ไมโตคอนเดรียมีไรโบโซมหรือไม่? กล้องจุลทรรศน์ไครโออิเล็กตรอนแสดงให้เห็นความแตกต่างในไรโบโซมในไมโตคอนเดรียและในไซโตพลาสซึม ไมโตคอนเดรียเป็นศูนย์กลางพลังงานของเซลล์

ไรโบโซม: โครงสร้างและหน้าที่

คำจำกัดความ 1

หมายเหตุ 1

หน้าที่หลักของไรโบโซมคือการสังเคราะห์โปรตีน

หน่วยย่อยของไรโบโซมก่อตัวขึ้นในนิวเคลียสแล้วเข้าสู่ไซโตพลาสซึมแยกจากกันผ่านรูพรุนนิวเคลียร์

จำนวนของมันในไซโตพลาสซึมขึ้นอยู่กับกิจกรรมการสังเคราะห์ของเซลล์และมีตั้งแต่หลายร้อยถึงหลายพันต่อเซลล์ ปริมาณมากที่สุดไรโบโซมสามารถพบได้ในเซลล์ที่สังเคราะห์โปรตีน นอกจากนี้ยังพบได้ในไมโตคอนเดรียเมทริกซ์และคลอโรพลาสต์

ไรโบโซม สิ่งมีชีวิตต่างๆตั้งแต่แบคทีเรียไปจนถึงสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม มีโครงสร้างและองค์ประกอบที่คล้ายคลึงกัน แม้ว่าเซลล์โปรคาริโอตจะมีไรโบโซมเล็กกว่าและมีจำนวนมากกว่าก็ตาม

แต่ละหน่วยย่อยประกอบด้วยโมเลกุล rRNA หลายประเภทและโปรตีนหลายสิบชนิดในสัดส่วนที่เท่ากันโดยประมาณ

หน่วยย่อยขนาดเล็กและขนาดใหญ่จะพบอยู่เพียงลำพังในไซโตพลาสซึมจนกระทั่งพวกมันมีส่วนร่วมในกระบวนการสังเคราะห์โปรตีน พวกมันรวมเข้าด้วยกันและโมเลกุล mRNA เมื่อจำเป็นต้องสังเคราะห์ และแยกออกจากกันอีกครั้งเมื่อกระบวนการเสร็จสมบูรณ์

โมเลกุล mRNA ที่ถูกสังเคราะห์ในนิวเคลียสจะเข้าสู่ไซโตพลาสซึมไปยังไรโบโซม จากไซโตโซล โมเลกุล tRNA ส่งกรดอะมิโนไปยังไรโบโซม โดยที่โปรตีนจะถูกสังเคราะห์โดยการมีส่วนร่วมของเอนไซม์และ ATP

หากมีไรโบโซมหลายตัวจับกับโมเลกุล mRNA ก็จะก่อตัวขึ้น โพลีโซมซึ่งมีไรโบโซมตั้งแต่ 5 ถึง 70 ตัว

พลาสมิด: คลอโรพลาสต์

พลาสติด - ลักษณะเฉพาะสำหรับ เซลล์พืชออร์แกเนลล์ที่ไม่มีอยู่ในเซลล์ของสัตว์ เชื้อรา แบคทีเรีย และไซยาโนแบคทีเรีย

เซลล์ พืชที่สูงขึ้นมีพลาสติก 10-200 ชิ้น ขนาดมีตั้งแต่ 3 ถึง 10 ไมครอน ส่วนใหญ่จะอยู่ในรูปของเลนส์นูนสองด้าน แต่บางครั้งอาจอยู่ในรูปของแผ่น แท่ง เมล็ดข้าว และเกล็ด

ขึ้นอยู่กับเม็ดสีเม็ดสีที่มีอยู่ในพลาสติด ออร์แกเนลล์เหล่านี้แบ่งออกเป็นกลุ่ม:

• คลอโรพลาสต์(ก. คลอรอส– สีเขียว) – สีเขียว
• โครโมพลาสต์– สีเหลือง สีส้ม และสีแดง
• เม็ดเลือดขาว- พลาสติดไม่มีสี

หมายเหตุ 2

เมื่อพืชเจริญเติบโต พลาสติดประเภทหนึ่งสามารถเปลี่ยนเป็นพลาสติดประเภทอื่นได้ ปรากฏการณ์นี้แพร่หลายในธรรมชาติ: สีของใบไม้เปลี่ยนไป, สีของผลไม้เปลี่ยนไปในระหว่างกระบวนการสุก

สาหร่ายส่วนใหญ่มีพลาสติดแทน โครมาโตฟอร์(โดยปกติจะมีเพียงอันเดียวในเซลล์ มีขนาดค่อนข้างใหญ่ และมีรูปร่างเป็นริบบิ้นเกลียว ชาม ตาข่าย หรือแผ่นรูปดาว)

พลาสมิดมีโครงสร้างภายในที่ค่อนข้างซับซ้อน

คลอโรพลาสต์มี DNA, RNA, ไรโบโซม, สิ่งเจือปน: เมล็ดแป้ง, หยดไขมัน ภายนอกคลอโรพลาสต์ถูกล้อมรอบด้วยเมมเบรนสองชั้นและเติมเต็มช่องว่างภายใน สโตรมา– สารกึ่งของเหลว) ซึ่งประกอบไปด้วย ธัญพืช- โครงสร้างพิเศษมีลักษณะเฉพาะของคลอโรพลาสต์

Granas แสดงโดยแพ็คเก็ตของถุงกลมแบน ( ไทลาคอยด์) ซึ่งเรียงซ้อนกันเหมือนเหรียญตั้งฉากกับพื้นผิวกว้างของคลอโรพลาสต์ ไทลาคอยด์ของกรานาที่อยู่ใกล้เคียงเชื่อมต่อกันเป็นระบบเดียวที่เชื่อมต่อกันโดยใช้ช่องเมมเบรน (ลาเมลลาระหว่างเมมเบรน)

ในความหนาและบนพื้นผิว เมล็ดจะอยู่ในลำดับที่แน่นอน คลอโรฟิลล์.

