывающих явления и процессы жизненного цикла рыб. Достаточно давно и хорошо на ряде бассейнов зарекомендовали себя прогнозы сроков осенних миграций, образования и распада зимовальных скоплений и начала промысла массовых промысловых рыб. Это способствует сокращению непроизводительных простоев судов и повышению уровня интенсивности лова.

В качестве примеров таких моделей можно привести рассчитанные в АзНИИРХ уравнения регрессии для прогнозирования сроков осенней миграции азовской хамсы через Керченский пролив в Черное море.

Начало хода:

У = 70,41 +0,127 X 1 ,-0,229 Х 2 ,

У = 27,68- 0,18 Х 2 - 0,009 (Н).

Начало массовой миграции:

У, = 36,01 +0,648 Х 3 -0,159 Х 2 ,

где У и У 1 - даты предполагаемого начала осенней миграции и массового хода (отсчет от 1 сентября); X 1 и Хз - даты окончательного перехода температуры воды через +16 и +14 °С (соответственно) в южной части Азовского моря (отсчет от 1 сентября); Х 2 - количество рыб (в %) в популяции с коэффициентом упитанности 0,9 и более по состоянию на 1 сентября, Н -продолжительность нагула (градус/дни) после нереста на 1 сентября.

Ошибка прогнозов сроков начала миграций по представленным моделям не превышает 2-3 дней.

В Черном море, как, вероятно, и в других теплых морях, существует удивительный способ любительского лова рыбы «на самодур». Рыбака, привыкшего к осторожным и капризным пресноводным рыбам, прямо оторопь берет, когда он впервые попадает на морскую рыбалку. Снасть, иными словами, сам «самодур» представляет собою длинную леску, к одному концу которой на коротких поводках прикреплено четыре-пять крючков. Больше ничего не требуется – ни удилища, ни наживки. Рыбак выезжает на глубокое место, опускает крючки в воду, а другой конец лески наматывает себе на палец. Сидит в лодке и время от времени подергивает леску, пока не почувствует, что она потяжелела. Тогда тащит. И что же вы думаете, вытаскивает рыбку, да иногда не одну, а сразу две-три. Правда, рыба в рот пустых крючков, как правило, не берет, а зацепляется за них брюхом, жабрами, даже хвостом. И все равно кажется, что нужно быть совсем глупым, чтобы попасться на такую откровенно опасную снасть, да еще не сулящую никаких благ.

Может быть, действительно, рыбы очень глупые существа. Попробуем разобраться. Главный критерий ума – способность учиться. Рыбы – прилежные ученики. У них легко вырабатываются различные навыки. В этом каждый сам может убедиться. У себя дома многие держат тропических рыбок. За два-три дня легко удается научить обитателей аквариума подплывать к стеклу, если сначала слегка стучать по нему пальцем, а затем бросать туда немного вкусного корма. После пятнадцати–двадцати подобных процедур рыбешки, услышав призыв, будут бросать все свои рыбьи дела и спешить в условленное место, надеясь получить за прилежание порцию червячков.

Навыки, приобретаемые пчелами, муравьями и рыбами, не похожи на те, которые вырабатываются у совсем примитивных животных. По своей сложности, по длительности сохранения они редко отличаются от реакций привыкания и от суммационных рефлексов. Высокое совершенство нервной системы этих животных позволило им вырабатывать приспособительные реакции нового типа. Их называют условными рефлексами.

Именно этот тип рефлексов открыл и изучал И.П. Павлов на собаках. Название дано не случайно. Образование, сохранение или устранение этих рефлексов происходит лишь при соблюдении специальных условий.

Для возникновения условных рефлексов необходимо, чтобы действие двух определенных раздражителей несколько раз совпало во времени. Один из них – необходимо, чтобы он действовал первым, – не должен представлять для животного никакого особого значения, ни пугать его, ни вызывать у него пищевую реакцию. В остальном абсолютно безразлично, что это будет за раздражитель. Им может оказаться какой-нибудь звук, вид любого предмета или другой зрительный раздражитель, любой запах, тепло или холод, прикосновение к коже и так далее.

