Веслоногие раки. Отряд Веслоногие, или Пеликанообразные - Pelecaniformes. Нервная система и органы чувств

Свободноживущие веслоногие рачки имеют определенные признаки адаптации к жизни в воде. Так, приспособления для «парения» в толще воды – небольшие размеры тела (0,1-3 мм), благодаря чему увеличивается относительная площадь поверхности тела, наличие различных выростов для увеличения трения о воду (усики, фурки, выросты антеннул), тонкие покровы тела, откладывание жира про запас в клетках, что приводит к уменьшению плотности тела. Это позволяет веслоногим длительно удерживаться в толще воде с небольшими затратами энергии. Для этих организмов характерна биолюминесценция, причем светятся в темноте представители многих семейств копепод, благодаря выделению светящегося секрета.Питается большинство свободноплавающих копепод одноклеточными водорослями, поглощая их посредством фильтрации, также их пищей служит детрит, придонные бактерии. Редкие виды некоторых подгрупп веслоногих являются хищниками. Они поедают личинок насекомых, других мелких ракообразных, их яйца.

Внешнее строение

В теле различают голову, грудь, часто сливающиеся в головогрудь, и брюшко. На голове расположены две пары антенн: первые одноветвистые, вторые двуветвистые. Ротовой аппарат представляет собой ротовое отверстие, прикрытое верхней и нижней губами, и ротовые придатки (максиллы, мандибулы). Имеются ногочелюсти – придатки первого грудного сегмента, прочно сросшегося с головой. Плавательные конечности прикреплены ко второму грудному сегменту, котрый у некоторых видов также прочно сростается с головой, они сильно видоизменяются у разных видов.

После ногочелюстного сегмента идут четыре сегмента груди, от которых отходят двуветвистые плавательные конечности уплощенной формы, которые являются основными элементами в плавании. Эта особенность строения послужила причиной названия отряда «веслоногие».

В структуре брюшка различают 2-4 сегмента. Отличительный признак самок – слияние первого и второго сегментов брюшка с формированием генитального сегмента больших размеров. На первом сегменте имеются парные половые отверстия.

Внутреннее строение

Нервная система представлена головным мозгом, окологлоточным нервным кольцом и брюшной нервной цепочкой (в пределах головогруди). Пищеварительная система состоит из пищевода, передней и задней кишки, оканчивающейся анальным отверстием на заднем крае брюшка. У веслоногих есть сердце, но отсутствуют сосуды. Гемолимфа поступает непосредственно в полость тела и перемещается там, благодаря движениям кишечника. Дыхание осуществляется всей поверхностью тела.

Подавляющее большинство веслоногих – раздельнополые животные. Характерен половой диморфизм. Через некоторое время после спаривания самка откладывает яйца. Вылупившиеся личинки после нескольких линек превращаются во взрослых рачков.

Значение веслоногих. Эти ракообразные играют значимую роль в пищевых цепочках. Из-за самой большой биомассы копеподы являются главными консументами – потребителями фитопланктона. В свою очередь, веслоногие являются основной частью рациона многих водных животных – от гидроидных до крупных рыб и китов. Благодаря жизнедеятельности этих ракообразных, верхние слои водоемов очищаются от минеральных взвесей, тем самым повышается прозрачность водоемов и, как следствие, усиленное развитие фитопланктона. Важно, что поглощение избыточного антропогенного углекислого газа происходит именно фитопланктоном, что взаимосвязано с жизнедеятельностью копепод.

Характеристика отряда Веслоногие– Copepoda

Тело свободноживущих веслоногих разделяется на головогрудь, грудь и брюшко. Голова слитная, без всяких следов сегментации, срастается с первым грудным сегментом, образуя головогрудь. Передний конец головы часто вытянут в загнутый вниз клюв, или рострум . Очень характерно отсутствие парных фасеточных глаз; на лобной части головы расположен только науплиальный глазок. Именно это обстоятельство позволило датскому натуралисту Мюллеру в свое время назвать обычных пресноводных веслоногих «циклопами» в честь одноглазого гиганта греческой мифологии.

