Основные экологические характеристики популяции таблица. Основные характеристики популяций. Возрастная структура популяции

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ

Понятие о популяции и ее основные групповые характеристики.

Популяция - совокупность организмов одного вида, совместно населяющих общую территорию, находящихся во взаимодействии между собой и свободно скрещивающихся. Популяция- элементарная форма существования вида в природе. В состав одного вида организмов может входить несколько, иногда много популяций, более или менее изолированных друг от друга. В популяциях в разной степени проявляются все формы связей, характерные для межвидовых отношений, но наиболее ярко выражены мутуализм и конкуренция. Есть и специфические внутривидовые взаимосвязи: а) между особями разных полов; б) между родительским и дочерним поколением. Важнейшим свойством популяции является способность к воспроизводству.

Популяция как групповое объединение особей, обладает следующими основными характеристиками:

1) численность - общее количество особей на выделяемой территории; численность не является постоянной, т.к. зависит от многих факторов (темпов размножения, гибели особей в результате старости, болезней, уничтожения хищниками, миграции); если по каким - то причинам невозможно определить численность популяции, тогда определяют ее плотность;

2) плотность популяции - среднее количество (биомасса) особей на единицу площади или объема занимаемого популяцией пространства;

3) рождаемость - число новых особей (яиц, семян), появившихся в популяции за единицу времени, в расчете на определенное число ее членов (например, число потомков, производимых одной самкой в год; у человека рождаемость обычно выражают числом рождений на 1000 человек за год); различают абсолютную иудельную рождаемость; первая характеризуется общим числом родившихся особей (например, если в популяции северных оленей, насчитывающей 16 тыс. голов в год. за год появилось 2 тыс. оленят, то это число выражает абсолютную рождаемость); удельную рождаемость вычисляют как среднее изменение численности на особь за определенный интервал времени (в данном примере она составит , т.е. один новорожденный на восемь членов популяции за год);

4) смертность - показатель, отражающий количество погибших в популяции особей за определенный отрезок времени, выражается либо в процентах от общего числа особей, либо средним числом смертей на 1000 особей в год; различают соответственно абсолютную иудельную смертность ; величиной удельной рождаемости или удельной смертности пользуются для сравнения рождаемости или смертности в различных популяциях;

5) прирост популяции - разница между рождаемостью и смертностью; прирост может быть как положительным, так и отрицательным;

6) темп роста - средний прирост популяции за единицу времени.

Исследование популяций имеет важные практические приложения: например, для контроля численности вредителей, восстановления численности диких животных, рационального использования биологических ресурсов (отлов рыб и др.), сохранения редких видов.

Структура популяции.

Популяции свойственна определенная организация (структура). Она формируется на основе общих биологических свойств вида, под влиянием популяций других видов и абиотичеких факторов среды.

Структура популяции имеет приспособительный характер. Разные популяции одного вида имеют отличительные особенности, характеризующие специфику экологических условий в местах их обитания.

Структура популяции мо­жет быть пространственной, возрастной, половой, генетической и экологической.

Прост­ранственная структура определяется размещением особей на популяционной территории. Все особи в популяции обладают индивидуальным и групповым пространством. Существуют определенные радиусы трофической (кормовой) и репродуктивной активности. В популяции идут два противоположных процесса - изоляции и агрегации. Факторы изоляции - конкуренция между особями за пищу при ее недостатке и прямой антагонизм. Это ведет к равномерному либо случайному распределению особей. Агрегация - объединение особей в группы - хотя и усиливает конкуренцию между ними, но способствует выживанию группы в целом благодаря взаимопомощи. Агрегация ведет к скученному распределению особей в популяции. Например, организмы многих видов предпочитают дер­жаться стаями (птицы) либо стадами (млекопитающие).

Возрастная структу­ра популяции определяется количеством и соотношением особей разных возрастов, отражает интенсивность размножения, уровень смертности, скорость смены поколений. В стабильной популяции разновозрастные группы находятся примерно в одинаковом соотношении, рождаемость равна смертности и численность популяции почти не меняется. Растущая популяция представлена в основном молодыми особями, здесь рождаемость превышает смертность. Если в популяции преобладают старческие особи, то ее численность уменьшается.

Половая структура - количество и соотношением самцов и самок популяции. Генетическое двухфакторное хромосомное определение пола обеспечивает равную численность полов. Но в ряде случаев соотношение полов определяется гормональными факторами, действующими после оплодотворения, а также экологическими. В результате соотношение полов в популяции колеблется по годам, отклоняясь от 1: 1.

Ге­нетическая структура определяется изменчивостью и разнообразием генотипов, частотами вариаций отдельных генов, а также разделением популяции на группы генетически близких особей, между которыми происходит постоянный обмен. Разнообразие генотипов зависит от размера популяции и внешних факторов, влияющих на ее структуру. В небольших изолированных и стабильных популяциях закономерно возрастает частота близкородственного скрещивания, что уменьшает генетическое разнообразие и увеличивает угрозу вымирания.

Экологическая структура - это подразделенность популяции на группы особей, по - разному взаимодействующие с факторами среды. Выявляются группировки по питанию (особи разного пола и возраста обладают различным пищевым предпочтением), по ориентировочному поведению, по двигательной активности. Часто наблюдается распределение функций при охоте на добычу, при уходе за потомством. Для всех популяций характерна и фенологическая дифференциация (разные сроки начала и окончания сезонных циклов развития и поведения: спячка, половая активность, линька, цветение, плодоношение, листопад и т.д.).

Динамика популяции.

Популяция не может существовать без постоянных изменений, за счет которых она приспосабливается к изменяющимся условиям окружающей среды. Изменения численности организмов во времени называют динамикой популяции. Представления о росте популяций необходимы для понимания их способностей к восстановлению численности, а также для уяснения некоторых свойств динамики.

