Hermosolun elementtien rakenne ja toiminta. Neuronit ja hermokudos. Lisääntyneen herkkyyden paikat

Neuronin toiminnot

Neuronin ominaisuudet

Hermosäikeitä pitkin tapahtuvan virityksen johtumisen pääsäännöt

Neuronin johtumistoiminto.

Neuronin morfofunktionaaliset ominaisuudet.

Hermosolukalvon rakenne ja fysiologiset toiminnot

Neuronien luokittelu

Neuronin rakenne ja sen toiminnalliset osat.

Neuronin ominaisuudet ja toiminnot

Korkea kemiallinen ja sähköinen kiihtyvyys

Kyky innostaa itseään

Korkea labilisuus

· Korkea energianvaihdon taso. Neuroni ei pääse levähtämään.

Alhainen uusiutumiskyky (neuriittien kasvu on vain 1 mm päivässä)

Kyky syntetisoida ja erittää kemikaaleja

· Korkea herkkyys hypoksialle, myrkyille, lääkkeille.

Havaitseminen

Lähetetään

Integrointi

Kapellimestari

Mnestic

Hermoston rakenteellinen ja toiminnallinen yksikkö on hermosolu - hermosolu. Hermoston neuronien määrä on noin 10 11. Yhdellä neuronilla voi olla jopa 10 000 synapsia. Jos vain synapsseja pidetään soluina tiedon tallentamiseen, voimme päätellä, että ihmisen hermosto voi tallentaa 10 19 yksikköä. informaatio, eli se pystyy ottamaan vastaan ​​kaiken ihmiskunnan keräämän tiedon. Siksi oletus, että ihmisen aivot muistavat kaiken, mitä tapahtuu eläessään kehossa ja ollessaan vuorovaikutuksessa ympäristön kanssa, on biologisesti varsin perusteltu.

Morfologisesti erotetaan seuraavat neuronin komponentit: keho (soma) ja sytoplasman kasvut - lukuisat ja yleensä lyhyet haarautumisprosessit, dendriitit ja yksi pisimmistä prosesseista - aksoni. Myös aksonimäki erotetaan - paikka, jossa aksoni poistuu neuronin rungosta. Toiminnallisesti on tapana erottaa kolme neuronin osaa: havaitsemalla- hermosooman dendriitit ja kalvo, integroiva- monni, jolla on aksonimäki ja lähettää- aksonimäki ja aksoni.

Runko solu sisältää ytimen ja laitteiston entsyymien ja muiden solun elämälle välttämättömien molekyylien synteesiä varten. Yleensä neuronin rungolla on suunnilleen pallomainen tai pyramidimainen muoto.

Dendriitit- neuronin päähavaintokenttä. Neuronin kalvo ja solurungon synaptinen osa kykenevät reagoimaan synapseissa vapautuviin välittäjäaineisiin muuttamalla sähköpotentiaalia. Neuronilla tietorakenteena täytyy olla suuri määrä syötteitä. Yleensä neuronissa on useita haarautuvia dendriittejä. Tieto muista hermosoluista tulee siihen kalvolla olevien erikoiskontaktien - piikien - kautta. Mitä monimutkaisempi tietyn hermorakenteen toiminta on, sitä enemmän aistijärjestelmät lähettävät sille tietoa, sitä enemmän hermosolujen dendriiteissä on piikkiä. Niiden enimmäismäärä löytyy aivokuoren motorisen alueen pyramidaalisista neuroneista ja saavuttaa useita tuhansia. Piikeet vievät jopa 43 % soman ja dendriitin kalvopinnasta. Piikkien ansiosta hermosolun havaintopinta kasvaa merkittävästi ja voi saavuttaa esimerkiksi Purkinje-soluissa 250 000 μm 2 (verrattavissa hermosolun kokoon - 6 - 120 μm). On tärkeää korostaa, että piikit eivät ole vain rakenteellinen, vaan myös toiminnallinen muodostelma: niiden lukumäärän määrää neuroniin tuleva tieto; Jos tietty selkäranka tai selkäranka ei saa tietoa pitkään aikaan, ne katoavat.

Axon on sytoplasman kasvu, joka on mukautettu johtamaan dendriittien keräämää tietoa, jota käsitellään hermosolussa ja välitetään aksonaalisen kukkulan kautta. Aksonin päässä on aksonimäki - hermoimpulssien generaattori. Tämän solun aksonilla on vakiohalkaisija, useimmissa tapauksissa se on pukeutunut gliasta muodostuneeseen myelikuppiin. Lopussa aksonissa on oksia, jotka sisältävät mitokondrioita ja erittäviä muodostumia - rakkuloita.

Runko ja dendriitit neuronit ovat rakenteita, jotka yhdistävät lukuisia neuroniin tulevia signaaleja. Hermosoluissa olevien synapsien suuresta määrästä johtuen monien EPSP:iden (excitatory postsynaptic potencials) ja TPSP:iden (inhibitory postsynaptic potentsiaalset) vuorovaikutusta tapahtuu (tätä käsitellään tarkemmin toisessa osassa); tämän vuorovaikutuksen tulos on toimintapotentiaalien ilmaantuminen aksonin hilllock-kalvolle. Rytmisen purkauksen kesto, impulssien lukumäärä yhdessä rytmisessä purkauksessa ja purkausten välisen aikavälin kesto ovat pääasiallinen menetelmä neuronin välittämän tiedon koodaamiseksi. Korkein impulssien taajuus yhdessä purkauksessa havaitaan interneuroneissa, koska niiden jälkihyperpolarisaatio on paljon lyhyempi kuin motoristen neuronien. Hermosolulle tulevien signaalien havaitseminen, niiden vaikutuksesta syntyvä EPSP:n ja TPSP:n vuorovaikutus, niiden tärkeysjärjestyksen arviointi, muutokset hermosolujen aineenvaihdunnassa ja niiden seurauksena erilaisen toimintapotentiaalien ajallisen järjestyksen muodostuminen muodostavat hermosolujen ainutlaatuinen ominaisuus - hermosolujen integroiva toiminta.

Neuronien luokittelu

On olemassa useita neuronien luokittelutyyppejä.

Rakenteen mukaan neuronit jaetaan kolmeen tyyppiin: unipolaarinen, bipolaarinen ja multipolaarinen.

Todellisia unipolaarisia neuroneja löytyy vain kolmoishermon ytimestä. Nämä neuronit tarjoavat pureskelulihasten proprioseptiivisen herkkyyden. Loput yksinapaisista neuroneista kutsutaan pseudo-unipolaariseksi, koska itse asiassa niillä on kaksi prosessia, joista toinen menee hermoston reuna-alueelta ja toinen keskushermoston rakenteisiin. Molemmat prosessit sulautuvat hermosolun lähellä yhdeksi prosessiksi. Tällaiset pseudo-unipolaariset neuronit sijaitsevat sensorisissa solmuissa: selkärangassa, kolmoishermosoluissa jne. Ne tarjoavat tuntoherkkyyden, kivun, lämpötilan, proprioseptiivisen, baroreseptiivisen ja värähtelyherkkyyden havaitsemisen. Kaksisuuntaisissa neuroneissa on yksi aksoni ja yksi dendriitti. Tämän tyyppiset neuronit löytyvät pääasiassa näkö-, kuulo- ja hajujärjestelmän perifeerisistä osista. Kaksisuuntaisen neuronin dendriitti liittyy reseptoriin ja aksoni - vastaavan aistijärjestelmän seuraavan tason neuroniin. Multipolaarisissa neuroneissa on useita dendriittejä ja yksi aksoni; ne ovat kaikki fusiformisia, tähtimäisiä, korimaisia ​​ja pyramidisoluja. Listatut neuronityypit ovat nähtävissä dioissa.

V riippuvuus luonnosta syntetisoidut välittäjäaineneuronit jaetaan kolinergisiin, noradrenalinergisiin, GABA-ergisiin, peptidergisiin, dopamergisiin, serotonergisiin jne. Suurin osa neuroneista on ilmeisesti GABA-ergisiä luonteeltaan - jopa 30%, kolinergiset järjestelmät yhdistyvät jopa 10-15%.

Herkkyyden perusteella ärsykkeiden vaikutukselle neuronit jaetaan mono-, bi- ja poly aistillinen... Monosensoriset neuronit sijaitsevat useammin aivokuoren projektioalueilla ja reagoivat vain aistihavainnoistaan ​​tuleviin signaaleihin. Esimerkiksi useimmat näkökuoren primaarisen alueen hermosolut reagoivat vain verkkokalvon valostimulaatioon. Monosensoriset neuronit jaetaan toiminnallisesti alaryhmiin niiden herkkyyden mukaan ominaisuuksiaärsyttäväsi. Joten suuren aivojen kuulokuoren yksittäiset neuronit voivat reagoida sävyn esittämiseen taajuudella 1000 Hz eivätkä reagoi eri taajuuksisiin ääniin, tällaisia ​​​​hermosoluja kutsutaan monomodaaliseksi. Neuroneja, jotka reagoivat kahteen eri sävyyn, kutsutaan bimodaaliseksi, kolmeksi tai useammaksi - polymodaaliseksi. Bissensoriset neuronit sijaitsevat yleensä jonkin analysaattorin aivokuoren toissijaisilla vyöhykkeillä ja voivat reagoida sekä omien että muiden aistimisten signaaleihin. Esimerkiksi näkökuoren sekundaarivyöhykkeen neuronit reagoivat visuaalisiin ja kuuloärsykkeisiin. Polysensoriset neuronit sijaitsevat useimmiten aivojen assosiatiivisilla alueilla; he pystyvät reagoimaan kuulo-, iho-, näkö- ja muiden aistijärjestelmien stimulaatioon.

Impulssin tyypin mukaan neuronit on jaettu tausta-aktiivinen, eli innoissaan ilman ärsykkeen toimintaa ja hiljainen, jotka osoittavat impulsiivista aktiivisuutta vain vastauksena ärsytykseen. Taustaaktiiviset neuronit ovat erittäin tärkeitä aivokuoren ja muiden aivojen rakenteiden viritystason ylläpitämisessä; niiden määrä lisääntyy valvetilassa. Taustaaktiivisten neuronien laukaisutyyppejä on useita. Jatkuvasti rytmihäiriö- jos hermosolu tuottaa impulsseja jatkuvasti hidastuen tai purkautumistiheyden kasvaessa. Tällaiset neuronit tarjoavat hermokeskusten sävyn. Pursketyyppinen impulssi- Tämän tyyppiset neuronit generoivat ryhmän impulsseja, joilla on lyhyt pulssien välinen aika, jonka jälkeen alkaa hiljaisuusjakso ja ryhmä tai impulssipurske ilmestyy uudelleen. Purskeen välit ovat 1-3 ms ja hiljaisuusjakso 15-120 ms. Ryhmätoimintatyyppi jolle on tunnusomaista pulssiryhmän epäsäännöllinen esiintyminen pulssien välissä 3-30 ms, jonka jälkeen seuraa hiljaisuus.

Taustaaktiiviset neuronit jaetaan kiihottaviksi ja estoiksi, jotka vastaavasti lisäävät tai vähentävät purkautumistiheyttä vasteena stimulaatiolle.

Toiminnallisen tarkoituksen mukaan neuronit on jaettu afferentit, interneuronit tai interkalaariset ja efferentit.

Afferentti neuronit suorittavat tiedon vastaanottamisen ja välittämisen keskushermoston päällimmäisille rakenteille. Afferenteilla neuroneilla on laaja haarautunut verkko.

Lukitus neuronit käsittelevät afferenteilta hermosoluilta saatua tietoa ja välittävät sen muille interkalaarisille tai efferenteille neuroneille. Interneuronit voivat olla kiihottavia tai estäviä.

Efferent neuronit ovat hermosoluja, jotka välittävät tietoa hermokeskuksesta hermoston muihin keskuksiin tai toimeenpanoelimiin. Esimerkiksi aivokuoren motorisen alueen efferentit neuronit - pyramidisolut lähettävät impulsseja selkäytimen etusarvien motorisiin neuroniin, toisin sanoen ne ovat efferenttejä aivokuorelle, mutta afferentteja selkäytimelle. Selkäytimen motoriset neuronit puolestaan ​​ovat efferenttejä etusarviin ja lähettävät impulsseja lihaksiin. Efferenttien hermosolujen pääominaisuus on pitkän aksonin läsnäolo, joka tarjoaa korkean viritysjohtumisnopeuden. Kaikki selkäytimen laskevat reitit (pyramidaalinen, retikulospinaalinen, rubrospinaalinen jne.) muodostuvat keskushermoston vastaavien osien efferenttien neuronien aksoneista. Autonomisen hermoston neuroneja, esimerkiksi vagushermon ytimiä, selkäytimen lateraalisia sarvia kutsutaan myös efferenteiksi.

Neuroni(neurosyytti), neuronumi(neurocytus), jolla on runko, runko, pitkä prosessi - aksoni, aksoni ja lyhyet haarautumisprosessit - dendriitit, dendriitti.

Neuronit muodostavat ketjuja, jotka välittävät signaalin - hermoimpulssin - dendriiteistä kehoon ja edelleen aksoniin, joka haarautuessaan koskettaa muiden hermosolujen elimiä, niiden dendriittejä tai aksoneja. vyöhyke - synapsi, välittää hermoimpulssin.

Tämä siirto sisältää yleensä kemiallisia välittäjiä. Lähetettäessä pulssia pulssin kulussa on pieni viive. Ihmisen elämän aikana synapsit voivat hajota ja uusia synapseja voi muodostua. Uusien kontaktien muodostuminen hermosolujen välillä liittyy erityisesti muistimekanismeihin.

Yksinkertaisimmiksi refleksikaariksi luokitellaan hermosolujen ketjut, mukaan lukien afferentti neuroni, jonka dendriiteillä on herkkiä päätteitä eri elimiin, sekä efferenttihermosolu, jonka aksoni päättyy toimivaan elimeen (lihakseen, rauhaseen). Yleensä heijastuskaaressa herkän hermosolun impulssi välittyy interkalaariin (assosiatiivinen neuroni) ja jälkimmäisestä efferenttiin (efektorihermosolu).

Lukuisat assosiatiivisen neuronin yhteydet sisältävät refleksikaarin monimutkaisimmissa hermokomplekseissa.

Hermosto kehittyy ulommasta itukerroksesta eli ektodermista. Hermoston anlage näyttää hermolevyltä, joka on ektodermin paksuuntuminen rungon selkäpintaa pitkin. Tulevaisuudessa hermolevyn paksuuntuneet reunat lähestyvät toisiaan, kun taas levy itse syveneessään muodostaa hermouran. Levyn hermotelojen muotoiset reunat ovat yhteydessä toisiinsa ja muodostavat hermoputken, joka syöksyessään syvyyksiin irtoaa ektodermista.

Samanaikaisesti hermotelat muodostavista soluista muodostuu nodulaarisia (ganglio) levyjä. Myöhemmin ne jakautuvat: osa niistä, jotka sijaitsevat telojen muodossa hermoputken sivuilla, lähempänä sen selkäpintaa, muodostavat selkäydinsolmukkeita; toinen osa hermosoluista siirtyy periferiaan muodostaen autonomisen hermosolun solmut. hermosto.

Hermoputken erilaistuminen ja epätasainen kasvu muuttavat merkittävästi sen sisäistä rakennetta, ulkonäköä ja onkalon muotoa.

Laajentunut kallon hermoputki kehittyy aivot, ja loput selkäytimessä.

Hermoputken solut erilaistuvat neuroblasteiksi, jotka muodostavat prosessiensa kanssa hermosoluja, ja spongioblasteiksi, jotka antavat neurogliaelementtejä.

Neuronit kehittyvät pitkälle erikoistuneina soluina. Jotkut neuronit muodostavat prosessiensa kautta yhteyksiä aivojen eri osien välille - tämä on interkalaariset (assosiatiiviset) neuronit, toiset yhdistävät hermoston muihin elimiin nämä ovat afferentteja (reseptori) ja efferentit (efektori) neuronit.

Afferenttien ja efferenttien hermosolujen aksonit ovat osa aivoista ja selkäytimestä ulottuvia hermoja.

Jokainen ihmiskehon rakenne koostuu tietyistä kudoksista, jotka ovat luontaisia ​​elimelle tai järjestelmälle. Hermokudoksessa - neuroni (neurosyytti, hermo, hermosolu, hermosäitu). Mitä neuronit ovat aivoissa? Se on hermokudoksen rakenteellinen ja toiminnallinen yksikkö, joka on osa aivoja. Hermosolun anatomisen määritelmän lisäksi on olemassa myös toiminnallinen - se on sähköimpulsseilla virittynyt solu, joka pystyy käsittelemään, tallentamaan ja välittämään tietoa muille hermosoluille kemiallisten ja sähköisten signaalien avulla.

Hermosolun rakenne ei ole niin monimutkainen, verrattuna muiden kudosten tiettyihin soluihin, se määrittää myös sen toiminnan. Neurosyytti koostuu kehosta (toinen nimi on soma) ja prosesseista - aksonista ja dendriitistä. Jokainen neuronin elementti suorittaa oman tehtävänsä. Somaa ympäröi rasvakudoskerros, jonka läpi pääsee vain rasvaliukoisia aineita. Kehon sisällä on ydin ja muut organellit: ribosomit, endoplasminen verkkokalvo ja muut.

Itse neuronien lisäksi aivoissa vallitsevat seuraavat solut, nimittäin: glial soluja. Niitä kutsutaan usein aivoliimaksi niiden toiminnan vuoksi: glia toimii aputoimintona hermosoluille ja tarjoaa niille ympäristön. Gliaalikudos sallii hermokudoksen uusiutumisen, ravitsemisen ja auttaa luomaan hermoimpulssin.