Голова снабжена 5 парами придатков. Передние антенны часто очень длинные, иногда длиннее тела, и участвуют в плавании и парении рачков. Кроме того, они выполняют и функции органов чувств: на них сидят чувствительные щетинки и цилиндрические чувствительные придатки. Задние антенны короткие, обычно двуветвистые. Жвалымощные и имеют двуветвистый щупик. Их жевательная сильно хитинизированная часть обладает острыми зубцами, помогающими раздроблять пищу. При внимательном рассмотрении зубцов жвал некоторых морских веслоногих выяснилось, что эти зубцы покрыты кремневыми коронками, увеличивающими их прочность. Открытие кремневых коронок интересно в двух отношениях. Во-первых, оно указывает на способность веслоногих ракообразных усваивать и концентрировать кремний; такой способности лишены почти все высшие беспозвоночные - черви, моллюски, а также другие членистоногие. Во-вторых, можно надеяться найти в геологических отложениях кремневые коронки древних веслоногих, почти совсем не сохранившихся в ископаемом состоянии.

Передние челюсти веслоногих устроены очень сложно, так как снабжены внутренними и наружными лопастями и многочисленными перистыми щетинками. Задние челюсти имеют только внутренние лопасти и также многочисленные щетинки. К головным придаткам присоединяется пара одноветвистых ногочелюстей, принадлежащих переднему слившемуся с головой грудному сегменту.

Задние антенны, щупики жвал и передние челюсти фильтрующих веслоногих совершают частые и беспрерывные взмахи, создающие круговороты воды, которые приносят взвешенные пищевые частицы. Эти частицы отфильтровываются главным образом щетинками задних челюстей.

Грудной отдел состоит из 5 сегментов с ясно видимыми границами между ними. Все 5 пар грудных ножек у примитивных веслоногих устроены одинаково. Каждая ножка состоит из 2-члениковой основной части и двух обычно 3-члениковых ветвей, вооруженных шипами и щетинками. Эти ножки совершают одновременные взмахи, действуя как весла и отталкивая тело рачка от воды. У многих более специализированных видов пятая пара ножек самца преобразована в аппарат, приспособленный для удерживания самки во время спаривания и прикрепления сперматофоров к ее половым отверстиям. Нередко пятая пара ног редуцирована.

Брюшной отдел состоит из 4 сегментов, но у самок часто их число меньше, так как некоторые из них сливаются между собой. На переднем брюшном сегменте открывается парное или непарное половое отверстие, и у самки этот сегмент часто крупнее остальных. Брюшко заканчивается тельсоном, с которым сочленены фуркальные ветви. Каждая из них вооружена несколькими очень длинными, иногда перистыми щетинками. Эти щетинки особенно сильно развиты у планктонных видов, у которых они приспособлены для парения в воде, так как препятствуют погружению рачка.

Дыхание веслоногих осуществляется всей поверхностью тела, жабры отсутствуют. С этим, возможно, связано и слабое развитие или даже отсутствие кровеносной системы. Сердце есть только у представителей подотряда Calanoida, да и у них оно невелико, хотя и бьется очень часто: например, у морского рачка Labidocera оно совершает более 150 ударов в минуту. У остальных веслоногих полостная жидкость приводится в движение сокращениями кишечника.

При спаривании самец удерживает самку пятой парой грудных ножек и первыми антеннами и при помощи той же пятой пары ног приклеивает колбасовидный сперматофор близ ее половых отверстий, т. е. к нижней стороне первого брюшного сегмента. У некоторых видов одна из ветвей пятой пары ног самца снабжена на конце щипчиками, захватывающими сперматофор и переносящими его на нужное место. Из сперматофора сперма попадает в семеприемник самки. При выметывании яиц они оплодотворяются.

У одних веслоногих таким образом формируется один, у других - два яйцевых мешка, которые самка носит на себе до выхода из яиц личинок.

Из яйца выходит личинка науплиус . Личинка многократно линяет и постепенно приближается по своим признакам к взрослому рачку. Различают 12 личиночных стадий веслоногих. Первые две стадии - ортонауплиуса - характеризуются присутствием только обеих пар антенн и пары жвал, у следующих четырех стадий - метанауплиуса - закладываются и развиваются остальные ротовые придатки, но тело остается несегментированным. Последние 6 стадий называются копеподитными и отличаются сегментацией заднего конца тела и постепенным развитием грудных ножек. Для завершения метаморфоза разным веслоногим требуется различное время, да и биология личинок далеко не у всех видов одинакова.