Любая популяция теоретически способна к неограниченному росту численности, если ее не лимитируют факторы внешней среды. В таком случае скорость роста популяции будет зависеть только от величины биотического потенциала (б.п.), свойственного виду. Б. П. отражает теоретический максимум потомков от одной пары или особи за единицу времени. Б. П. выражают коэффициентом r и рассчитывают по следующей формуле:

где ΔN - прирост популяции;

Δt - отрезок времени, за который наблюдается прирост ΔN;

N 0 - начальная численность популяции.

В природе Б. П. популяции никогда не реализуется полностью. Обычно его величина складывается как разность между рождаемостью и смертностью в популяциях:

где: в - число родившихся,

d - число погибших особей в популяции за один и тот же период времени.

Рост популяции и кривые роста. Если рождаемость в популяции превышает смертность, то популяция будет расти (если изменения в результате миграции незначительны). Чтобы понять закономерности роста популяций, полезно вначале рассмотреть модель, описывающую рост популяции бактерий после посева их на свежую культуральную среду. В этой новой и благоприятной среде условия для роста популяции оптимальны и наблюдается экспоненциальный рост (J-образный). Кривая такого роста называется экспоненциальной , или логарифмической (рис.1).

Рис.2. Логистическая кривая роста популяции (S - образная)

В конце концов, достигается такая точка, когда по нескольким причинам, в том числе из-за уменьшения пищевых ресурсов и накопления токсичных отходов метаболизма экспоненциальный рост становится невозможным. Он начинает замедляться так, что кривая роста приобретает сигмоидную (S-образную) форму и называется логистической (рис. 2).

Сигмоидная и J-образная кривые - это две модели роста популяции. При этом предполагается, что все организмы очень сходны между собой, имеют равную способность к размножению и равную вероятность погибнуть, так что скорость роста популяции в экспоненциальной фазе зависит только от ее численности и не ограничена условиями среды, которые остаются постоянными.

В природе после экспоненциальной фазы дальнейшее развитие популяции идет по логистической модели, при этом скорость роста популяции линейно снижается по мере роста численности вплоть до нуля при некотором значении К. Величину К называют биологической емкостью среды (степень способности природного или природно - антропогенного окружения обеспечивать нормальную жизнедеятельность определенному числу организмов без заметного нарушения самого окружения).

Кривую выживания можно получить, если начать с некоторой популяции новорожденных особей и затем отмечать число выживших в зависимости от времени. По вертикальной оси обычно откладывают или абсолютное число выживших особей или их процент от исходной популяции:

Каждому виду свойственна характерная кривая выживания, форма которой отчасти зависит от смертности неполовозрелых особей. Типичные примеры приведены на рис 3.

100

Рис.3. Три типа кривых выживания

Большинство животных и растений подвержено старению, которое проявляется в снижении жизненности с возрастом после периода зрелости. Как только начинается старение, вероятность наступления смерти в определенный промежуток времени возрастает. Непосредственные причины смерти могут быть разными, но в основе их лежит уменьшение сопротивляемости организма к действию неблагоприятных факторов (например, болезням). Кривая А на рис.2 очень близка к идеальной кривой выживания для популяции, в которой старение служит главным фактором, влияющим на смертность. Примером может быть популяция человека в современной развитой стране с высоким уровнем медицинского обслуживания и рациональным питанием, где большинство людей доживает до старости. Кривая, сходная с кривой А, свойственна также однолетним культурным растениям, когда на данном поле они стареют одновременно.

Кривая типа Б характерна для популяций организмов с высокой смертностью в ранний период жизни, например, для горных овец или для популяции человека в стране, где широко распространены голод и болезни. Плавная кривая типа В может быть получена, если смертность постоянна в течение всей жизни организмов (50% за определенную единицу времени). Это может быть тогда, когда главным фактором, определяющим смертность, становится случай, причем особи гибнут до начала заметного старения. Подобная кривая характерна для популяций некоторых животных (например, гидры), не подвергающихся особой опасности в раннем возрасте. Для большинства беспозвоночных и растений тоже характерна кривая такого типа, но высокая смертность среди молодых особей приводит к тому, что начальная часть кривой спускается еще более круто.

Существуют небольшие внутривидовые различия в кривых выживания. Они могут быть обусловлены разными причинами и нередко связаны с полом. У людей, например, женщины живут несколько дольше, чем мужчины, хотя точные причины этого неизвестны.

Вычерчивая кривые выживания для различных видов, можно определять смертность для особей разного возраста и, таким образом, выяснять, в каком возрасте данный вид наиболее уязвим. Установив причины смерти в этом возрасте, можно понять, как регулируется величина популяции.

Похожая информация.

Экологически популяция характеризуется величиной, оцениваемой по занимаемой территории (ареалу), численности особей, возрастному и половому составу. Размеры ареала зависят от радиусов индивидуальной активности организмов данного вида и особенностей природных условий на соответствующей территории. Численность особей в популяциях организмов разных видов различается. Так, количество стрекоз Leucorrhinia albifrons в популяции на одном из подмосковных озер достигало 30 000, тогда как численность земляной улитки Cepaea nemoralis оценивалась в 1000 экземпляров. Существуют минимальные значения численности, при которых популяция способна поддерживать себя во времени. Сокращение численности ниже этого минимума приводит к вымиранию популяции.

Величина популяции постоянно колеблется, что зависит от изменений экологической ситуации. Так, осенью благоприятного по кормовым условиям года популяция диких кроликов на одном из островов у юго-западного побережья Англии состояла из 10 000 особей. После холодной малокормной зимы число особей снизилось до 100.