Aivojen neuronien määrä on aina kiinnostanut neurofysiologian tutkijoita. Näin ollen hermosolujen määrä vaihteli 14 miljardista 100:aan. Brasilialaisten asiantuntijoiden viimeisimmät tutkimukset paljastivat, että hermosolujen lukumäärä on keskimäärin 86 miljardia solua.

Scions

Neuronin käsissä olevat työkalut ovat prosesseja, joiden ansiosta neuroni pystyy hoitamaan tehtävänsä tiedon välittäjänä ja varastona. Juuri prosessit muodostavat laajan hermoverkoston, jonka ansiosta ihmisen psyyke voi avautua kaikessa loistossaan. On olemassa myytti, että ihmisen henkiset kyvyt riippuvat hermosolujen lukumäärästä tai aivojen painosta, mutta näin ei ole: ihmisistä, joiden aivokentät ja osakentät ovat erittäin kehittyneitä (useita kertoja enemmän), tulee neroja. Näin tietyistä toiminnoista vastaavat kentät voivat suorittaa nämä toiminnot luovemmin ja nopeammin.

Axon

Aksoni on pitkä neuronin prosessi, joka välittää hermoimpulsseja hermosomasta muihin samantyyppisiin soluihin tai elimiin, joita hermopilven tietty osa hermottaa. Luonto on antanut selkärankaisille bonuksen - myeliinikuidun, jonka rakenteessa on Schwann-soluja, joiden välissä on pieniä tyhjiä alueita - Ranvierin sieppauksia. Niitä pitkin, kuten tikkaat, hermoimpulssit hyppäävät alueelta toiselle. Tämä rakenne mahdollistaa tiedonsiirron nopeuttamisen useita kertoja (jopa noin 100 metriin sekunnissa). Sähköimpulssin nopeus myeliinittömässä kuidussa on keskimäärin 2-3 metriä sekunnissa.

Dendriitit

Toinen hermosoluprosessien tyyppi on dendriitit. Toisin kuin pitkä, kiinteä aksoni, dendriitti on lyhyt ja haarautunut rakenne. Tämä sivuhaara ei osallistu tiedon välittämiseen, vaan ainoastaan ​​sen vastaanottamiseen. Joten hermosolujen keholle heräte tulee lyhyiden dendriittihaarojen avulla. Sen tiedon monimutkaisuus, jonka dendriitti pystyy vastaanottamaan, määräytyy sen synapsien (spesifisten hermoreseptorien) perusteella, nimittäin sen pinnan halkaisijan perusteella. Dendriitit pystyvät muodostamaan satojatuhansia kontakteja muiden solujen kanssa suuren määränsä ansiosta.

Neuronin aineenvaihdunta

Hermosolujen erottuva piirre on niiden aineenvaihdunta. Aineenvaihdunta neurosyytissä erottuu sen suuresta nopeudesta ja aerobisten (happipohjaisten) prosessien hallitsemisesta. Tämä solun ominaisuus selittyy sillä, että aivojen työ on erittäin energiaintensiivistä ja sen hapentarve on suuri. Huolimatta siitä, että aivot painavat vain 2 % kehon kokonaispainosta, niiden hapenkulutus on noin 46 ml/min, mikä on 25 % kehon kokonaiskulutuksesta.

Hapen lisäksi aivokudoksen tärkein energianlähde on glukoosi jossa se käy läpi monimutkaisia ​​biokemiallisia muutoksia. Lopulta sokeriyhdisteistä vapautuu suuri määrä energiaa. Siten kysymykseen aivojen hermoyhteyksien parantamisesta voidaan vastata: syö glukoosiyhdisteitä sisältäviä ruokia.

Neuronin toiminnot

Suhteellisen yksinkertaisesta rakenteesta huolimatta neuronilla on monia toimintoja, joista tärkeimmät ovat seuraavat:

• ärsytyksen havaitseminen;
• ärsykkeen käsittely;
• impulssin siirto;
• vastauksen muodostuminen.

Toiminnallisesti neuronit jaetaan kolmeen ryhmään:

Afferentti(herkkä tai sensorinen). Tämän ryhmän neuronit havaitsevat, käsittelevät ja lähettävät sähköimpulsseja keskushermostoon. Tällaiset solut sijaitsevat anatomisesti keskushermoston ulkopuolella, mutta selkärangan hermosoluissa (ganglioissa) tai samoissa kallohermoryhmissä.

Sovittelijat(myös näitä hermosoluja, jotka eivät ylitä selkäydintä ja aivoja, kutsutaan interkalaarisiksi). Näiden solujen tarkoituksena on tarjota yhteys neurosyyttien välille. Ne sijaitsevat kaikissa hermoston kerroksissa.

Efferent(moottori, moottori). Tämä hermosoluluokka on vastuussa kemiallisten impulssien välittämisestä hermottuneisiin toimeenpanoelimiin, mikä varmistaa niiden suorituskyvyn ja määrittää niiden toimintatilan.

Lisäksi hermostossa on toiminnallisesti erotettu toinen ryhmä - inhiboivat (vastuussa solujen virittymisen estämisestä) hermot. Tällaiset solut vastustavat sähköpotentiaalin leviämistä.

Neuronien luokittelu

Hermosolut ovat sinänsä erilaisia, joten neuronit voidaan luokitella niiden eri parametrien ja ominaisuuksien perusteella, nimittäin:

• Kehonmuoto. Aivojen eri osissa on eri muotoisia neurosyyttejä:
  • tähden muotoinen;
  • fusiform;
  • pyramidimainen (Betz-solut).
• Prosessien lukumäärän mukaan:
  • unipolaarinen: on yksi prosessi;
  • kaksisuuntainen mieliala: kehossa on kaksi prosessia;
  • moninapainen: tällaisten solujen somassa sijaitsee vähintään kolme prosessia.
• Hermosolujen pinnan kosketusominaisuudet:
  • aksosomaattinen. Tässä tapauksessa aksoni koskettaa hermokudoksen naapurisolujen somaa;
  • aksodendriitti. Tämän tyyppinen kosketus käsittää aksonin ja dendriitin yhdistämisen;
  • akso-aksonaalinen. Yhden hermosolun aksonilla on yhteyksiä toisen hermosolun aksoniin.

Neuronien tyypit

Tietoisten liikkeiden suorittamiseksi on välttämätöntä, että aivojen motorisissa kierteissä muodostunut impulssi pääsee tarvittaviin lihaksiin. Siten erotetaan seuraavat neuronityypit: keskusmotorinen neuroni ja perifeerinen neuroni.

Ensimmäinen hermosolujen tyyppi on peräisin anteriorisesta keskimyrskystä, joka sijaitsee aivojen suurimman uran - nimittäin Betzin pyramidisolujen - edessä. Lisäksi keskushermoston aksonit menevät syvemmälle pallonpuoliskoille ja kulkevat aivojen sisäisen kapselin läpi.

Perifeeriset motoriset neurosyytit muodostuvat selkäytimen etusarvien motorisista neuroneista. Niiden aksonit saavuttavat erilaisia ​​muodostelmia, kuten plexuksia, selkäydinhermoklustereita ja, mikä tärkeintä, suorittavia lihaksia.

Hermosolujen kehitys ja kasvu

Hermosolu on peräisin esisolusta. Kehittyessään ensimmäiset aksonit alkavat kasvaa, dendriitit kypsyvät hieman myöhemmin. Neurosyyttiprosessin evoluution lopussa solusomaan muodostuu pieni epäsäännöllisen muotoinen tiivistys. Tällaista muodostumista kutsutaan kasvukartioksi. Se sisältää mitokondrioita, neurofilamentteja ja tubuluksia. Solun reseptorijärjestelmät kypsyvät vähitellen ja hermosyyttien synaptiset alueet laajenevat.

Polut

Hermostolla on omat vaikutuspiirinsä koko kehossa. Johtavien kuitujen avulla suoritetaan järjestelmien, elinten ja kudosten hermosäätelyä. Aivot hallitsevat laajan polkujärjestelmän ansiosta täysin kehon jokaisen rakenteen anatomista ja toiminnallista tilaa. Munuaiset, maksa, vatsa, lihakset ja muut - kaikki tämä tutkii aivoja, koordinoi ja säätelee tarkasti ja huolella jokaista kudosmillimetriä. Ja epäonnistumisen sattuessa hän korjaa ja valitsee sopivan käyttäytymismallin. Näin ollen polkujen ansiosta ihmiskeho erottuu itsenäisyydestään, itsesääntelystään ja sopeutumiskyvystään ulkoiseen ympäristöön.

Aivojen reitit

Reitti on kokoelma hermosoluja, joiden tehtävänä on vaihtaa tietoa kehon eri osien välillä.

• Assosiatiiviset hermosäikeet. Nämä solut yhdistävät keskenään erilaisia ​​hermokeskuksia, jotka sijaitsevat samalla pallonpuoliskolla.
• Commissural kuidut. Tämä ryhmä on vastuussa tiedonvaihdosta samanlaisten aivojen keskusten välillä.
• Projektiohermosäikeet. Tämä kuituluokka niveltää aivot selkäytimen kanssa.
• Eksteroseptiiviset reitit. Ne kuljettavat sähköimpulsseja ihosta ja muista aistielimistä selkäytimeen.
• Proprioseptiivinen. Tällainen reittiryhmä johtaa signaaleja jänteistä, lihaksista, nivelsiteistä ja nivelistä.
• Interoseptiiviset reitit. Tämän kanavan kuidut ovat peräisin sisäelimistä, verisuonista ja suoliliepeestä.

5 vuorovaikutusta välittäjäaineiden kanssa

Eri paikoissa olevat neuronit kommunikoivat keskenään käyttämällä kemiallisia sähköimpulsseja. Mikä sitten on heidän koulutuksensa perusta? On olemassa niin sanottuja välittäjäaineita (välittäjäaineita) - monimutkaisia ​​kemiallisia yhdisteitä. Aksonin pinnalla on hermosynapsi - kosketuspinta. Toisaalta on presynaptinen rako ja toisaalta postsynaptinen rako. Niiden välillä on kuilu - tämä on synapsi. Reseptorin presynaptisessa osassa on pusseja (rakkuloita), jotka sisältävät tietyn määrän välittäjäaineita (kvantti).

Kun impulssi lähestyy synapsin ensimmäistä osaa, käynnistyy monimutkainen biokemiallinen kaskadimekanismi, jonka seurauksena väliainepussit avautuvat ja väliaineiden kvantit virtaavat tasaisesti rakoon. Tässä vaiheessa impulssi katoaa ja ilmestyy uudelleen vasta, kun välittäjäaineet saavuttavat postsynaptisen rakon. Sitten biokemialliset prosessit aktivoituvat jälleen avaamalla portit välittäjille ja pienimpiin reseptoreihin vaikuttavat muunnetaan sähköimpulssiksi, joka menee syvemmälle hermosäikeiden syvyyksiin.

Sillä välin näitä samoja välittäjäaineita on eri ryhmiä, nimittäin:

• Inhiboivat välittäjäaineet ovat ryhmä aineita, joilla on kiihtymistä estävä vaikutus. Nämä sisältävät:
  • gamma-aminovoihappo (GABA);
  • glysiini.
• Jännittäviä välittäjiä:
  • asetyylikoliini;
  • dopamiini;
  • serotoniini;
  • norepinefriini;
  • adrenaliini.

Palautuvatko hermosolut?

Pitkään uskottiin, että neuronit eivät pysty jakautumaan. Tämä lausunto osoittautui kuitenkin nykyaikaisten tutkimusten mukaan vääräksi: joissakin aivojen osissa tapahtuu neurosyyttien esiasteiden neurogeneesiprosessi. Lisäksi aivokudoksella on erinomaiset neuroplastisuusominaisuudet. On monia tapauksia, joissa terve aivojen osa ottaa vastuulleen vaurioituneen toiminnan.

Monet neurotieteilijät ovat miettineet, kuinka aivojen hermosoluja voidaan korjata. Amerikkalaisten tutkijoiden viimeaikaiset tutkimukset ovat paljastaneet, että hermosyyttien oikea-aikaista ja oikeaa regenerointia varten sinun ei tarvitse käyttää kalliita lääkkeitä. Tätä varten sinun tarvitsee vain tehdä oikea uniohjelma ja syödä oikein sisällyttämällä ruokavalioon B-vitamiineja ja vähäkalorisia ruokia.

Jos aivojen hermoyhteyksissä on häiriö, ne pystyvät toipumaan. On kuitenkin olemassa vakavia hermoyhteyksien ja -reittien patologioita, kuten motoristen hermosolujen sairaus. Sitten on tarpeen kääntyä erikoistuneen kliinisen hoidon puoleen, jossa neurologit voivat selvittää patologian syyn ja laatia oikean hoidon.

Ihmiset, jotka ovat aiemmin käyttäneet tai käyttäneet alkoholia, kysyvät usein kuinka palauttaa aivojen hermosolut alkoholin jälkeen. Asiantuntija vastaisi, että tätä varten sinun on työstettävä järjestelmällisesti terveyttäsi. Toimintavalikoimaan kuuluvat tasapainoinen ruokavalio, säännöllinen liikunta, henkinen toiminta, kävely ja matkustaminen. On todistettu, että aivojen hermoyhteydet kehittyvät tutkimalla ja pohtimalla ihmiselle täysin uutta tietoa.

Ylikyllästyneissä tarpeettomalla tiedolla, pikaruokamarkkinoiden olemassaolossa ja istuvan elämäntavan olosuhteissa aivot ovat laadullisesti alttiita erilaisille vaurioille. Ateroskleroosi, verisuonten tromboottinen muodostuminen, krooninen stressi, infektiot - kaikki tämä on suora tie aivojen tukkeutumiseen. Tästä huolimatta on olemassa lääkkeitä, jotka korjaavat aivosoluja. Tärkein ja suosittu ryhmä on nootropics. Tämän luokan lääkkeet stimuloivat neurosyyttien aineenvaihduntaa, lisäävät vastustuskykyä hapenpuutteelle ja vaikuttavat positiivisesti erilaisiin henkisiin prosesseihin (muisti, huomio, ajattelu). Nootrooppien lisäksi lääkemarkkinat tarjoavat nikotiinihappoa sisältäviä valmisteita, jotka vahvistavat verisuonten seinämiä ja muita. On syytä muistaa, että aivojen hermoyhteyksien palauttaminen eri lääkkeitä käytettäessä on pitkä prosessi.

Alkoholin vaikutus aivoihin

Alkoholilla on negatiivinen vaikutus kaikkiin elimiin ja järjestelmiin, ja erityisesti aivoihin. Etyylialkoholi tunkeutuu helposti aivojen suojaesteiden läpi. Alkoholin metaboliitti, asetaldehydi, on vakava uhka hermosoluille: Alkoholidehydrogenaasi (entsyymi, joka prosessoi alkoholia maksassa) imee enemmän nesteitä kehosta, mukaan lukien vettä aivoista, käsittelyn aikana. Siten alkoholiyhdisteet yksinkertaisesti kuivaavat aivot, vetämällä niistä vettä, minkä seurauksena aivorakenteet surkastuvat ja solukuolema tapahtuu. Alkoholin kertakäytön yhteydessä sellaiset prosessit ovat palautuvia, mitä ei voida väittää kroonisesta alkoholinkäytöstä, kun orgaanisten muutosten lisäksi muodostuu alkoholistin pysyviä patokarakterologisia piirteitä. Tarkempia tietoja siitä, kuinka "Alkoholin vaikutus aivoihin" ilmenee.

Hermokudoksen mikrorakenne

Hermosto koostuu pääasiassa hermokudosta. Hermokudos koostuu neuronit ja neuroglia.

Neuroni (neurosyytti)- hermoston rakenteellinen ja toiminnallinen yksikkö (kuvat 2.1, 2.2). Karkeiden arvioiden mukaan ihmisen hermostossa on noin 100 miljardia neuronia.

Riisi. 2.1. Neuroni. Hopeanitraattikyllästys

1 - hermosolun runko; 2 - aksoni; 3 - dendriitit

Kuva 2.2. Neuronin rakennekaavio(F. Bloom et al., 1988 jälkeen)

Neuronin ulkoinen rakenne

Neuronin ulkoisen rakenteen ominaisuus on keskusosan - kehon (soman) ja prosessien - läsnäolo. On olemassa kahdenlaisia ​​hermosoluprosesseja - aksoni ja dendriitit.

Axon(kreikkalaisesta akselista - akseli) - niitä voi olla vain yksi. Tämä efferentti, eli sieppaus (lat. efferens - suorittaa) prosessi: se johtaa impulsseja hermosolun kehosta periferiaan. Aksoni ei haaraudu pituussuunnassa, mutta siitä voi ulottua ohuita sivuja suorassa kulmassa. Aksonin alkuperäpaikkaa neuronin rungosta kutsutaan aksonikungoksi. Lopussa aksoni on jaettu useisiin presynaptiset päätteet(päätteet), joista jokainen päättyy paksuuntumiseen - presynaptiseen plakkiin, joka osallistuu synapsin muodostumiseen.

Dendriitit(kreikasta. dendron- "puu") - kaksijakoisesti haarautuvat prosessit, joita voi olla 1 - 10-13 neuronissa. Nämä ovat afferentteja, eli tuovia (lat. Afferensistä - tuoda) prosesseja. Dendriittien kalvolla on kasvaimia - dendriittiset piikit. Nämä ovat synaptisen kontaktin paikkoja. Ihmisen piikkinen laite muodostuu aktiivisesti 5-7 vuoden ikään saakka, jolloin intensiivisimmät tiedon kertymisprosessit tapahtuvat.