Образ жизни, способ питания и среда обитания веслоногих рачков настолько разнообразны, что лучше рассмотреть этот отряд не целиком, а каждый из входящих в него подотрядов в отдельности.

Свободноживущие веслоногие относятся к подотрядам Calanoida, Cyclopoida и Harpacticoida. Представители всех трех подотрядов населяют как моря, так и пресные воды.

Все В. раздельнополы; самцы обыкновенно отличаются от самок по строению передних усиков, которые служат им для схватывания и придерживания самок во время совокупления. Пятая пара плавательных ножек также служит вспомогательным органом при оплодотворении, именно для приклеивания сперматофор, и имеет тогда иную форму, чем у самок. Половые органы, как мужские, так и женские, состоят обыкновенно из непарной железы, помещающейся в головогруди, над желудком, и большей частью из двух более или менее длинных и извилистых выводных каналов, которые открываются наружу на первом абдоминальном сегменте. Сперматозоиды выходят наружу в особых капсулах (сперматофоры), которые самец с помощью задних ножек приклеивает к так назыв. генитальному сегменту самок, втыкая их в половые отверстия или в отверстия особых приемников семени (receptaculum seminis). Яйца по мере выхода их наружу оплодотворяются сперматозоидами. В последней части яйцевода выделяется светлая и вязкая отвердевающая в воде масса, которая обволакивает выходящие наружу яйца и склеивает их между собой. Так образуются два мешочка с яйцами, прикрепленные по правую и по левую сторону брюшка, которые самка постоянно таскает с собой (рис. 1, рис. 4 b); иногда образуется один непарный мешочек. Внутри этих мешков, торчащих в половых отверстиях, проходит развитие яиц, и только с выходом зародышей разрушаются и сами мешки. Развитие сопровождается довольно сложным и у многих В. регрессивным метаморфозом. Зародыши выходят в форме той типической для низших ракообразных личинки, которая называется науплиус (см. это сл.) ; они имеют овальное тело с маленьким непарным глазком и тремя парами конечностей, из которых обе задние пары оканчиваются двумя ветвями (рис. 2).

I. Свободноживущие В., к которым, собственно, и относится предыдущее описание, с ротовыми частями, служащими для жевания пищи, принадлежат к числу весьма обыкновенных животных. Пресноводных видов в Европе известно около 60; они встречаются в неглубоких стоячих или медленно текущих водах, иногда в огромном количестве, и составляют главную пищу некоторых рыб. Между морскими свободноживущими веслоногими одни придерживаются берегов, другие живут в открытом море; морские В. встречаются иногда несметными массами, которые на большом протяжении придают поверхности моря красный или желтый цвет и служат пищей для рыб, напр. для сельдей и макрелей. Пищу свободных В. составляют мелкие живые животные. Они разделяются на 6 семейств, заключающих в себе около 500 видов. Большая часть пресноводных В. принадлежит к семейству Cyclopidae , к различным видам рода Cyclops; циклопы бывают длиной до 3 мм (самцы меньше), зеленоватого, бурого и др. цветов (рис. 1).

Из семейства Calanidae вид Cetochilus septentrionalis, в европейских морях, часто окрашивает море в красноватый цвет. Diaptomus castor - в пресных водах.

В. Второй подотряд, хвостожаберные (Branchiura), во многом отличается от настоящих веслоногих и заключает в себе только одно семейство карпоедов, Argulidae . Карпоед обыкновенный (рис. 6) (Argulus foliaceus) зеленоватого цвета, длиной в 5-6 мм, живет на коже карпов и других пресноводных рыб, высасывая из них кровь; в период размножения карпоеды покидают своего хозяина и плавают свободно.

