ปรากฏการณ์การข้ามผ่าน ข้ามผ่าน สาเหตุ และความสำคัญทางชีวภาพ สิ่งเดียวกันกับเงื่อนไข

บ้าน - ข้ามไปกระบวนการที่โครโมโซมคล้ายคลึงกันแลกเปลี่ยนบางพื้นที่ การครอสโอเวอร์ของโครโมโซมนำไปสู่การรวมตัวใหม่ (การรวมตัวกันใหม่) ของอัลลีลของยีนต่างๆ และเป็นกลไกที่สำคัญที่สุดในการรับรองความแปรปรวนแบบรวมกันในประชากร ซึ่งเป็นแหล่งวัสดุสำหรับ. การคัดเลือกโดยธรรมชาติการรวมตัวกันอีกครั้ง - นี่คือการแจกจ่ายซ้ำข้อมูลทางพันธุกรรม

ในผู้สืบทอดซึ่งในกรณีของการสืบทอดที่เชื่อมโยงกันนั้นเกิดจากการข้าม (การรวมตัวกันใหม่ระหว่างพันธุกรรม)

การข้ามผ่านเกิดขึ้นในการทำนายระยะที่ 1 ของไมโอซิส และหลังจากการผันคำกริยาจะทำให้เกิดการกระจายตัวของยีนในโครโมโซม ปรากฏการณ์นี้เป็นแบบสุ่มและสามารถเกิดขึ้นได้ในบริเวณใดก็ได้ของโครโมโซมคล้ายคลึงกัน การศึกษาแบบข้ามสายที่ดำเนินการกับสิ่งมีชีวิตต่าง ๆ เผยให้เห็นรูปแบบต่อไปนี้:

■ ความแรงของการยึดเกาะระหว่างยีนสองตัวที่อยู่บนโครโมโซมเดียวกันนั้นแปรผกผันกับระยะห่างระหว่างยีนทั้งสอง ดังนั้น ยิ่งระยะห่างนี้มากเท่าใด การข้ามก็บ่อยขึ้นเท่านั้น

■ ความถี่ของการข้ามขึ้นอยู่กับระยะห่างระหว่างยีนและแสดงเป็นเปอร์เซ็นต์

■ ความถี่ของการข้ามระหว่างยีนสองตัวที่อยู่บนโครโมโซมเดียวกันจะเป็นค่าคงที่สำหรับยีนแต่ละคู่

■ จำนวนการครอสโอเวอร์วัดโดยอัตราส่วนของจำนวนบุคคลแบบครอสโอเวอร์ต่อจำนวนรวมของบุคคลในลูกหลานจากการวิเคราะห์ครอสโอเวอร์ แม้ว่าความถี่ครอสโอเวอร์จะคงที่ แต่ก็สามารถได้รับอิทธิพลจากภายนอกและบางส่วนสภาพแวดล้อมภายใน : การเปลี่ยนแปลงโครงสร้างของแต่ละโครโมโซม อุณหภูมิรังสีเอกซ์ , บางสารประกอบเคมี

และอื่นๆ ในสิ่งมีชีวิตบางชนิด มีการค้นพบความถี่ของการข้ามอายุ (เช่น แมลงหวี่) หรือเพศ (เช่น หนู)

3. แผนที่พันธุกรรมของโครโมโซมแผนที่ทางพันธุกรรม

คือการแสดงโครโมโซมแบบกราฟิกโดยระบุลำดับของยีนและระยะห่างระหว่างโครโมโซม

งานของ ที. เอช. มอร์แกน และเพื่อนร่วมงานของเขาแสดงให้เห็นว่าความถี่ของการข้ามยีนเดียวกันนั้นเป็นค่าคงที่ ใช้หน่วยระยะห่างระหว่างยีน 1 มอร์แกนิด, เท่ากัน/% ข้ามไป .

คำนวณระยะห่างระหว่างยีนโดยใช้สูตร:

ที่ไหน LAB - ระยะห่างระหว่างยีน m และ n คือจำนวนบุคคลในแต่ละกลุ่มครอสโอเวอร์ของผู้สืบทอด

น- จำนวนทั้งหมด non-crossover และ crossover ทายาทระหว่างการข้าม

ขนาดของแผนที่ถูกกำหนดโดยผลรวมของระยะห่างระหว่างยีน แผนที่พันธุกรรมของสิ่งมีชีวิตส่วนใหญ่มีลักษณะเป็นเส้นตรง ในขณะที่แบคทีเรียและไวรัสมีลักษณะเป็นวงแหวนปิด แผนที่ถูกสร้างขึ้นตามวิธีการต่อไปนี้: การวิเคราะห์แบบลูกผสม, การผสมพันธุ์เซลล์ร่างกาย ประเภทต่างๆ, ป้ายชิ้นส่วน DNA เป็นต้น

แผนที่ทางพันธุกรรมมีความสำคัญสำหรับการดำเนินงานปรับปรุงพันธุ์ การวินิจฉัยโรคทางพันธุกรรมที่รุนแรงของมนุษย์ ฯลฯ ความรู้เกี่ยวกับการแปลยีนบนโครโมโซมเฉพาะนั้นใช้ในการวินิจฉัยโรคร้ายแรงจำนวนหนึ่ง โรคทางพันธุกรรมบุคคล. ปัจจุบันสามารถทำได้ด้วยยีนบำบัด ซึ่งก็คือ การแก้ไขโครงสร้างหรือหน้าที่ของยีน

การเปรียบเทียบแผนที่ทางพันธุกรรม ประเภทต่างๆสิ่งมีชีวิตยังช่วยให้เข้าใจกระบวนการวิวัฒนาการอีกด้วย

ความละเอียดของครอสโอเวอร์ "ปกติ" เกิดขึ้นได้อย่างไรนั้นชัดเจนจากรูป จากภาพวาดยังไม่ชัดเจนว่าความละเอียดเกิดขึ้นกับ "การกระโดด" (เส้นแนวตั้ง) อย่างไร เพื่อที่จะเข้าใจสิ่งนี้ เราต้องย้ายจาก DNA แบบแบนไปเป็นแบบสามมิติ

ภาพด้านซ้ายคล้ายกับแผนภาพที่เราวาดไว้ด้านบน ในภาพตรงกลาง มีการวาดโครงสร้างเดียวกันกับที่เห็นในชีวิตจริง เมื่อหมุนส่วนล่างของภาพตรงกลางตามลูกศร เราก็จะได้ภาพที่ถูกต้อง ถ้าเราตัดมีดระหว่างเลข 1 เราก็จะได้ “ทางซ้าย” จะไม่มีทางข้าม และถ้าเราตัด 2 ตัวระหว่างตัวเลข เราก็จะได้ “เส้นทางที่ถูกต้อง” ข้ามไป (แต่ถ้า "การตัดด้วยมีด" 1 และ 2 เท่ากัน แล้วเหตุใดครั้งแรกจึงเกิดขึ้นบ่อยกว่าครั้งที่สองมาก - "การตัด" ไม่ได้ขึ้นอยู่กับว่าโมเลกุล DNA หมุนไปในอวกาศอย่างไร แต่ขึ้นอยู่กับโปรตีนชนิดใดที่ทำงานที่ครอสโอเวอร์ เว็บไซต์.)