คลอโรพลาสต์มีจำนวนเมล็ดต่างกัน

ตัวอย่างที่ 1

คลอโรพลาสต์ของเซลล์ผักโขมประกอบด้วยเมล็ดพืช 40-60 เม็ด

คลอโรพลาสต์ไม่ได้เกาะติดอยู่กับบางจุดในไซโตพลาสซึม แต่สามารถเปลี่ยนตำแหน่งได้ไม่ว่าจะแบบพาสซีฟหรือแบบแอคทีฟโดยมุ่งไปทางแสง ( โฟโต้แท็กซี่).

การเคลื่อนไหวอย่างแข็งขันของคลอโรพลาสต์จะสังเกตเห็นได้ชัดเจนเป็นพิเศษโดยมีการเพิ่มขึ้นอย่างมากในการส่องสว่างด้านเดียว ในกรณีนี้ คลอโรพลาสต์จะสะสมอยู่ที่ผนังด้านข้างของเซลล์และเรียงตัวในแนวขอบ ในที่มีแสงน้อย คลอโรพลาสต์จะหันไปทางแสงมากขึ้น ด้านกว้างและตั้งอยู่ตามผนังเซลล์หันหน้าไปทางแสง ที่ ความแข็งแรงโดยเฉลี่ยเมื่อสัมผัสกับแสง คลอโรพลาสต์จะอยู่ในตำแหน่งตรงกลาง ด้วยวิธีนี้จึงบรรลุสภาวะที่เหมาะสมที่สุดสำหรับกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง

ต้องขอบคุณการจัดองค์ประกอบโครงสร้างเชิงพื้นที่ภายในที่ซับซ้อน คลอโรพลาสต์จึงสามารถดูดซับและใช้พลังงานรังสีได้อย่างมีประสิทธิภาพ และยังมีความแตกต่างในเวลาและพื้นที่ของปฏิกิริยามากมายและหลากหลายที่ประกอบขึ้นเป็นกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง ปฏิกิริยาที่ขึ้นกับแสงของกระบวนการนี้เกิดขึ้นเฉพาะในไทลาคอยด์ และปฏิกิริยาทางชีวเคมี (มืด) เกิดขึ้นในสโตรมาของคลอโรพลาสต์

หมายเหตุ 3

โมเลกุลของคลอโรฟิลล์มีความคล้ายคลึงกับโมเลกุลของฮีโมโกลบินมากและมีความแตกต่างหลักๆ ตรงที่ตรงกลางโมเลกุลของฮีโมโกลบินจะมีอะตอมของเหล็ก ไม่ใช่อะตอมของแมกนีเซียม เช่น คลอโรฟิลล์

คลอโรฟิลล์ในธรรมชาติมีสี่ประเภท: ก, ข, ค, ง.

คลอโรฟิลล์ ก และ ขพบในคลอโรพลาสต์ของพืชชั้นสูงและสาหร่ายสีเขียวมีคลอโรฟิลล์ และคสีแดง - a และ d- คลอโรฟิลล์ ก และ ขการศึกษาดีกว่าคนอื่น ๆ (ถูกระบุครั้งแรกเมื่อต้นศตวรรษที่ 20 โดยนักวิทยาศาสตร์ชาวรัสเซีย M.S. Tsvet)

นอกเหนือจากนี้ยังมีอีกสี่ประเภท แบคทีเรียคลอโรฟิลล์– เม็ดสีเขียวของแบคทีเรียสีเขียวและสีม่วง: ก, ข, ค, ง.

แบคทีเรียส่วนใหญ่ที่สามารถสังเคราะห์ด้วยแสงประกอบด้วยแบคทีเรียคลอโรฟิลล์ กบางชนิดเป็นแบคทีเรียแบคทีริโอคลอโรฟิลล์ ขแบคทีเรียสีเขียว - ค และ ดี

คลอโรฟิลล์ดูดซับพลังงานรังสีได้อย่างมีประสิทธิภาพและถ่ายโอนไปยังโมเลกุลอื่นๆ ด้วยเหตุนี้คลอโรฟิลล์จึงเป็นสารเดียวในโลกที่สามารถรองรับกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงได้

พลาสติด เช่น ไมโตคอนเดรีย มีลักษณะพิเศษในระดับหนึ่งโดยความเป็นอิสระภายในเซลล์ พวกเขาสามารถสืบพันธุ์โดยการแบ่งเป็นหลัก

นอกจากการสังเคราะห์ด้วยแสงแล้ว การสังเคราะห์สารอื่นๆ เช่น โปรตีน ไขมัน และวิตามินบางชนิด ยังเกิดขึ้นในคลอโรพลาสต์อีกด้วย

เนื่องจากการมีอยู่ของ DNA ในพลาสติด พวกมันจึงมีบทบาทบางอย่างในการถ่ายทอดลักษณะโดยการถ่ายทอดทางพันธุกรรม (การถ่ายทอดทางพันธุกรรมของไซโตพลาสซึม).