1. Циклоп Cyclops coronatus, самка, со спинной стороны: A′, A″ - первая и вторая пара усиков, In - кишечник, Ov - яйцевые мешки. 2. Личинка циклопа в стадии Nauplius: A′, A″ - первая и вторая пара усиков, M - третья пара ножек личинки, будущие жвалы. 3. Окунеед Ac htheres percarum: a - науплиевидная личинка, b - самка с брюшной стороны, c - самец сбоку, Mxf′, Mxf″ - первая и вторая пара челюстных ножек, In - кишечник, Ov - яичники, Kd - железы, выделяющие клейкую жидкость. 4. Chondracanthus gibbosus: a - самка сбоку, b - самка с брюшной стороны, c - самец сбоку, An′ - первая пара усиков, An″ - вторая пара, превращенная в крючки. F′, F″ - ноги, A - глаз, M - ротовые части, Oe - пищевод, In - кишечник, T - семенники, Vd - их выводной проток, Sp - мешок со сперматофорами, Ov - яйцевые мешки, ♀ - самец, прикрепленный к телу самки. 5. Lernaea branchialis: a - самец (2-3 мм длины), b - самка (в период оплодотворения, 5-6 мм длины), c - самка после оплодотворения, d - она же с яйцевыми шнурами, в естеств. величину, Oc - глаза, M - желудок, T - семенники, F′ - Fiv - плавательные ножки, Sp - мешки со сперматофорами, A′, A″ - 1-я и 2-я пара усиков, R - хоботок, Mxf - челюстные ножки. 6. Argulus foliaceus, самец.

И интерстициальной фауны, реже встречаются в планктоне. Ниже рассматриваются в основном строение и образ жизни свободноживущих представителей копепод.

Существует Всемирное общество копеподологов (англ. World Association of Copepodologists ), издающее информационный бюллетень «Monoculus copepod newsletter ».

Энциклопедичный YouTube

• 1 / 5

  Тело копепод делится на три тагмы : голову - цефалосому (в копеподологии иногда её называют цефалоторакс, головогрудь), грудь (торакс) и брюшко (абдомен). При этом тельсон (анальную лопасть) многие копеподологи называют последним брюшным (анальным) сегментом.

  Тело копепод может «складываться» пополам, изгибаясь в сагиттальной плоскости. При этом граница между функционально передним отделом тела (просомой) и функционально задним (уросомой) у циклопоид и гарпактицид проходит между сегментами груди, несущими четвёртую и пятую пары ног. Эти группы объединяют под названием «Podoplea» - «ногобрюхие». У каланоид граница между просомой и уросомой проходит позади сегмента, несущего пятую пару ног, поэтому их называют «Gymnoplea» - «голобрюхие». Этому признаку, который хорошо коррелирует с другими особенностями строения, придаётся высокий таксономический вес, а Podoplea и Gymnoplea рассматриваются как таксономические категории (в современных классификациях копепод - как надотряды).

  Голова и её придатки

  Голова несёт одноветвистые антенны первые (антеннулы, усы), двуветвистые антенны вторые (антенны), мандибулы , максиллы первые (максиллулы), максиллы вторые (максиллы) и максиллипеды (ногочелюсти) - придатки сросшегося с головой первого грудного сегмента. У представителей большинства семейств гарпактицид и у некоторых представителей других отрядов с головой сливается и следующий сегмент груди, несущий плавательные конечности, которые при этом могут сильно видоизменяться.

  На голове, между мандибулами, располагается ротовое отверстие, прикрытое спереди крупной верхней губой, а сзади - небольшой нижней губой. На переднем крае головы находится направленный вниз вырост - рострум, иногда отчленённый.

  Антенны I (антеннулы) всегда одноветвистые. Число их члеников различается у представителей разных отрядов. Так, у гарпактицид обычно 5-8 члеников (у самцов до 14); у большинства каланоид 21-27 члеников; у циклопоид от 9 до 23 члеников. У типичных представителей различается относительная длина антеннул: у каланоид они примерно равны телу, у циклопоид равны головогруди, а у гарпактицид заметно короче головогруди. Антенны I участвуют в локомоции , а также несут сенсиллы .

  Антенны II обычно двуветвистые (у многих циклопоид одноветвистые), участвуют в создании токов воды для плавания и питания.