สิ่งเดียวกันกับเงื่อนไข

เรียกว่า "ซ้ายสุด" รุกรานกระบวนการรวมตัวเข้ากับ DNA ที่คล้ายคลึงกัน - การบุกรุก- เมื่อจุดสิ้นสุดของการรุกรานได้รวมเข้ากับ DNA ที่คล้ายคลึงกัน ผลลัพธ์ก็คือ เฮเทอโรดูเพล็กซ์(ส่วนของ DNA ที่มีสายโซ่จากโมเลกุลต่างๆ) เรียกว่าลูปที่ถูกแทนที่โดยจุดสิ้นสุดที่รุกราน D-ห่วง- เรียกว่าการครอสโอเวอร์ระหว่างสาย DNA โครงสร้างวันหยุด– ในรูปที่ 2 มีการแสดงเธอสามครั้งในสามท่าที่แตกต่างกัน น้อย? - ที่นี่คุณมีมันในรูปแบบการ์ตูน

การแก้ไขโครงสร้างวันหยุดสามารถเกิดขึ้นได้ผ่านการรวมตัวกันใหม่หรือเส้นทางการแปลง เส้นทางการรวมตัวกันอีกครั้ง(เส้นแนวตั้งในรูปที่ 1 ตัดผ่านตัวเลข 2 ในรูปที่ 2 กรรไกรด้านขวาในรูปที่ 3) นำไปสู่การรวมตัวกันอีกครั้ง โครโมโซมเปลี่ยนชิ้นส่วน เส้นทางการแปลง(เส้นแนวนอนในรูปที่ 1 ตัดผ่านตัวเลข 1 ในรูปที่ 2) ทำให้เกิดการแปลง

การแปลง

DNA ของมารดาและบิดาไม่เหมือนกันทุกประการ (ไม่เช่นนั้นเราจะข้ามไปทำไม)

ดังนั้นในเฮเทอโรดูเพล็กซ์ สายพ่อและแม่จึงไม่ได้ประกอบกันอย่างสมบูรณ์

เอ็นไซม์การซ่อมแซมจะแก้ไขคู่นิวคลีโอไทด์ที่ไม่ใช่คู่เสริม และจะมีการสุ่มตัวอักษรของคู่ที่แก้ไข - ของพ่อหรือแม่

ตัวอย่างเช่น ถ้า DNA ของแม่คือ A=T และ DNA ของพ่อคือ G≡C ดังนั้นเฮเทอโรดูเพล็กซ์จะกลายเป็น A=C - เอนไซม์ซ่อมแซมแก้ไขให้เป็น A=T หรือ G≡C

ดังนั้นหากแม่เป็น AA และพ่อเป็น AA ดังนั้นเฮเทอโรดูเพล็กซ์จะเป็น Aa - เอนไซม์ซ่อมแซมแก้ไขให้เป็น AA หรือ AA จะได้รอยแยกแปลก ๆ :

ในความเป็นจริงมันเป็นการแยกทางกันอย่างไม่เป็นทางการเหล่านี้ในปี 1964 บังคับให้ Robin Holiday เกิดขึ้นพร้อมกับโมเดลแบบข้ามซึ่ง (แน่นอนว่ามีการดัดแปลง) รอดมาได้จนถึงทุกวันนี้ ในส่วนของฉันฉันขอแสดงความยินดีกับคุณที่เกือบจะจบบทความแล้ว มาตรวจสอบว่าคุณเข้าใจอะไรหรือไม่? นี่คือภาพวาดที่ไม่คุ้นเคยสำหรับคุณ

การข้าม (อังกฤษ: crossingover; คำพ้องความหมาย: การข้ามโครโมโซม)

การแลกเปลี่ยนส่วนของโครโมโซมที่คล้ายคลึงกันระหว่างการแบ่งเซลล์ มักจะอยู่ในระยะพยากรณ์ของไมโอซิสครั้งแรก บางครั้งในไมโทซิส นำไปสู่การรวมตัวใหม่ของยีนที่ทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงฟีโนไทป์ นอกจากการเกิดการกลายพันธุ์แล้ว K. ยังเป็นปัจจัยสำคัญในการวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตอีกด้วย

พจนานุกรมสารานุกรม, 1998

ข้ามไป

CROSSINGOVER (ภาษาอังกฤษ crossing-over) การแลกเปลี่ยนร่วมกันของส่วนของโครโมโซมที่คล้ายคลึงกัน (จับคู่) ซึ่งนำไปสู่การแจกจ่ายซ้ำ (รวมตัวกันใหม่) ของยีนที่มีการแปลในพวกมัน เกิดขึ้นระหว่างการแบ่งเซลล์ หนึ่งในกลไกของความแปรปรวนทางพันธุกรรม ในการทดลองพันธุศาสตร์จะใช้ในการสร้างแผนที่พันธุกรรมของโครโมโซม

บ้าน

(จากครอสโอเวอร์ภาษาอังกฤษ), ครอสโอเวอร์, การแลกเปลี่ยนส่วนต่างๆ ของโครโมโซมคู่ร่วมกัน, เกิดขึ้นอันเป็นผลมาจากการแตกและการเชื่อมต่อในลำดับใหม่ของเธรด γ โครมาทิด ( ข้าว.- นำไปสู่การแจกจ่ายซ้ำ (รวมตัวกันใหม่) ของยีนที่เชื่อมโยงกัน ดังนั้น K. จึงเป็นกลไกที่สำคัญที่สุดที่ทำให้เกิดความแปรปรวนเชิงผสมผสาน และด้วยเหตุนี้ K. จึงเป็นหนึ่งในปัจจัยหลักของวิวัฒนาการ ตามกฎแล้ว K. เกิดขึ้นในการทำนายการแบ่งเซลล์แรกของเซลล์สืบพันธุ์ (ดูไมโอซิส) เมื่อโครโมโซมของพวกมันแสดงด้วยสี่เส้น ที่บริเวณที่เกิดครอสโอเวอร์ เป็นไปได้ที่จะตรวจจับลักษณะทางเซลล์วิทยาของโครโมโซมข้าม - การแยกส่วน ผลลัพธ์ของ K. สามารถระบุได้โดยการรวมกันของยีนที่เชื่อมโยงกันใหม่ (ถ้าอัลลีลของโครโมโซมที่คล้ายคลึงกันที่เกี่ยวข้องกับ K. เป็นเฮเทอโรไซกัส) เทคนิคนี้ค้นพบโดยนักพันธุศาสตร์ชาวอเมริกัน ที. มอร์แกน ทำให้สามารถพิสูจน์ตำแหน่งเชิงเส้นของยีนบนโครโมโซมได้ และพัฒนาวิธีการสร้างตำแหน่งสัมพันธ์กัน (ดูแผนที่ทางพันธุกรรมของโครโมโซม) ในปีพ.ศ. 2476 นักวิทยาศาสตร์ชาวเยอรมัน เค. สเติร์น ได้พิสูจน์ทางเซลล์วิทยาว่ามีการแลกเปลี่ยนยีนระหว่างโครโมโซม ความถี่ของ K. ในการประมาณคร่าวๆ ขึ้นอยู่กับระยะห่างเชิงเส้นระหว่างยีน หากมีการแลกเปลี่ยนสองครั้งหรือหลายครั้งเกิดขึ้นพร้อมกันในพื้นที่ระหว่างยีนทั้งสอง ความถี่ของการรวมตัวกันใหม่ของยีนเหล่านี้จะลดลง หากการแบ่งส่วนการแลกเปลี่ยนโครโมโซมไม่เกิดขึ้นที่จุดที่เหมือนกันอย่างเคร่งครัดสิ่งที่เรียกว่า K ที่ไม่เท่ากันจะเกิดขึ้น ในกรณีนี้ โครโมโซมตัวใดตัวหนึ่งจะได้รับเพิ่มเติม สารพันธุกรรมและโครโมโซมคล้ายคลึงกันก็จะขาดไป ในสิ่งมีชีวิตชั้นสูง K. ยังพบได้ในเซลล์ของร่างกาย (ร่างกาย) ซึ่งในกรณีนี้จะนำไปสู่การก่อตัวของลักษณะโมเสค K. สามารถจับโมเลกุล DNA ทั้งสองสายหรือเพียงสายเดียวก็ได้ มันสามารถส่งผลกระทบต่อส่วนใหญ่ของโครโมโซมที่มีหลายยีนหรือส่วนหนึ่งของยีนเดียว (intrigene K. ) การแตกหักและการรวมตัวใหม่ของโครโมโซมใน K. ดำเนินการโดยการมีส่วนร่วมของเอนไซม์จำนวนหนึ่ง อย่างไรก็ตาม กลไกระดับโมเลกุลของ K. ยังไม่ได้รับการอธิบายอย่างครบถ้วน ดูเพิ่มเติมที่ การรวมตัวกันอีกครั้ง การเชื่อมโยงของยีน

แปลจากเอกสาร: Kushev V.V. กลไกของการรวมตัวกันทางพันธุกรรม เลนินกราด 2514

วี.เอ็น. โซเฟอร์.