Korkeampien eläinten ja ihmisten hermostossa neuronit ovat muodoltaan, kooltaan ja toiminnaltaan hyvin erilaisia.

Neuronien luokittelu:

- prosessien lukumäärän mukaan: pseudo-unipolaarinen, bipolaarinen, moninapainen (kuva 2.3.);

- aihe kehon muodon mukaan: pyramidimainen, päärynämäinen, tähden muotoinen, korin muotoinen jne. (Kuva 2.4; 2.5);

- toiminnan mukaan: afferentti (herkkä, johtaa hermoimpulsseja elimistä ja kudoksista aivoihin, kehot sijaitsevat keskushermoston ulkopuolella sensorisissa solmuissa), assosiatiiviset (välittävät virityksen afferenteista efferenteihin), efferentti (motorinen tai vegetatiivinen, johtaa viritystä työelimiin, kehot sijaitsevat keskushermostossa tai autonomisissa hermosolmuissa).

Kuva 2.3. Neuronityypit, joilla on eri määrä prosesseja

1 - yksinapainen; 2 - pseudo-unipolaarinen;

3 - kaksisuuntainen; 4 - moninapainen

A	B	V

Riisi. 2.4. Erimuotoiset neuronit A - aivokuoren pyramidaaliset neuronit; B - pikkuaivokuoren päärynänmuotoiset neuronit; B - selkäytimen motoriset neuronit

Kuva 2.5. Erimuotoiset neuronit(Dubrovinskaya N.V. et al., 2000 mukaan)

Valtion terveydenhuoltolaitoksen "Alueellinen tuberkuloosihoito nro 8" toiminnan tilastollisten indikaattorien analyysi

6. Terveydenhuollon keskeisten volyymien (määrällisten) ja laadullisten indikaattoreiden tilastollinen analyysi (määrätyt rakenneyksiköt)

Yksi tuberkuloosipalvelun työn pääosista on tuberkuloosipotilaiden tutkiminen, hoito avohoitovaiheessa ja ambulanssitarkkailu koko potilaan rekisteröintiajan ...

Ravitsemuksen vaikutukset ihmisten terveyteen

2.

Urheiluravitsemuksen vaikutus kehon toiminnalliseen tilaan

Viime aikoina on ilmestynyt valtava määrä tuotteita, jotka valmistajien mukaan voivat tehdä urheilusta mahdollisimman tehokkaan. Mietitään mitä urheiluravitsemus on...

Terveellinen ruokavalio

1 Paksusuolen rakenne ja toiminta. Suoliston mikroflooran arvo. Ruokatekijöiden vaikutus paksusuoleen

Paksusuolen rakenne ja toiminta Paksusuoli on maha-suolikanavan viimeinen osa ja koostuu kuudesta osasta: - umpisuole (cecum ...

Terveys kehon tilana ja ominaisuutena

IHMISEN TOIMINNALLINEN TILA

Ihmisen fyysinen kehitys liittyy läheisesti kehon toiminnalliseen tilaan - toiseen terveyden osatekijään.

Ihmiskehon toiminnallinen tila määräytyy sen pääjärjestelmien reservien läsnäolosta ...

Fysioterapiaharjoitukset säären murtumiin

1.1 Nilkkanivelen pääelementtien rakenne ja ominaisuudet

Nilkkanivel on monimutkainen anatominen muodostelma, joka koostuu luun pohjasta ja sidekudoksesta, jonka ympärillä kulkee verisuonia, hermoja ja jänteitä ...

EKG:n ottamisen ominaisuudet

EKG-elementtien muodostuminen

Normaali EKG tallennetaan 12 kytkentään: · Normaali (I, II, III); · Vahvistettu raajoista (aVR, aVL, aVF); Rintakehä (V1, V2, V3, V4, V5, V6).

Vakiojohdot (Einthovenin ehdottama vuonna 1913). Minä - vasemman ja oikean käden välissä...

Raportti ja päiväkirja teollisesta (ammatti)käytännöstä osiossa "Hairaanhoitojohtaminen"

Rakennejaon ominaisuudet

Poliklinikan rakenteeseen kuuluvat: I Hakuosasto - katsastus, tartuntatautiosasto (infopiste), vaatekaappi, lääkärin vastaanotto, tilapäisten työkyvyttömyystodistusten myöntämispöytä, nyrkkeily...

1 Hermoston elementtien merkitys ja toiminta

Fysiologisten ja biokemiallisten prosessien koordinointi kehossa tapahtuu säätelyjärjestelmien kautta: hermoston ja humoraalisen.

Humoraalinen säätely tapahtuu kehon nesteiden - veren, imusolmukkeiden, kudosnesteiden ...

Ärsytys, kiihtyvyys ja kiihtyneisyys lapsilla

2 Ikään liittyvät muutokset hermosolujen morfofunktionaalisessa organisaatiossa

Alkion kehityksen alkuvaiheessa hermosolulla on suuri ydin, jota ympäröi pieni määrä sytoplasmaa.

Kehitysprosessissa ytimen suhteellinen tilavuus pienenee ...

Vartalon luuranko. Lihas. Verisuonijärjestelmä

1. RUUNON RAKENNE JA TOIMINNALLINEN MERKITYS. ELINOLOJEN, TYÖSKENTELYN, FYYSILISEN HARJOITUKSEN JA URHEILUN VAIKUTUS RINTAN JA SOLUJEN MUOTOON, RAKENTEEN, LIIKKUVUUSEEN

Selkäranka (selkäranka).

Selkäranka (columria vertebralis) on selkärankaisten tärkein erottava piirre. Selkäranka yhdistää kehon osia...

Vartalon luuranko. Lihas.

Hermosolut (neuronit)

Verisuonijärjestelmä

4. Pitkät ja takaaivot. TYYPIN YDINNEURAALINEN ORGANISAATIO JA TOIMINNALLINEN MERKITYS. TYYPIN VERKKOIMAINEN MUOTO, SEN RAKENNEORGANISAATIO

Sointujen evoluutiossa oleva ydin (medulla oblongata) on yksi aivojen vanhimmista muodostelmista. Tämä on elintärkeä osa selkärankaisten keskushermostoa: hengitys-, verenkierto-, nielemiskeskukset jne. sijaitsevat siinä ...

Synapsin rakenne ja toiminta.

Synapsien luokitus. Kemiallinen synapsi, välittäjä

I. Hermosolujen fysiologia ja sen rakenne

Hermoston rakenteellinen ja toiminnallinen yksikkö on hermosolu - hermosolu. Neuronit ovat erikoistuneita soluja, jotka voivat vastaanottaa, käsitellä, koodata, lähettää ja tallentaa tietoa ...

Liikkeenohjauksen fysiologiset perusteet

4. Motorisen aivokuoren organisaatio ja sen toiminnallinen merkitys

Aivokuori on yhteydessä kaikkiin kehon elimiin keskushermoston alla olevien osien kautta, joihin se on suoraan yhteydessä hermopoluilla.

Toisaalta impulssit saavuttavat tämän tai sen aivokuoren pisteen ...

Fyysinen kuntoutus gynekologiassa ja synnytystaudissa

3.7 Toiminnallinen virtsankarkailu

Funktionaalinen virtsankarkailu voi johtua vakavasta traumaattisesta vaikutuksesta virtsatiejärjestelmään, virtsaputken takaseinän venymisestä, emättimen etuseinän esiinluiskahduksesta...

Huntingtonin korea

4.3 Tonic GABA-ergisen inhibition mekanismit ja toiminnallinen merkitys

Mekanismit.

Hermosolujen vaiheen esto määräytyy sellaisten GABA-määrien erillisellä vapautumisella synaptisissa yhteyksissä, että postsynaptiseen rakoon syntyy erittäin suuri pitoisuus tätä lähetintä ...

Neuronin rakenne ja rakenne

Hermoston efferenttihermosolut ovat neuroneja, jotka välittävät tietoa hermokeskuksesta toimeenpanoelimiin tai muihin hermoston keskuksiin. Esimerkiksi aivokuoren motorisen alueen efferentit neuronit - pyramidisolut lähettävät impulsseja selkäytimen etusarvien motorisiin neuroniin, ts.

Toisin sanoen ne ovat efferenttejä tälle aivokuoren osalle. Selkäytimen motoriset neuronit puolestaan ​​vaikuttavat sen etusarviin ja lähettävät signaaleja lihaksille. Efferenttien neuronien pääominaisuus on pitkän aksonin läsnäolo, jolla on korkea viritys johtumisnopeus.

Efferenttihermosolut aivokuoren eri osista yhdistävät nämä osat toisiinsa kaarevien yhteyksien kautta. Tällaiset yhteydet tarjoavat aivopuoliskonsisäisiä ja aivopuoliskojen välisiä suhteita, jotka muodostavat aivojen toiminnallisen tilan oppimisdynamiikassa, väsymyksessä, hahmontunnistuksen aikana jne. Kaikki selkäytimen laskeutumisreitit (pyramidaalinen, rubrospinaalinen, retikulospinaalinen jne.) muodostuvat aksoneista. keskushermoston vastaavien osastojen efferenteistä neuroneista.

Autonomisen hermoston hermosoluja, esimerkiksi vagushermon ytimiä, selkäytimen lateraalisia sarvia kutsutaan myös efferenteiksi.

Ja myös osiossa "Efferentit neuronit"

Etsi luentoja

Hermosolut, niiden luokittelu ja toiminta. Virityksen alkuperän ja leviämisen piirteet afferenteissa neuroneissa.

Ihmisten ja eläinten hermosto koostuu hermosoluista, jotka liittyvät läheisesti gliasoluihin.

Luokittelu. Rakenneluokitus: Dendriittien ja aksonien lukumäärän ja sijainnin perusteella neuronit luokitellaan anaksoneihin, unipolaarisiin hermosoluihin, pseudo-unipolaarisiin hermosoluihin, bipolaarisiin hermosoluihin ja multipolaarisiin (monia dendriittirunkoja, yleensä efferenttejä) hermosoluihin. Anaksonihermosolut ovat pieniä soluja, jotka on ryhmitelty lähelle selkäydintä nikamien välisissä hermosolmuissa, joilla ei ole anatomisia merkkejä prosessien erottumisesta dendriiteiksi ja aksoneiksi.

Kaikki solun prosessit ovat hyvin samanlaisia. Nonaksonineuronien toiminnallinen tarkoitus on huonosti ymmärretty. Unipolaariset neuronit - neuronit, joilla on yksi prosessi, ovat läsnä esimerkiksi väliaivojen kolmoishermon aistiytimessä. Kaksisuuntaiset hermosolut ovat hermosoluja, joissa on yksi aksoni ja yksi dendriitti ja jotka sijaitsevat erikoistuneissa aistielimissä - silmän verkkokalvossa, hajuepiteelissä ja sipulissa, kuulo- ja vestibulaarisissa hermosoluissa.

Moninapaiset neuronit ovat hermosoluja, joissa on yksi aksoni ja useita dendriittejä. Tämäntyyppiset hermosolut hallitsevat keskushermostoa.

Pseudounipolaariset neuronit ovat ainutlaatuisia lajissaan. Yksi prosessi lähtee kehosta, joka jakautuu välittömästi T-muotoon. Tämä koko yksittäinen kanava on peitetty myeliinivaipalla ja on rakenteellisesti aksoni, vaikka yhtä haaraa pitkin viritys ei kulje neuronin kehosta, vaan sen kehosta.

Rakenteellisesti dendriitit ovat haaroja tämän (perifeerisen) prosessin lopussa. Liipaisualue on tämän haarautumisen alku (eli se sijaitsee solurungon ulkopuolella). Näitä hermosoluja löytyy selkärangan hermosolmuista.

Toiminnallinen luokitus

Refleksikaaren sijainnin mukaan ne erotetaan:

Afferentit neuronit (sensoriset, sensoriset tai reseptorit).

Tämän tyyppiset neuronit sisältävät aistielinten primäärisoluja ja pseudounipolaarisia soluja, joissa dendriiteillä on vapaat päätteet.

Efferentit neuronit (effektori, moottori tai moottori). Tämän tyyppisiin neuroniin kuuluvat päätehermosolut - ultimatum ja toiseksi viimeinen - ei uhkavaatimus.

Assosiatiiviset neuronit (interneuronit tai interneuronit) - ryhmä hermosoluja muodostaa yhteyden efferentin ja afferentin välillä, ne jaetaan kommissuraalisiin ja projektio- (aivoihin).

Morfologinen luokitus

Hermosolujen morfologinen rakenne on monipuolinen.

Tässä suhteessa neuronien luokittelussa käytetään useita periaatteita:

Neuronin kehon koko ja muoto otetaan huomioon;

prosessien haaroittamisen määrä ja luonne;

Neuronin pituus ja erikoistuneen vaipan läsnäolo.

Solun muodon mukaan hermosolut voivat olla pallomaisia, rakeisia, tähtimäisiä, pyramidin muotoisia, päärynän muotoisia, fusiformisia, epäsäännöllisiä jne. Hermosolurungon koko vaihtelee pienten rakeisten solujen 5 mikronnista 120-150 mikroniin jättimäisten pyramidin muotoisten neuronien välillä.

Ihmisen neuronin pituus vaihtelee 150 mikronista 120 cm:iin.

Prosessien lukumäärän perusteella erotetaan seuraavat morfologiset neuronityypit:

Unipolaariset (yhdellä prosessilla) neurosyytit, joita on esimerkiksi keskiaivojen kolmoishermon sensorisessa ytimessä;

Pseudo-unipolaariset solut ryhmittyivät lähelle selkäydintä nikamien välisissä hermosolmuissa;

Kaksisuuntaiset neuronit (joissa on yksi aksoni ja yksi dendriitti), jotka sijaitsevat erikoistuneissa aistielimissä - verkkokalvossa, hajuepiteelissä ja sipulissa, kuulo- ja vestibulaarisissa hermosolmuissa;

Moninapaiset neuronit (joissa on yksi aksoni ja useita dendriittejä), jotka ovat vallitsevia keskushermostossa.

Hermosolujen toiminnot: koostuu tiedon (viestien, käskyjen tai kieltojen) välittämisestä hermoimpulsseilla.

Hermoimpulssit leviävät neuronien prosesseja pitkin ja välittyvät synapsien kautta (yleensä aksonin terminaalista seuraavan neuronin somaan tai dendriittiin). Hermoimpulssin syntyminen ja leviäminen sekä sen synaptinen välitys liittyvät läheisesti hermosolun plasmakalvolla oleviin sähköilmiöihin.

Yksi hermosolun toiminnan avainmekanismeista on ärsykeenergian muuntaminen sähköiseksi signaaliksi (AP).

Herkkien solujen ruumiit poistetaan selkäytimestä. Jotkut niistä sijaitsevat selkärangan solmuissa. Nämä ovat somaattisten afferenttien elimiä, jotka hermottavat pääasiassa luurankolihaksia.

Toiset sijaitsevat autonomisen hermoston ekstra- ja intramuraalisissa ganglioissa ja antavat herkkyyttä vain sisäelimille. Tunteet. cl-ki:ssä on yksi prosessi, joka on jaettu 2 haaraan. Yksi niistä johtaa viritystä reseptorista solurunkoon, toinen - hermosolusta selkäytimen tai aivojen hermosoluihin. Herätyksen leviäminen haarasta toiseen voi tapahtua ilman solutalluksen osallistumista. Afferenttireitti virityksen suorittamiseksi keskushermoston reseptoreista voi sisältää yhdestä useampaan afferenttihermosoluun.

Ensimmäistä hermosolua, joka on suoraan yhteydessä reseptoriin, kutsutaan reseptoriksi, seuraavia hermosoluja kutsutaan usein sensoriksi tai herkäksi.

Ne voivat sijaita keskushermoston eri tasoilla, selkäytimestä aivokuoren afferenttivyöhykkeisiin. Afferenttihermosäikeet, jotka ovat reseptorihermosolujen prosesseja, johtavat reseptorien virittymiseen eri nopeuksilla. Useimmat afferentit hermosäikeet kuuluvat ryhmään A (alaryhmät b, c ja d) ja johtavat virittymiseen nopeudella 12-120 m/s. Tähän ryhmään kuuluvat afferentit kuidut, jotka ulottuvat kosketus-, lämpötila- ja kipureseptoreista.

Hermokeskuksissa tapahtuu virityksen siirtymäprosessi afferenteista hermosoluista efferenteihin. Välttämätön edellytys virityksen optimaaliselle siirtymiselle refleksikaaren afferenttiosasta efferenttiosaan hermokeskuksen kautta on riittävä hermosolujen aineenvaihdunta ja niiden hapen saanti.

8. Nykyaikaisia ​​ideoita viritysprosessista. Paikallinen jännityksen prosessi (paikallinen vaste), sen siirtyminen jännityksen leviämiseen.

Kiihtyneisyyden muutos jännittyneenä.

Herätys - solut ja kudokset reagoivat aktiivisesti ärsytykseen. Kiihtyvyys on kudoksen ominaisuus reagoida kiihottumiseen. 3 tyyppiä hermostunutta kudosta: hermostunut, rauhanen ja lihaksikas.

Viritys on ikään kuin räjähtävä prosessi, joka tapahtuu kalvon läpäisevyyden muutosten seurauksena ärsyttävän aineen vaikutuksesta. Tämä muutos on alun perin suhteellisen pieni ja siihen liittyy vain lievä depolarisaatio, lievä kalvopotentiaalin lasku paikassa, jossa stimulaatiota käytettiin, eikä se leviä pitkin virittyvää kudosta (tämä on ns. paikallinen viritys).

Kriittisen - kynnyksen - tason saavutettuaan potentiaalieron muutos kasvaa lumivyörynä ja saavuttaa nopeasti - hermossa muutamassa kymmenes tuhannesosassa - maksiminsa.