  Мандибула подразделяется на коксу, которая образует жевательный вырост (гнатобазу) с зубцами и щетинками, и щупик, который исходно состоит из базиса, экзо- и эндоподита. Часто ветви, а иногда и основание щупика редуцируются. Так, у многих циклопов от мандибулы отходят лишь три щетинки, которые считаются рудиментом щупика.

  На жевательных зубцах мандибулы многих морских копепод есть «коронки» из оксида кремния, которые помогают им разгрызать прочные домики диатомовых водорослей.

  Грудь и её придатки

  На следующих за ногочелюстным сегментом четырёх сегментах груди располагаются двуветвистые плавательные конечности - ноги уплощённой формы, служащие основными двигателями при плавании, за наличие которых отряд и получил своё название. Плавательная конечность состоит из двучленикового протоподита, базальный (проксимальный) членик которого называется кокса, а дистальный - базис, и двух отходящих от базиса ветвей (иногда считается, что в состав протоподита входит ещё один членик - прекокса, который слабо отчленён от тела). Наружная (экзоподит) и внутренняя (эндоподит) ветви состоят из 2-4 члеников каждая и несут длинные щетинки, покрытые длинными тонкими выростами (сетулами), и более короткие шипы.

  На последнем сегменте груди расположена пятая пара грудных ног, которые обычно не участвуют в плавании и у многих групп сильно уменьшены или видоизменены. У самцов большинства семейств каланоид они резко асимметричны. Эндоподиты обеих ног часто рудиментарны, экзоподит одной из ног служит для переноса сперматофора к семяприёмникам самки при спаривании, а более крупный экзоподит другой конечности несёт длинный когтевидно изогнутый шип, участвующий в удержании самки. Строение и вооружение пятой пары ног для циклопоид и каланоид служит важнейшим таксономическим признаком.

  Брюшко и его придатки

  Брюшко состоит обычно из 2-4 сегментов (не считая тельсона). На первом сегменте брюшка находятся парные половые отверстия. У гарпактицид и циклопоид на нём расположена рудиментарная шестая пара ног, у каланоид он лишён конечностей. Остальные сегменты брюшка конечностей не несут. На тельсоне располагаются два подвижных придатка - вилочка, или фурка (фуркальные ветви). Эти придатки состоят из одного членика и не гомологичны конечностям. На фурке находятся фуркальные щетинки, длина и расположение которых - важный таксономический признак.

  Половой диморфизм

  Как правило, у самок сливаются первый и второй сегменты брюшка, образуя крупный генитальный сегмент; у самцов такого слияния не происходит, поэтому у самцов на один брюшной сегмент больше, чем у самок.

  У представителей Cyclopoida и Harpacticoida самцы обычно заметно мельче самок, имеют крючковидно изогнутые, укороченные антенны I, служащие для схватывания и удержания самок при спаривании.

  У многих Calanoida самки и самцы по размерам не различаются. У самцов имеется одна видоизменённая антенна I, которая называется геникулирующая антенна. Она расширена в средней части и способна «складываться пополам»; как и у циклопов, она служит для удержания самки при спаривании.

  В отдельных случаях наблюдается половой диморфизм в строении практически любых пар конечностей и сегментов тела .

  Внутреннее строение

  Покровы

  Нервная система и органы чувств

  Центральная нервная система состоит из головного мозга и соединённой с ним окологлоточным нервным кольцом брюшной нервной цепочки. От головного мозга отходит непарный нерв к науплиальному глазу и парные нервы к фронтальному органу, а также нервы к антеннулам и антеннам (последние - от тритоцеребрума). В состав подглоточного ганглия входят ганглии мандибул, первых и вторых максилл. Ганглии брюшной нервной цепочки слабо отграничены друг от друга. Вся брюшная нервная цепочка расположена в головогруди, в брюшко она не заходит .

  Питание

  Большинство свободноживущих копепод питаются одноклеточными или мелкими колониальными водорослями , которых они отфильтровывают в толще воды, а также донными диатомовыми , бактериями и детритом, которые они могут собирать или соскабливать на дне. Многие виды каланоид и циклопоид - хищники, поедающие другие виды ракообразных (молодь копепод и кладоцер), коловраток , личинок насекомых I-II возраста (в том числе личинок хирономид и кулицид) и др. Копеподитные стадии некоторых пресноводных циклопоид залезают в выводковые камеры дафний , где пожирают яйца .