Второй раздражитель, напротив, должен вызывать какую-то врожденную реакцию, какой-то безусловный рефлекс. Это может быть пищевая или оборонительная реакции. После нескольких сочетаний таких раздражителей первый из них, ранее для животного совершенно безразличный раздражитель, начинает вызывать ту же реакцию, что и безусловный. Именно таким способом я выработал у обитателей своего аквариума пищевой условный рефлекс. Первый раздражитель, постукивание по стеклу, был сначала абсолютно безразличен для рыб. Но после того как он пятнадцать–двадцать раз совпал с действием пищевого раздражителя – обычного рыбьего корма, – постукивание приобрело способность вызывать пищевую реакцию, заставляя рыб спешить к месту кормления. Такой раздражитель называют условным.

Даже у муравьев и рыб условные рефлексы сохраняются очень долго, а у высших животных – практически всю жизнь. А если хоть изредка осуществляется тренировка условного рефлекса, он и рыбам способен служить неограниченно долго. Однако, когда изменяются условия, приведшие к образованию условного рефлекса, если вслед за действием условного раздражителя больше не следует безусловный, рефлекс разрушается.

У рыб условные рефлексы легко образуются и без нашей помощи. Мои рыбки сразу же выплывают из всех углов, как только я оказываюсь возле аквариума, хотя их к этому специально никто не приучал. Они твердо знают, что с пустыми руками я к ним не подхожу. Другое дело, если у аквариума столпилась детвора. Малышам больше нравится постучать по стеклу, попугать обитателей аквариума, и рыбки заранее прячутся. Это тоже условный рефлекс, только рефлекс не пищевой, а оборонительный.

Известно много видов условных рефлексов. Их названия подчеркивают какую-то одну особенность реакции, выработанной так, что каждому сразу понятно, о чем идет речь. Чаще всего название дается в соответствии с тем, какую реакцию осуществляет животное. Пищевой условный рефлекс, когда рыбка подплывает к месту кормления, а если она спешит спрятаться в гуще подводных растений, говорят, что у нее образовался оборонительный условный рефлекс.

При изучении умственных способностей рыб часто прибегают к выработке и пищевых, и оборонительных условных рефлексов. Обычно для испытуемых придумывают задачу чуть-чуть сложнее, чем умение быстро явиться к месту кормления или поспешно удрать. Ученые нашей страны любят заставлять рыб хватать ртом бусинку. Если в воду опустить привязанный на тонкую ниточку небольшой красный шарик, он обязательно заинтересует рыбок. Вообще красный цвет их привлекает. Рыбка непременно схватит шарик ртом, чтобы попробовать на вкус, и, дернув за нитку, попытается унести его с собой, чтобы где-нибудь в сторонке спокойно разобраться, съедобная это вещь или нет. Условный рефлекс вырабатывают на свет или на звонок. Пока рыбка подплывет к бусинке, горит свет, а как только бусинка окажется во рту у рыбки, бросают ей червяка. Одной-двух процедур достаточно, чтобы рыбка стала беспрерывно хватать бусинку, но если выработку рефлекса продолжить, она в конце концов заметит, что червяка дают, пока горит свет. Теперь, как только лампочка загорится, рыбка будет поспешно бросаться к бусинке, а в остальное время не будет обращать на нее никакого внимания. Она запомнила связь между светом, бусинкой и червяком, а это и означает, что у нее выработался пищевой рефлекс на свет.

Рыбы способны решать и более сложные задачи. В аквариум к пескарю опускают сразу три бусинки, а снаружи к стеклу против каждой из них прикрепляют по простенькой картинке, например треугольник черного цвета, такой же квадрат и круг. Пескарь, конечно, тотчас заинтересуется бусинками, а экспериментатор внимательно следит за его действиями. Если собираются выработать условный рефлекс на круг, то, как только рыбка подплывет к этой картинке и схватит висящую напротив нее бусинку, ей кидают червяка. Картинки во время опыта постоянно меняют местами, и скоро пескарь поймет, что червяка можно получить, только дернув за бусинку, висящую против круга. Теперь другими картинками и другими бусинками он интересоваться не будет. У него выработался пищевой условный рефлекс на изображение круга. Этот опыт убедил ученых, что рыбы способны различать картинки и хорошо их запоминают.

Для выработки оборонительного условного рефлекса аквариум разгораживают перегородкой на две части. В перегородке оставляют отверстие, чтобы рыба имела возможность перемещаться из одной его части в другую. Иногда на отверстие в перегородке навешивают дверцу, которую рыба может легко открыть, толкнув носом.