Возрастная структура популяций организмов разных видов варьирует в зависимости от продолжительности жизни, интенсивности размножения, возраста достижения половой зрелости. В зависимости от вида организмов она может быть то более, то менее сложной. Так, у стадных млекопитающих, например дельфинов белух Delphinapterus leucas , в популяции одновременно находятся детеныши текущего года рождения, подросший молодняк прошлого года рождения, половозрелые, но, как правило, не размножающиеся животные в возрасте 2-3 лет, взрослые размножающиеся особи в возрасте 4-20 лет. С другой стороны, у землероек Sorex весной рождаются 1-2 приплода, вслед за чем взрослые особи вымирают, так что осенью вся популяция состоит из молодых неполовозрелых животных.

Половой состав популяций обусловливается эволюционно закрепленными механизмами формирования первичного (на момент зачатия), вторичного (на момент рождения) и третичного (во взрослом состоянии) соотношения полов. В качестве примера рассмотрим изменение полового состава популяции людей. На момент рождения оно составляет 106 мальчиков на 100 девочек, в возрасте 16-18 лет выравнивается, в возрасте 50 лет насчитывает 85 мужчин на 100 женщин, а в возрасте 80 лет - 50 мужчин на 100 женщин.

Генетические характеристики популяции

Генетически популяция характеризуется ее генофондом (аллелофондом). Он представлен совокупностью аллелей, образующих генотипы организмов данной популяции. Генофонды природных популяций отличает наследственное разнообразие (генетическая гетерогенность, или полиморфизм), генетическое единство, динамическое равновесие доли особей с разными генотипами.

Наследственное разнообразие заключается в присутствии в генофонде одновременно различных аллелей отдельных генов. Первично оно создается мутационным процессом. Мутации, будучи обычно рецессивными и не влияя на фенотипы гетерозиготных организмов, сохраняются в генофондах популяций в скрытом от естественного отбора состоянии. Накапливаясь, они образуют резерв наследственной изменчивости. Благодаря комбинативной изменчивости этот резерв используется для создания в каждом поколении новых комбинаций аллелей. Объем такого резерва огромен. Так, при скрещивании организмов, различающихся по 1000 локусов, каждый из которых представлен десятью аллелями, количество вариантов генотипов достигает 10 1000 , что превосходит число электронов во Вселенной.

Генетическое единство популяции обусловливается достаточным уровнем панмиксии. В условиях случайного подбора скрещивающихся особей источником аллелей для генотипов организмов последовательных поколений является весь генофонд популяции. Генетическое единство проявляется также в общей генотипической изменчивости популяции при изменении условий существования, что обусловливает как выживание вида, так и образование новых видов.

В природе каждый существующий вид представляет собой сложный комплекс или даже систему внутривидовых групп, которые охватывают особей со специфическими чертами строения, физиологии и поведения. Таким внутривидовым объединением особей и является популяция.

Слово «популяция» происходит от латинского «популюс» — народ, население. Следовательно, популяция — совокупность живущих на определенной территории особей одного вида, т.е. таких, которые скрещиваются только друге другом. Термин «популяция» в настоящее время используют в узком смысле слова, когда говорят о конкретной внутривидовой группировке, населяющей определенный биогеоценоз, и широком, общем смысле — для обозначения обособленных групп вида независимо оттого, какую территорию она занимает и какую генетическую информацию несет.

Члены одной популяции оказывают друг на друга не меньшее воздействие, чем физические факторы среды или другие обитающие совместно виды организмов. В популяциях проявляются в той или иной степени все формы связей, характерные для межвидовых отношений, но наиболее ярко выражены мутуалистические (взаимно выгодные) и конкурентные. Популяции могут быть монолитными или состоять из группировок субпопуляционного уровня - семей, кланов, стад, стай и т.п. Объединение организмов одного вида в популяцию создает качественно новые свойства. По сравнению со временем жизни отдельного организма популяция может существовать очень долго.

Вместе с тем популяция обладает сходством с организмом как биосистемой, так как имеет определенную структуру, целостность, генетическую программу самовоспроизведения, способность к авторе гуляции и адаптации. Взаимодействие людей с видами организмов, находящихся в среде, в природном окружении или под хозяйственным контролем человека, опосредуется обычно через популяции. Важно, что многие закономерности популяционной экологии относятся и к популяциям человека.

Популяция является генетической единицей вида, изменения которой осуществляет эволюция вида. Как группа совместно обитающих особей одного вида, популяция выступает первой надорганизменной биологической макросистемой. У популяции приспособительные возможности значительно выше, чем у составляющих ее индивидов. Популяция как биологическая единица обладает определенными структурой и функциями.

Структура популяции характеризуется составляющими ее особями и их распределением в пространстве.

Функции популяции аналогичны функциям других биологических систем. Им свойствен рост, развитие, способность поддерживать существование в постоянно меняющихся условиях, т.е. популяции обладают конкретными генетическими и экологическими характеристиками.

В популяциях действуют законы, позволяющие таким образом использовать ограниченные ресурсы среды, чтобы обеспечить оставление потомства. Популяции многих видов обладают свойствами, позволяющими им регулировать свою численность. Поддержание оптимальной в данных условиях численности называют гомеостазом популяции.

Таким образом, популяции, как групповые объединения, обладают рядом специфических свойств, которые не присущи каждой отдельно взятой особи. Основные характеристики популяций: численность, плотность, рождаемость, смертность, темп роста.