Paikallinen vaste on lisädepolarisaatio, joka johtuu Na + -johtavuuden kasvusta.

Paikallisten vasteiden aikana Na + -sisääntulo voi merkittävästi ylittää K + -ulostulon; Na + -virta ei kuitenkaan ole vielä niin suuri, että kalvon depolarisaatiosta tulee riittävän nopea vierekkäisten kohtien virittämiseksi tai toimintapotentiaalin muodostamiseksi.

Herätys ei kehity kokonaan, ts. pysyy paikallisena prosessina eikä sitä levitetä. Tämän tyyppinen paikallinen vaste voi tietysti pienillä lisäärsykkeillä, esimerkiksi synaptisilla potentiaalilla, muuttua helposti täysimittaiseksi kiihotukseksi. Ensimmäiset merkit paikallisesta vasteesta ilmaantuvat, kun käytetään ärsykkeitä, jotka vastaavat 50-70 % kynnysarvosta.

Kun stimuloiva virta kasvaa edelleen, paikallinen vaste kasvaa, ja sillä hetkellä, kun kalvon depolarisaatio saavuttaa kriittisen tason, syntyy toimintapotentiaali.

SÄHKÖSEN HERÄTYKSEN MUUTOS VIROSTUKSELLA SÄHKÖKINNITTYVÄN MUUTOS on kääntäen verrannollinen sähköisen ärsytyksen kynnykseen. Se mitataan yleensä levon taustaa vasten. Kun olet innostunut, tämä indikaattori muuttuu.

Sähköisen virittyvyyden muutos toimintapotentiaalin huipun kehittymisen aikana ja sen päättymisen jälkeen sisältää useita peräkkäisiä vaiheita:

1. Absoluuttinen tulenkestävyys - ts. täydellinen kiihtymättömyys, jonka määrittää ensin "natrium"-mekanismin täysi käyttö ja sitten natriumkanavien inaktivointi (tämä vastaa karkeasti toimintapotentiaalin huippua).

2. Suhteellinen tulenkestävyys - ts.

Neuronin rakenne ja rakenne

osittaiseen natriumin inaktivoitumiseen ja kaliumin aktivoitumisen kehittymiseen liittyvä vähentynyt kiihtyvyys. Tässä tapauksessa kynnystä nostetaan ja vastetta [AP] lasketaan.

3. Korottaminen - eli. yliherkkyys on ylinormaalia, joka johtuu jälkidepolarisaatiosta.

4. Subnormaalisuus - ts. vähentynyt kiihtyvyys, joka johtuu jälkihyperpolarisaatiosta.

© 2015-2018 poisk-ru.ru
Kaikki oikeudet kuuluvat niiden tekijöille. Tämä sivusto ei vaadi tekijää, mutta tarjoaa ilmaisen käytön.

Keskushermoston osastot

Keskushermostolla on monia toimintoja. Se kerää ja käsittelee PNS:stä tulevaa tietoa ympäristöstä, muodostaa refleksejä ja muita käyttäytymisreaktioita, suunnittelee (valmistautuu) ja suorittaa vapaaehtoisia liikkeitä.

Lisäksi keskushermosto tarjoaa niin sanottuja korkeampia kognitiivisia (kognitiivisia) toimintoja. Muistiin, oppimiseen ja ajatteluun liittyvät prosessit tapahtuvat keskushermostossa. CNS sisältää selkäydin (medulla spinalis) ja aivot (aivo) (Kuva 5-1). Selkäydin on jaettu peräkkäisiin osiin (kohdunkaulan, rintakehän, lannerangan, ristinluun ja häntäluun), joista jokainen koostuu segmenteistä.

Alkion kehityksen malleja koskevien tietojen perusteella aivot on jaettu viiteen osaan: myelencephalon (ydin), metencephalon (takaaivot), mesencephalon (väliaivot), aivokalvon (diencephalon) ja telencephalon (pääteaivot). Aikuisen ihmisen aivoissa myelencephalon(ydin)

sisältää pitkittäisytimen (ydinjatke, alkaen ydin), metencephalon(takaaivot) - varoliev-silta (Pons Varolii) ja pikkuaivot (pikkuaivot); mesencephalon(väliaivot) - keskiaivot; aivokalvon(diencephalon) - talamus (talamus) ja hypotalamus (hypotalamus), telencephalon(pääteaivot) - tyviytimet (nuclei basales) ja aivokuori (aivokuori) (Kuva 5-1 B). Jokaisen pallonpuoliskon aivokuori puolestaan ​​koostuu lohkoista, jotka on nimetty vastaavien kallon luiden mukaan: edestä (lobus frontalis), parietaalinen ( l. parietalis), ajallinen ( l. temporalis) ja takaraivo ( l. occipitalis) Jaa. Puolipallot yhdistetty corpus callosum (corpus callosum) - massiivinen aksoninippu, joka ylittää puolipallojen välisen keskiviivan.

Keskushermoston pinnalla on useita sidekudoskerroksia. Tämä aivokalvot: pehmeä(pia mater), hämähäkinverkko (arachnoidea mater) ja kiinteä (dura mater). Ne suojaavat keskushermostoa. Subaraknoidi (subaraknoidi) pehmeän ja araknoidisen kalvon välinen tila täyttyy aivo-selkäydinneste (CSF)).

Riisi. 5-1. Keskushermoston rakenne.

A - pää ja selkäydin selkäydinhermoineen. Kiinnitä huomiota keskushermoston komponenttien suhteellisiin kokoihin. C1, Th1, L1 ja S1 ovat kaulan, rintakehän, lannerangan ja ristin alueen ensimmäiset nikamat. B - keskushermoston pääkomponentit. Kuvassa on myös aivokuoren neljä päälohkoa: takaraivo, parietaalinen, frontaalinen ja temporaalinen

Aivojen osastot

Aivojen päärakenteet on esitetty kuvassa. 5-2 A. Aivokudoksessa on onteloita - kammiot, täytetty CSF (kuvio 5-2 B, C). CSF:llä on iskuja vaimentava vaikutus ja se säätelee solunulkoista ympäristöä hermosolujen ympärillä. CSF muodostuu pääasiassa suonikalvon punokset, jotka on vuorattu erikoistuneilla ependymasoluilla. Suonikalvon plexukset sijaitsevat lateraalisessa, kolmannessa ja neljännessä kammiossa. Lateraaliset kammiot sijaitsee yksi kummassakin kahdessa aivopuoliskossa. He yhdistävät kolmas kammio poikki kammioiden väliset aukot (monroen aukot). Kolmas kammio sijaitsee keskiviivalla välikalvon kahden puoliskon välissä. Se on yhdistetty neljäs kammio kautta aivojen vesijohto (sylvian akvedukti), tunkeutuvat keskiaivoon. Neljännen kammion "pohjan" muodostavat silta ja pitkittäisydin, ja "katon" muodostavat pikkuaivot. Neljännen kammion jatko kaudaalisuunnassa on keskuskanava selkäydin, yleensä suljettu aikuisella.

CSF tulee pons kammioista subaraknoidaalinen (subaraknoidaalinen) tila Neljännen kammion katossa olevien kolmen reiän läpi: mediaani aukko(Magendie reikä) ja kaksi sivuttaiset aukot(Lushkan reiät). Kammiojärjestelmästä vapautuva CSF kiertää aivoja ja selkäydintä ympäröivässä subarachnoidaalisessa tilassa. Tämän tilan laajennukset on nimetty subaraknoidi (subaraknoidi)

tankit. Yksi heistä - lanne (lantio) säiliö, josta CSF-näytteet otetaan lannepunktiolla kliinisiä analyyseja varten. Merkittävä osa CSF:stä imeytyy mukana toimitettujen venttiilien kautta arachnoid villi kovakalvon poskionteloihin.

CSF:n kokonaistilavuus aivojen kammioissa on noin 35 ml, kun taas subarachnoidaalinen tila sisältää noin 100 ml. Joka minuutti tuotetaan noin 0,35 ml CSF:ää. Tällä nopeudella aivo-selkäydinnesteen uusiutuminen tapahtuu noin neljä kertaa päivässä.

Makuuasennossa olevan ihmisen aivo-selkäydinnesteen paine on 120-180 mm H2O. Aivo-selkäydinnesteen muodostumisnopeus on suhteellisen riippumaton kammioiden ja subarachnoidaalisen tilan paineesta sekä systeemisestä verenpaineesta. Samaan aikaan aivo-selkäydinnesteen uudelleenabsorptionopeus on suoraan verrannollinen CSF-paineeseen.

Keskushermoston solunulkoinen neste on suoraan yhteydessä aivo-selkäydinnesteeseen. Näin ollen CSF:n koostumus vaikuttaa aivojen ja selkäytimen hermosolujen ympärillä olevan solunulkoisen ympäristön koostumukseen. Aivo-selkäydinnesteen pääkomponentit lannerangan säiliössä on lueteltu taulukossa. 5-1. Vertailun vuoksi on esitetty vastaavien aineiden pitoisuudet veressä. Kuten tästä taulukosta käy ilmi, K +:n, glukoosin ja proteiinien pitoisuus aivo-selkäydinnesteessä on pienempi kuin veressä, kun taas Na +:n ja Cl -:n pitoisuus on korkeampi. Lisäksi CSF:ssä ei käytännössä ole punasoluja. Lisääntyneen Na+- ja Cl-pitoisuuden ansiosta aivo-selkäydinnesteen ja veren isotonisuus varmistetaan huolimatta siitä, että aivo-selkäydinnesteessä on suhteellisen vähän proteiineja.

Taulukko 5-1. Aivo-selkäydinneste ja veren koostumus

Riisi. 5-2. Aivot.

A - aivojen keskisagitaalinen osa. Huomaa aivokuoren, pikkuaivojen, talamuksen ja aivorungon suhteelliset sijainnit sekä erilaiset commissuurit. B ja C - aivojen kammiojärjestelmä in situ - sivukuva (B) ja edestä (C)

Selkäytimen organisaatio

Selkäydin sijaitsee selkäytimessä ja aikuisilla se on pitkä (45 cm miehillä ja 41-42 cm naisilla) edestä taakse hieman litistynyt lieriömäinen naru, joka ylhäältä (kraniaalisesti) kulkee suoraan ytimeen ja alapuolelta (kaudaalisesti) päättyy lannenikaman tasolla II kartiomaiseen teroitukseen. Tämän tosiasian tietäminen on käytännössä tärkeää (jotta selkäydintä ei vaurioituisi lannepunktion aikana aivo-selkäydinnesteen ottamista tai spinaalipuudutusta varten, ruiskun neula on työnnettävä III ja IV lannenikamat).

Selkäytimessä on pituudeltaan kaksi paksuuntumaa, jotka vastaavat ylä- ja alaraajojen hermojuuria: ylempää kutsutaan kohdunkaulan paksuudeksi ja alempaa lannerangaksi. Näistä paksunemista lanne on laajempi, mutta kaula on erilaistuneempi, mikä liittyy käden monimutkaisempaan hermotukseen synnytyselimenä.

Nikamavälissä, lähellä molempien juurien liitoskohtaa, takajuuressa on paksuuntuminen - selkäydin (selkäydinrauhas), sisältää pseudo-unipolaarisia hermosoluja (afferentteja hermosoluja) yhdellä prosessilla, joka sitten jakautuu kahteen haaraan. Yksi niistä, keskimmäinen, menee osana selkäjuurta selkäytimeen ja toinen, perifeerinen, jatkuu selkäydinhermoon. Tällä tavalla,

selkäytimen solmuissa ei ole synapseja, koska vain afferenttien neuronien solukappaleet sijaitsevat täällä. Tässä nimetyt solmut eroavat PNS:n vegetatiivisista solmuista, koska jälkimmäisessä interkalaariset ja efferentit neuronit tulevat kosketuksiin.

Selkäydin koostuu harmaasta aineesta, joka sisältää hermosoluja, ja valkoisesta aineesta, joka koostuu myelinoituneista hermosäikeistä.

Harmaa aine muodostaa kaksi pystysuoraa pylvästä, jotka sijaitsevat selkäytimen oikealla ja vasemmalla puoliskolla. Sen keskellä on kapea keskuskanava, joka sisältää aivo-selkäydinnestettä. Keskuskanava on primaarisen hermoputken ontelon loppuosa, joten yläosassa se on yhteydessä aivojen IV kammioon.

Keskikanavaa ympäröivää harmaata ainetta kutsutaan väliaineeksi. Jokaisessa harmaan aineen sarakkeessa erotetaan kaksi saraketta: edessä ja takana. Poikittaisleikkauksilla nämä pilarit näyttävät sarvilta: etummaiset, levennetyt ja takaosa, terävät.

Harmaa aine koostuu ytimiin ryhmitellyistä hermosoluista, joiden sijainti vastaa pääosin selkäytimen segmenttirakennetta ja sen primääristä kolmijäsenistä refleksikaaria. Tämän kaaren ensimmäinen herkkä neuroni sijaitsee selkärangan solmuissa, sen perifeerinen prosessi menee osana hermoja elimiin ja kudoksiin ja sitoutuu siellä oleviin reseptoreihin, ja keskushermosolu tunkeutuu selkäytimeen osana posteriorisia sensorisia juuria.

Riisi. 5-3. Selkäydin.

A - selkäytimen hermoreitit; B - selkäytimen poikkileikkaus. Polut

Neuronin rakenne

Hermoston toiminnallinen yksikkö - neuroni. Tyypillisellä neuronilla on vastaanottava pinta muodossa solurunko (soma) ja useita oksia - dendriitit, mitkä ovat synapsit, nuo. neuronaaliset kontaktit. Hermosolun aksoni muodostaa synaptisia yhteyksiä muiden hermosolujen tai efektorisolujen kanssa. Hermoston viestintäverkot koostuvat hermopiirit, synaptisesti toisiinsa liittyvien neuronien muodostama.

Monni

Neuronien somassa ovat ydin ja nucleolus(Kuva 5-4), sekä hyvin kehittynyt biosynteettinen laite, joka tuottaa kalvokomponentteja, syntetisoi entsyymejä ja muita kemiallisia yhdisteitä, joita tarvitaan hermosolujen erikoistoimintoihin. Neuronien biosynteesin laitteisto sisältää Nissl-solut- rakeisen endoplasmisen retikulumin litistetyt vesisäiliöt tiukasti vierekkäin, samoin kuin hyvin korostuneet Golgin laite. Lisäksi monni sisältää lukuisia mitokondriot ja sytoskeleton elementit, mukaan lukien neurofilamentit ja mikrotubulukset. Kalvokomponenttien epätäydellisen hajoamisen seurauksena muodostuu pigmenttiä lipofusiini, kertyy iän myötä useisiin hermosoluihin. Joissakin aivorungon hermosoluryhmissä (esimerkiksi mustakalvon ja sinisen täplän hermosoluissa) pigmentti melatoniini on havaittavissa.

Dendriitit

Dendriitit, solurungon kasvut, saavuttavat joissakin hermosoluissa yli 1 mm:n pituuden, ja ne muodostavat yli 90 % hermosolun pinta-alasta. Dendriittien proksimaalisissa osissa (lähempänä solurunkoa)

sisältää Nisslin pieniä runkoja ja Golgi-laitteen osia. Dendriittien sytoplasman pääkomponentit ovat kuitenkin mikrotubulukset ja neurofilamentit. Yleisesti hyväksyttiin, että dendriitit eivät olleet sähköisesti virittyviä. Nyt tiedetään kuitenkin, että monien hermosolujen dendriiteillä on jänniteohjattu johtokyky. Tämä johtuu usein kalsiumkanavien läsnäolosta, joiden aktivoituessa syntyy kalsiumin toimintapotentiaalia.

Axon

Solurungon erikoisalue (yleensä soma, mutta joskus dendriitti), josta aksoni lähtee, on ns. aksonimäki. Aksoni ja aksonimäki eroavat somasta ja proksimaalisista dendriiteistä siinä, että niistä puuttuu rakeinen endoplasminen verkkokalvo, vapaat ribosomit ja Golgin laite. Aksoni sisältää sileän endoplasmisen verkkokalvon ja selkeän sytoskeleton.

Neuronit voidaan luokitella niiden aksonien pituuden mukaan. Omistaa Golgin mukaan ensimmäisen tyypin neuronit aksonit ovat lyhyitä, päättyviä, kuten dendriitit, lähellä somaa. Golgin tyypin 2 neuronit jolle on ominaista pitkät aksonit, joskus yli 1 m.

Neuronit kommunikoivat keskenään käyttämällä toimintamahdollisuudet, etenee hermopiireissä aksoneja pitkin. Tämän seurauksena toimintapotentiaalit virtaavat neuronista toiseen synaptinen siirto. Siirtoprosessissa presynaptinen loppu toimintapotentiaali laukaisee yleensä välittäjäaineen vapautumisen, joka joko kiihottaa postsynaptista solua, niin, että siihen syntyy purkaus yhdestä tai useammasta toimintapotentiaalista tai hidastaa sen toimintaa. Aksonit eivät ainoastaan ​​välitä tietoa hermopiireissä, vaan myös toimittavat kemikaaleja synaptisiin päihin aksonikuljetuksella.

Riisi. 5-4. Kaavio "ihanteellisesta" neuronista ja sen pääkomponenteista.