ไมโตคอนเดรียเป็นศูนย์กลางพลังงานของเซลล์

ไซโตพลาสซึมของเซลล์สัตว์และพืชส่วนใหญ่ประกอบด้วยออร์แกเนลล์รูปไข่ขนาดใหญ่พอสมควร (0.2–7 ไมโครเมตร) ปกคลุมด้วยเยื่อหุ้มสองชั้น

ไมโตคอนเดรีย พวกมันถูกเรียกว่าสถานีพลังงานของเซลล์เพราะหน้าที่หลักคือการสังเคราะห์ ATP ไมโตคอนเดรียแปลงพลังงานของพันธะเคมีของสารอินทรีย์ให้เป็นพลังงานของพันธะฟอสเฟตของโมเลกุล ATP ซึ่งเป็นแหล่งพลังงานสากลสำหรับกระบวนการชีวิตทั้งหมดของเซลล์และสิ่งมีชีวิตทั้งหมด ATP สังเคราะห์ในไมโตคอนเดรียจะเข้าสู่ไซโตพลาสซึมอย่างอิสระ จากนั้นไปที่นิวเคลียสและออร์แกเนลล์ของเซลล์ ซึ่งเป็นที่ที่พลังงานเคมีถูกใช้

ไมโตคอนเดรียพบได้ในเซลล์ยูคาริโอตเกือบทั้งหมด ยกเว้นโปรโตซัวและเม็ดเลือดแดงแบบไม่ใช้ออกซิเจน พวกมันตั้งอยู่อย่างวุ่นวายในไซโตพลาสซึม แต่บ่อยครั้งพวกมันสามารถระบุได้ใกล้นิวเคลียสหรือในสถานที่ที่มีความต้องการพลังงานสูง

ตัวอย่างที่ 2

ในเส้นใยกล้ามเนื้อ ไมโตคอนเดรียตั้งอยู่ระหว่างไมโอไฟบริล

ออร์แกเนลล์เหล่านี้สามารถเปลี่ยนโครงสร้างและรูปร่างได้ และยังเคลื่อนที่ภายในเซลล์ได้ด้วย

จำนวนออร์แกเนลล์อาจแตกต่างกันตั้งแต่หลายหมื่นถึงหลายพัน ขึ้นอยู่กับกิจกรรมของเซลล์

ตัวอย่างที่ 3

เซลล์ตับของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมหนึ่งเซลล์มีไมโตคอนเดรียมากกว่า 1,000 ตัว

โครงสร้างของไมโตคอนเดรียมีความแตกต่างกันในระดับหนึ่ง ประเภทต่างๆเซลล์และเนื้อเยื่อ แต่ไมโตคอนเดรียทั้งหมดมีโครงสร้างที่เหมือนกันโดยพื้นฐาน

ไมโตคอนเดรียเกิดขึ้นจากฟิชชัน ในระหว่างการแบ่งเซลล์ พวกมันจะกระจายอย่างเท่าเทียมกันระหว่างเซลล์ลูกสาวไม่มากก็น้อย

เยื่อหุ้มชั้นนอกเรียบเนียนไม่ก่อให้เกิดรอยพับหรือผลพลอยได้และสามารถซึมผ่านไปยังโมเลกุลอินทรีย์จำนวนมากได้อย่างง่ายดาย ประกอบด้วยเอนไซม์ที่เปลี่ยนสารให้เป็นสารตั้งต้นที่เกิดปฏิกิริยา มีส่วนร่วมในการก่อตัวของช่องว่างระหว่างเยื่อหุ้มเซลล์

เยื่อหุ้มชั้นในซึมผ่านสารส่วนใหญ่ได้ไม่ดี ก่อให้เกิดส่วนที่ยื่นออกมามากมายภายในเมทริกซ์ - คริส- จำนวนคริสเตในไมโตคอนเดรียของเซลล์ต่างๆ ไม่เท่ากัน อาจมีตั้งแต่หลายสิบถึงหลายร้อย และโดยเฉพาะอย่างยิ่งมีหลายเซลล์ในไมโตคอนเดรียของเซลล์ที่ทำงานอย่างแข็งขัน (เซลล์กล้ามเนื้อ) มีโปรตีนที่เกี่ยวข้องด้วย สามสิ่งที่สำคัญที่สุดกระบวนการ:

• เอนไซม์ที่กระตุ้นปฏิกิริยารีดอกซ์ของห่วงโซ่ทางเดินหายใจและการขนส่งอิเล็กตรอน
• โปรตีนการขนส่งเฉพาะที่เกี่ยวข้องกับการก่อตัวของไฮโดรเจนไอออนบวกในพื้นที่ระหว่างเมมเบรน
• เอนไซม์เอทีพีสังเคราะห์เชิงซ้อนที่สังเคราะห์เอทีพี

เมทริกซ์- พื้นที่ภายในของไมโตคอนเดรีย ซึ่งถูกจำกัดด้วยเยื่อหุ้มชั้นใน ประกอบด้วยเอ็นไซม์นับร้อยชนิดที่เกี่ยวข้องกับการทำลายสารอินทรีย์ได้ถึง คาร์บอนไดออกไซด์และน้ำ สิ่งนี้จะปล่อยพลังงาน พันธะเคมีระหว่างอะตอมของโมเลกุลซึ่งต่อมาถูกแปลงเป็นพลังงานของพันธะพลังงานสูงในโมเลกุล ATP เมทริกซ์ยังประกอบด้วยไรโบโซมและโมเลกุล DNA ของไมโตคอนเดรีย

หมายเหตุ 4

ต้องขอบคุณ DNA และไรโบโซมของไมโตคอนเดรีย ทำให้มั่นใจได้ว่าการสังเคราะห์โปรตีนที่จำเป็นสำหรับออร์แกเนลล์นั้นไม่ได้เกิดขึ้นในไซโตพลาสซึม

Margoulitz, Cayer และ Clares เป็นคนแรกที่เสนอทฤษฎีเอนโดซิมไบโอติก และ Liin ก็สานต่อต่อไป