Популяции свойственна определенная организация. Распределение особей по территории, соотношения групп по полу, возрасту, морфологическим, физиологическим, поведенческим и генетическим особенностям отражают структуру популяции. Она формируется, с одной стороны, на основе общих биологических свойств вида, а с другой — под влиянием абиотических факторов среды и популяций других видов. Структура популяций имеет, следовательно, приспособительный характер.

Адаптивные возможности вида в целом как системы популяций значительно шире приспособительных особенностей каждой конкретной особи.

Популяционная структура вида

Пространство или ареал, занимаемое популяцией, может быть различным как для разных видов, так и в пределах одного вида. Величина ареала популяции определяется в значительной мере подвижностью особей или радиусом индивидуальной активности. Если радиус индивидуальной активности невелик, величина популяционного ареала обычно также невелика. В зависимости от размеров занимаемой территории можно выделить три типа популяций : элементарные, экологические и географические (рис. 1).

Рис. 1. Пространственное подразделение популяций: 1 — ареал вида; 2-4 — соответственно географическая, экологическая и элементарная популяции

Различают половую, возрастную, генетическую, пространственную и экологическую структуру популяций.

Половая структура популяции представляет собой соотношение в ней особей разного пола.

Возрастная структура популяции — соотношение в составе популяции особей разного возраста, представляющих один или разные приплоды одного или нескольких поколений.

Генетическая структура популяции определяется изменчивостью и разнообразием генотипов, частотами вариаций отдельных генов — аллелей, а также разделением популяции на группы генетически близких особей, между которыми при скрещивании происходит постоянный обмен аллелями.

Пространственная структура популяции - характер размещения и распределения отдельных членов популяции и их группировок в ареале. Пространственная структура популяций заметно различается у оседлых и кочующих или мигрирующих животных.

Экологическая структура популяции представляет собой разделение всякой популяции на группы особей, по-разному взаимодействующие с факторами среды.

Каждый вид, занимая определенную территорию (ареал ), представлен на ней системой популяций. Чем сложнее расчленена территория, занимаемая видом, тем больше возможностей для обособления отдельных популяций. Однако не в меньшей степени популяционную структуру вида определяют его биологические особенности, — такие, как подвижность составляющих его особей, степень их привязанности к территории, способность преодолевать естественные преграды.

Обособленность популяций

Если члены вида постоянно перемешаются и перемешиваются на обширных пространствах, такой вид характеризуется небольшим числом крупных популяций. При слабо развитых способностях к перемещению в составе вида формируется множество мелких популяций, отражающих мозаичность ландшафта. У растений и малоподвижных животных число популяций находится в прямой зависимости от степени разнородности среды.

Степень обособленности соседних популяций вида различна. В некоторых случаях они резко разделены территорией, непригодной для обитания, и четко локализованы в пространстве, например популяции окуня и линя в изолированных друг от друга озерах.

Противоположный вариант — сплошное заселение видом обширных территорий. В пределах одного и того же вида могут быть популяции как с хорошо различимыми, так и со смазанными границами и в пределах вида популяции могут быть представлены группами разного объема.

Связи между популяциями поддерживают вид как единое целое. Слишком длительная и полная изоляция популяций может привести к образованию новых видов.

Различия между отдельными популяциями выражены в разной степени. Они могут затрагивать не только их групповые характеристики, но и качественные особенности физиологии, морфологии и поведения отдельных особей. Эти различия создаются в основном под влиянием естественного отбора, приспосабливающего каждую популяцию к конкретным условиям ее существования.

Классификация и структура популяций

Обязательным признаком популяции считается ее способность к самостоятельному существованию на данной территории в течение неопределенно долгого времени за счет размножения, а не притока особей извне. Временные поселения разных масштабов не относятся к разряду популяций, а считаются внутрипопуляционными подразделениями. С этих позиций вид представлен не иерархическим соподчинением, а пространственной системой соседствующих популяций разных масштабов и с разной степенью связей и изоляции между ними.

Популяции можно классифицировать по их пространственной и возрастной структуре, по плотности, по кинетике, по постоянству или смене сред обитания и другим экологическим критериям.

Территориальные границы популяций разных видов не совпадают. Многообразие природных популяций выражается также в многообразии типов их внутренней структуры.

Основные показатели структуры популяций — численность, распределение организмов в пространстве и соотношение разнокачественных особей.

Индивидуальные черты каждого организма зависят от особенностей его наследственной программы (генотипа) и оттого, как эта программа реализуется в ходе онтогенеза. Каждая особь имеет определенные размеры, пол, отличительные черты морфологии, особенности поведения, свои пределы выносливости и приспособляемости к изменениям среды. Распределение этих признаков в популяции также характеризует ее структуру.

Структура популяции не стабильна. Рост и развитие организмов, рождение новых, гибель от различных причин, изменение окружающих условий, увеличение или уменьшение численности врагов — все это приводит к изменению различных соотношений внутри популяции. Оттого, какова структура популяции в данный период времени, во многом зависит направление ее дальнейших изменений.

Половая структура популяций

Генетический механизм определения пола обеспечивает расщепление потомства по полу в отношении 1:1, так называемое соотношение полов. Но из этого не следует, что такое же соотношение характерно для популяции в целом. Сцепленные с полом признаки часто определяют значительные различия в физиологии, экологии и поведении самок и самцов. В силу разной жизнеспособности мужского и женского организмов это первичное соотношение нередко отличается от вторичного и особенно от третичного — характерного для взрослых особей. Так, у человека вторичное соотношение полов составляет 100 девочек на 106 мальчиков, к 16-18 годам это соотношение из-за повышенной мужской смертности выравнивается и к 50 годам составляет 85 мужчин на 100 женщин, а к 80 годам — 50 мужчин на 100 женщин.

Соотношение полов в популяции устанавливается не только по генетическим законам, но и в определенной мере под влиянием среды обитания.