วิกิพีเดีย

บ้าน

ข้ามไปหรือ ข้าม- กระบวนการแลกเปลี่ยนส่วนของโครโมโซมที่คล้ายคลึงกันระหว่างการผันคำกริยาในการทำนายที่ 1 ของไมโอซิส นอกจากการข้ามไมโอติกแล้ว ยังมีการอธิบายการข้ามไมโทติคด้วย โครโมโซมจะแบ่งออกเป็นส่วนๆ เหล่านี้ ณ จุดใดจุดหนึ่งเหมือนกันสำหรับสายพันธุ์หนึ่งซึ่งอาจเป็นคำจำกัดความของสายพันธุ์ ระดับพันธุกรรมตำแหน่งของจุดเหล่านี้จะถูกกำหนดโดยยีนตัวเดียว

เนื่องจากการข้ามทำให้เกิดการรบกวนในรูปแบบของมรดกที่เชื่อมโยงกัน จึงถูกนำมาใช้เพื่อแมป "กลุ่มการเชื่อมโยง" ความสามารถในการทำแผนที่ขึ้นอยู่กับสมมติฐานที่ว่า ยิ่งมีการสังเกตการข้ามระหว่างยีนสองตัวบ่อยขึ้น ยีนเหล่านี้ก็จะยิ่งอยู่ในกลุ่มเชื่อมโยง และจะสังเกตการเบี่ยงเบนจากมรดกที่เชื่อมโยงกันบ่อยขึ้น แผนที่โครโมโซมชุดแรกสร้างขึ้นในปี พ.ศ. 2456 สำหรับการทดลองคลาสสิกของแมลงวันผลไม้ แมลงหวี่เมลาโนกาสเตอร์ Alfred Sturtevant นักศึกษาและผู้ร่วมงานของ Thomas Hunt Morgan

ตัวอย่างการใช้คำข้ามในวรรณคดี

ตอนนี้ได้ยินเสียงอย่างอื่น: ยีน, อัลลีล, ข้ามไป,สายพันธุ์,โคลนนิ่ง,เส้นบริสุทธิ์

คุณสามารถค้นหากฎหมายได้ในตำราพันธุศาสตร์เล่มใดก็ได้ ข้ามไปกฎการจัดเรียงเชิงเส้นของยีน ฯลฯ

หลังจากนั้น Chetverikov ได้รับหลอดทดลองที่มีวุ้น แมลงวัน การกลายพันธุ์ของตาแดงทุกประเภท ข้ามไปและในที่สุด Drozsoor ก็ถูกสร้างขึ้น

การเกิดขึ้นอันเป็นผลมาจากไมโทซิสของเซลล์ลูกสาวที่มีพันธุกรรมไม่เพียงพอ - ตัวอย่างเช่นอันเป็นผลมาจากไมโทติค ข้ามไป, การเบี่ยงเบนของโครโมโซมไม่ถูกต้อง เป็นต้น

ข้อสันนิษฐานเกี่ยวกับความเชื่อมโยงระหว่างปรากฏการณ์ทางพันธุกรรมและโครโมโซมถูกแสดงออกมาเป็นครั้งแรก ปลาย XIXศตวรรษ แนวคิดนี้ได้รับการพัฒนาในรายละเอียดโดยเฉพาะในทฤษฎี "พลาสซึมของเชื้อโรค" ของเขาโดย A. Weisman (ดูการบรรยายครั้งแรก) ต่อมานักเซลล์วิทยาชาวอเมริกัน W. Setton ได้ดึงความสนใจไปที่ความสอดคล้องของธรรมชาติของการสืบทอดของตัวละครในตั๊กแตนสายพันธุ์หนึ่งกับพฤติกรรมของโครโมโซมในระหว่างกระบวนการไมโอซิส เขาสรุปว่าปัจจัยทางพันธุกรรมที่กำหนดลักษณะเหล่านี้มีการแปลเป็นภาษาท้องถิ่นในโครโมโซม และกฎของการผสมผสานลักษณะที่เป็นอิสระซึ่งกำหนดโดยเมนเดลนั้นมีจำกัด เขาเชื่อว่าเฉพาะลักษณะที่มีปัจจัยทางพันธุกรรมเท่านั้น โครโมโซมที่แตกต่างกัน- เนื่องจากจำนวนลักษณะมีมากกว่าจำนวนคู่ของโครโมโซมมาก ลักษณะหลายอย่างจึงถูกควบคุมโดยยีนบนโครโมโซมเดียวซึ่งจะต้องสืบทอดร่วมกัน

กรณีแรกของการสืบทอดร่วมกันได้รับการอธิบายในปี พ.ศ. 2449 โดยนักพันธุศาสตร์ชาวอังกฤษ W. Batson และ R. Punnett ในถั่วหวาน (Lathyrus odoratus L.) พวกเขาข้ามสายพันธุ์ถั่วหวานสองสายพันธุ์ ซึ่งมีลักษณะที่แตกต่างกันสองประการ เผ่าพันธุ์หนึ่งมีลักษณะเป็นสีม่วงของดอกไม้และมีรูปร่างยาวของเกสรดอกไม้ อีกเผ่าหนึ่งมีลักษณะเป็นสีแดงและมีรูปร่างกลม ปรากฎว่าสีม่วงมีอิทธิพลเหนือสีแดงโดยสิ้นเชิงและมีเรณูรูปร่างยาวอยู่เหนือทรงกลม ตัวละครแต่ละคู่แยกกันแบ่ง 3: 1 ลูกผสม F 1 จากการผสมข้ามพันธุ์ของสองเผ่าพันธุ์นี้สืบทอดตัวละครที่โดดเด่นของผู้ปกครองคนใดคนหนึ่งนั่นคือ มีดอกสีม่วงและมีเกสรยาว อย่างไรก็ตาม ใน F2 อัตราส่วนของฟีโนไทป์ทั้งสี่ที่คาดหวังไม่สอดคล้องกับสูตร 9: 3: 3: 1 ซึ่งเป็นลักษณะของการถ่ายทอดทางพันธุกรรมที่เป็นอิสระ ข้อแตกต่างที่สำคัญคือการผสมผสานระหว่างลักษณะเฉพาะของพ่อแม่เกิดขึ้นบ่อยกว่าที่ควรจะเป็น ในขณะที่การรวมกันใหม่ปรากฏในปริมาณน้อยกว่าที่คาดไว้ ฟีโนไทป์ของผู้ปกครองยังมีชัยในรุ่นจากการวิเคราะห์ข้าม ดูเหมือนว่าปัจจัยทางพันธุกรรมที่มีอยู่ในพ่อแม่มีแนวโน้มที่จะคงอยู่ร่วมกันในระหว่างกระบวนการสืบทอด และในทางกลับกัน ปัจจัยที่ผู้ปกครองต่างกันดูเหมือนจะต่อต้านไม่ให้เข้าสู่เกมเดียว นักวิทยาศาสตร์เรียกปรากฏการณ์นี้ว่า "แรงดึงดูด" และ "แรงผลัก" ของปัจจัยต่างๆ เมื่อใช้พ่อแม่ร่วมกับลักษณะอื่นๆ เหล่านี้ Betson และ Punnett ก็ได้ผลลัพธ์เดียวกัน