สมมติฐานที่แพร่หลายที่สุดคือต้นกำเนิดของเอนโดซิมไบโอติกของไมโตคอนเดรีย ตามที่ไมโตคอนเดรียในสัตว์สมัยใหม่มีต้นกำเนิดจากอัลฟาโปรตีโอแบคทีเรีย (ซึ่งเป็นของ Rickettsia prowazekii สมัยใหม่) ซึ่งเจาะเข้าไปในไซโตโซลของเซลล์สารตั้งต้น เชื่อกันว่าในระหว่างที่เกิดภาวะเอนโดซิมไบโอซิส แบคทีเรียจะถ่ายโอนยีนสำคัญส่วนใหญ่ไปยังโครโมโซมของเซลล์เจ้าบ้าน โดยคงข้อมูลไว้ในจีโนม (ในกรณีของเซลล์มนุษย์) เกี่ยวกับโพลีเปปไทด์ 13 ชนิด, 22 tRNA และ rRNA สองตัวเท่านั้น โพลีเปปไทด์ทั้งหมดเป็นส่วนหนึ่งของเอนไซม์เชิงซ้อนของระบบไมโตคอนเดรียออกซิเดชันฟอสโฟรีเลชั่น

ไมโตคอนเดรียเกิดจากการสร้างเอ็นโดไซโทซิสของโปรคาริโอตแบบไม่ใช้ออกซิเจนขนาดใหญ่โบราณที่ดูดซับโปรคาริโอตแบบแอโรบิกที่มีขนาดเล็กกว่า ความสัมพันธ์ของเซลล์ดังกล่าวในตอนแรกเป็นแบบทางชีวภาพ และจากนั้นเซลล์ขนาดใหญ่ก็เริ่มควบคุมกระบวนการที่เกิดขึ้นในไมโตคอนเดรีย

การพิสูจน์:

ความแตกต่างในโครงสร้างของเยื่อหุ้มชั้นในและชั้นนอกของไมโตคอนเดรีย

การมีอยู่ของ DNA แบบวงกลมในไมโตคอนเดรีย (เช่น แบคทีเรีย) ซึ่งมียีนสำหรับโปรตีนไมโตคอนเดรียบางชนิด

การมีอยู่ของอุปกรณ์สังเคราะห์โปรตีนของตัวเองในเมมเบรนและไรโบโซมที่อยู่ในนั้นเป็นโปรคาริโอต

การแบ่งไมโตคอนเดรียเกิดขึ้นในรูปแบบไบนารี่ธรรมดาหรือโดยการแตกหน่อ และไม่ขึ้นอยู่กับการแบ่งเซลล์

แม้จะมีความเป็นอิสระบางประการ แต่ไมโตคอนเดรียก็อยู่ภายใต้การควบคุมของเซลล์ยูคาริโอต ตัวอย่างเช่น ในไฮยาพลาสซึม โปรตีนบางชนิดที่จำเป็นสำหรับการทำงานปกติของไมโตคอนเดรีย และปัจจัยโปรตีนบางชนิดที่ควบคุมการแบ่งตัวของไมโตคอนเดรียจะถูกสังเคราะห์ขึ้น

DNA ของไมโตคอนเดรียและพลาสติดประกอบด้วยอินตรอนซึ่งแตกต่างจาก DNA ของโปรคาริโอตส่วนใหญ่

โปรตีนเพียงบางส่วนเท่านั้นที่ถูกเข้ารหัสใน DNA ของไมโตคอนเดรียและคลอโรพลาสต์ของตัวเอง ในขณะที่ส่วนที่เหลือถูกเข้ารหัสใน DNA ของนิวเคลียสของเซลล์ ในระหว่างวิวัฒนาการ สารพันธุกรรมส่วนหนึ่ง “ไหล” จากจีโนมของไมโตคอนเดรียและคลอโรพลาสต์เข้าสู่จีโนมนิวเคลียร์ สิ่งนี้อธิบายความจริงที่ว่าทั้งคลอโรพลาสต์และไมโตคอนเดรียไม่สามารถดำรงอยู่ (สืบพันธุ์) ได้อย่างอิสระอีกต่อไป

คำถามเกี่ยวกับต้นกำเนิดของส่วนประกอบนิวเคลียส-ไซโตพลาสซึม (NCC) ซึ่งจับโปรโต-ไมโตคอนเดรียยังไม่ได้รับการแก้ไข ทั้งแบคทีเรียและอาร์เคียไม่สามารถทำลายเซลล์โดยให้อาหารแบบออสโมโทรฟิกเท่านั้น การศึกษาทางอณูชีววิทยาและชีวเคมีบ่งชี้ถึงธรรมชาติของแบคทีเรียอาร์เคียลแบบไคเมอริกของ JCC การรวมตัวกันของสิ่งมีชีวิตจากสองโดเมนเกิดขึ้นได้อย่างไรยังไม่ชัดเจน

ทฤษฎีต้นกำเนิดของเอนโดซิมไบโอติกของคลอโรพลาสต์ถูกเสนอครั้งแรกในปี พ.ศ. 2426 โดย Andreas Schimper ซึ่งแสดงการจำลองตัวเองภายในเซลล์ Famintzin ในปี 1907 ซึ่งอาศัยผลงานของ Schimper ได้สรุปว่าคลอโรพลาสต์เป็นสิ่งมีชีวิตคล้าย ๆ กัน เช่นเดียวกับสาหร่ายในไลเคน

ในปี ค.ศ. 1920 ทฤษฎีนี้ได้รับการพัฒนาโดย B. M. Kozo-Polyansky โดยเสนอว่าไมโตคอนเดรียก็เป็น symbionts เช่นกัน