  При более детальном изучении «фильтрационного» питания копепод с помощью скоростной микрокиносъёмки выяснилось, что многие из них «охотятся» на отдельные клетки водорослей, которые отлавливают поодиночке. Питающиеся водорослями копеподы запасают энергию пищи в жировых каплях, которые содержатся в их тканях и часто окрашены в желтовато-оранжевый цвет. У полярных видов, питающихся в первую очередь диатомовыми, в период массового весеннего «цветения» объём жировых запасов может достигать половины объёма тела.

  Размножение и развитие

  Спариванию предшествует сложное половое поведение, в котором, видимо, обычно играют важную роль как хеморецепция, так и механорецепция. Самки копепод выделяют половые феромоны , которые воспринимаются самцами при помощи хемосенсорных щетинок (эстетасков) первых антенн .

  При спаривании у большинства семейств каланоид самец сперва захватывает самку за тельсон или фуркальные ветви при помощи геникулирующей антенны, затем - за участок тела, расположенный перед или сразу после генитального сегмента при помощи ног пятой пары, при этом самец и самка обычно располагаются «головой к хвосту» друг друга . Спаривание продолжается от нескольких минут до нескольких суток.

  Свободноживущие копеподы имеют сперматофорное оплодотворение. Крупные, сравнимые по размерам с размерами брюшка животного, сперматофоры каланоид переносятся на генитальный сегмент самки во время спаривания при помощи левой пятой ноги самца; на её конце имеются «щипчики», удерживающие бутылковидный сперматофор за суженную базальную часть.

  Роль в экосистемах

  Копеподы играют исключительно важную роль в водных экосистемах и во всей биосфере. Видимо, они имеют наибольшую биомассу среди всех групп водных животных и почти наверняка занимают первое место по доле во вторичной продукции водоёмов. Как потребители фитопланктона копеподы являются главными консументами I порядка в морях и пресных водах. Копеподы служат основной пищей для многих других водных животных, от стрекающих и гребневиков до усатых китов .

  Поверхностные воды океанов в настоящее время считаются самым крупным поглотителем углекислого газа (2 миллиарда тонн в год - вероятно, около трети антропогенной эмиссии). Во многом поглощение избыточной углекислоты обеспечивается жизнедеятельностью копепод.

  Многие планктонные копеподы питаются ночью в поверхностных слоях океана, а днём мигрируют на глубину, чтобы избежать выедания зрительными хищниками. Их трупы, сброшенные экзувии и фекальные пеллеты опускаются в более глубокие слои воды. Это (как и дыхание живых копепод,переваривающих пищу на глубине) способствует перемещению биогенного углерода из верхних слоёв воды в донные осадки. Кроме того, образование в ходе питания копепод фекальных пеллетов способствует очистке верхних слоёв воды от минеральных взвесей. Это увеличивает прозрачность воды и, следовательно, продукцию фитопланктона.

  
  Систематика
  на Викивидах
  Изображения
  на Викискладе

  ITIS
  NCBI
  EOL

  Веслоно́гие ракообра́зные , или копепо́ды (лат. Copepoda ) - подкласс ракообразных из класса Maxillopoda . Один из крупнейших таксонов ракообразных (по разным данным, число видов копепод составляет от 10 до 20 тысяч). Наука, изучающая копепод - копеподология (раздел карцинологии).

  Существует Всемирное общество копеподологов (англ. World Association of Copepodologists ), издающее информационный бюллетень «Monoculus copepod newsletter ».

  Внешнее строение

  

  Разнообразие формы тела копепод (рисунок Э. Геккеля)

  Размеры

  Форма тела

  

  Каланоида, сем. Diaptomidae

  Отделы тела

  Тело копепод делится на три тагмы : голову - цефалосому (в копеподологии иногда её называют цефалоторакс, головогрудь), грудь (торакс) и брюшко (абдомен). При этом тельсон (анальную лопасть) многие копеподологи называют последним брюшным (анальным) сегментом.