ข้ามโครโมโซมตั๊กแตน

เป็นเวลาหลายปีแล้วที่กรณีของการสืบทอดที่ผิดปกติในถั่วหวานนี้ถือเป็นการเบี่ยงเบนไปจากกฎ III ของเมนเดล ที. มอร์แกนและเพื่อนร่วมงานของเขาให้คำอธิบาย ซึ่งค้นพบหลายกรณีของการถ่ายทอดลักษณะที่คล้ายคลึงกันในดรอสโซฟิล่า ตามข้อสรุปของพวกเขาการถ่ายทอดสิทธิพิเศษของการผสมผสานลักษณะดั้งเดิมไปยังลูกหลานนั้นเกิดจากการที่ยีนที่กำหนดพวกมันนั้นอยู่บนโครโมโซมเดียวกันนั่นคือ เชื่อมต่อทางกายภาพ ปรากฏการณ์นี้ตั้งชื่อโดยมอร์แกน การเชื่อมโยงของยีน- เขายังให้คำอธิบายถึงการเชื่อมโยงที่ไม่สมบูรณ์ โดยบอกเป็นนัยว่านี่คือผลลัพธ์ ข้ามไป- การผสมข้ามของโครโมโซมที่คล้ายคลึงกันซึ่งแลกเปลี่ยนบริเวณที่คล้ายคลึงกันระหว่างการผันคำกริยาในการพยากรณ์แบบไมโอติก มอร์แกนมาถึงข้อสรุปนี้ภายใต้อิทธิพลของข้อมูลจากนักเซลล์วิทยาชาวดัตช์ F. Janssens (1909) ผู้ศึกษาไมโอซิสและดึงความสนใจไปที่ลักษณะการผสมผสานของโครโมโซมในการทำนายที่ 1 ซึ่งชวนให้นึกถึงตัวอักษรกรีก c เขาเรียกว่าเชียสมาส

มอร์แกนทำการผสมข้ามพันธุ์กับดรอสโซฟิล่า ซึ่งกลายเป็นหลักฐานทางพันธุกรรมของการมีการแลกเปลี่ยนยีน ในรูปแบบผู้ปกครอง เขาใช้ดรอสโซฟิล่าสองบรรทัด ต่างกันที่อักขระสองคู่ แมลงวันแนวเดียวกันมีลำตัวสีเทา (ลักษณะแบบป่า) และปีกลดลง (การกลายพันธุ์แบบถอย) ร่องรอย, วีจี) และแมลงวันอีกสายหนึ่งจะมีลำตัวสีดำ (การกลายพันธุ์แบบถอย) สีดำ, ข) และปีกปกติ ลูกผสม F 1 ทั้งหมดสืบทอดลักษณะเด่นของประเภทไวด์ - ลำตัวสีเทาและปีกปกติ ถัดไปมอร์แกนเบี่ยงเบนไปจากรูปแบบการข้ามปกติและแทนที่จะเป็น F 2 ได้รับรุ่นจากการข้ามลูกผสม F1 กับบุคคลที่ด้อยแบบ homozygous เช่น ดำเนินการข้ามการวิเคราะห์ ด้วยวิธีนี้ เขาพยายามระบุอย่างแม่นยำว่าเซลล์สืบพันธุ์ชนิดใดและในปริมาณเท่าใดที่สร้างเซลล์สืบพันธุ์ F 1 มีการทดสอบไม้กางเขนสองประเภท: ในตอนแรก ตัวเมียลูกผสมถูกข้ามกับตัวผู้ถอยแบบโฮโมไซกัส ( bbvgvg) ประการที่สอง ผสมข้ามเพศเมียแบบถอยแบบโฮโมไซกัสกับตัวผู้ลูกผสม

ผลลัพธ์ของการทดสอบข้ามทั้งสองนั้นแตกต่างกัน ดังที่เห็นได้จากแผนภาพ F การข้ามโดยตรงประกอบด้วยคลาสฟีโนไทป์สี่คลาส นี่แสดงให้เห็นว่าตัวเมียลูกผสมผลิตเซลล์สืบพันธุ์สี่ประเภท ซึ่งการรวมตัวของเซลล์สืบพันธุ์แบบด้อยแบบโฮโมไซกัสเพียงตัวเดียวนำไปสู่การรวมตัวของอักขระที่แตกต่างกันสี่ตัวใน F a มอร์แกนเรียกคลาสสองประเภทที่ทำซ้ำฟีโนไทป์ของพ่อแม่ที่ไม่ใช่แบบครอสโอเวอร์ เนื่องจากพวกมันมีต้นกำเนิดจากการหลอมรวมของเซลล์สืบพันธุ์ที่เกิดขึ้นโดยไม่ต้องมีส่วนร่วมในการข้ามและการแลกเปลี่ยนยีน ในแง่ของปริมาณคลาสเหล่านี้มีจำนวนมากกว่า (83%) มากกว่าอีกสองคลาส - ครอสโอเวอร์ (17%) โดดเด่นด้วยการผสมผสานคุณสมบัติใหม่ ลักษณะที่ปรากฏแสดงให้เห็นว่าในไมโอซิส ในระหว่างการก่อตัวของเซลล์สืบพันธุ์เพศหญิง กระบวนการข้ามเกิดขึ้นและมีการแลกเปลี่ยนยีน มรดกประเภทนี้เรียกว่าการเชื่อมโยงที่ไม่สมบูรณ์

ผลลัพธ์ที่แตกต่างกันได้รับจากการผสมกลับ โดยวิเคราะห์จีโนไทป์ของตัวผู้ลูกผสม ใน F a มีบุคคลเพียงสองชั้นเท่านั้นที่ถูกแทนด้วยจำนวนเท่ากัน โดยทำซ้ำฟีโนไทป์ของรูปแบบผู้ปกครอง สิ่งนี้ชี้ให้เห็นว่าตัวผู้ลูกผสมนั้นแตกต่างจากตัวเมียลูกผสมที่ก่อให้เกิดเซลล์สืบพันธุ์สองประเภทโดยมียีนดั้งเดิมรวมกันและมีความถี่เท่ากัน สถานการณ์ที่คล้ายกันจะเกิดขึ้นได้ก็ต่อเมื่อไม่มีการผสมข้ามพันธุ์ ดังนั้นจึงไม่มีการแลกเปลี่ยนยีนในระหว่างการก่อตัวของเซลล์สืบพันธุ์ในเพศชาย มรดกประเภทนี้เรียกว่าการเชื่อมโยงโดยสมบูรณ์โดยมอร์แกน ต่อมาพบว่าตามกฎแล้วจะไม่เกิดการข้ามระหว่างการก่อตัวของ gametes ในเพศชาย

การผสมข้ามโครโมโซมเกิดขึ้นในระยะที่ 1 ของไมโอซิส จึงเรียกว่าไมโอติก มันเกิดขึ้นหลังจากที่โครโมโซมคล้ายคลึงกันจับคู่กันที่ระยะไซโกทีนและก่อตัวเป็นไบวาเลนต์ ในการพยากรณ์ที่ 1 โครโมโซมแต่ละตัวจะแสดงด้วยโครมาทิดน้องสาวสองตัว และการครอสโอเวอร์ไม่ได้เกิดขึ้นระหว่างโครโมโซม แต่เกิดขึ้นระหว่างโครมาทิดของโฮโมล็อก การข้ามสามารถตรวจพบได้ก็ต่อเมื่อยีนอยู่ในสถานะเฮเทอโรไซกัส ( บีบีวี- ในสถานะโฮโมไซกัสของยีน การข้ามข้ามไม่สามารถตรวจพบทางพันธุกรรมได้ เนื่องจากการแลกเปลี่ยนยีนที่เหมือนกันไม่ได้ก่อให้เกิดการรวมกันใหม่ในระดับฟีโนไทป์