Возрастная структура популяций

Рождаемость и смертность, динамика численности напрямую связаны с возрастной структурой популяции. Популяция состоит из разных по возрасту и полу особей. Для каждого вида, а иногда и для каждой популяции внутри вида характерны свои соотношения возрастных групп. По отношению к популяции обычно выделяют три экологических возраста : предрепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный.

С возрастом требования особи к среде и устойчивость к отдельным ее факторам закономерно и весьма существенно изменяются. На разных стадиях онтогенеза могут происходить смена сред обитания, изменение типа питания, характера передвижения, обшей активности организмов.

Возрастные различия в популяции существенно усиливают ее экологическую неоднородность и, следовательно, сопротивляемость среде. Повышается вероятность того, что при сильных отклонениях условий от нормы в популяции сохранится хотя бы часть жизнеспособных особей, и она сможет продолжить свое существование.

Возрастная структура популяций имеет приспособительный характер. Она формируется на основе биологических свойств вида, но всегда отражает также силу воздействия факторов окружающей среды.

Возрастная структура популяций у растений

У растений возрастная структура ценопопуляции, т.е. популяции конкретного фитоценоза, определяется соотношением возрастных групп. Абсолютный, или календарный, возраст растения и его возрастное состояние — понятия не тождественные. Растения одного возраста могут находиться в разных возрастных состояниях. Возрастное, или онтогенетическое состояние особи — это этап ее онтогенеза, на котором она характеризуется определенными отношениями со средой.

Возрастная структура ценопопуляции во многом определяется биологическими особенностями вида: периодичностью плодоношения, числом продуцируемых семян и вегетативных зачатков, способностью вегетативных зачатков к омоложению, скоростью перехода особей из одного возрастного состояния в другое, способностью образовывать клоны и др. Проявление всех этих биологических особенностей, в свою очередь, зависит от условий внешней среды. Меняется и ход онтогенеза, который может протекать у одного вида во многих вариантах.

Разные размеры растений отражают различную жизненность особей в пределах каждой возрастной группы. Жизненность особи проявляется в мощности ее вегетативных и генеративных органов, что соответствует количеству накопленной энергии, и в устойчивости к неблагоприятным воздействиям, что определяется способностью к регенерации. Жизненность каждой особи меняется в онтогенезе по одновершинной кривой, возрастая на восходящей ветви онтогенеза и уменьшаясь на нисходящей.

Многие луговые, лесные, степные виды при выращивании их в питомниках или посевах, т.е. на лучшем агротехническом фоне, сокращают свой онтогенез.

Возможность менять путь онтогенеза обеспечивает адаптацию к меняющимся условиям среды и расширяет экологическую нишу вида.

Возрастная структура популяций у животных

В зависимости от особенностей размножения члены популяции могут принадлежать к одной генерации или к разным. В первом случае все особи близки по возрасту и примерно одновременно проходят очередные этапы жизненного цикла. Сроки размножения и прохождения отдельных возрастных стадий обычно приурочены к определенному сезону года. Численность таких популяций, как правило, неустойчива: сильные отклонения условий от оптимума на любой стадии жизненного цикла действуют сразу на всю популяцию, вызывая значительную смертность.

У видов с однократным размножением и короткими жизненными циклами в течение года сменяется несколько поколений.

При эксплуатации человеком природных популяций животных учет их возрастной структуры имеет важнейшее значение. У видов с ежегодным большим пополнением можно изымать более значительную часть популяции без угрозы подорвать ее численность. Например, у горбуши, созревающей на второй год жизни, возможен вылов до 50-60% нерестящихся особей без угрозы дальнейшего снижения численности популяции. Для кеты, созревающей позднее и имеющей более сложную возрастную структуру, нормы изъятия из половозрелого стада должны быть меньше.

Анализ возрастной структуры помогает прогнозировать численность популяции на протяжении жизни ряда ближайших поколений.

Занимаемое популяцией пространство предоставляет ей средства к жизни. Каждая территория может прокормить лишь определенное число особей. Естественно, что полнота использования имеющихся ресурсов зависит не только от общей численности популяции, но и от размещения особей в пространстве. Это наглядно проявляется у растений, площадь питания которых не может быть меньше некоторой предельной величины.

В природе изредка встречается почти равномерное упорядоченное распределение особей на занимаемой территории. Однако чаще всего члены популяции распределяются в пространстве неравномерно.

В каждом конкретном случае тип распределения в занимаемом пространстве оказывается приспособительным, т.е. позволяет оптимально использовать имеющиеся ресурсы. Растения в ценопопуляции чаще всего распределены крайне неравномерно. Часто более плотный центр скопления окружен особями, расположенными менее плотно.

Пространственная неоднородность ценопопуляции связана с характером развития скоплений во времени.

У животных благодаря их подвижности способы упорядочивания территориальных отношений более разнообразны по сравнению с растениями.

У высших животных внутрипопуляционное распределение регулируется системой инстинктов. Им свойственно особое территориальное поведение — реакция на местонахождение других членов популяции. Однако оседлый образ жизни таит в себе угрозу быстрого истощения ресурсов, если плотность популяции окажется слишком высокой. Общая площадь, занимаемая популяцией, оказывается поделена на отдельные индивидуальные или групповые участки, чем достигается упорядоченное использование запасов пищи, естественных укрытий, мест для размножения и т.п.

Несмотря на территориальное обособление членов популяции, между ними поддерживается связь с помощью системы различных сигналов и непосредственных контактов на границах владений.

«Закрепление участка» достигается разными способами: 1) охраной границ занимаемого пространства и прямой агрессией по отношению к чужаку; 2) особым ритуальным поведением, демонстрирующим угрозу; 3) системой специальных сигналов и меток, свидетельствующих о занятости территории.