นิวเคลียสของเซลล์นิวคลีโอพลาสซึม

การผสมยูคาริโอตที่มีคุณสมบัติหลายอย่างของอาร์เคียและแบคทีเรียทำให้เราสามารถสันนิษฐานว่าต้นกำเนิดทางชีวภาพของนิวเคลียสจากอาร์คีแบคทีเรียมที่เกิดจากก๊าซมีเทนที่บุกรุกเซลล์ไมกโซแบคทีเรียม ตัวอย่างเช่น ฮิสโตนพบได้ในยูคาริโอตและอาร์เคียบางชนิด และยีนที่เข้ารหัสพวกมันจะคล้ายกันมาก สมมติฐานอีกประการหนึ่งที่อธิบายการรวมกันของลักษณะโมเลกุลของอาร์เคียและยูคาริโอตในยูคาริโอตก็คือ ในบางขั้นตอนของวิวัฒนาการ บรรพบุรุษที่มีลักษณะคล้ายอาร์คีลของส่วนประกอบนิวคลีโอพลาสซึมของยูคาริโอตได้รับความสามารถในการเพิ่มการแลกเปลี่ยนยีนกับยูแบคทีเรียผ่านการถ่ายโอนยีนแนวนอน

ในทศวรรษที่ผ่านมา ได้มีการตั้งสมมติฐานเกี่ยวกับการสร้างยูคาริโอเจเนซิสของไวรัสขึ้น มันขึ้นอยู่กับความคล้ายคลึงกันหลายประการในโครงสร้างของเครื่องมือทางพันธุกรรมของยูคาริโอตและไวรัส: โครงสร้างเชิงเส้นของ DNA, ปฏิสัมพันธ์ใกล้ชิดกับโปรตีน ฯลฯ ความคล้ายคลึงกันของ DNA polymerase ของยูคาริโอตและ poxyviruses แสดงให้เห็นซึ่งทำให้พวกเขา บรรพบุรุษผู้สมัครหลักสำหรับบทบาทของนิวเคลียส

แฟลเจลลาและซิเลีย

Lynn Margulis ยังแนะนำที่มาของ flagella และ cilia จากสไปโรเชตทางชีวภาพ แม้ว่าขนาดและโครงสร้างของออร์แกเนลล์และแบคทีเรียเหล่านี้จะมีความคล้ายคลึงกัน และการมีอยู่ของ Mixotrica paradoxa ซึ่งใช้สไปโรเชตในการเคลื่อนไหว แต่ก็ไม่พบโปรตีนสไปโรเชตโดยเฉพาะในแฟลเจลลา อย่างไรก็ตาม โปรตีน FtsZ ซึ่งพบได้ทั่วไปในแบคทีเรียและอาร์เคียทั้งหมด เป็นที่รู้กันว่ามีความคล้ายคลึงกับทูบูลินและอาจเป็นสารตั้งต้นของมัน Flagella และ cilia ไม่มีคุณลักษณะของเซลล์แบคทีเรียในฐานะเยื่อหุ้มชั้นนอกแบบปิด อุปกรณ์สังเคราะห์โปรตีนของพวกมันเอง และความสามารถในการแบ่งตัว ข้อมูลเกี่ยวกับการมีอยู่ของ DNA ในร่างกายที่เป็นฐานซึ่งปรากฏในปี 1990 ถูกข้องแวะในเวลาต่อมา การเพิ่มจำนวนฐานและเซนทริโอลที่คล้ายคลึงกันนั้นไม่ได้เกิดขึ้นจากการแบ่งตัว แต่เกิดจากการสร้างออร์แกเนลล์ใหม่ถัดจากออร์แกเนลล์เก่าให้เสร็จสิ้น

เพอรอกซิโซม

Christian de Duve ค้นพบเปอร์รอกซิโซมในปี 1965 นอกจากนี้เขายังเสนอว่าเพอรอกซิโซมเป็นเอนโดซิมเบียนตัวแรกของเซลล์ยูคาริโอต ซึ่งช่วยให้สามารถอยู่รอดได้ด้วยปริมาณออกซิเจนโมเลกุลอิสระที่เพิ่มขึ้น ชั้นบรรยากาศของโลก- อย่างไรก็ตาม เพอรอกซิโซมต่างจากไมโตคอนเดรียและพลาสติดตรงที่ไม่มีทั้งสารพันธุกรรมหรืออุปกรณ์สำหรับการสังเคราะห์โปรตีน มีการแสดงให้เห็นว่าออร์แกเนลล์เหล่านี้ก่อตัวขึ้นในเซลล์ในห้องฉุกเฉินและไม่มีเหตุผลที่จะพิจารณาว่าเป็นเอนโดซิมเบียน

ไมโตคอนเดรีย- นี้ ออร์แกเนลล์เมมเบรนสองชั้นเซลล์ยูคาริโอตซึ่งมีหน้าที่หลักคือ การสังเคราะห์เอทีพี– แหล่งพลังงานสำหรับชีวิตของเซลล์

จำนวนไมโตคอนเดรียในเซลล์ไม่คงที่ โดยเฉลี่ยตั้งแต่หลายหน่วยไปจนถึงหลายพัน ในกรณีที่กระบวนการสังเคราะห์มีความเข้มข้น แต่ก็มีกระบวนการอื่นอีกมากมาย ขนาดของไมโตคอนเดรียและรูปร่างก็แตกต่างกันไป (กลม ยาว เกลียว รูปถ้วย ฯลฯ) มักมีรูปร่างกลมยาว มีเส้นผ่านศูนย์กลางไม่เกิน 1 ไมโครเมตร และยาวไม่เกิน 10 ไมครอน พวกมันสามารถเคลื่อนที่ในเซลล์ตามการไหลของไซโตพลาสซึมหรืออยู่ในตำแหน่งเดียว พวกเขาย้ายไปยังสถานที่ที่มีความต้องการการผลิตพลังงานมากที่สุด