โครงการสืบทอดสีลำตัวและรูปร่างปีกของดรอสโซฟิล่า
เมื่อมีการเชื่อมโยงของยีน

A. Sturtevant เพื่อนร่วมงานของ T. Morgan แนะนำว่าความถี่ของการข้ามยีนขึ้นอยู่กับระยะห่างระหว่างยีน และการเชื่อมโยงที่สมบูรณ์จะพบได้ในยีนที่อยู่ใกล้กันมาก บนพื้นฐานนี้ เขาเสนอให้ใช้ตัวบ่งชี้นี้เพื่อกำหนดระยะห่างระหว่างยีน ความถี่ของการข้ามจะพิจารณาจากผลลัพธ์ของการวิเคราะห์ข้าม เปอร์เซ็นต์ของการข้ามผ่านจะคำนวณเป็นอัตราส่วนของจำนวนบุคคลแบบครอสโอเวอร์ Fa (เช่น บุคคลที่มีลักษณะความเป็นผู้ปกครองรวมกันใหม่) ต่อจำนวนบุคคลทั้งหมดของลูกหลานนี้ (เป็น %) การข้าม 1% ถือเป็นหน่วยของระยะห่างระหว่างยีน ซึ่งต่อมาได้รับการตั้งชื่อว่า centi-morganid (หรือเรียกง่ายๆ ว่า morganid) เพื่อเป็นเกียรติแก่ T. Morgan ความถี่ของครอสโอเวอร์สะท้อนถึงความแข็งแกร่งของการเชื่อมโยงของยีน: ยิ่งความถี่ของครอสโอเวอร์ต่ำลง ความแรงของการเชื่อมโยงก็จะยิ่งมากขึ้น และในทางกลับกัน

การศึกษาปรากฏการณ์การเชื่อมโยงของยีนทำให้มอร์แกนสามารถกำหนดทฤษฎีทางพันธุกรรมหลักได้ - ทฤษฎีโครโมโซมของการถ่ายทอดทางพันธุกรรม- บทบัญญัติหลักมีดังนี้:

1. สิ่งมีชีวิตแต่ละประเภทมีลักษณะเฉพาะด้วยชุดโครโมโซมเฉพาะ - คาริโอไทป์ ความจำเพาะของคาริโอไทป์นั้นพิจารณาจากจำนวนและสัณฐานวิทยาของโครโมโซม
2. โครโมโซมเป็นพาหะของพันธุกรรม และแต่ละโครโมโซมมีบทบาทเฉพาะในการพัฒนาของแต่ละบุคคล
3. ยีนถูกจัดเรียงตามลำดับเชิงเส้นบนโครโมโซม ยีนเป็นส่วนหนึ่งของโครโมโซมที่รับผิดชอบในการพัฒนาลักษณะ
4. ยีนบนโครโมโซมหนึ่งก่อให้เกิดกลุ่มเชื่อมโยงเดียวและมีแนวโน้มที่จะสืบทอดร่วมกัน จำนวนกลุ่มเชื่อมโยงจะเท่ากับชุดโครโมโซมเดี่ยวเนื่องจากโครโมโซมที่คล้ายคลึงกันเป็นตัวแทนของกลุ่มเชื่อมโยงเดียวกัน
5. การเชื่อมโยงยีนอาจเสร็จสมบูรณ์ (มรดกร่วม 100%) หรือไม่สมบูรณ์ การเชื่อมโยงยีนที่ไม่สมบูรณ์เป็นผลมาจากการข้ามและการแลกเปลี่ยนส่วนต่างๆ ของโครโมโซมที่คล้ายคลึงกัน
6. ความถี่ของการข้ามยีนขึ้นอยู่กับระยะห่างระหว่างยีนบนโครโมโซม ยิ่งยีนอยู่ห่างจากกันมากเท่าใด เกิดการครอสโอเวอร์ระหว่างยีนเหล่านั้นบ่อยขึ้นเท่านั้น

ครอสโอเวอร์ที่เกิดขึ้นในส่วนหนึ่งของโครโมโซมเรียกว่า ไม้กางเขนเดี่ยว- เนื่องจากโครโมโซมเป็นโครงสร้างเชิงเส้นที่มีความยาวมาก จึงมีครอสโอเวอร์หลายตัวเกิดขึ้นพร้อมกัน: สองเท่า, สามเท่าและหลายเท่า

หากการข้ามข้ามเกิดขึ้นพร้อมกันในสองบริเวณที่อยู่ติดกันของโครโมโซม ความถี่ของครอสโอเวอร์คู่จะต่ำกว่าความถี่ที่สามารถคำนวณได้จากความถี่ของครอสโอเวอร์เดี่ยว การลดลงที่เห็นได้ชัดเจนโดยเฉพาะอย่างยิ่งจะสังเกตได้เมื่อยีนอยู่ใกล้กันมาก ในกรณีนี้ การข้ามในพื้นที่หนึ่งจะป้องกันการข้ามไปยังอีกพื้นที่หนึ่งโดยอัตโนมัติ ปรากฏการณ์นี้เรียกว่า การรบกวน- เมื่อระยะห่างระหว่างยีนเพิ่มขึ้น ปริมาณการรบกวนจะลดลง ผลการรบกวนวัดโดยอัตราส่วนของความถี่จริงของครอสโอเวอร์แบบคู่ต่อความถี่ที่คาดไว้ตามทฤษฎี ในกรณีที่ความถี่ดังกล่าวแยกจากกันโดยสมบูรณ์ อัตราส่วนนี้เรียกว่า เหตุการณ์ร่วม- ความถี่ที่แท้จริงของครอสโอเวอร์แบบคู่ถูกสร้างขึ้นโดยการทดลองในระหว่างการวิเคราะห์แบบไฮบริดโดยอิงตามความถี่ของคลาสฟีโนไทป์ของครอสโอเวอร์แบบคู่ ความถี่ทางทฤษฎีตามกฎความน่าจะเป็น เท่ากับผลคูณของความถี่ของไม้กางเขนเดี่ยว 2 อัน เช่น ถ้ามียีน 3 ยีนบนโครโมโซม ก, ขและ กับและข้ามไปมาระหว่าง กและ ขเกิดขึ้นด้วยความถี่ 15% และระหว่างนั้น ขและ กับ- ด้วยความถี่ 9% ดังนั้นในกรณีที่ไม่มีการรบกวน ความถี่ของการข้ามข้ามสองครั้งจะเท่ากับ 0.15 x 0.09 = 1.35% ด้วยความถี่จริง 0.9% ขนาดของเหตุการณ์ร่วมจะแสดงเป็นอัตราส่วนและเท่ากับ:

ดังนั้นในกรณีนี้ มีเพียง 69% ของไม้กางเขนคู่เท่านั้นที่รับรู้เนื่องจากการรบกวน

ในบรรดาคลาสฟีโนไทป์ 8 คลาสที่เกิดขึ้นใน Fa ต่อหน้าอักขระที่เชื่อมโยงกันสามคู่ ครอสโอเวอร์สองชั้นสองชั้นนั้นเล็กที่สุด โดยคำนึงถึงปรากฏการณ์การรบกวนและเป็นไปตามกฎความน่าจะเป็น

การมีอยู่ของไม้กางเขนหลายตัวนำไปสู่การเพิ่มความแปรปรวนของลูกหลานลูกผสมเนื่องจากจำนวนการผสมของยีนเหล่านี้ทำให้จำนวนเซลล์สืบพันธุ์ในลูกผสมเพิ่มขึ้นตามไปด้วย