Обычная реакция на территориальные метки — избегание — закреплена у животных наследственно. Биологическая выгода такого типа поведения очевидна. Если бы овладение территорией решалось только исходом физической борьбы, появление каждого более сильного пришельца грозило бы хозяину потерей участка и устранением от размножения.

Частичное перекрывание индивидуальных территорий служит способом поддержания контактов между членами популяции. Соседние особи часто поддерживают устойчивую обоюдовыгодную систему связей: взаимное предупреждение об опасности, совместную защиту от врагов. Нормальное поведение животных включает активный поиск контактов с представителями своего вида, который часто усиливается в период падения численности.

Некоторые виды образуют широко кочующие группы, не привязанные к определенной территории. Таково поведение многих видов рыб во время нагульных миграций.

Между разными способами использования территории нет абсолютных разграничений. Пространственная структура популяции очень динамична. Она подвержена сезонным и другим адаптивным перестройкам в соответствии с местом и временем.

Закономерности поведения животных составляют предмет особой науки - этологии. Систему взаимоотношений между членами одной популяции называют поэтому этологической, или поведенческой структурой популяции.

Поведение животных по отношению к другим членам популяции зависит, прежде всего, оттого, одиночный или групповой образ жизни свойствен виду.

Одиночный образ жизни, при котором особи популяции независимы и обособлены друг от друга, характерен для многих видов, но лишь на определенных стадиях жизненного цикла. Полностью одиночное существование организмов в природе не встречается, так как при этом было бы невозможным осуществление их основной жизненной функции — размножения.

При семейном образе жизни усиливаются также связи между родителями и их потомством. Простейший вид такой связи — забота одного из родителей об отложенных яйцах: охрана кладки, инкубация, дополнительное аэрирование и т.п. При семейном образе жизни территориальное поведение животных выражено наиболее ярко: различные сигналы, маркировка, ритуальные формы угрозы и прямая агрессия обеспечивают владение участком, достаточным для выкармливания потомства.

Более крупные объединения животных - стаи, стада и колонии. В основе их формирования лежит дальнейшее усложнение поведенческих связей в популяциях.

Жизнь в группе через нервную и гормональную системы отражается на протекании многих физиологических процессов в организме животного. У изолированных особей заметно меняется уровень метаболизма, быстрее тратятся резервные вещества, не проявляется целый ряд инстинктов и ухудшается общая жизнеспособность.

Положительный эффект группы проявляется лишь до некоторого оптимального уровня плотности популяции. Если животных становится слишком много, это грозит для всех недостатком ресурсов среды. Тогда вступают в действие другие механизмы, приводящие к снижению численности особей в группе путем ее деления, рассредоточения или падения рождаемости.

Биологический термин «популяция» впервые применен в 1903 году биологом из Дании Вильгельмом Людвигом Иогансеном (1857 - 1927) для обозначения группового произрастания одного вида растений.

Вконтакте

Общее понятие

Что такое популяция? Она (древние латиняне говорили: populus, из современных англ. population- население ) представляет собой совокупность представителей конкретного вида живых организмов, долгий временной отрезок живущих или произрастающих на одном территориальном пространстве, обособленно от особей других, схожих по аналогичным признакам групп.

Термин применяется в разнообразных областях естественных наук: экологии, медицине, демографии.

Если брать к примеру , то в соответствующей терминологии, понятие определяется, как сообщество животных или растений одного вида, имеющее единый генофонд (этот термин рассмотрим ниже), способное к устойчивому самовоспроизведению. В биологии под ней подразумевают группы организмов в составе определенного вида.

Самый простой пример — популяция человека на Земле. Если взять примеры из животного мира: пятнистого и благородного оленя, бурого и белого медведя, трески и пикши в морях бассейна Северного Ледовитого океана. Из мира растений: разные виды сосны и ели, осины и липы, дуба и вяза.

Какими параметрами характеризуется каждая популяция? Общепринятыми критериями являются:

• общее местообитание (ареал);
• единообразное происхождение общности организмов;
• относительная изолированность данной общности от иных схожих групп (так называемые межпопуляционные барьеры);
• соблюдение принципа панмиксии (свободного скрещивание) в составе группы, иначе говоря равная вероятность встречи всех существующих генотипов в пределах ареала.

Виды популяций

Видов живых организмов в дикой природе великое множество. Прежде всего надо выделить две глобальные популяции - животных и растений. И уже в них определяются подвиды той или иной конкретной группы организмов

В биологии структурно выделяются географически обусловленные группы, как пример, поселение белок в лесах Ульяновской области. Сгруппировавшиеся животные одного подвида (в нашем случае - белки), обитающие на географически однородном пространстве. Такая территория называется ареалом обитания.

В свою очередь популяции географические подразделяются на более мелкие - экологические (белки в хвойных и смешанных лесах одного района), а те — на еще более мелкие - элементарные или локальные (те же белки, но уже в разных частях одного леса).

По способности размножаться существует подразделение на:

• Постоянные , не нуждающиеся в притоке особей своего вида извне для поддержания численности на уровне необходимом для полноценного существования.
• Полузависимые , в которых определенное количество подобных особей со стороны поступает из вне, но и без них популяция способна существовать долгое время.
• Временные , в них смертность представителей выше видовой рождаемости, и существование находится в прямой зависимости от притока особей извне. Временные популяции часто формируются в местах с неблагоприятным климатом и нестабильной кормовой базой.

Внимание! Популяция весьма сходна с живым организмом, как биосистемой, тоже имеет организованную структуру, обладающую своей целостностью, генетической программой самовоспроизводства и особыми характерными механизмами саморегуляции и адаптации.