Suurin osa muiden solujen aksoneja pitkin tulevista afferenteista tuloista päätyy dendriiteissä oleviin synapseihin (D), mutta osa päätyy synapseihin somassa. Kiihdyttävät hermopäätteet sijaitsevat useammin distaalisesti dendriiteillä ja estävät hermopäätteet sijaitsevat useammin somassa

Neuronin organellit

Kuvassa 5-5 on esitetty neuronien soma. Hermosolujen somassa esitetään ydin ja tuma, biosynteettinen laite, joka tuottaa kalvokomponentteja, syntetisoi entsyymejä ja muita kemiallisia yhdisteitä, joita tarvitaan hermosolujen erikoistoimintoihin. Se sisältää Nisslin pienet rungot - litistetyt rakeiset säiliöt

endoplasminen verkkokalvo sekä hyvin määritelty Golgi-laite. Soma sisältää mitokondrioita ja sytoskeleton elementtejä, mukaan lukien neurofilamentit ja mikrotubulukset. Kalvokomponenttien epätäydellisen hajoamisen seurauksena muodostuu lipofussiinipigmenttiä, joka kerääntyy iän myötä useisiin hermosoluihin. Joissakin aivorungon hermosoluryhmissä (esimerkiksi mustakalvon ja sinisen täplän hermosoluissa) pigmentti melatoniini on havaittavissa.

Riisi. 5-5. Neuroni.

A - hermosoluelimet. Kaaviossa tyypilliset hermosoluelimet on esitetty valomikroskoopin läpi nähtynä. Kaavion vasen puolisko heijastaa neuronin rakenteita Nissl-värjäyksen jälkeen: tuma ja tuma, Nissl-kappaleet soman sytoplasmassa ja proksimaaliset dendriitit sekä Golgi-laitteisto (värjäämätön). Huomaa Nissl-solujen puuttuminen aksonikungossa ja aksonissa. Osa hermosolusta raskasmetallisuoloilla värjäyksen jälkeen: neurofibrillit ovat näkyvissä. Sopivalla raskasmetallisuoloilla värjäyksellä voidaan havaita Golgi-laite (ei esitetty tässä tapauksessa). Neuronin pinnalla on useita synaptisia päätteitä (värjätty raskasmetallien suoloilla). B - Kaava vastaa elektronimikroskooppista kuvaa. Ydin, ydin, kromatiini, ydinhuokoset ovat näkyvissä. Mitokondriot, karkea endoplasminen verkkokalvo, Golgi-laitteisto, neurofilamentit ja mikrotubulukset näkyvät sytoplasmassa. Plasmakalvon ulkopuolella - astrosyyttien synaptiset päätteet ja prosessit

Neuronien tyypit

Neuronit ovat hyvin erilaisia. Erityyppiset neuronit suorittavat erityisiä viestintätoimintoja, mikä näkyy niiden rakenteessa. Niin, takajuurten hermosolmujen hermosolut (selkäydinhermosolmu) he eivät saa tietoa synaptisen välityksen kautta, vaan elinten sensorisista hermopäätteistä. Näiden hermosolujen solukappaleissa ei ole dendriittejä (kuvat 5-6 A5), eivätkä ne saa synaptisia päätteitä. Tällaisen neuronin aksoni on jaettu solurungosta kahteen haaraan, joista toinen (perifeerinen prosessi)

lähetetään osana ääreishermoa sensorireseptoriin ja toiseen haaraan (keskusprosessi) menee selkäytimeen (osana selkäranka) tai aivorunkoon (osana aivohermo).

Erityyppiset neuronit, kuten pyramidisolut aivokuori ja Purkinje-solut pikkuaivokuori käsittelee tietoa (kuvat 5-6 A1, A2). Niiden dendriitit on peitetty dendriittipiikillä ja niille on ominaista laaja pinta. Heillä on valtava määrä synaptisia tuloja.

Riisi. 5-6. Neuronien tyypit

A - erimuotoiset neuronit: 1 - pyramidia muistuttava hermosolu. Tämän tyyppiset neuronit, joita kutsutaan pyramidisoluiksi, ovat ominaisia ​​aivokuorelle. Huomaa piikit, jotka pistävät dendriittien pintaan; 2 - Purkinje-solut, jotka on nimetty tšekkiläisen neuroanatomin Jan Purkinjen mukaan, joka kuvaili ne ensimmäisenä. Niitä löytyy pikkuaivokuoresta. Solulla on päärynän muotoinen runko; toisella puolella somaa on runsas dendriittien plexus, toisella - aksoni. Dendriittien ohuet oksat ovat piikien peitossa (ei näy kaaviossa); 3 - postganglioninen sympaattinen motorinen neuroni; 4 - selkäytimen alfa-motoneuroni. Se, kuten postganglioninen sympaattinen motorinen neuroni (3), on moninapainen, ja siinä on säteittäisiä dendriittejä; 5 - selkäytimen hermosolu; ei sisällä dendriittejä. Sen prosessi on jaettu kahteen haaraan: keskus- ja perifeeriseen. Koska alkionkehitysprosessissa aksoni muodostuu kahden prosessin fuusion seurauksena, näitä hermosoluja ei pidetä unipolaarisina, vaan pseudounipolaarisina. B - neuronityypit

Ei-hermosolujen tyypit

Toinen ryhmä hermoston soluelementtejä - neuroglia(Kuva 5-7 A) tai tukikennoja. Ihmisen keskushermostossa neurogliasolujen lukumäärä on suuruusluokkaa suurempi kuin neuronien lukumäärä: 10 13 ja 10 12 vastaavasti. Neuroglia ei ole suoraan mukana hermoston lyhytaikaisissa viestintäprosesseissa, mutta se edistää tämän toiminnon toteuttamista hermosolujen toimesta. Joten tietyntyyppiset neurogliasolut muodostuvat monien aksonien ympärille myeliinituppi lisää merkittävästi toimintapotentiaalien johtumisnopeutta. Tämän ansiosta aksonit voivat lähettää nopeasti tietoa kaukaisiin soluihin.

Neuroglian tyypit

Gliasolut tukevat hermosolujen toimintaa (kuvat 5-7 B). Keskushermostossa neuroglia sisältää astrosyytit ja oligodendrosyytit, ja PNS:ssä - Schwannin solut ja satelliittisolut. Lisäksi keskeiset gliasolut ovat soluja mikroglia ja solut ependyma.

Astrosyytit(nimetty tähtimuodostaan) säätelevät keskushermoston hermosolujen ympärillä olevaa mikroympäristöä, vaikka ne ovat kosketuksissa vain osan keskushermosolujen pinnasta (kuvat 5-7 A). Niiden prosesseja ympäröivät kuitenkin synaptisten päätteiden ryhmät, jotka ovat tämän seurauksena eristettyjä viereisistä synapseista. Erikoisprosessit - "Jalat" astrosyytit muodostavat kontakteja kapillaareihin ja keskushermoston pinnalla olevan sidekudoksen kanssa - kanssa pia mater(kuvat 5-7 A). Jalat rajoittavat aineiden vapaata diffuusiota keskushermostossa. Astrosyytit voivat aktiivisesti absorboida K+- ja välittäjäaineita ja sitten metaboloida niitä. Siten astrosyyteillä on puskurirooli, joka estää ionien ja välittäjäaineiden suoran pääsyn neuronien ympärillä olevaan solunulkoiseen ympäristöön. Astrosyyttien sytoplasma sisältää glialia

filamentit, jotka suorittavat mekaanisen tukitoiminnon keskushermostokudoksessa. Vahingon sattuessa gliafilamentteja sisältävien astrosyyttien prosessit hypertrofiaavat ja muodostavat glia "arven".

Muut neuroglian elementit tarjoavat sähköisen eristyksen hermosolujen aksoneille. Monet aksonit on peitetty eristeellä myeliinituppi. Se on monikerroksinen kääre, joka on kierretty spiraalimaisesti aksonaalisen plasmakalvon päälle. Keskushermostossa myeliinivaippa muodostuu solukalvoista oligodendroglia(Kuva 5-7 B3). PNS:ssä myeliinivaippa muodostuu kalvoista Schwannin solut(Kuva 5-7 B2). Myelinoimattomissa (lihattomissa) keskushermoston aksoneissa ei ole eristävää pinnoitetta.

Myeliini lisää toimintapotentiaalien johtumisnopeutta johtuen siitä, että ionivirrat toimintapotentiaalin aikana tulevat vain sisään ja poistuvat Ranvierin sieppaukset(vierekkäisten myelinisoituvien solujen väliset keskeytysalueet). Siten toimintapotentiaali "hyppää" sieppauksesta sieppaamiseen - ns suolaista käytöstä.

Lisäksi neuroglia sisältää satelliittisolut, kapseloi hermosoluja selkäydin- ja kallohermojen hermosolmuihin sääteleen mikroympäristöä näiden hermosolujen ympärillä samalla tavalla kuin astrosyytit. Toinen solutyyppi - mikroglia, tai piilevät fagosyytit. Keskushermoston solujen vaurioituessa mikroglia auttaa poistamaan solujäänteitä. Tämä prosessi koskee muita neurogliasoluja sekä fagosyyttejä, jotka tulevat keskushermostoon verenkierrosta. Muodostunut epiteeli erottaa keskushermoston kudoksen aivokammiot täyttävästä aivo-selkäydinnesteestä ependymaaliset solut(kuvat 5-7 A). Ependyma helpottaa monien aineiden diffuusiota aivojen solunulkoisen tilan ja CSF:n välillä. Erikoistuneet ependymaaliset suonipunoksen solut kammiojärjestelmässä erittävät merkittävää

osuus CSF:stä.

Riisi. 5-7. Ei-hermosolut.

A on kaavamainen esitys keskushermoston ei-hermosoluista. Kuvassa on kaksi astrosyyttiä, joiden prosessien jalat päättyvät hermosolun somaan ja dendriitteihin ja koskettavat myös pia materia ja / tai kapillaareja. Oligodendrosyytti muodostaa aksonien myeliinivaipan. Esitetään myös mikrogliasoluja ja ependyymasoluja. B - erityyppiset neurogliasolut keskushermostossa: 1 - fibrillaarinen astrosyytti; 2 - protoplasminen astrosyytti. Kiinnitä huomiota astrosyyttisiin jalkoihin, jotka ovat kosketuksissa kapillaareihin (katso 5-7 A); 3 - oligodendrosyytti. Jokainen sen prosesseista mahdollistaa yhden tai useamman sieppaajan myeliinivaipan muodostumisen keskushermoston aksonien ympärille; 4 - mikrogliasolut; 5 - ependymasolut

Tiedon leviämisen kaavio neuronia pitkin

Synapsivyöhykkeellä paikallisesti muodostunut EPSP leviää passiivisesti elektrotonisesti solun koko postsynaptisen kalvon läpi. Tämä jakelu ei ole kaikki tai ei mitään -lain alainen. Jos suuri määrä eksitatorisia synapseja viritetään samanaikaisesti tai lähes samanaikaisesti, ilmiö syntyy summaus, ilmenee huomattavasti suuremman amplitudin EPSP:n ilmestymisenä, mikä voi depolarisoida koko postsynaptisen solun kalvon. Jos tämän depolarisaation suuruus saavuttaa tietyn kynnysarvon postsynaptisen kalvon alueella (10 mV tai enemmän), hermosolun aksonaalisella kukkulalla avautuvat jänniteohjatut N + -kanavat salaman nopeudella ja solu tuottaa toimintapotentiaali, joka johdetaan sen aksonia pitkin. Lähettimen runsaalla vapautumisella postsynaptinen potentiaali voi ilmaantua jo 0,5-0,6 ms presynaptiselle alueelle tulleen toimintapotentiaalin jälkeen. EPSP:n alkamisesta toimintapotentiaalin muodostumiseen kuluu vielä 0,3 ms.

Kynnysärsyke on heikoin ärsyke, jonka sensorinen reseptori luotettavasti erottaa. Tätä varten ärsykkeen tulee herättää reseptoripotentiaali, jonka amplitudi on riittävä aktivoimaan vähintään yhden primaarisen afferentin kuidun. Heikommat ärsykkeet voivat aiheuttaa reseptoripotentiaalin alarajaa, mutta ne eivät johda keskushermosolujen virittymiseen, joten niitä ei havaita. Lisäksi numero

kiihtyneet primaariset afferentit neuronit, joita tarvitaan aistihavaintoon, riippuu tila ja väliaikainen summaus aistinreiteillä (kuvat 5-8 B, D).

Vuorovaikutuksessa reseptorin kanssa ACC-molekyylit avaavat epäspesifisiä ionikanavia solun postsynaptisessa kalvossa, jolloin niiden kyky johtaa yksiarvoisia kationeja lisääntyy. Kanavien työ johtaa positiivisten ionien perustulovirtaan ja siten postsynaptisen kalvon depolarisaatioon, jota synapsien suhteen kutsutaan ns. jännittävä postsynaptinen potentiaali.

EPSP:n esiintymiseen liittyvät ionivirrat käyttäytyvät eri tavalla kuin natriumin ja kaliumin virrat toimintapotentiaalin muodostumisen aikana. Syynä on se, että EPSP:n muodostumismekanismi sisältää muita ionikanavia, joilla on erilaiset ominaisuudet (ligandiportaat, ei potentiaaliportti). Aktiopotentiaalissa jänniteohjatut ionikanavat aktivoituvat ja depolarisaation lisääntyessä avautuu lisää kanavia, jolloin depolarisaatioprosessi voimistuu itsestään. Samalla lähetinohjattujen kanavien (ligandiohjattu) johtavuus riippuu vain reseptorimolekyyleihin sitoutuneiden lähetinmolekyylien lukumäärästä (jonka seurauksena lähetinohjatut ionikanavat avautuvat) ja näin ollen avoimien ionikanavien lukumäärästä. EPSP:n amplitudi vaihtelee välillä 100 μV joissakin tapauksissa jopa 10 mV. Synapsin tyypistä riippuen joidenkin synapsien EPSP:n kokonaiskesto vaihtelee välillä 5-100 ms.

Riisi. 5-8. Tieto virtaa dendriiteistä somaan, aksoniin, synapsiin.

Kuvassa on esitetty potentiaalityypit hermosolun eri paikoissa tila- ja ajallisen summauksen mukaan.

Refleksi- Tämä on vastaus tiettyyn ärsykkeeseen, joka suoritetaan hermoston pakollisella osallistumisella. Hermopiiriä, joka tarjoaa tietyn refleksin, kutsutaan refleksikaari.

Yksinkertaisimmassa muodossaan somaattisen hermoston refleksikaari(Kuva 5-9 A) koostuu pääsääntöisesti tietyn modaalisuuden aistireseptoreista (refleksikaaren ensimmäinen linkki), joista tiedot tulevat keskushermostoon selkärangassa sijaitsevan herkän solun aksonia pitkin ganglio keskushermoston ulkopuolella (toinen lenkki refleksikaari). Osana selkäytimen dorsaalijuurta herkän solun aksoni menee selkäytimen dorsaalisiin sarviin, missä se muodostaa synapsin interkalaariseen hermosoluon. Interkalaarisen hermosolun aksoni kulkee keskeytyksettä etusarviin, missä se muodostaa synapsin α-motoriseen hermosoluon (interkalaarihermosolu ja α-motorinen neuroni ovat keskushermostossa sijaitsevina rakenteina keskushermoston kolmas linkki. refleksikaari). α-motorisen neuronin aksoni poistuu etusarvista osana selkäytimen anteriorista juuria (refleksikaaren neljäs lenkki) ja menee luurankolihakseen (refleksikaaren viides lenkki) muodostaen myoneuraalisia synapsseja jokaisessa lihaskuidussa.

Yksinkertaisin kaava autonomisen sympaattisen hermoston refleksikaari

(Kuva 5-9 B), koostuu yleensä sensorisista reseptoreista (refleksikaaren ensimmäinen linkki), joista tiedot tulevat keskushermostoon selkärangan tai muun herkän herkän herkän solun aksonia pitkin keskushermoston ulkopuolella. hermosto (refleksikaarien toinen linkki). Selkäjuuressa olevan herkän solun aksoni menee selkäytimen selkäsarviin, missä se muodostaa synapsin interkalaariseen hermosoluon. Interkalaarisen hermosolun aksoni menee lateraalisiin sarviin, missä se muodostaa synapsin preganglioniselle sympaattiselle neuronille (rinta- ja lannerangan alueilla). (Interkalaarinen neuroni ja preganglioninen sympaattinen

neuroni on heijastuskaaren kolmas lenkki). Preganglionisen sympaattisen hermosolun aksoni poistuu selkäytimestä osana anteriorisia juuria (refleksikaaren neljäs lenkki). Tämän tyyppisen neuronin polun kolme muuta muunnelmaa on yhdistetty kaavioon. Ensimmäisessä tapauksessa preganglionisen sympaattisen hermosolun aksoni menee paravertebraaliseen hermosoluon, jossa se muodostaa hermosolulle synapsin, jonka aksoni menee efektoriin (refleksikaaren viides lenkki), esimerkiksi sileään. sisäelinten lihaksiin, erityssoluihin jne. Toisessa tapauksessa preganglionisen sympaattisen hermosolun aksoni menee prevertebraaliseen hermosolmukkeeseen, jossa se muodostaa hermosolulle synapsin, jonka aksoni menee sisäelimeen (viides heijastuskaaren linkki). Kolmannessa tapauksessa preganglionisen sympaattisen hermosolun aksoni menee lisämunuaisen ytimeen, jossa se muodostaa synapsin erityiselle solulle, joka erittää adrenaliinia vereen (kaikki tämä on refleksikaaren neljäs linkki). Tässä tapauksessa adrenaliini veren kautta pääsee kaikkiin rakenteisiin - kohteisiin, joilla on sille farmakologisia reseptoreita (refleksikaaren viides linkki).