ในการกำหนดความถี่ของเดี่ยว สอง สาม ฯลฯ ทางแยกเป็นพื้นฐานสำหรับการสร้างแผนที่พันธุกรรม แผนที่พันธุกรรมเป็นแผนภาพที่แสดงลำดับของยีนบนโครโมโซม พื้นฐานในการคำนวณระยะห่างระหว่างยีนคือเปอร์เซ็นต์ของการผสมข้ามเดี่ยวระหว่างยีนเหล่านั้น มีการเพิ่มการแก้ไขสำหรับค่าของไม้กางเขนสองเท่าและซับซ้อนมากขึ้นซึ่งจะทำให้การคำนวณชัดเจนขึ้น หากเรามียีนสามยีน ลำดับของตำแหน่งสัมพัทธ์ในโครโมโซมจะพิจารณาจากฟีโนไทป์ของคลาสครอสโอเวอร์แบบคู่ ในการข้ามสองครั้ง ยีนตรงกลางจะถูกแลกเปลี่ยน ดังนั้นลักษณะที่ครอสโอเวอร์แบบคู่แตกต่างจากพ่อแม่จึงถูกกำหนดโดยยีนนี้ ตัวอย่างเช่น หากดรอสโซฟิล่าตัวเมียปีกยาวสีเทาแบบโฮโมไซกัสที่มีตาสีแดง (ลักษณะแบบป่าทั้งหมดมีความโดดเด่น) จะถูกผสมข้ามกับดรอสโซฟิล่าสีเข้มแบบโฮโมไซกัส (สีดำกลายพันธุ์แบบถอย) ที่มีปีกลดลง (การกลายพันธุ์แบบถอย) และ ดวงตาที่สดใส(ชาดกลายพันธุ์แบบถอย) และในกลุ่มฟ้าประเภทคู่ที่เล็กที่สุด (เช่น double crossovers) ได้แก่ แมลงวันสีเทาตาสว่างปีกยาว และแมลงวันสีดำตาสีแดงและปีกลดลง ดังนั้น ยีนที่ควบคุมสีตาจึงอยู่ในระดับปานกลาง ส่วนแผนที่ที่มียีนทั้งสามนี้จะมีลักษณะดังนี้:

ในแผนที่พันธุกรรมของโครโมโซมใด ๆ การนับระยะทางเริ่มต้นจากจุดศูนย์ - ตำแหน่งของยีนตัวแรก - และไม่ใช่ระยะห่างระหว่างยีนที่อยู่ใกล้เคียงสองตัวที่จะถูกบันทึกไว้ แต่เป็นระยะห่างในมอร์แกนนิดของยีนที่ตามมาแต่ละยีนที่ตามมาจากจุดศูนย์

แผนที่ทางพันธุกรรมได้รับการรวบรวมเฉพาะสำหรับวัตถุที่มีการศึกษาทางพันธุกรรมอย่างดีเท่านั้น ทั้งโปรคาริโอตและยูคาริโอต เช่น ตัวอย่างเช่น ฟาจ l, อี. โคไล, แมลงหวี่, หนูเมาส์, ข้าวโพด และมนุษย์ สิ่งเหล่านี้เป็นผลจากผลงานอันมหาศาลและเป็นระบบของนักวิจัยหลายคน การปรากฏตัวของแผนที่ดังกล่าวทำให้สามารถทำนายธรรมชาติของการสืบทอดของลักษณะที่ศึกษาและในระหว่างการผสมพันธุ์เพื่อดำเนินการเลือกคู่เพื่อการผสมข้ามพันธุ์อย่างมีสติ

หลักฐานทางพันธุกรรมของการมีอยู่ของการข้ามซึ่งได้รับจากการทดลองของ T. Morgan และเพื่อนร่วมงานของเขาได้รับการยืนยันโดยตรงในระดับเซลล์วิทยาในช่วงทศวรรษที่ 30 ในงานของ K. Stern เกี่ยวกับ Drosophila และ B. McClintock และ G. Creighton เกี่ยวกับข้าวโพด พวกเขาสามารถสร้างโครโมโซมคู่เฮเทอโรมอร์ฟิกได้ (โครโมโซม X คู่หนึ่งในดรอสโซฟิล่า และออโตโซมคู่ที่สี่ในข้าวโพด) ซึ่งมีความคล้ายคลึงกัน รูปร่างที่แตกต่างกัน- การแลกเปลี่ยนส่วนต่างๆ ระหว่างพวกมันทำให้เกิดการก่อตัวของโครโมโซมคู่นี้ทางเซลล์วิทยาประเภทต่างๆ ซึ่งสามารถระบุได้ทางเซลล์วิทยา (ใต้กล้องจุลทรรศน์) ต้องขอบคุณเครื่องหมายทางพันธุกรรม ไบวาเลนต์แต่ละชนิดทางเซลล์วิทยาจึงสอดคล้องกับคลาสฟีโนไทป์ของลูกหลาน

ในยุค 30 วี ต่อมน้ำลาย Drosophila T. Paynter ค้นพบโครโมโซมขนาดยักษ์หรือโพลีทีน เนื่องจากมีขนาดใหญ่และมีโครงสร้างที่ชัดเจน จึงกลายเป็นเป้าหมายหลักของการวิจัยทางเซลล์พันธุศาสตร์ โครโมโซมแต่ละตัวมีลักษณะเฉพาะด้วยรูปแบบเฉพาะของแถบสีเข้ม (ดิสก์) และช่องว่างแสง (ระหว่างดิสก์) ซึ่งสอดคล้องกับบริเวณเฮเทอโรโครมาติกและยูโครมาติกของโครโมโซม ความคงที่ของโครงสร้างภายในของโครโมโซมยักษ์ทำให้สามารถตรวจสอบได้ว่าลำดับของยีนที่สร้างขึ้นบนพื้นฐานของการกำหนดความถี่ของการข้ามนั้นสะท้อนถึงตำแหน่งที่แท้จริงของยีนบนโครโมโซมมากน้อยเพียงใด เพื่อจุดประสงค์นี้ จึงมีการเปรียบเทียบโครงสร้างของโครโมโซมปกติกับโครโมโซมที่มีการกลายพันธุ์ของโครโมโซม เช่น การสูญเสียหรือการทำซ้ำของส่วนของโครโมโซม การเปรียบเทียบดังกล่าวเป็นการยืนยันความสอดคล้องของลำดับของยีนบนแผนที่พันธุกรรมกับตำแหน่งของพวกมันบนโครโมโซม การแสดงโครโมโซมขนาดยักษ์แบบกราฟิกซึ่งบ่งชี้ถึงตำแหน่งของยีนในบางส่วนของโครโมโซมเรียกว่าแผนที่ทางเซลล์วิทยา

ปรากฏการณ์การข้ามผ่านไม่ได้พบเฉพาะในเซลล์สืบพันธุ์เท่านั้น แต่ยังพบในเซลล์ร่างกายด้วย โดยทั่วไปแล้ว โครโมโซมที่คล้ายคลึงกันจะไม่เชื่อมต่อกันในการพยากรณ์การเกิดไมโทซีส และจะตั้งอยู่แยกจากกัน อย่างไรก็ตาม ในช่วงต้นปี 1916 บางครั้งนักวิจัยสามารถสังเกตรูปแบบของไซแนซิสของโครโมโซมที่คล้ายคลึงกันในการทำนายแบบไมโทซิสด้วยการก่อตัวของตัวเลขครอสโอเวอร์ (ไคแอสมาตา) ปรากฏการณ์นี้เรียกว่าการข้ามร่างกายหรือไมโทติค ในระดับฟีโนไทป์นั้นจะถูกตัดสินโดยการเปลี่ยนแปลงลักษณะเฉพาะในบางพื้นที่ของร่างกาย ดังนั้นในแมลงหวี่เฮเทอโรไซกัสพันธุ์ป่าตัวเมียสำหรับการกลายพันธุ์แบบถอยสีเหลือง (ตัวสีเหลือง) และแบบแยกส่วน (ขนแปรงแบบแยกส่วน) อันเป็นผลมาจากโซมาติกครอสโอเวอร์อาจมีจุดที่มีลักษณะด้อยปรากฏขึ้น ในกรณีนี้ ขึ้นอยู่กับว่าครอสโอเวอร์เกิดขึ้นที่ใด: ระหว่างยีนข้างต้นหรือนอกเหนือจากนั้น จะมีการสร้างจุดที่มีลักษณะกลายพันธุ์ทั้งคู่หรืออย่างใดอย่างหนึ่งเกิดขึ้น