Выработка рефлекса производится по обычной схеме. Включается условный раздражитель, например звонок, а потом на мгновение включают электрический ток и продолжают подстегивать рыбку током, пока она не догадается открыть дверцу в перегородке и перейти в другую часть аквариума. После нескольких повторений этой процедуры рыбка поймет, что вскоре после начала звучания звонка ее ожидают весьма неприятные и болезненные воздействия, и, не ожидая, пока они начнутся, поспешно уплывает за перегородку. Условные оборонительные рефлексы часто вырабатываются быстрее и сохраняются гораздо дольше пищевых.

В этой главе мы познакомились с животными, у которых хорошо вырабатываются условные рефлексы. По своему умственному развитию животные примерно одинаковы. Правда, одни из них, а именно общественные насекомые, являются высшими представителями своей ветви животного царства, высшим звеном в развитии членистоногих. Среди членистоногих нет умнее, чем пчелы, осы, муравьи и термиты. Другое дело – рыбы. Они стоят на самых первых ступеньках развития своей ветви – позвоночных животных. Среди них они самые примитивные, малоразвитые существа.

И муравьи, и рыбы способны учиться, умеют замечать закономерности окружающего мира. Их обучение, знакомство с различными явлениями природы протекает путем образования простых условных рефлексов. Для них это единственный способ познать мир.

Все накопленные знания хранятся в их мозгу в виде зрительных, звуковых, обонятельных и вкусовых образов, то есть как бы дубликатов (или копий) тех впечатлений, которые сложились в момент восприятия соответствующих раздражителей. Загорелся над аквариумом свет – и оживил в мозгу животного образ бусинки, образ собственных двигательных реакций, образ червяка. Повинуясь этой цепочке образов, рыбка подплывает к бусинке, хватает ее и ждет положенного вознаграждения.

Особенность знаний, приобретаемых животными благодаря образованию простых условных рефлексов, состоит в том, что они могут заметить лишь те закономерности окружающего мира, которые имеют для них непосредственное значение. Пескарь, безусловно, запомнит, что вслед за вспышкой света при определенных условиях может появиться вкусная пища, а вслед за звучанием звонка почувствуешь боль, если немедленно не уберешься в другое помещение. Для моих домашних рыбок совершенно безразлично, в чем я бываю одет, когда подхожу к их аквариуму, так как это не связано с какими-то особыми выгодами или с неприятностями, и они не обращают внимания на мою одежду. А вот моя собака мгновенно оживляется, как только я подхожу к вешалке и беру пальто. Она давно заметила, что в пальто я выхожу на улицу, и каждый раз надеется, что ее возьмут на прогулку.

Условные рефлексы легко образуются и долго сохраняются, даже если их не тренируют, но так же легко могут быть уничтожены, разрушены. И это не дефект, а большое достоинство условных рефлексов. Благодаря тому, что существует возможность вносить изменения в выработанные рефлексы и даже их уничтожать, знания, полученные животным, все время уточняются, совершенствуются. Перестали экспериментаторы вслед за вспышкой света бросать в аквариум червяков, смотришь, через несколько дней карась перестал хватать бусинку. Реакция стала бесполезной, за нее перестали давать вознаграждение, и условный рефлекс, как говорят ученые, угас. Перестали пескарю давать червяка, когда он дергает за бусинку, висящую против круга, и условный рефлекс вскоре угаснет. Стали давать корм, когда он хватает бусинку, висящую против квадрата, и у рыбки вырабатывается новый условный рефлекс.

С раннего детства и до самой старости у животного могут образовываться все новые и новые условные рефлексы, а ставшие ненужными угашаются. Благодаря этому все время накапливаются знания, уточняются н шлифуются. Они очень нужны животным, помогая находить пищу, спасаться от врагов, – в общем, выжить.

При изучении рыб большое внимание уделяется развитию понятия "рефлекс", впервые дается определение понятия "условный рефлекс". Важно, чтобы учащиеся убедились в том, что у рыб вырабатываются самые различные рефлексы и их можно выработать самим.

К наиболее доступным относятся опыты по выработке пищевых условных рефлексов на звуковые, световые и другие раздражители. Сравнительно быстро (через неделю-две) можно приучить рыб подплывать к определенному месту кормления на такие сигналы, как постукивание по стеклу аквариума металлическим предметом (ключом, скрепкой, монетой), включение лампочки от карманного фонаря.