ควรระลึกไว้ว่าในเซลล์ ATP นั้นถูกสังเคราะห์ไม่เพียง แต่ในไมโตคอนเดรียเท่านั้น แต่ยังอยู่ในไซโตพลาสซึมระหว่างไกลโคไลซิสด้วย อย่างไรก็ตามประสิทธิภาพของปฏิกิริยาเหล่านี้ยังต่ำ ลักษณะเฉพาะของการทำงานของไมโตคอนเดรียคือไม่เพียง แต่เกิดปฏิกิริยาออกซิเดชั่นที่ปราศจากออกซิเจนเท่านั้น แต่ยังรวมถึงขั้นตอนการเผาผลาญพลังงานของออกซิเจนด้วย

กล่าวอีกนัยหนึ่งหน้าที่ของไมโตคอนเดรียคือการมีส่วนร่วมอย่างแข็งขันในการหายใจของเซลล์ซึ่งรวมถึงปฏิกิริยาออกซิเดชั่นของสารอินทรีย์มากมายการถ่ายโอนโปรตอนไฮโดรเจนและอิเล็กตรอนปล่อยพลังงานที่สะสมใน ATP

เอนไซม์ไมโตคอนเดรีย

เอนไซม์ ทรานสโลเคสเยื่อหุ้มชั้นในของไมโตคอนเดรียทำหน้าที่ขนส่ง ADP และ ATP อย่างแข็งขัน

ในโครงสร้างของคริสเตนั้น อนุภาคมูลฐานมีความโดดเด่น ประกอบด้วยหัว ก้าน และฐาน บนศีรษะประกอบด้วยเอนไซม์ ATPases, การสังเคราะห์ ATP เกิดขึ้น ATPase ช่วยให้มั่นใจได้ถึงการเชื่อมต่อของ ADP phosphorylation กับปฏิกิริยาของห่วงโซ่ทางเดินหายใจ

ส่วนประกอบของห่วงโซ่การหายใจอยู่ที่ฐาน อนุภาคมูลฐานในความหนาของเมมเบรน

เมทริกซ์ประกอบด้วย ที่สุด เอนไซม์รอบเครบส์และออกซิเดชันของกรดไขมัน

อันเป็นผลมาจากกิจกรรมของห่วงโซ่การหายใจทางไฟฟ้า ไอออนไฮโดรเจนจะเข้ามาจากเมทริกซ์และถูกปล่อยออกมาที่ด้านนอกของเยื่อหุ้มชั้นใน ดำเนินการโดยเอนไซม์เมมเบรนบางชนิด ความแตกต่างของความเข้มข้นของไฮโดรเจนไอออนบนด้านต่างๆ ของเมมเบรน ทำให้เกิดลักษณะการไล่ระดับ pH

พลังงานในการรักษาระดับความลาดชันนั้นได้มาจากการถ่ายโอนอิเล็กตรอนไปตามห่วงโซ่การหายใจ มิฉะนั้นไฮโดรเจนไอออนจะกระจายกลับ

พลังงานจากการไล่ระดับ pH ถูกใช้เพื่อสังเคราะห์ ATP จาก ADP:

ADP + P = ATP + H 2 O (ปฏิกิริยาสามารถย้อนกลับได้)

น้ำที่ได้จะถูกกำจัดออกโดยเอนไซม์ สิ่งนี้พร้อมกับปัจจัยอื่น ๆ ช่วยให้เกิดปฏิกิริยาจากซ้ายไปขวาได้ง่ายขึ้น

ไมโตคอนเดรียเป็นออร์แกเนลล์ขนาดเท่าแบคทีเรีย (ประมาณ 1 x 2 ไมครอน) ไมโตคอนเดรียเป็นส่วนสำคัญของเซลล์ยูคาริโอตที่มีชีวิต โดยปกติแล้วเซลล์จะมีไมโตคอนเดรียประมาณ 2,000 ตัว ซึ่งมีปริมาตรรวมมากถึง 25% ของปริมาตรเซลล์ทั้งหมด รูปร่าง ขนาด และจำนวนมีการเปลี่ยนแปลงอยู่ตลอดเวลา จำนวนไมโตคอนเดรียแตกต่างกันไปตั้งแต่หลายสิบถึงหลายร้อย โดยเฉพาะอย่างยิ่งมีจำนวนมากในเนื้อเยื่อหลั่งของพืช

ไมโตคอนเดรียไม่ว่าขนาดหรือรูปร่างจะมีโครงสร้างที่เป็นสากล โครงสร้างพิเศษของพวกมันมีความสม่ำเสมอกัน ไมโตคอนเดรียถูกล้อมรอบด้วยเยื่อหุ้มสองอัน เยื่อหุ้มไมโตคอนเดรียชั้นนอกแยกออกจากไฮยาโลพลาสซึม โดยปกติจะมีรูปทรงที่เรียบและไม่ก่อให้เกิดการเยื้องหรือรอยพับ คิดเป็นประมาณ 7% ของพื้นที่เยื่อหุ้มเซลล์ทั้งหมด ความหนาของเมมเบรนนี้อยู่ที่ประมาณ 7 นาโนเมตร มันไม่ได้เชื่อมต่อกับเยื่อหุ้มอื่น ๆ ของไซโตพลาสซึมและปิดอยู่ในตัวเองเพื่อให้เป็นถุงเมมเบรน เมมเบรนชั้นนอกถูกแยกออกจากเมมเบรนชั้นในด้วยช่องว่างระหว่างเมมเบรนที่มีความกว้างประมาณ 10-20 นาโนเมตร เยื่อหุ้มชั้นใน (หนาประมาณ 7 นาโนเมตร) จะจำกัดปริมาณภายในไมโตคอนเดรีย เมทริกซ์ หรือไมโตพลาสซึม คุณลักษณะเฉพาะเยื่อหุ้มชั้นในของไมโตคอนเดรียคือความสามารถในการก่อให้เกิดการบุกรุกจำนวนมากในไมโตคอนเดรีย การบุกรุกดังกล่าวส่วนใหญ่มักอยู่ในรูปแบบของสันเขาแบนหรือคริสเต