  Тело копепод может «складываться» пополам, изгибаясь в сагиттальной плоскости. При этом граница между функционально передним отделом тела (просомой) и функционально задним (уросомой) у циклопоид и гарпактицид проходит между сегментами груди, несущими четвёртую и пятую пары ног. Эти группы объединяют под названием «Podoplea» - «ногобрюхие». У каланоид граница между просомой и уросомой проходит позади сегмента, несущего пятую пару ног, поэтому их называют «Gymnoplea» - «голобрюхие». Этому признаку, который хорошо коррелирует с другими особенностями строения, придаётся высокий таксономический вес, а Podoplea и Gymnoplea рассматриваются как таксономические категории (в современных классификациях копепод - как надотряды).

  Голова и её придатки

  Голова несёт одноветвистые антенны первые (антеннулы, усы), двуветвистые антенны вторые (антенны), мандибулы , максиллы первые (максиллулы), максиллы вторые (максиллы) и максиллипеды (ногочелюсти) - придатки сросшегося с головой первого грудного сегмента. У представителей большинства семейств гарпактицид и у некоторых представителей других отрядов с головой сливается и следующий сегмент груди, несущий плавательные конечности, которые при этом могут сильно видоизменяться.

  На голове, между мандибулами, располагается ротовое отверстие, прикрытое спереди крупной верхней губой, а сзади - небольшой нижней губой. На переднем крае головы находится направленный вниз вырост - рострум, иногда отчленённый.

  Антенны I (антеннулы) всегда одноветвистые. Число их члеников различается у представителей разных отрядов. Так, у гарпактицид обычно 5-8 члеников (у самцов до 14); у большинства каланоид 21-27 члеников; у циклопоид от 9 до 23 члеников. У типичных представителей различается относительная длина антеннул: у каланоид они примерно равны телу, у циклопоид равны головогруди, а у гарпактицид заметно короче головогруди. Антенны I участвуют в локомоции , а также несут сенсиллы .

  Антенны II обычно двуветвистые (у многих циклопоид одноветвистые), участвуют в создании токов воды для плавания и питания.

  Мандибула подразделяется на коксу, которая образует жевательный вырост (гнатобазу) с зубцами и щетинками, и щупик, который исходно состоит из базиса, экзо- и эндоподита. Часто ветви, а иногда и основание щупика редуцируются. Так, у многих циклопов от мандибулы отходят лишь три щетинки, которые считаются рудиментом щупика.

  На жевательных зубцах мандибулы многих морских копепод есть «коронки» из оксида кремния, которые помогают им разгрызать прочные домики диатомовых водорослей.

  Грудь и её придатки

  На следующих за ногочелюстным сегментом четырёх сегментах груди располагаются двуветвистые плавательные конечности - ноги уплощённой формы, служащие основными двигателями при плавании, за наличие которых отряд и получил своё название. Плавательная конечность состоит из двучленикового протоподита , базальный (проксимальный) членик которого называется кокса, а дистальный - базис, и двух отходящих от базиса ветвей (иногда считается, что в состав протоподита входит ещё один членик - прекокса, который слабо отчленён от тела). Наружная (экзоподит) и внутренняя (эндоподит) ветви состоят из 2-4 члеников каждая и несут длинные щетинки, покрытые длинными тонкими выростами (сетулами), и более короткие шипы.

  На последнем сегменте груди расположена пятая пара грудных ног, которые обычно не участвуют в плавании и у многих групп сильно уменьшены или видоизменены. У самцов большинства семейств каланоид они резко асимметричны. Эндоподиты обеих ног часто рудиментарны, экзоподит одной из ног служит для переноса сперматофора к семяприёмникам самки при спаривании, а более крупный экзоподит другой конечности несёт длинный когтевидно изогнутый шип, участвующий в удержании самки. Строение и вооружение пятой пары ног для циклопоид и каланоид служит важнейшим таксономическим признаком.

  Брюшко и его придатки

  Брюшко состоит обычно из 2-4 сегментов (не считая тельсона). На первом сегменте брюшка находятся парные половые отверстия. У гарпактицид и циклопоид на нём расположена рудиментарная шестая пара ног, у каланоид он лишён конечностей. Остальные сегменты брюшка конечностей не несут. На тельсоне располагаются два подвижных придатка - вилочка, или фурка (фуркальные ветви). Эти придатки состоят из одного членика и не гомологичны конечностям. На фурке находятся фуркальные щетинки, длина и расположение которых - важный таксономический признак.