Yksinkertaisimmassa muodossaan autonomisen parasympaattisen hermoston refleksikaari(Kuva 5-9 B) koostuu sensorisista reseptoreista - refleksikaaren ensimmäisestä linkistä (sijaitsee esimerkiksi mahalaukussa), jotka lähettävät tietoa keskushermostoon herkän solun aksonia pitkin gangliossa. sijaitsee vagushermon varrella (toisen linkin refleksikaari). Herkän solun aksoni välittää tietoa suoraan ydinytimeen, jossa hermosolulle muodostuu synapsi, jonka aksoni (myös ytimessä) muodostaa synapsin parasympaattiseen preganglioniseen hermosoluon (refleksikaaren kolmas linkki). ). Siitä aksoni, esimerkiksi osana vagushermoa, palaa mahalaukkuun ja muodostaa synapsin efferenttisoluun (refleksikaaren neljäs linkki), jonka aksoni haarautuu mahalaukun kudosta pitkin ( refleksikaaren viides lenkki), muodostaen hermopäätteitä.

Riisi. 5-9. Tärkeimpien refleksikaarien kaaviot.

A - Somaattisen hermoston refleksikaari. B - autonomisen sympaattisen hermoston refleksikaari. B - Autonomisen parasympaattisen hermoston refleksikaari

Makunystyrät

Tuttu meille kaikille makuaistimuksia itse asiassa ne ovat sekoitus neljää perusmakua: suolainen, makea, hapan ja karvas. Neljä ainetta ovat erityisen tehokkaita aiheuttamaan vastaavia makuelämyksiä: natriumkloridi (NaCl), sakkaroosi, suolahappo (HC1) ja kiniini.

Makunystyröiden alueellinen jakautuminen ja hermotus

Makunystyröitä löytyy erityyppisistä makunystyroista kielen, kitalaen, nielun ja kurkunpään pinnalla (kuvat 5-10 A). Kielen edessä ja sivulla sijaitsevat sieni ja lehtinen

papillit, ja kielen juuren pinnalla - uritettu. Jälkimmäinen voi sisältää useita satoja makunystyröitä, joiden kokonaismäärä ihmisillä on useita tuhansia.

Spesifinen makuherkkyys ei ole sama kielen pinnan eri alueilla (kuvat 5-10 B, C). Makeat maut havaitaan parhaiten kielen kärjestä, suolaiset ja happamat maut sivualueilla ja kitkerät kielen tyvestä (juuresta).

Makuhermoja hermottavat kolme aivohermoa, joista kaksi on esitetty kuvassa. 5-10 g. Rummun kieli(sohva tympani- kasvohermon haara) toimittaa makuhermoja kielen etummaiseen kahteen kolmasosaan, glossofaryngeaalinen hermo- takakolmas (kuvat 5-10 D). Nervus vagus hermottaa joitain kurkunpään ja ruokatorven yläosan makuhermoja.

Riisi. 5-10 Kemiallinen herkkyys - Maku ja perusteet.

A - makuhermo. Makunystyröiden järjestäytyminen kolmen tyyppisissä papilleissa. Näytössä näkyy makunympärys, jossa on makuaukko yläosassa ja hermot alhaalta, sekä kahden tyyppiset kemoreseptorisolut, tuki- (tuki-) ja makusolut. B - kielen pinnalla on kolmenlaisia ​​papilleja. B - neljän perusmakulaadun vyöhykkeiden jakautuminen kielen pinnalla. G - kielen pinnan kahden etummaisen kolmanneksen ja takimmaisen kolmanneksen hermotus kasvo- ja nielun hermoilla

Makunystyrä

Makuaistimuksia esiintyy, kun kemoreseptorit aktivoituvat makuhermoissa (makuhermoissa). Jokainen makunystyrä(calicilus gustatorius) sisältää 50 - 150 sensorista (kemoreseptiivistä, makuista) solua ja sisältää myös tuki- (tuki-) ja tyvisolut (kuvat 5-11 A). Aistisolun tyviosa muodostaa synapsin primaarisen afferentin aksonin päässä. On olemassa kahdenlaisia ​​kemoreseptiivisiä soluja, jotka sisältävät erilaisia ​​synaptisia vesikkelejä: elektronitiheällä keskuksella tai pyöreitä läpinäkyviä rakkuloita. Solujen apikaalinen pinta on peitetty makuhuokosia kohti suuntautuneilla mikrovillillä.

Kemoreseptorimolekyylit mikrovillit olla vuorovaikutuksessa sisään tulevien stimuloivien molekyylien kanssa makukausi(makuaukko) nesteestä, joka pesee makuhermoja. Tätä nestettä tuottavat osittain makunystyröiden väliset rauhaset. Kalvon johtavuuden muutoksen seurauksena aistisoluun syntyy reseptoripotentiaali ja vapautuu eksitatorinen välittäjäaine, jonka vaikutuksesta primaariseen afferenttikuituun kehittyy generaattoripotentiaali ja alkaa pulssipurkaus, joka välittyy keskushermostoon. hermosto.

Neljän ensisijaisen maun koodaus ei perustu täydelliseen aistisolujen selektiivisyyteen. Jokainen solu reagoi useamman kuin yhden makulaadun ärsykkeisiin, mutta aktiivisin yleensä vain yksi. Maun havaitseminen riippuu aistisolupopulaation spatiaalisesti järjestetystä syötteestä. Ärsykkeen voimakkuutta koodaavat sen aiheuttaman toiminnan kvantitatiiviset ominaisuudet (impulssien taajuus ja kiihtyneiden hermosäikeiden lukumäärä).

Kuvassa 5-11 näyttää makunystyröiden mekanismin, joka kytkeytyy päälle eri makuisille aineille.

Solujen makuaistin mekanismit pelkistyvät erilaisiin tapoihin depolarisoida solukalvo ja avata edelleen aidattujen kalsiumkanavien potentiaalia. Syötetty kalsium mahdollistaa lähettimen vapauttamisen, mikä johtaa generaattoripotentiaalin ilmestymiseen sensorisen hermon päässä. Jokainen ärsyke depolarisoi kalvon eri tavoin. Suolaliuosärsyke on vuorovaikutuksessa epiteelin natriumkanavien (ENaC) kanssa ja avaa ne natriumille. Hapan ärsyke voi avata ENaC:n yksinään tai pH:n laskun vuoksi sulkea kaliumkanavia, mikä johtaa myös makusolukalvon depolarisaatioon. Makea maku syntyy makean ärsykkeen vuorovaikutuksesta G-proteiiniin liittyvän herkän reseptorin kanssa. Aktivoitu G-proteiini stimuloi adenylaattisyklaasia, joka lisää cAMP-pitoisuutta ja aktivoi sitten riippuvaisen proteiinikinaasin, joka puolestaan ​​fosforyloi kaliumkanavia ja sulkee ne. Kaikki tämä johtaa myös kalvon depolarisaatioon. Karvas ärsyke voi depolarisoida kalvon kolmella tavalla: (1) sulkemalla kaliumkanavat, (2) olemalla vuorovaikutuksessa G-proteiinin (gastdusiinin) kanssa fosfodiesteraasin (PDE) aktivoimiseksi, mikä vähentää cAMP-pitoisuutta. Tämä (ei täysin selvistä syistä) aiheuttaa kalvon depolarisaation. (3) Karvas ärsyke sitoutuu G-proteiiniin, joka pystyy aktivoimaan fosfolipaasi C:n (PLC), mikä johtaa inositoli-1,4,5-trifosfaatin (IP 3) pitoisuuden kasvuun, mikä johtaa kalsiumin vapautumiseen varikko.

Glutamaatti sitoutuu gutamaattisäätelemiin ei-selektiivisiin ionikanaviin ja avaa ne. Tähän liittyy depolarisaatio ja aidattujen kalsiumkanavien potentiaalin avautuminen.

(PIP 2) - fosfatidyyli-inositoli-4,5-bisfosfaatti (DAG) - diasyyliglyseroli

Riisi. 5-11. Makuaistimisen solumekanismit

Keskeisiä makupolkuja

Solukappaleet, joihin kallohermon VII, IX ja X makusäikeet kuuluvat, sijaitsevat vastaavasti genikulaarisissa, kivisissä ja nodulaarisissa ganglioissa (kuvat 5-12 B). Niiden afferenttien säikeiden keskusprosessit menevät ydinytimeen, sisältyvät yksinäiseen kanavaan ja päätyvät synapseihin yksinäisen kanavan ytimessä (nucleus solitarius)(Kuvat 5-12 A). Useilla eläimillä, mukaan lukien eräät jyrsijälajit, yksinäisen alueen ytimen sekundaariset makuhermosolut projisoituvat rostraalisesti samanlaiseen. parabrakiaalinen ydin.

Parabrakiaalinen tuma puolestaan ​​lähettää projektiot pieneen soluun (oikea solu). ventraalinen posteromediaalinen (VZM μ) tuma (MC - VZM:n pieni soluosa) talamus (kuvat 5-12 B). Apinoissa yksittäisen kanavan ytimen projektiot μ -ytimen VZM:ään ovat suoria viivoja. VZM μ -ydin liittyy kahteen eri makualueeseen aivokuoressa. Toinen niistä on osa kasvojen esitystä (SI), toinen on saarekelohkossa (saari- saari) (kuvat 5-12 D). Keskimakupolku on epätavallinen siinä mielessä, että sen kuidut eivät kulje aivojen toiselle puolelle (toisin kuin somatosensoriset, näkö- ja kuuloreitit).

Riisi. 5-12. Polut makuherkkyyteen.

A - makuaistien afferenttien säikeiden loppu yksinäisen kanavan ytimessä ja nousevat reitit parabrakiaaliseen ytimeen, ventrobasaaliseen talamukseen ja aivokuoreen. B - makuaistin afferenttien kuitujen perifeerinen jakautuminen. C ja D - apinoiden talamuksen ja aivokuoren makualueet

Haju

Kädellisillä ja ihmisillä (mikromatat) hajuherkkyys paljon huonommin kehittynyt kuin useimmilla eläimillä (makromaatilla). Koirien kyky löytää jälkiä hajulla on todella legendaarinen, ja se houkuttelee hyönteisiä vastakkaisen sukupuolen yksilöihin feromonit. Mitä tulee henkilöön, hänen hajuaistillaan on rooli tunnealueella; hajut ovat tehokkaita tiedon hakemisessa muistista.

Hajureseptorit

Hajukemoreseptori (aistisolu) on kaksisuuntainen neuroni (kuva 5-13 B). Sen apikaalisella pinnalla on liikkumattomia värejä, jotka reagoivat niitä peittävään limaan liuenneisiin hajuaineisiin. Myelinisoitumaton aksoni ulottuu solun syvemmällä reunalla. Aksonit yhdistyvät hajukimppuiksi (fila olfactoria), tunkeutuvat kalloon etmoidilevyssä olevien reikien kautta (lamina cribrosa) etmoidinen luu (os ethmoidale). Hajuhermon kuidut päättyvät hajusolussa synapseihin, ja keskeiset hajurakenteet sijaitsevat kallon tyvessä aivan otsalohkon alapuolella. Hajureseptorisolut ovat osa nenänielun erikoistuneen hajualueen limakalvoa, jonka molemmin puolin kokonaispinta-ala on noin 10 cm 2 (kuvat 5-13 A). Ihmisellä on noin 107 hajureseptoria. Aivan kuten makuhermoilla, hajureseptoreilla on lyhyt elinikä (noin 60 päivää) ja ne uusiutuvat jatkuvasti.

Hajumolekyylit tulevat hajualueelle sieraimien kautta sisäänhengityksen aikana tai suusta aterioiden aikana. Nuuskimisliikkeet lisäävät näiden aineiden saantia, jotka tilapäisesti yhdistyvät nenän limakalvon rauhasten erittämän liman hajua sitovan proteiinin kanssa.

Ensisijaisia ​​hajuaistimuksia on enemmän kuin makuaistimuksia. Hajuja on ainakin kuudessa luokassa: kukkainen, eteerinen(hedelmä), myski, kamferi, mädäntynyt ja syövyttävä. Esimerkkejä niiden luonnollisista lähteistä ovat ruusu, päärynä, myski, eukalyptus, mädät munat ja etikka. Hajun limakalvossa on edelleen kolmoishermon reseptoreita. Kun hajuaistia testataan kliinisesti, näiden somatosensoristen reseptorien kipua tai lämpötilastimulaatiota tulee välttää.

Useat hajuisen aineen molekyylit indusoivat aistisolussa depolarisoivan reseptoripotentiaalin, joka laukaisee impulssien purkauksen afferentissa hermosäikeessä. Käyttäytymisvaste edellyttää kuitenkin useiden hajureseptorien aktivoitumista. Reseptoripotentiaali näyttää johtuvan lisääntyneestä Na+:n johtavuudesta. Samaan aikaan G-proteiini aktivoituu. Tästä johtuen joukko sekundaarisia välittäjiä osallistuu hajumuutokseen (transduktioon).

Hajukoodauksella on paljon tekemistä makukoodauksen kanssa. Jokainen hajukemoreseptori reagoi useamman kuin yhden luokan hajuihin. Tietyn hajulaadun koodauksen tarjoavat monien hajureseptorien vasteet, ja aistimisen voimakkuus määräytyy impulssiaktiivisuuden kvantitatiivisten ominaisuuksien perusteella.

Riisi. 5-13. Kemiallinen herkkyys - hajuaisti ja sen perusteet.

AiB on kaavio nenänielun limakalvon hajualueen sijainnista. Yläpuolella on säleikkölevy ja sen yläpuolella hajulamppu. Hajulmakalvo ulottuu myös nenänielun sivuille. C ja D - hajukemoreseptorit ja tukisolut. D - hajuepiteeli. D - kaavio hajureseptorien prosesseista

Keskeiset hajureitit

Hajureitti vaihtuu ensimmäistä kertaa hajusolussa, joka kuuluu aivokuoreen. Tämä rakenne sisältää kolmen tyyppisiä soluja: mitraalisolut, sidekudossolut ja interneuronit (jyväsolut, periglomerulaariset solut)(Kuva 5-14). Pitkät haarautuvat mitraali- ja fascikulaaristen solujen dendriitit muodostavat hajukerästen (glomerulusten) postsynaptisia komponentteja. Hajuafferentit kuidut (jotka kulkevat hajun limakalvolta hajutulppaan) haarautuvat hajusolujen ympärille ja päätyvät synapseihin mitraali- ja kimppusolujen dendriiteissä. Tässä tapauksessa hajuaksonien konvergenssi mitraalisolujen dendriiteissä tapahtuu merkittävästi: kunkin mitraalisolun dendriitissä on jopa 1000 afferenttisäikeen synapsia. Jyväsolut (raesolut) ja periglomerulaariset solut ovat estäviä interneuroneja. Ne muodostavat vastavuoroisia dendrodendriittisiä synapseja mitraalisolujen kanssa. Kun mitraalisolut aktivoituvat, sen kanssa kosketuksissa olevat interneuronit depolarisoituvat, minkä seurauksena niiden mitraalisolujen synapseissa vapautuu inhiboivaa välittäjäainetta. Hajulamppu ei saa syötteitä vain ipsilateraalisten hajuhermojen kautta, vaan myös kontralateraalisen hajukanavan kautta, joka kulkee etummaisessa commissuressa (commissure).

Mitraalisten ja fascikulaaristen solujen aksonit poistuvat hajusolusta ja ovat osa hajukanavaa (kuvat 5-14). Tästä sivustosta alkaen hajuyhteydet muuttuvat erittäin monimutkaisiksi. Hajutie kulkee läpi anteriorinen hajuydin. Tämän ytimen neuronit saavat synaptisia yhteyksiä hajun hermosoluista

sipulit ja heijastuu anteriorisen komission läpi kontralateraaliseen hajulamppuun. Lähestyessään aivojen pohjassa olevaa anteriorista rei'itettyä ainetta, hajutie on jaettu lateraalisiin ja mediaalisiin hajukaistaleisiin. Lateraalisen hajunauhan aksonit päättyvät synapseihin primaarisella hajualueella, mukaan lukien aivokuoren esipiriforminen (prepiriforminen) alue, ja eläimillä piriformiseen (piriformiseen) lohkoon. Mediaalinen hajuliuska antaa ulokkeita amygdalaan ja tyvi-etuaivojen aivokuoreen.

On huomattava, että hajupolku on ainoa aistijärjestelmä ilman pakollista synaptista vaihtoa talamuksessa. Todennäköisesti tällaisen kytkimen puuttuminen heijastaa fylogeneettistä antiikkia ja hajujärjestelmän suhteellista primitiivisyyttä. Hajuinformaatio kuitenkin saapuu edelleen talamuksen posteromediaaliseen ytimeen ja sieltä lähetetään prefrontaaliseen ja orbitofrontaaliseen aivokuoreen.

Hajutestiä ei yleensä tehdä normaaleissa neurologisissa tutkimuksissa. Hajun havaitsemista voidaan kuitenkin testata pyytämällä tutkittavaa haistamaan ja tunnistamaan tuoksu. Toinen sieraimesta tutkitaan samanaikaisesti, toinen on suljettava. Tässä tapauksessa ei pidä käyttää niin voimakkaita ärsykkeitä kuin ammoniakki, koska ne aktivoivat myös kolmoishermon päätteitä. Hajun heikkeneminen (anosmia) havaitaan, kun kallon pohja on vaurioitunut tai kasvain puristaa yhteen tai molempiin hajusoluja (esim. hajukuopan meningioma). Epämiellyttävän hajun, usein palaneen kumin, aura esiintyy epilepsiakohtauksissa, jotka syntyvät uncus-alueella.

Riisi. 5-14. Kaavio sagitaalileikkauksesta hajulampun läpi, jossa näkyy hajusolujen kemoreseptorisolujen päät hajukeräsissä ja hajulampun hermosoluissa.