ข้าว. โครงการ องค์กรทั่วไปไมโตคอนเดรีย

1 -- เยื่อหุ้มชั้นนอก; 2 -- เยื่อหุ้มชั้นใน; 3 -- การรุกรานของเยื่อหุ้มชั้นใน - คริสเต; 4 -- สถานที่ของการรุกราน มองจากพื้นผิวของเยื่อหุ้มชั้นใน

ไมโตคอนเดรียมีความสามารถในการสังเคราะห์โปรตีนของพวกมันบนไรโบโซมโดยไม่ขึ้นกับนิวเคลียร์ภายใต้การควบคุมของไมโตคอนเดรีย DNA ไมโตคอนเดรียเกิดขึ้นจากฟิชชันเท่านั้น

หน้าที่หลักของไมโตคอนเดรียคือการให้พลังงานแก่เซลล์ผ่านการหายใจ โมเลกุล ATP ที่อุดมด้วยพลังงานจะถูกสังเคราะห์ในระหว่างปฏิกิริยาออกซิเดชันฟอสโฟรีเลชั่น พลังงานที่ ATP เก็บไว้นั้นได้มาจากปฏิกิริยาออกซิเดชันของสารต่างๆ ที่อุดมไปด้วยพลังงาน ซึ่งส่วนใหญ่เป็นน้ำตาล ในไมโตคอนเดรีย กลไกของออกซิเดชั่นฟอสโฟรีเลชั่นโดยการมีเพศสัมพันธ์ทางเคมีถูกค้นพบในปี 1960 โดยนักชีวเคมีชาวอังกฤษ พี. มิทเชลล์

หน้าที่หลักของไรโบโซมคือการแปลความหมายซึ่งก็คือการสังเคราะห์โปรตีน ในภาพถ่ายที่ถ่ายด้วยกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอน จะมีลักษณะเป็นวัตถุทรงกลมที่มีเส้นผ่านศูนย์กลาง 20 - 30 นาโนเมตร

ไรโบโซมแต่ละอันประกอบด้วยหน่วยย่อย 2 หน่วยที่มีขนาด รูปร่าง และโครงสร้างไม่เท่ากัน หน่วยย่อยของไรโบโซมถูกกำหนดโดยสัมประสิทธิ์การตกตะกอน (นั่นคือ การตกตะกอนระหว่างการหมุนเหวี่ยง)

เห็นได้ชัดว่าหน่วยย่อยขนาดเล็กตั้งอยู่ด้านบนของหน่วยขนาดใหญ่เพื่อรักษาพื้นที่ ("อุโมงค์") ไว้ระหว่างอนุภาค อุโมงค์นี้ใช้เพื่อรองรับ mRNA ในระหว่างการสังเคราะห์โปรตีน

ไรโบโซมเป็นคอมเพล็กซ์ไรโบนิวคลีโอโปรตีนขนาดใหญ่ที่มีน้ำหนักโมเลกุลประมาณ 2.5 mDa ประกอบด้วยโปรตีนไรโบโซม โมเลกุล rRNA และปัจจัยการแปลที่เกี่ยวข้อง ไรโบโซมเป็นออร์แกเนลล์ที่ไม่ใช่เมมเบรนซึ่งมีการสังเคราะห์โปรตีนเกิดขึ้นในเซลล์ เป็นโครงสร้างทรงกลมที่มีเส้นผ่านศูนย์กลางประมาณ 20 นาโนเมตร ออร์แกเนลล์ของเซลล์ที่เล็กที่สุดเหล่านี้มีความซับซ้อนมาก ไม่ใช่โมเลกุลเดี่ยวที่ประกอบเป็นไรโบโซมซ้ำสองครั้ง ไรโบโซมของแบคทีเรีย อี. โคไล ได้รับการศึกษาได้ดีกว่าไรโบโซมชนิดอื่น

ไมโตคอนเดรียเป็นออร์แกเนลล์ของเซลล์ยูคาริโอตทั้งหมด มีลักษณะเป็นเยื่อหุ้มภายในจำนวนมาก เยื่อหุ้มสองอัน - ด้านนอกและด้านใน - แยกพวกมันออกจากไซโตพลาสซึม เมมเบรนก่อให้เกิดช่องภายในขนาดใหญ่ในไมโตคอนเดรียซึ่งเกิดปฏิกิริยาออกซิเดชั่นฟอสโฟรีเลชั่น จากกระบวนการเหล่านี้ พลังงานของปฏิกิริยาออกซิเดชันจะถูกแปลงเป็นพลังงานที่มีอยู่ในโมเลกุล ATP ในเวลาเดียวกัน ไมโตคอนเดรียมีประสิทธิภาพอย่างมากในการใช้น้ำตาลและกรดไขมันในการออกซิเดชัน

Mitochondria (กรีก mitos-thread, chondros-grain) ครอบครองส่วนสำคัญของไซโตพลาสซึมในเซลล์ยูคาริโอต การคำนวณแสดงให้เห็นว่ามีไมโตคอนเดรียประมาณหนึ่งพันตัวต่อเซลล์ตับ นี่คือประมาณ 20% ของปริมาตรไซโตพลาสซึมทั้งหมด และประมาณ 30-35% ของปริมาณโปรตีนทั้งหมดในเซลล์ ไมโตคอนเดรียในเซลล์พืชสีเขียวมีมากถึง 300,000 ตัว และในอะมีบายักษ์มีมากถึง 500,000 ตัว ไมโตคอนเดรียในเซลล์สีเขียวมีจำนวนน้อยกว่าในเซลล์สัตว์