  Половой диморфизм

  Как правило, у самок сливаются первый и второй сегменты брюшка, образуя крупный генитальный сегмент; у самцов такого слияния не происходит, поэтому у самцов на один брюшной сегмент больше, чем у самок.

  У представителей Cyclopoida и Harpacticoida самцы обычно заметно мельче самок, имеют крючковидно изогнутые, укороченные антенны I, служащие для схватывания и удержания самок при спаривании.

  У многих Calanoida самки и самцы по размерам не различаются. У самцов имеется одна видоизменённая антенна I, которая называется геникулирующая антенна. Она расширена в средней части и способна «складываться пополам»; как и у циклопов, она служит для удержания самки при спаривании.

  В отдельных случаях наблюдается половой диморфизм в строении практически любых пар конечностей и сегментов тела .

  Внутреннее строение

  Покровы

  Нервная система и органы чувств

  Центральная нервная система состоит из головного мозга и соединённой с ним окологлоточным нервным кольцом брюшной нервной цепочки. От головного мозга отходит непарный нерв к науплиальному глазу и парные нервы к фронтальному органу, а также нервы к антеннулам и антеннам (последние - от тритоцеребрума). В состав подглоточного ганглия входят ганглии мандибул, первых и вторых максилл. Ганглии брюшной нервной цепочки слабо отграничены друг от друга. Вся брюшная нервная цепочка расположена в головогруди, в брюшко она не заходит .

  Питание

  Большинство свободноживущих копепод питаются одноклеточными или мелкими колониальными водорослями , которых они отфильтровывают в толще воды, а также донными диатомовыми , бактериями и детритом, которые они могут собирать или соскабливать на дне. Многие виды каланоид и циклопоид - хищники, поедающие другие виды ракообразных (молодь копепод и кладоцер), коловраток , личинок насекомых I-II возраста (в том числе личинок хирономид и кулицид) и др. Копеподитные стадии некоторых пресноводных циклопоид залезают в выводковые камеры дафний , где пожирают яйца .

  При более детальном изучении «фильтрационного» питания копепод с помощью скоростной микрокиносъёмки выяснилось, что многие из них «охотятся» на отдельные клетки водорослей, которые отлавливают поодиночке. Питающиеся водорослями копеподы запасают энергию пищи в жировых каплях, которые содержатся в их тканях и часто окрашены в желтовато-оранжевый цвет. У полярных видов, питающихся в первую очередь диатомовыми, в период массового весеннего «цветения» объём жировых запасов может достигать половины объёма тела.

  Размножение и развитие

  Спариванию предшествует сложное половое поведение, в котором, видимо, обычно играют важную роль как хеморецепция, так и механорецепция. Самки копепод выделяют половые феромоны , которые воспринимаются самцами при помощи хемосенсорных щетинок (эстетасков) первых антенн .

  При спаривании у большинства семейств каланоид самец сперва захватывает самку за тельсон или фуркальные ветви при помощи геникулирующей антенны, затем - за участок тела, расположенный перед или сразу после генитального сегмента при помощи ног пятой пары, при этом самец и самка обычно располагаются «головой к хвосту» друг друга . Спаривание продолжается от нескольких минут до нескольких суток.

  Свободноживущие копеподы имеют сперматофорное оплодотворение. Крупные, сравнимые по размерам с размерами брюшка животного, сперматофоры каланоид переносятся на генитальный сегмент самки во время спаривания при помощи левой пятой ноги самца; на её конце имеются «щипчики», удерживающие бутылковидный сперматофор за суженную базальную часть.

  Роль в экосистемах

  Копеподы играют исключительно важную роль в водных экосистемах и во всей биосфере. Видимо, они имеют наибольшую биомассу среди всех групп водных животных и почти наверняка занимают первое место по доле во вторичной продукции водоёмов. Как потребители фитопланктона копеподы являются главными консументами I порядка в морях и пресных водах. Копеподы служат основной пищей для многих других водных животных, от