На уроке при ознакомлении с нервной системой и поведением рыб учитель может предложить ученикам, имеющим дома аквариумы, сказать, какие условные рефлексы выработались у содержащихся рыб сами собой, при каких условиях они могли выработаться. Далее нескольким ученикам можно предложить выработать условный рефлекс на звук и рассказать, как следует проводить эту работу.

Оборудование и объекты . Аквариум с несколькими рыбами одного или разных видов; фонарик; лампочки с рефлекторами; синий и красный красители.

Проведение опыта . 1. Перед проведением опыта по выработке условного рефлекса на звук рыб нужно на несколько дней оставить без корма. Затем перед каждым кормлением следует стучать по стенке аквариума монетой или другим металлическим предметом и, наблюдая за поведением рыб, давать им понемногу корма. Опыт проводится ежедневно. После того как рыбы съедят корм, им дается еще небольшая порция при постукивании о стенку аквариума.

Кормить рыб следует в одном и том же месте. Время между действием условного раздражителя и его подкреплением с каждым кормлением нужно постепенно увеличивать. Условный рефлекс считается выработанным, когда рыбы после сигнала собираются у места кормления при отсутствии там корма.

Учащиеся должны знать, что выработанная реакция на условный раздражитель сохраняется только при условии ее подкрепления пищей или другим безусловным раздражителем.

2. Примерно так же, как и на звук, проводится выработка условного рефлекса на свет. Снаружи стенки аквариума укрепляют лампочку от карманного фонаря. Чтобы свет не распространялся во все стороны, можно сделать небольшой рефлектор - конус из кусочка фольги, наклеенного на плотную бумагу. Лампочка проводками соединяется с батарейкой.

Перед опытом рыб не кормят 1-2 дня. Учащимся предлагается включить свет, наблюдать, как будут вести себя рыбы, а затем дать им немного корма. Опыт повторяется несколько раз в день. При этом отмечается, как меняется поведение рыб, через сколько дней они сразу же после светового сигнала будут приплывать к месту кормления.

Можно предложить следующий опыт. В два аквариума или банки с водой и водными растениями помещают по одному небольшому карасю. Одну рыбку после постукивания о стенку аквариума кормят падающим на дно кормом (черви энхитреи, трубочник, мотыль, мелкие или разрезанные дождевые черви), другую - плавающим на поверхности кормом (сухая дафния, гаммарус, сухой мотыль). Каждое постукивание о стенку аквариума сопровождается кормлением.

В ходе опыта устанавливается, через сколько дней (или, еще лучше, через сколько сеансов кормления и действия сигнала) при помещении карасей в общий аквариум один из них во время постукивания будет опускаться вниз, а другой - подниматься вверх.

3. Интересен опыт, выясняющий способность рыб реагировать на цвета. На наружной стенке аквариума укрепляют две лампочки с рефлекторами. Одну из лампочек предварительно красят в красный цвет, другую - в синий. Вначале у рыб вырабатывают условный рефлекс на красную лампочку. Затем поочередно включают синюю и красную лампочки, причем при включенной синей лампочке корм не дают. Вначале рыбы реагируют на ту и другую лампочки, а затем только на красную. На включаемую синюю лампочку вырабатывается торможение.

В процессе выполнения опытов учащиеся могут наблюдать, одинаково ли быстро вырабатываются условные рефлексы у разных видов рыб, например у гуппи или меченосцев.

Выводы . 1. У рыб образуются условные рефлексы на различные звуки, свет, цвета, место кормления. 2. Условные рефлексы вырабатываются несколько быстрее у хищных рыб по сравнению с мирными. 3. Образованные условные рефлексы способствуют им лучше выжить в изменившейся обстановке.

Сообщения о результатах проведенных опытов по выработке условных рефлексов у рыб заслушиваются на уроке по изучению нервной системы и поведения рыб в случае, если учащимся были даны предварительные задания при завершении изучения членистоногих. Если же интерес к проведению описанных опытов был проявлен у школьников во время ознакомления их с нервной Системой и поведением рыб, то результаты работы по выработке условных рефлексов у рыб могут быть получены к уроку, на котором рассматривается нервная система и поведение лягушки как представителя земноводных.

Вопросы . Чем условные рефлексы отличаются от безусловных? Почему условные рефлексы образуются при условии одновременного действия безусловного рефлекса? Каково значение выработки условных рефлексов? Каково значение угасания условных рефлексов при отсутствии подкрепления их безусловными раздражителями?