Mitraalisten ja fascikulaaristen solujen aksonit tulevat esiin osana hajukanavaa (oikealla)

Silmien rakenne

Silmän seinämä koostuu kolmesta samankeskisestä kerroksesta (kalvosta) (kuvat 5-15 A). Ulompi tukikerros tai kuitukalvo sisältää läpinäkyvän sarveiskalvo epiteelin kanssa, sidekalvo ja läpinäkymätön kovakalvo. Keskikerros tai suonikalvo sisältää iiriksen (iiriksen) ja itse suonikalvon. (choroidia). V iiris on säteittäisiä ja rengasmaisia ​​sileitä lihassyitä, jotka muodostavat pupillin laajentajan ja sulkijalihaksen (kuvat 5-15 B). Choroid(choroid) on runsaasti verkkokalvon ulkokerroksia ruokkivilla verisuonilla, ja se sisältää myös pigmenttiä. Silmän seinämän sisäinen hermokerros eli verkkokalvo sisältää sauvoja ja kartioita ja linjaa koko silmän sisäpinnan "sokeaa pistettä" lukuun ottamatta - optinen levy(Kuvat 5-15 A). Verkkokalvon gangliosolujen aksonit yhtyvät levyyn muodostaen näköhermon. Korkein näöntarkkuus verkkokalvon keskiosassa, ns makula(macula lutea). Makulan keskiosa on masentunut fovea(fovea centralis)- visuaalisten kuvien tarkennusalueet. Verkkokalvon sisäosaa ravitsevat sen keskussuonten (valtimot ja laskimot) oksat, jotka tulevat sisään yhdessä näköhermon kanssa, haarautuvat sitten levyn alueelle ja poikkeavat verkkokalvon sisäpintaa pitkin (kuva 5- 15 B) koskematta makulaan.

Verkkokalvon lisäksi silmässä on muita muodostumia: linssi- linssi, joka kohdistaa valon verkkokalvolle; pigmentti kerros, rajoittaa valon sirontaa; vesipitoista huumoria ja lasimainen ruumis. Vesipitoinen neste on neste, joka muodostaa silmän etu- ja takakammion ympäristön, ja lasimainen runko täyttää silmän sisätilan linssin takana. Molemmat aineet auttavat säilyttämään silmän muodon. Vetistä kosteutta erittyy takakammion värekammio, joka kiertää sitten pupillin kautta etukammioon ja sieltä

pääsee läpi Schlemmin kanava laskimoverenkiertoon (kuvat 5-15 B). Silmänsisäinen paine riippuu nesteen paineesta (normaalisti se on alle 22 mm Hg), joka ei saa ylittää 22 mm Hg. Lasiainen on geeli, joka koostuu solunulkoisesta nesteestä, jossa on kollageenia ja hyaluronihappoa; toisin kuin vesineste, se korvataan hyvin hitaasti.

Jos nesteen imeytyminen on heikentynyt, silmänsisäinen paine kohoaa ja glaukooma kehittyy. Silmänpaineen noustessa verkkokalvon verenkierto vaikeutuu ja silmät voivat sokeutua.

Useat silmän toiminnot riippuvat lihasten toiminnasta. Silmän ulkopuolelle kiinnittyvät ulkoiset silmälihakset ohjaavat silmämunien liikettä kohti visuaalista kohdetta. Nämä lihakset ovat hermotettuja okulomotorinen(nervus oculomotorius),lohko(n. trochlearis) ja suuntaamalla(n. abducens)hermoja. Siellä on myös silmän sisälihakset. Pupillia laajentavan lihaksen ansiosta (pupillin laajentaja), ja lihas, joka supistaa pupillia (pupillin sulkijalihas), Iiris toimii kalvona ja säätää pupillin halkaisijaa samalla tavalla kuin kameran aukko, joka ohjaa tulevan valon määrää. Pupillin laajentaja aktivoituu sympaattisen hermoston toimesta ja sulkijalihaksen parasympaattinen hermosto (silmämotorisen hermoston kautta).

Linssin muodon määrää myös lihasten työ. Linssi ripustetaan ja pidetään paikallaan iiriksen takana kuiduilla ciliaarinen(siliaari tai zinnova) vyöt, kiinnitetty pupillin kapseliin ja sädekekärunkoon. Linssi on ympäröity kuiduilla sädelihas, toimii kuin sulkijalihas. Kun nämä kuidut ovat rentoutuneet, vyön kuitujen jännitys venyttää linssiä ja litistää sitä. Supistumalla sädelihas vastustaa vyökuitujen jännitystä, jolloin elastinen linssi saa kuperamman muodon. Parasympaattinen hermosto aktivoi siliaarilihaksen (silmämotorisen hermojärjestelmän kautta).

Riisi. 5-15. Näkemys.

A on kaavio oikean silmän vaakaleikkauksesta. B - silmän etuosan rakenne limbuksessa (sarveiskalvon ja kovakalvon risteys), sädekehä ja linssi. B - ihmissilmän takapinta (pohja); näkymä oftalmoskoopin läpi. Keskusvaltimoiden ja -laskimoiden haarat tulevat esiin näköhermon pään alueelta. Ei kaukana näköhermon päästä, sen temporaalisella puolella, on keskuskuoppa (CJ). Huomaa näköhermon päässä lähentyvien gangliosolujen aksonien (hienot viivat) jakautuminen.

Lisäkuvissa on yksityiskohtia silmän rakenteesta ja sen rakenteiden toimintamekanismeista (selitykset kuvissa)

Riisi. 5-15.2.

Riisi. 5-15.3.

Riisi. 5-15.4.

Riisi. 5-15.5.

Silmän optinen järjestelmä

Valo tulee silmään sarveiskalvon kautta ja kulkee peräkkäin sijaitsevien läpinäkyvien nesteiden ja rakenteiden läpi: sarveiskalvon, vesinesteen, linssin ja lasiaisen. Niiden yhdistelmää kutsutaan diopterilaite. Normaaleissa olosuhteissa, taittuminen sarveiskalvon ja linssin valonsäteiden (taittuminen) visuaalisesta kohteesta, jolloin säteet keskittyvät verkkokalvolle. Sarveiskalvon (silmän tärkein taiteelementti) taitekyky on 43 dioptria * ["D", dioptria, on taitevoiman (optisen) yksikkö, joka on yhtä suuri kuin linssin (linssin) polttovälin käänteisluku, asetettu metreinä]. Linssin kupera voi muuttua ja sen taitevoima vaihtelee välillä 13-26 D. Tästä johtuen linssi mahdollistaa silmämunan mukautumisen lähi- tai kaukaa sijaitseviin esineisiin. Kun esimerkiksi valonsäteet kaukaisesta kohteesta saapuvat normaaliin silmään (rennolla sädelihaksella), kohde on tarkentunut verkkokalvolle. Jos silmä on suunnattu lähellä olevaan kohteeseen, valonsäteet kohdistetaan ensin verkkokalvon taakse (eli verkkokalvolla oleva kuva on sumea), kunnes akomodaatio tapahtuu. Siliaarilihas supistuu, mikä löysää vyön säikeiden jännitystä, linssin kaarevuus kasvaa, minkä seurauksena kuva tarkentuu verkkokalvolle.

Sarveiskalvo ja linssi yhdessä muodostavat kuperan linssin. Kohteen valonsäteet kulkevat linssin solmupisteen läpi ja muodostavat verkkokalvolle käänteisen kuvan, kuten kamerassa. Verkkokalvo käsittelee jatkuvaa kuvasarjaa ja lähettää aivoille myös viestejä visuaalisten kohteiden liikkeistä, uhkaavista merkeistä, valon ja pimeyden säännöllisistä muutoksista sekä muista ulkoisesta ympäristöstä.

Vaikka ihmissilmän optinen akseli kulkee linssin solmupisteen ja verkkokalvon pisteen läpi fovean ja näköhermon pään välillä, silmän motoriikkajärjestelmä suuntaa silmämunan esineen alueelle ns. kiinnityspiste. Tästä pisteestä valonsäde kulkee solmupisteen läpi ja keskittyy foveaan. Siten säde kulkee visuaalista akselia pitkin. Muusta kohteesta tulevat säteet kohdistetaan verkkokalvon alueelle fovea-alueen ympärille (kuvat 5-16 A).

Säteiden kohdistus verkkokalvolle ei riipu vain linssistä, vaan myös iiriksestä. Iiris toimii kameran kalvona ja säätelee paitsi silmään tulevan valon määrää, myös näkökentän syvyyttä ja linssin pallopoikkeamaa. Pupillin halkaisijan pienentyessä näkökentän syvyys kasvaa ja valonsäteet suuntautuvat pupillin keskiosan läpi, jossa pallopoikkeama on minimaalinen. Pupillin halkaisijan muutokset tapahtuvat automaattisesti, ts. refleksiivisesti, kun säädät (akkomodaatio) silmää tutkimaan lähellä olevia kohteita. Siksi luettaessa tai muussa pienten esineiden erottamiseen liittyvässä silmätoiminnassa kuvanlaatu paranee silmän optisen järjestelmän ansiosta. Toinen kuvanlaatuun vaikuttava tekijä on valonsironta. Se minimoidaan rajoittamalla valonsädettä ja absorboimalla sitä suonikalvon pigmentillä ja verkkokalvon pigmenttikerroksella. Silmä muistuttaa tässä suhteessa taas kameraa. Siellä valon sirontaa estetään myös rajoittamalla säteen sädettä ja absorboimalla se mustaksi maaliksi, joka peittää kameran sisäpinnan.

Kuvan tarkennus häiriintyy, jos silmän koko ei vastaa diopterin taitevoimaa. klo likinäköisyydet(likinäköisyys) kaukana olevista kohteista olevat kuvat tarkentuvat verkkokalvon eteen saavuttamatta sitä (kuvat 5-16 B). Vika korjataan koverilla linsseillä. Päinvastoin varten hyperopia(kaukonäköisyys) kaukaisten kohteiden kuvat keskittyvät verkkokalvon taakse. Ongelman poistamiseksi tarvitaan kuperat linssit (kuvat 5-16 B). Totta, kuvan voi tilapäisesti tarkentaa akomodaatiosta johtuen, mutta sädelihakset väsyvät ja silmät väsyvät. klo astigmatismi sarveiskalvon tai linssin (ja joskus verkkokalvon) pintojen kaarevuussäteiden välillä on epäsymmetria eri tasoissa. Korjaukseen käytetään linssejä, joissa on erityisesti valitut kaarevuussäteet.

Linssin elastisuus heikkenee vähitellen iän myötä. Tämän seurauksena hänen akomodaationsa tehokkuus laskee läheisiä esineitä tutkittaessa. (presbyopia). Nuorella iällä linssin taittovoima voi vaihdella laajalla alueella, aina 14 D:iin asti. 40 ikävuoteen mennessä tämä alue on puolittunut ja 50 vuoden kuluttua se putoaa 2 D: hen ja sen alle. Presbyopia korjataan kuperilla linsseillä.

Riisi. 5-16. Silmän optinen järjestelmä.

A - silmän ja kameran optisten järjestelmien samankaltaisuus. B - akkomodaatio ja sen häiriöt: 1 - emmetropia - silmän normaali akkomodaatio. Kaukaisen visuaalisen kohteen valonsäteet fokusoituvat verkkokalvolle (ylempi diagrammi), ja läheisestä kohteesta peräisin olevien säteiden fokusointi tapahtuu akkomodaatiosta (alempi kaavio); 2 - likinäköisyys; etäisen visuaalisen kohteen kuva tarkentuu verkkokalvon eteen, korjaukseen tarvitaan koveria linssejä; 3 - hyperopia; kuva on tarkennettu verkkokalvon taakse (yläkaavio), korjaukseen tarvitaan kupera linssi (alakaavio)

Kuuloelin

Perifeerinen kuulokoje, korva, jaettu ulko-, keski- ja sisäkorvaan

(Kuvat 5-17 A). Ulkoinen korva

Ulkokorva koostuu korvakorusta, ulkokorvakäytävästä ja kuulokäytävästä. Kuulokäytävän seinien ceruminous rauhaset erittävät korvavaha- vahamainen suojaava aine. Korvakorva (ainakin eläimillä) ohjaa äänen korvakäytävään. Korvakäytävän kautta ääni välittyy tärykalvoon. Ihmisellä kuulokäytävän resonanssitaajuus on noin 3500 Hz ja se rajoittaa tärykalvoon saapuvien äänien taajuutta.

Keskikorva

Ulkokorva on erotettu keskiosasta tärykalvo(Kuvat 5-17 B). Keskikorva on täynnä ilmaa. Luunauha yhdistää tärykalvon soikeaan ikkunaan, joka avautuu sisäkorvaan. Soikean ikkunan lähellä on pyöreä ikkuna, joka yhdistää myös välikorvan sisäkorvaan (kuvat 5-17 B). Molemmat reiät on tiivistetty kalvolla. Osikulaarinen ketju sisältää vasara(malleus),alasin(incus) ja jalustin(teippaukset). Jalustin levyn muotoinen pohja sopii tiukasti soikeaan ikkunaan. Soikean ikkunan takana on nesteellä täytetty alkusoitto(vestibulum)-osa etanat(simpukka) sisäkorva. Eteinen on kiinteä osa putkimaista rakennetta - eteisen portaikko(scala vestibuli- vestibulaaritikkaat). Äänenpaineaaltojen aiheuttamat tärykalvon värähtelyt siirtyvät pitkin luustoa ja työntävät teippilevyn soikeaan ikkunaan (kuvat 5-17 B). Jalustinlevyn liikkeisiin liittyy nestevärähtelyä eteisen portaissa. Paineaallot etenevät nesteen läpi ja välittyvät sen läpi pääkalvo (basilar). etanoita

rumpu tikkaat(scala tympani)(katso alla) pakottamalla pyöreän ikkunan kalvo kaartumaan kohti keskikorvaa.

tärykalvo ja luuketju suorittavat impedanssisovituksen. Tosiasia on, että korvan on erotettava ilmassa etenevät ääniaallot, kun taas äänen hermomuutosmekanismi riippuu nestepatsaan liikkeestä simpukassa. Siksi tarvitaan siirtymä ilmavärähtelystä nestevärähtelyyn. Veden akustinen impedanssi on paljon korkeampi kuin ilman, joten ilman erillistä impedanssinsovituslaitetta suurin osa korvaan tulevasta äänestä heijastuisi. Korvan sisäisen impedanssin sovitus riippuu:

tärykalvon ja soikean ikkunan pinta-alojen suhde;

liikkuvasti nivellettyjen luiden ketjun muodossa olevan vipurakenteen mekaaninen etu.

Impedanssin sovitusmekanismin tehokkuus vastaa 10-20 dB:n parannusta kuultavuudessa.

Välikorvalla on myös muita toimintoja. Se sisältää kaksi lihasta: tärykalvoa rasittava lihas(m. tensor tympani- kolmoishermon hermottama) ja stapes-lihas

(m. stapedius- kasvohermon hermottama). Ensimmäinen on kiinnitetty vasaraan, toinen jalustimeen. Supistuessaan ne vähentävät ossikkelien liikettä ja akustisen laitteen herkkyyttä. Tämä auttaa suojaamaan kuulosi haitallisilta ääniltä, ​​mutta vain jos keho odottaa niitä. Äkillinen räjähdys voi vaurioittaa akustista laitetta, koska välikorvan lihasten refleksiivinen supistuminen viivästyy. Välikorvan ontelo on yhdistetty nieluun korvatorvi. Tämän kulkureitin ansiosta paine ulko- ja välikorvassa tasaantuu. Jos nestettä kertyy välikorvaan tulehduksen aikana, Eustachian putken luumen voi sulkeutua. Syntyvä paine-ero ulko- ja välikorvan välillä aiheuttaa kipua tärykalvon jännityksestä, jälkimmäisen jopa repeämä on mahdollinen. Paine-eroja voi esiintyä lentokoneissa ja sukelluksen aikana.

Riisi. 5-17. Kuulo.

A on yleinen kaavio ulko-, keski- ja sisäkorvasta. B - kaavio tärykalvosta ja kuuloluun ketjusta. B - kaavio selittää kuinka jalustimen soikea levy siirtyy, neste liikkuu simpukassa ja pyöreä ikkuna vääntyy

Sisäkorva

Sisäkorva sisältää luiset ja kalvomaiset labyrintit. Ne muodostavat simpukan ja vestibulaarilaitteen.

Etana on spiraalin muotoinen putki. Ihmisillä spiraalissa on 2 1/2 kierrosta; putki alkaa leveällä pohjalla ja päättyy kaventuneeseen kärkeen. Simpukka muodostuu luisten ja kalvomaisten labyrintien rostralisesta päästä. Ihmisellä simpukan kärki sijaitsee lateraalisessa tasossa (kuvat 5-18 A).

Luun labyrintti (labyrinthus osseus) etana sisältää useita kammioita. Soikean ikkunan ympärillä olevaa tilaa kutsutaan eteiseksi (kuvat 5-18 B). Eteinen muuttuu eteisen portaikoksi - kierreputkeksi, joka jatkuu etanan huipulle. Siellä eteisen portaat yhdistyvät etanan reiän kautta (Helicotreme) rumpu tikkailla; tämä on toinen kierreputki, joka laskeutuu taaksepäin simpukkaa pitkin ja päättyy pyöreään ikkunaan (kuvat 5-18 B). Keskimmäistä luutankoa, jonka ympärille kierretään kierreportaat, kutsutaan etanan sauva(modiolus cochleae).

Riisi. 5-18. Etanan rakenne.