Структура популяции

Структура преимущественного числа существующих видовых поселений обусловлена формирующими их представителями, и размещением последних на территории обитания (вспоминая белок - общее число и процент разнополых зверьков в лесу). Чтобы было понятней рассмотрим по пунктам.

Итак, структура популяции бывает

Пространственная - распределение особей по занимаемой местности — сколько белок бегает и где. Оно, в свою очередь, подразделяется на:

• Случайное (если лес одинаков для всех белок, и они скачут в одинаковой природной обстановке). В этом случае зверьков немного, в «группы» они не сбиваются и не живут кучно водном месте.
• Равномерное. Встречается преимущественно у животных, обитающих в условиях жесткой конкуренции за кормовые ресурсы и места обитания. Некоторые виды хищных рыб, птиц и млекопитающих (медведи, например) трепетно охраняют свои охотничьи угодья и чужаков на них не жалуют.
• Групповое. Самое часто встречающиеся в природе. Здесь рассмотрим на примере растений. Некоторые деревья имеют большие, тяжелые плоды (орехи, желуди, орехи чинары и др.), которые падая рядом с деревом, тут же прорастают, образуя группы. И даже ландыши! Но, они обязаны этому вегетативному способу размножения (отпрыски от корневищ). Эти особенности произрастания вызваны тем, что окружающие условия среды неоднородны, места обитания ограничены, вид имеет характерные биологические качества и варианты размножения.

Половая — соотношение разнополых экземпляров (сколько в лесу белок-мальчиков и белок-девочек).

Возрастная - самая понятная. Сколько особей разного возраста. У любого вида, а порой, и в каждой популяции внутри вида существуют разные соотношения возрастных групп. Как правило, выделяют следующие экологические возраста:

• предрепродуктивный (организмы, не достигшие половой зрелости);
• репродуктивный (половозрелые);
• пострепродуктивный (представители, утратившие возможность к размножению).

Для животных и растений данная структура имеет существенные различия, но это отдельная тема для рассмотрения.

Генетическая структура популяции обусловлена изменчивостью и разнообразием генотипов (грубо говоря различием белок по окраске и размерам, и их вариациях при спаривании с последующим потомством).

Экологическая структура заключается в разделении какого-либо вида на группы отдельных представителей, по-своему взаимодействующих с условиями среды обитания. Именно здесь часто проявляется локальная популяция. Всё дело в том, что различие между типом и отдельной группой представителей, существующих в особых условиях общего ареала проживания, весьма условно.

В принципе, система функционирует подобно практически любой биологической системе. Соответственно для неё характерны: рост, развитие, выживаемость в изменяющихся условиях среды. Это обуславливает наличие определенных параметров.

Популяция белок

Параметры

Для большинства существующих популяций характерны: численность, плотность, рождаемость и смертность. Все эти характеристики к тому же находятся в тесной взаимосвязи и взаимозависимости.

Численность популяции - суммарное количество представителей вида, проживающих на территории. Плотность, соответственно, число особей данного вида на единицу площади ареала.

Во многих крупных группах средняя численность ежегодно изменяется не слишком сильно, в связи с тем, что:

• от естественных причин погибает примерно одинаковое число представителей;
• интенсивность размножения организмов растет при небольшой плотности популяции, а при увеличении, соответственно, снижается;
• постоянно меняющиеся природные условия и климатические факторы создают препятствия для высокой реализации репродуктивного потенциала.

Но, при даже при определенной стабильности, для популяционной численности характерны колебания. Главные причины указанных колебаний связаны с изменениями в условиях существования. А, именно:

Эти периодические колебания ведут к изменениям в общей численности, которые складываются из следующих явлений:

• рождаемость;
• смертность;
• иммиграция (вселение - приток особей со стороны);
• эмиграции (выселения представителей вида).

С этими факторами связаны так называемые популяционные волны.

Важно! Популяционные волны - внезапно возникающие значительные численные изменения.

Пример: сокращение в результате отстрела количества лис (абиотический фактор) ведет к популяционному увеличению полевых мышей (полевок).

Для популяций характерны численность, плотность, рождаемость и смертность.

Генофонд

Но особое значение имеет эффективная численность - количество половозрелых представителей вида, способных давать потомство. Именно ими формируется генофонд. И теперь рассмотрим это понятие конкретно.

Что такое генофонд популяции (пул генов). Это совокупность всех признаков (генов) вида и их вариаций, передающихся по наследству. Именно благодаря генам, белки из Сибири отличаются от белок из Канады. Генные вариации (аллели) обуславливают способность организмов приспосабливаться к постоянно меняющимся особенностями окружающей среды. Чем больше разнообразие генов, тем способней организм приспособиться к жизни.

В биологии существует такое понятие как идеальная популяция. Но, оно сугубо теоретическое и используется для моделирования процессов . Идеальную популяцию можно определить, как гипотетическую панмиктическую (т.е., особи которой имеют одинаковые шансы на скрещивание), с бесконечно растущей, сохраняющейся в поколениях, и независимой от естественного отбора, внешних факторов и мутаций, численностью.

Какова же основная роль понятия для существования живых организмов на планете? В экологии она определяется, как элементарная единица процесса микроэволюции (внутривидовые малые генные изменения в нескольких поколениях, ведущие к определенным изменениям особи, как внешним, так и внутренним), реагирующая на меняющиеся факторы окружающей среды перестройкой генофонда.