ไมโตคอนเดรียถูกอธิบายไว้เมื่อปลายศตวรรษที่ผ่านมา เนื่องจากขนาดค่อนข้างใหญ่จึงเทียบได้กับขนาด เซลล์แบคทีเรียและมองเห็นได้ชัดเจนด้วยกล้องจุลทรรศน์แบบใช้แสง โดยทั่วไปแล้ว ไมโตคอนเดรียจะเป็นทรงกระบอกที่มีเส้นผ่านศูนย์กลาง 0.5 ไมโครเมตร และมีความยาวไม่เกิน 1 ไมโครเมตร อย่างไรก็ตาม ในสิ่งมีชีวิตต่างๆ ความยาวของไมโตคอนเดรียจะแตกต่างกันอย่างมากตั้งแต่ 7 ถึง 10 ไมโครเมตร ไมโตคอนเดรียที่มีลักษณะคล้ายแมงมุมกิ่งก้านมีอยู่ในเซลล์ยีสต์ เซลล์กล้ามเนื้อ และทริปาโนโซม พวกมันมีความหนาแน่นสูงพอที่จะสังเกตได้ในเซลล์ของสิ่งมีชีวิต การสังเกตโดยใช้การถ่ายทำไมโครฟิล์มแสดงให้เห็นว่ารูปร่างของไมโตคอนเดรียในเซลล์ที่มีชีวิตมีความแปรปรวนมาก พวกมันเป็นออร์แกเนลล์ที่เคลื่อนที่ได้ผิดปกติและเป็นพลาสติก ภายในหนึ่งนาที พวกเขาสามารถเปลี่ยนรูปร่างทรงกระบอกได้ 15-20 ครั้ง ในรูปแบบของฟอง ดัมเบลล์ ไม้เทนนิส พวกเขาสามารถงอและยืดตรงได้

การแปลไมโตคอนเดรียในเซลล์ถูกกำหนดโดยปัจจัยสองประการ ประการแรก ขึ้นอยู่กับตำแหน่งของออร์แกเนลล์และการรวมตัวอื่นๆ ในเซลล์พืชที่แตกต่างกัน ไมโตคอนเดรียจะถูกย้ายไปยังบริเวณรอบนอกของเซลล์โดยแวคิวโอลส่วนกลาง ในเซลล์เนื้อเยื่อเจริญ ไมโตคอนเดรียจะอยู่ในตำแหน่งที่เท่ากันไม่มากก็น้อย ในการแบ่งเซลล์ ไมโตคอนเดรียยังอยู่บริเวณรอบนอกด้วย โดยจะถูกแทนที่ด้วยฟิชชันสปินเดิล การวางแนวของไมโตคอนเดรียสามารถกำหนดได้โดยไมโครทูบูลของไซโตพลาสซึม ประการที่สอง ไมโตคอนเดรียสะสมในบริเวณที่ขึ้นกับพลังงานของเซลล์ ในกล้ามเนื้อโครงร่าง - ระหว่าง myofibrils ในอสุจิพวกมันพันรอบแฟลเจลลัมอย่างแน่นหนาในโปรโตซัวที่ติดตั้ง cilia ไมโตคอนเดรียจะอยู่ที่ฐานของ cilia ใต้พลาสมาเมมเบรน ใน เซลล์ประสาท- ใกล้ไซแนปส์ซึ่งมีการส่งกระแสประสาท ในเซลล์หลั่ง ไมโตคอนเดรียเกี่ยวข้องกับพื้นที่ของ ER แบบหยาบ

โอกาสที่แท้จริงการทำความเข้าใจโครงสร้างที่ดีของไมโตคอนเดรียและการทำงานของมันปรากฏขึ้นหลังจากปี 1948 เท่านั้น เมื่อมีการพัฒนาวิธีการแยกไมโตคอนเดรียออกจากเซลล์และเริ่มการศึกษาทางชีวเคมี ไมโตคอนเดรียแต่ละตัวถูกล้อมรอบด้วยเมมเบรนพิเศษสองชนิดที่มีบทบาทสำคัญในการทำงานของมัน เมมเบรนเหล่านี้ก่อตัวเป็นช่องไมโตคอนเดรียสองช่องที่แยกออกจากกัน - พื้นที่ระหว่างเมมเบรนและเมทริกซ์ด้านใน เยื่อหุ้มชั้นในก่อให้เกิดคริสเตจำนวนมาก ทำให้พื้นผิวโดยรวมเพิ่มขึ้น

เมทริกซ์นี้มีส่วนผสมของเอนไซม์หลายร้อยชนิดที่มีความเข้มข้นสูงซึ่งจำเป็นต่อการเกิดออกซิเดชันของไพรูเวต กรดไขมัน และเอนไซม์ไซเคิล กรดซิตริก- 67% ของโปรตีนไมโตคอนเดรียทั้งหมดมีอยู่ในเมทริกซ์ เมทริกซ์ประกอบด้วย DNA ของตัวเองซึ่งแสดงด้วยโมเลกุลที่เหมือนกันหลายโมเลกุลและอยู่ใกล้กับแบคทีเรียในองค์ประกอบของนิวคลีโอไทด์ นอกจากนี้ยังมีลักษณะเป็นวงกลมเหมือนแบคทีเรียอีกด้วย เมทริกซ์ไมโตคอนเดรียยังรวมถึงไรโบโซมไมโตคอนเดรียจำเพาะด้วย คุณสมบัติยังใกล้เคียงกับแบคทีเรีย (70S)

การมีอยู่ของ DNA, ไรโบโซม และเอนไซม์ที่เกี่ยวข้องในการทำงาน จีโนมไมโตคอนเดรียบ่งบอกถึงความเป็นอิสระของไมโตคอนเดรีย

การสังเคราะห์ ATP เกิดขึ้นในไมโตคอนเดรียโดยอาศัยการออกซิเดชันของสารตั้งต้นอินทรีย์และฟอสโฟรีเลชั่นของ ADP การปล่อยพลังงานระหว่างการออกซิเดชันแบบแอโรบิกของอาหารเรียกว่าการหายใจ