ตอบ: ทางด้านซ้าย - ครึ่งหนึ่งของหน้าอกเป็นเรื่องปกติ (+) ทางด้านขวา - กลายพันธุ์โดยไม่มีขนแปรง (aC); B และ C - โมเสกครึ่งหนึ่งของเต้านม ประกอบด้วยส่วนของเนื้อเยื่อไวด์ (สีขาว) และเนื้อเยื่อกลายพันธุ์ (สีดำ)

โดยทั่วไปแล้ว การข้ามไปเกี่ยวข้องกับการแลกเปลี่ยนบริเวณที่คล้ายคลึงกันของโครโมโซมที่มีขนาดเท่ากัน แต่ในบางครั้ง โครมาทิดแตกแบบไม่สมมาตรและการแลกเปลี่ยนส่วนที่ไม่เท่ากันก็เป็นไปได้ เช่น การข้ามที่ไม่เท่ากัน จากการแลกเปลี่ยนดังกล่าว อัลลีลทั้งสองของยีนสามารถจบลงที่โครโมโซมเดียว (การทำซ้ำ) และข้อบกพร่องเกิดขึ้นในอีกโครโมโซมที่คล้ายคลึงกัน พบการเปลี่ยนแปลงที่คล้ายกันในโครโมโซมดรอสโซฟิล่า X ในบริเวณที่มีการกลายพันธุ์แบบบาร์ (B) ซึ่งกำหนดพัฒนาการของดวงตาที่มีรูปทรงเป็นแถบโดยมีจำนวนแง่มุมที่ลดลง (ในโฮโมไซโกเตส 70 แทนที่จะเป็น 700) การทำซ้ำของยีนนี้อันเป็นผลมาจากการข้ามที่ไม่เท่ากันทำให้จำนวนแง่มุมลดลงอีก (มากถึง 25) ในทางเซลล์วิทยา การข้ามที่ไม่เท่ากันสามารถตรวจพบได้ง่ายโดยการเปลี่ยนแปลงรูปแบบของโครโมโซมขนาดยักษ์

การผสมข้ามโครโมโซมซึ่งเป็นกระบวนการทางสรีรวิทยาที่ซับซ้อนนั้นขึ้นอยู่กับ อิทธิพลที่แข็งแกร่งภายนอกและ ปัจจัยภายใน. อิทธิพลอันยิ่งใหญ่ความถี่ของการข้ามผ่านได้รับอิทธิพลจากโครงสร้างของโครโมโซม โดยหลักแล้วจะมีเฮเทอโรโครมาตินบล็อกขนาดใหญ่อยู่ในนั้น เป็นที่ยอมรับกันว่าในดรอสโซฟิล่าการข้ามผ่านแทบจะไม่เกิดขึ้นใกล้กับเซนโทรเมียร์และที่ปลายโครโมโซม ซึ่งเกิดจากการมีอยู่ของเฮเทอโรโครมาตินในเพอริเซนโตรเมอริกและเทโลเมอร์ การหมุนวนอย่างแน่นหนาของบริเวณเฮเทอโรโครมาติกของโครโมโซมจะช่วยลดระยะห่างระหว่างยีนและป้องกันการแลกเปลี่ยน ความถี่ของการข้ามจะได้รับผลกระทบจากการจัดเรียงโครโมโซมและการกลายพันธุ์ของยีนต่างๆ หากโครโมโซมมีการผกผันหลายครั้ง โครโมโซมเหล่านั้นอาจกลายเป็น "ตัวบล็อก" ของครอสโอเวอร์ได้ ในข้าวโพด มีการค้นพบยีนที่ขัดขวางกระบวนการผันและป้องกันการข้าม

ในสัตว์และพืชส่วนใหญ่ที่ศึกษา การเกิดครอสโอเวอร์แบบไมโอติกเกิดขึ้นในทั้งสองเพศ แต่มี แต่ละสายพันธุ์สัตว์ที่การผสมข้ามพันธุ์เกิดขึ้นเฉพาะในเพศรักร่วมเพศเท่านั้น และไม่มีอยู่ในเพศต่างเพศ ยิ่งไปกว่านั้น การข้ามไม่ได้เกิดขึ้นไม่เพียงแต่ในโครโมโซมเพศเท่านั้น แต่ยังเกิดขึ้นในออโตโซมด้วย สถานการณ์ที่คล้ายกันนี้พบได้ในดรอสโซฟิล่าตัวผู้และหนอนไหมตัวเมียที่มีคาริโอไทป์ XY อย่างไรก็ตาม ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม นก ปลา และแมลงหลายชนิด การมีเพศตรงข้ามไม่ส่งผลต่อกระบวนการข้าม

กระบวนการข้ามผ่านได้รับอิทธิพลจากสถานะการทำงานของร่างกาย เป็นที่ยอมรับกันว่าความถี่ของครอสโอเวอร์ขึ้นอยู่กับอายุ เช่นเดียวกับระดับความผิดปกติในไมโอซิส เมื่ออายุมากขึ้น กิจกรรมของระบบเอนไซม์จะลดลง รวมถึงระบบที่ควบคุมกระบวนการแลกเปลี่ยนส่วนโครโมโซมด้วย

ความถี่ของครอสโอเวอร์สามารถเพิ่มหรือลดลงได้ตามอิทธิพลที่มีต่อร่างกาย ปัจจัยต่างๆ สภาพแวดล้อมภายนอกเช่นสูงและ อุณหภูมิต่ำ, รังสีไอออไนซ์, การคายน้ำ, การเปลี่ยนแปลงความเข้มข้นของแคลเซียม, แมกนีเซียม ฯลฯ ไอออนในสิ่งแวดล้อม, การกระทำของสารเคมี ฯลฯ โดยเฉพาะอย่างยิ่ง มีการพิสูจน์แล้วว่าในดรอสโซฟิล่า ความถี่ของการข้ามจะเพิ่มขึ้นตามอุณหภูมิที่เพิ่มขึ้น

โดยสรุป กระบวนการข้ามมีความสำคัญมากจากมุมมองของวิวัฒนาการ มันเป็นกลไกที่เกิดการรวมตัวกันทางพันธุกรรมอีกครั้งและสร้างจีโนไทป์ใหม่ที่ดีขึ้นมา ความแปรปรวนแบบผสมผสาน ร่วมกับความแปรปรวนแบบกลายพันธุ์ เป็นพื้นฐานสำหรับการสร้างรูปแบบใหม่

บ้าน(จากภาษาอังกฤษ การข้าม– ครอสโอเวอร์) คือการแลกเปลี่ยนส่วนที่คล้ายคลึงกันของโครโมโซมคล้ายคลึงกัน (โครมาทิด)

กลไกการข้าม "การแตกหัก - การพบกันใหม่"