Функционирование популяции и динамика ее численности в природе

Популяция как форма существования видов в природе

Вывод

Исходя из изложенного, резюмируем. Популяция - есть совокупность представителей одного вида, обитающих на общей территории, свободно скрещивающихся, обладающая единым генофондом, имеющая свою структуру, характеристики и параметры, аналогичными существующим биосистемам, и являющаяся элементарной микроэволюционной единицей.

Понятие о популяции. Типы популяций

Популяция (populus – от лат. народ. население) – одно из центральных понятий в биологии и обозначает совокупность особей одного вида, которая обладает общим генофондом и имеет общую территорию. Она является первой надорганизменной биологической системой. С экологических позиций четкого определения определение популяции еще не выработано. Наибольшее признание получила трактовка С.С. Шварца, популяция – группировка особей, которая является формой существования вида и способна самостоятельно развиваться неопределенно долгое время.

Основным свойством популяций, как и других биологических систем является то, что они находятся в беспрерывном движении, постоянно изменяются. Это отражается на всех параметрах: продуктивности, устойчивости, структуре, распределении в пространстве. Популяциям присущи конкретные генетические и экологические признаки, отражающие способность систем поддерживать существование в постоянно меняющихся условиях: рост, развитие, устойчивость. Наука, объединяющая генетические, экологические и эволюционные подходы к изучению популяций, известна как популяционная биология.

ПРИМЕРЫ. Одна из нескольких стай рыб одного вида в озере; микрогруппировки ландыша Кейске в белоберезняке, растущие у оснований деревьев и на открытых местах; куртины деревьев одного вида (дуба монгольского, лиственницы, и др.), разобщенные лугами, куртинами других деревьев или кустарников, или болотцами.

Экологическая популяция – совокупность элементарных популяций, внутривидовые группировки, приуроченные к конкретным биоценозам. Растения одного вида в ценозе называются ценопопуляцией. Обмен генетической информацией между ними происходит достаточно часто.

ПРИМЕРЫ. Рыбы одного вида во всех стаях общего водоема; древостои в монодоминантных лесах, представляющих одну группу типов леса: травяных, лишайниковых или сфагновых лиственничников (Магаданская область, север Хабаровского края); древостои в осоковых (сухих) и разнотравных (влажных) дубняках (Приморский край, Амурская область); популяции белок в сосновых, елово-пихтовых и широколиственных лесах одного района.

Географическая популяция – совокупность экологических популяций, заселивших географически сходные районы. Географические популяции существуют автономно, ареалы их относительно изолированы, обмен генами происходит редко – у животных и птиц – во время миграций, у растений – при разносе пыльцы, семян и плодов. На этом уровне происходит формирование географических рас, разновидностей, выделяются подвиды.

ПРИМЕРЫ. Известны географические расы лиственницы даурской (Larix dahurica): западная (к западу от Лены (L. dahurica ssp. dahurica) и восточная (к востоку от Лены, выделяемая в L. dahurica ssp. cajanderi), северная и южная расы лиственницы курильской. Аналогично выделение М.А. Шембергом (1986) у березы каменной двух подвидов: березы Эрмана (Betula ermanii) и шерстистой (B. lanata). В низовьях р. Яма расположен очаг ели обыкновенной (Picea obovata), отстоящий от сплошного массива ельников к востоку на 1000 км, к северу – на 500 км. Зоологи выделяет тундровую и степную популяции у узкочерепной полевки (Microtis gregalis). У вида "белка обыкновенная" насчитывается около 20 географических популяций, или подвидов.

Основные характеристики популяций

Численность и плотность – основные параметры популяции.

Численность – общее количество особей на данной территории или в данном объеме.

Плотность – количество особей или их биомасса на единице площади или объема. В природе происходит постоянные колебания численности и плотности.

Динамика численности и плотности определяется в основном рождаемостью, смертностью и процессами миграции. Это показатели, характеризующие изменение популяции в течение определенного периода: месяца, сезона, года и т.д. Изучение этих процессов и причин их обусловливающих очень важно для прогнозов состояния популяций.

Рождаемость различают абсолютную и удельную.

Абсолютная рождаемость – это количество новых особей, появившихся за единицу времени, а удельная – то же самое количество, но отнесенное к определенному числу особей. Например, показателем рождаемости человека служит число детей, родившихся на 1000 человек в течение года. Рождаемость определяется многими факторами: условиями среды, наличием пищи, биологией вида (скорость полового созревания, количество генераций в течение сезона, соотношение самцов и самок в популяции).

Согласно правилу максимальной рождаемости (воспроизводства) в идеальных условиях в популяциях появляется максимально возможное количество новых особей; рождаемость ограничивается физиологическими особенностями вида.

ПРИМЕР. Одуванчик за 10 лет способен заполонить весь земной шар, при условии, что все его семена прорастут. Исключительно обильно семеносят ивы, тополя, березы, осина, большинство сорных растений. Бактерии делятся каждые 20 минут ив течение 36 часов могут сплошным слоем покрыть всю планету. Очень высока плодовитость у большинства видов насекомых и низка у хищников, крупных млекопитающих.

Смертность, как и рождаемость, бывает абсолютной (количество особей, погибших за определенное время), так и удельной. Она характеризует скорость снижения численности популяции от гибели из-за болезней, старости, хищников, недостатка корма, и играет главную роль в динамике численности популяции.

Различают три типа смертности:

Одинаковый на всех стадиях развития; встречается редко, в оптимальных условиях;

Повышенная смертность в раннем возрасте; характерна для большинства видов растений и животных (у деревьев к возрасту зрелости доживает менее 1% всходов, у рыб – 1-2% мальков, у насекомых – менее 0,5% личинок);

Высокая смерть в старости; обычно наблюдается у животных, чьи личиночные стадии проходят в благоприятных мало изменяющихся условиях: почве, древесине, живых организмах.