ตามทฤษฎีแจนส์เซนส์–ดาร์ลิงตัน การข้ามเกิดขึ้นในการทำนายการเกิดไมโอซิส โครโมโซมที่คล้ายคลึงกันกับโครมาติดแฮโพไทป์ เอบี และ เกี่ยวกับ ก่อตัวเป็นไบวาเลนต์ หนึ่งในโครมาทิดในโครโมโซมแรกมีการแตกบริเวณนั้น เอ-บีจากนั้นในโครมาทิดที่อยู่ติดกันของโครโมโซมที่สองจะมีการแตกบริเวณนั้น ก-ข- เซลล์พยายามแก้ไขความเสียหายโดยใช้เอนไซม์ซ่อมแซม-รวมตัวใหม่ และติดชิ้นส่วนโครมาทิด อย่างไรก็ตาม ในกรณีนี้ เป็นไปได้ที่จะรวมแนวขวาง (การข้าม) และ ฮาโพไทป์รีคอมบิแนนท์ (โครมาทิด) เเอบ และ เอบี - ในแอนนาเฟสของการแบ่งไมโอซิสครั้งแรก ความแตกต่างของโครโมโซมสองโครมาติดจะเกิดขึ้น และในส่วนที่สอง ความแตกต่างของโครโมโซมโครมาทิดเดี่ยวจะเกิดขึ้น โครมาติดที่ไม่ได้มีส่วนร่วมในการข้ามยังคงรักษาอัลลีลดั้งเดิมไว้ โครมาทิดดังกล่าว (โครโมโซมเดี่ยว) เรียกว่า ไม่ใช่ครอสโอเวอร์- ด้วยการมีส่วนร่วมของพวกเขา gametes ที่ไม่ใช่แบบครอสโอเวอร์ zygotes และบุคคลจะพัฒนาขึ้น โครมาทิดชนิดรีคอมบิแนนท์ที่ถูกสร้างขึ้นระหว่างการผสมข้ามพันธุ์จะมีอัลลีลผสมกันแบบใหม่ โครมาทิดดังกล่าว (โครโมโซมเดี่ยว) เรียกว่า ครอสโอเวอร์ด้วยการมีส่วนร่วมของพวกเขา gametes แบบครอสโอเวอร์ ไซโกต และบุคคลจะพัฒนาขึ้น

ดังนั้นเนื่องจากการข้ามไป การรวมตัวกันอีกครั้ง– การเกิดขึ้นของการรวมกันใหม่ (haplotypes) ของความโน้มเอียงทางพันธุกรรมในโครโมโซม

บันทึก. ตามทฤษฎีอื่นๆ การข้ามสายสัมพันธ์กับการจำลองดีเอ็นเอ: ทั้งในพาไคทีนของไมโอซิสหรือในระยะระหว่างกัน (ดูด้านล่าง) โดยเฉพาะอย่างยิ่ง เป็นไปได้ที่จะเปลี่ยนเมทริกซ์ที่ทางแยกการจำลอง

การรบกวนคือการปราบปรามการข้ามในพื้นที่ที่อยู่ติดกับจุดแลกเปลี่ยนที่เกิดขึ้น ลองพิจารณาตัวอย่างที่อธิบายไว้ในผลงานในยุคแรกๆ ของมอร์แกน เขาศึกษาความถี่ของการข้ามระหว่างยีน ว (สีขาว- ตาขาว) ที่ (สีเหลือง– คอร์ปัสลูเทียม) และ ม(จิ๋ว-ปีกเล็ก) อยู่บนโครโมโซมเอ็กซ์ ง. เมลาโนกาสเตอร์ระยะห่างระหว่างยีน วและ ที่เปอร์เซ็นต์ของการข้ามคือ 1.3 และระหว่างยีน ที่และ ม– 32.6. หากสังเกตการข้ามสองครั้งโดยบังเอิญ ความถี่ที่คาดหวังของการข้ามสองครั้งควรเท่ากับผลคูณของความถี่ครอสโอเวอร์ระหว่างยีน ที่และ วและยีน วและ ม- กล่าวอีกนัยหนึ่ง อัตราครอสโอเวอร์สองเท่าจะเป็น 0.43% ในความเป็นจริง ตรวจพบการข้ามสองครั้งต่อแมลงวัน 2,205 ตัวในการทดลองเท่านั้น นั่นคือ 0.045% G. Moeller นักเรียนของมอร์แกนเสนอให้กำหนดความเข้มของการรบกวนในเชิงปริมาณโดยการหารความถี่ครอสโอเวอร์คู่ที่สังเกตได้จริงด้วยความถี่ที่คาดไว้ตามทฤษฎี (ในกรณีที่ไม่มีสัญญาณรบกวน) เขาเรียกตัวบ่งชี้นี้ว่า สัมประสิทธิ์เหตุการณ์ร่วมนั่นคือเรื่องบังเอิญ โมลเลอร์แสดงให้เห็นว่าในโครโมโซม X ของดรอสโซฟิล่า การรบกวนมีความรุนแรงเป็นพิเศษที่ ระยะทางสั้น ๆ- เมื่อช่วงเวลาระหว่างยีนเพิ่มขึ้น ความเข้มของยีนจะลดลง และที่ระยะห่างประมาณ 40 มอร์แกนิกขึ้นไป ค่าสัมประสิทธิ์การเกิดร่วมจะถึง 1 (ค่าสูงสุด)

ประเภทของการข้าม:

1. การข้ามสองครั้งและหลายครั้ง

2. โซมาติก (ไมโทติค) ข้าม

3. การข้ามที่ไม่เท่ากัน

ความสำคัญทางวิวัฒนาการของการข้าม

ผลจากการข้ามไป อัลลีลที่ไม่เอื้ออำนวยซึ่งเริ่มแรกเชื่อมโยงกับอัลลีลที่เอื้ออำนวย สามารถย้ายไปยังโครโมโซมอื่นได้ จากนั้น haplotypes ใหม่จะเกิดขึ้นโดยไม่มีอัลลีลที่ไม่เอื้ออำนวย และอัลลีลที่ไม่เอื้ออำนวยเหล่านี้จะถูกกำจัดออกจากประชากร

ความสำคัญทางชีวภาพของการข้าม

ขอบคุณมรดกที่ต่อกัน ชุดค่าผสมที่ประสบความสำเร็จอัลลีลจะค่อนข้างคงที่ เป็นผลให้เกิดกลุ่มของยีนขึ้น ซึ่งแต่ละยีนทำหน้าที่เป็นยีนเดียว ซุปเปอร์ยีนควบคุมลักษณะหลายประการ ในเวลาเดียวกันในระหว่างการข้ามการรวมตัวกันใหม่จะเกิดขึ้น - เช่น การรวมตัวกันใหม่ของอัลลีล ดังนั้นการข้ามจะเพิ่มความแปรปรวนแบบผสมผสานของสิ่งมีชีวิต

นี่หมายความว่า...

ก) ในระหว่างการคัดเลือกโดยธรรมชาติ อัลลีลที่ "มีประโยชน์" จะสะสมอยู่ในโครโมโซมบางตัว (และพาหะของโครโมโซมดังกล่าวจะได้เปรียบในการต่อสู้เพื่อการดำรงอยู่) ในขณะที่อัลลีลที่ไม่พึงประสงค์จะสะสมในโครโมโซมอื่น (และพาหะของโครโมโซมดังกล่าวจะหลุดออกจาก เกม - ถูกกำจัดออกจากประชากร)

b) ในระหว่างการคัดเลือกเทียม อัลลีลของลักษณะที่มีคุณค่าทางเศรษฐกิจจะสะสมอยู่ในโครโมโซมบางตัว (และพาหะของโครโมโซมดังกล่าวจะถูกเก็บไว้โดยผู้เพาะพันธุ์) ในขณะที่อัลลีลที่ไม่พึงประสงค์จะสะสมในโครโมโซมอื่น ๆ (และพาหะของโครโมโซมดังกล่าวจะถูกละทิ้ง)