A - ihmisen keski- ja ulkokorvan sisäkorvan ja vestibulaarilaitteen suhteellinen sijainti. B - simpukan tilojen välinen suhde

Cortin urut

Webbed labyrintti (labyrinthus membranaceus) etanoita kutsutaan muuten keskimmäinen portaikko(scala media) tai sisäkorvakanava(ductus cochlearis). Se on 35 mm pitkä nauhallinen litistetty kierreputki eteisen portaiden ja täryportaiden välissä. Keskimmäisen portaikon toinen seinä on muodostettu basilaarisesta kalvosta, toinen - Reisner-kalvo kolmas - verisuoniputki(stria vascularis)(Kuvat 5-19 A).

Etana täytetään nesteellä. Eteisen portaikossa ja rumpuportaikko on perilymfi, koostumukseltaan lähellä CSF:ää. Keskimmäinen portaikko sisältää endolymfi, joka eroaa merkittävästi CSF:stä. Tämä neste sisältää paljon K+:a (noin 145 mM) ja vähän Na+:a (noin 2 mM), joten se on samanlainen kuin solunsisäinen ympäristö. Koska endolymfillä on positiivinen varaus (noin +80 mV), simpukan sisällä olevilla karvasoluilla on korkea tra(noin 140 mV). Endolymfi erittyy verisuonten striasta, ja valuminen tapahtuu endolymfaattisen kanavan kautta kovakalvon laskimoonteloihin.

Hermostoa äänen muuntamiseksi kutsutaan "Cortin urut"(Kuvat 5-19 B). Se sijaitsee sisäkorvakäytävän pohjalla tyvikalvolla ja koostuu useista osista: kolme riviä ulompia karvasoluja, yksi rivi sisäkarvasoluja, hyytelömäinen tektoriaalinen (integumentaarinen) kalvo ja usean tyyppinen tuki (tuki). ) soluja. Cortin ihmiselimessä on 15 000 ulkoista ja 3 500 sisäistä karvasolua. Cortin elimen tukirakenne koostuu pylväsmäisistä soluista ja retikulaarisesta levystä (verkkokalvo). Stereocilia-säteet - värekkarot, upotettu tektoriaalikalvoon, työntyvät esiin karvasolujen yläosista.

Cortin elin hermotetaan kahdeksannen kallohermon sisäkorvaosan hermosäikeillä. Nämä kuidut (ihmisillä 32 000 kuuloafferenttia aksonia) kuuluvat spiraalisen ganglion aistisoluihin, jotka on suljettu keskusluun akseliin. Afferentit kuidut tulevat Cortin elimeen ja päättyvät karvasolujen tyveen (kuvat 5-19 B). Uloimmat hiussolut syöttävät kuidut tulevat sisään Cortin tunnelin kautta, joka on pylväsmäisten solujen alla oleva aukko.

Riisi. 5-19. Etana.

A on kaavio poikkileikkauksesta simpukan läpi perspektiivissä, joka on esitetty kuvan 1 upotuksessa. 5-20 B. B - Cortin elimen rakenne

Äänen muuntaminen (transduktio).

Cortin urut muuntavat äänen seuraavasti. Ääniaallot saavuttavat tärykalvon aiheuttavat sen värähtelyjä, jotka välittyvät eteisen ja täryportaat täyttävään nesteeseen (kuva 5-20 A). Hydraulinen energia johtaa basilaarisen kalvon ja sen mukana Cortin elimen siirtymiseen (kuvat 5-20 B). Leikkausvoima, joka kehittyy basilaarisen kalvon siirtymisen seurauksena suhteessa kalvokalvoon, pakottaa karvasolujen stereosilmät taipumaan. Kun stereosilmät taipuvat kohti pisintä niistä, karvasolu depolarisoituu, kun ne taipuvat vastakkaiseen suuntaan, se hyperpolarisoituu.

Tällaiset muutokset karvasolujen kalvopotentiaalissa johtuvat niiden huipun kalvon kationisen johtavuuden muutoksista. Potentiaaligradientti, joka määrää ionien pääsyn karvasoluun, on solun lepopotentiaalin ja endolymfin positiivisen varauksen summa. Kuten edellä mainittiin, kalvon läpäisevä kokonaispotentiaaliero on noin 140 mV. Karvasolun yläosan kalvon johtavuuden siirtymiseen liittyy merkittävä ionivirta, joka luo näiden solujen reseptoripotentiaalin. Ionivirran indikaattori tallennetaan solunulkoisesti etana mikrofonipotentiaali- värähtelevä prosessi, jonka taajuus vastaa akustisen ärsykkeen ominaisuuksia. Tämä potentiaali on useiden hiussolujen reseptoripotentiaalien summa.

Kuten verkkokalvon fotoreseptorit, hiussolut vapauttavat eksitatorisen välittäjäaineen (glutamaatti tai aspartaatti) depolarisaation aikana. Välittäjäaineen vaikutuksesta sisäkorvaisten afferenttisäikeiden päihin syntyy generaattoripotentiaali, jolle karvasolut muodostavat synapseja. Joten äänen muunnos päättyy basilarin värähtelyihin

kalvot johtavat ajoittain impulssien purkauksiin kuulohermon afferenteissa kuiduissa. Monien afferenttien kuitujen sähköinen aktiivisuus voidaan tallentaa solunulkoisesti yhdistelmätoimintapotentiaalina.

Kävi ilmi, että vain pieni määrä sisäkorva-afferentteja reagoi tietyn taajuuden ääneen. Vasteen ilmaantuminen riippuu afferenttien hermopäätteiden sijainnista Cortin elimessä, koska samalla äänentaajuudella basilaarisen kalvon siirtymien amplitudi ei ole sama sen eri osissa. Tämä johtuu osittain eroista kalvon leveydessä ja jännityksessä Cortin elimessä. Aikaisemmin uskottiin, että ero resonanssitaajuudessa basilaarisen kalvon eri osissa selittyy näiden alueiden leveys- ja jännityseroilla. Esimerkiksi simpukan tyvessä tyvikalvon leveys on 100 μm ja kärjessä 500 μm. Lisäksi simpukan tyvessä kalvojännitys on suurempi kuin kärjessä. Siksi pohjan lähellä olevan kalvon osan täytyy värähtää korkeammalla taajuudella kuin yläosan lähellä olevan osan, kuten musiikki-instrumenttien lyhyiden kielten. Kokeet ovat kuitenkin osoittaneet, että basilaarinen kalvo värähtelee kokonaisuudessaan ja kulkevat aallot seuraavat sitä pitkin. Korkeataajuisilla äänillä basilaarisen kalvon aaltovärähtelyjen amplitudi on maksimaalinen lähempänä simpukan tyvtä ja matalataajuisilla sävyillä kärjessä. Todellisuudessa basilaarinen kalvo toimii taajuusanalysaattorina; ärsyke jakautuu sitä pitkin Cortin elintä pitkin siten, että eri lokalisoituneet karvasolut reagoivat eritaajuisiin ääniin. Tämä johtopäätös muodostaa perustan paikkateoria. Lisäksi Cortin elimen varrella sijaitsevat karvasolut on viritetty erilaisille äänitaajuuksille biofysikaalisten ominaisuuksiensa ja stereocilian ominaisuuksien vuoksi. Näiden tekijöiden ansiosta saadaan ns. tonotooppinen kartta Cortin basilaarisesta kalvosta ja elimestä.

Riisi. 5-20. Cortin urut

Perifeerinen vestibulaarijärjestelmä

Vestibulaarijärjestelmä havaitsee pään kulma- ja lineaarikiihtyvyyden. Tämän järjestelmän signaalit laukaisevat pään ja silmien liikkeet, jotka tarjoavat vakaan visuaalisen kuvan verkkokalvolla sekä oikean asennon tasapainon ylläpitämiseksi.

Vestibulaarilabyrintin rakenne

Kuten simpukka, myös vestibulaarinen laite on kalvomainen labyrintti, joka sijaitsee luulabyrintissä (kuvat 5-21 A). Pään kummallakin puolella vestibulaarinen laite muodostuu kolmesta puoliympyrän muotoiset kanavat [vaaka, pystysuora anterior (ylempi) ja pystysuora takana] ja kaksi otoliittiset elimet. Kaikki nämä rakenteet on upotettu perilymfiin ja täynnä endolymfiä. Otoliittielin sisältää utriculus(utriculus- elliptinen pussi, kohtu) ja sacculus(sacculus- pallomainen pussi). Jokaisen puoliympyrän muotoisen kanavan toinen pää on laajennettu muodossa ampulleja. Kaikki puoliympyrän muotoiset kanavat menevät utriculukseen. Utriculus ja sacculus kommunikoivat keskenään yhdistävä kanava(ductus reuniens). Häneltä on peräisin endolymfaattinen kanava(ductus endolymphaticus), päättyy endolymfaattiseen pussiin, joka muodostaa yhteyden simpukkaan. Tämän yhteyden kautta simpukan verisuonijuovien erittämä endolymfi tulee vestibulaariseen laitteeseen.

Jokainen pään toisella puolella oleva puoliympyrän muotoinen kanava sijaitsee samassa tasossa kuin vastaava kanava toisella puolella. Tästä johtuen kahden parillisen kanavan sensorisen epiteelin vastaavat alueet havaitsevat pään liikkeet missä tahansa tasossa. Kuva 5-21 B esittää puoliympyrän muotoisten kanavien suunnan pään molemmilla puolilla; Huomaa, että simpukka on rostraalinen vestibulaarilaitteeseen nähden ja että simpukan kärki on sivuttain. Kaksi vaakasuuntaista kanavaa pään kummallakin puolella muodostavat parin, samoin kaksi pystysuoraa etukanavaa ja kaksi pystysuoraa takakanavaa. Vaakasuuntaisilla kanavilla on mielenkiintoinen ominaisuus: ne

ovat horisontin tasolla ja pään kallistus on 30°. Utriculus on suunnattu melkein vaakasuoraan, kun taas sacculus on suunnattu pystysuoraan.

Jokaisen puoliympyrän muotoisen kanavan ampulla sisältää sensorisen epiteelin ns ampullaarinen kampasimpukka(crista ampullaris) vestibulaarikarvasolujen kanssa (kaavio ampullaarisen kamman läpi tehdystä viillosta on esitetty kuvassa 5-21 B). Niitä hermottavat vestibulaarisen hermon primaariset afferentit kuidut, jotka ovat osa VIII kallohermoa. Jokaisessa vestibulaarilaitteen karvasolussa, kuten simpukan analogisissa soluissa, on huipussaan nippu stereosilioita (värekärkiä). Toisin kuin sisäkorvasolut, vestibulaarisissa karvasoluissa on kuitenkin yksi ainoa kinocilia. Kaikki ampullaaristen solujen värekarvot on upotettu hyytelömäiseen rakenteeseen - kupu, joka sijaitsee ampullin poikki ja peittää sen luumenin kokonaan. Pään kulmikkaalla (kiertokiihtyvyydellä) kupu taipuu; karvasolujen värekarvot ovat taipuneet vastaavasti. Kupulla on sama ominaispaino (tiheys) kuin endolymfillä, joten painovoiman synnyttämä lineaarinen kiihtyvyys (painovoimakiihtyvyys) ei vaikuta siihen. Kuva 5-21 D, E esittää kupujen asennon ennen pään kääntämistä (D) ja kääntämisen aikana (E).

Otoliittisten elinten sensorinen epiteeli on elliptinen pussipaikka(macula utriculi) ja pallomainen pussipiste(macula sacculi)(Kuva 5-21 E). Jokainen makula (täplä) on vuorattu vestibulaarisilla karvasoluilla. Niiden stereosilmät ja kinocilia sekä ampullan karvasolujen värekarvot upotetaan hyytelömäiseen massaan. Ero otoliittielinten hyytelömäisen massan välillä on, että se sisältää lukuisia otoliitteja (pienimpiä "kivisiä" sulkeumia) - kalsiumkarbonaatin (kalsiitti) kiteitä. Hyytelömäistä massaa yhdessä otoliittiensa kanssa kutsutaan otoliittikalvo. Kalsiittikiteiden läsnäolon vuoksi otoliittikalvon ominaispaino (tiheys) on noin kaksi kertaa suurempi kuin endolymfin, joten otoliittikalvo siirtyy helposti painovoiman aiheuttaman lineaarisen kiihtyvyyden vaikutuksesta. Pään kulmakiihtyvyys ei johda sellaiseen vaikutukseen, koska otoliittikalvo tuskin ulkonee kalvolabyrintin onteloon.

Riisi. 5-21. Vestibulaarinen järjestelmä.

A - vestibulaarilaitteen rakenne. B - ylhäältä katsottuna kallonpohjasta. Sisäkorvan rakenteiden suunta on havaittavissa. Kiinnitä huomiota vastakkaisiin puoliympyrän muotoisiin kanaviin, jotka sijaitsevat samassa tasossa (kaksi vaakasuuntaista, ylempi - anterior ja alempi - takakanava). B - kaavio ampullarin harjanteen läpi tehdystä viillosta. Jokaisen karvasolun stereocilia ja kinocilia upotetaan kupuun. Kupujen asento ennen pään kääntämistä (D) ja kääntämisen aikana (D). E - otoliittielinten rakenne

Vestibulaarilaitteen sensorisen epiteelin hermotus

Vestibulaarisen hermon primaaristen afferenttisäikeiden solurungot sijaitsevat hermosolmu Scarpae. Kuten spiraaliganglion neuronit, nämä ovat kaksisuuntaisia ​​soluja; heidän ruumiinsa ja aksoninsa ovat myelinoituneet. Vestibulaarinen hermo lähettää erillisen haaran jokaiseen sensorisen epiteelin makulaan (kuva 5-22 A). Vestibulaarinen hermo kulkee yhdessä sisäkorvakäytävän sisäkorva- ja kasvohermojen kanssa (meatus acusticus internus) kallo.

Vestibulaariset hiussolut jaettu kahteen tyyppiin (kuvat 5-22 B). Tyypin I solut ovat pullon muotoisia ja muodostavat synaptisia yhteyksiä ensisijaisten kiintymysten pikaripäiden kanssa.

vestibulaarisen hermon vuokra. Tyypin II solut ovat lieriömäisiä; niiden synaptiset kontaktit sijaitsevat samoilla ensisijaisilla afferenteilla. Vestibulaaristen efferenttisäikeiden synapsit sijaitsevat tyypin I solujen primaaristen afferenttien päissä. Vestibulaariset efferentikuidut muodostavat suorat synaptiset kontaktit tyypin II solujen kanssa. Tämä organisaatio on samanlainen kuin edellä käsitelty, kun kuvataan sisäkorvahermon afferentti- ja efferenttikuitujen kontakteja Cortin elimen sisä- ja ulkokarvasolujen kanssa. Efferenttien hermopäätteiden läsnäolo tyypin II soluissa voi selittää näiden solujen afferenteissa tapahtuvien eritteiden epäsäännöllisyyden.

Riisi. 5-22.

A - kalvolabyrintin hermotus. B - tyypin I ja II vestibulaariset hiussolut. Upotus oikealla: ylhäältä katsottuna stereocilia ja kinocilia. Kiinnitä huomiota siihen, missä afferentti- ja efferenttikuitujen kontaktit ovat

Vestibulaaristen signaalien muuntaminen (transduktio).

Kuten simpukan karvasoluissa, myös vestibulaarisen karvasolujen kalvo on toiminnallisesti polarisoitunut. Kun stereosiilit taipuvat kohti pisintä ciliumia (kinocilium), solun huipun kalvon kationinen johtavuus kasvaa ja vestibulaarinen karvasolu depolarisoituu (Kuva 5-23 B). Päinvastoin, kun stereocilia on kallistettu vastakkaiseen suuntaan, solu hyperpolarisoituu. Eksitatorinen välittäjäaine (glutamaatti tai aspartaatti) vapautuu toonisesti (jatkuvasti) karvasolusta, joten afferentti kuitu, johon tämä solu muodostaa synapsin, synnyttää impulssiaktiivisuutta spontaanisti, signaalien puuttuessa. Kun solu on depolarisoitunut, välittäjäaineen vapautuminen lisääntyy ja purkauksen taajuus afferentissa kuidussa kasvaa. Hyperpolarisaation tapauksessa päinvastoin vapautuu pienempi määrä välittäjäainetta, ja purkaustaajuus pienenee, kunnes impulssit lakkaavat kokonaan.

Puolipyöreät kanavat

Kuten jo mainittiin, päätä käännettäessä ampullan karvasolut saavat aistitietoa, jonka ne lähettävät

aivot. Tämän ilmiön mekanismi piilee siinä, että kulmakiihtyvyyksiin (pään käännöksiin) liittyy ampullaarisen harjanteen karvasolujen särkeiden taipuminen ja sen seurauksena kalvopotentiaalin muutos ja muutos kalvon määrässä. välittäjäaine vapautuu. Kulmakiihtyvyydellä endolymfi siirtyy hitautensa vuoksi suhteessa kalvolabyrintin seinämään ja painaa kupua. Leikkausvoima saa värekalvot taipumaan. Jokaisen ampullaarisen harjanteen solujen kaikki värekarvot on suunnattu samaan suuntaan. Vaakasuuntaisessa puoliympyrän muotoisessa kanavassa värekarvot ovat kohdunkaukkoa vasten, kahden muun puoliympyrän muotoisen kanavan ampullassa - utrikulusta.

Vestibulaarisen hermon afferenttien purkautumisen muutoksista kulmakiihtyvyyden vaikutuksesta voidaan keskustella vaakasuuntaisen puoliympyrän muotoisen kanavan esimerkillä. Kaikkien hiussolujen kinocilia on tavallisesti kohdunkaukkoa vasten. Tämän seurauksena, kun värekäreet ovat taipuneet kohti utriculusta, afferenttipurkauksen taajuus lisääntyy ja kun ne ovat taipuneet kohdusta, se vähenee. Kun pää käännetään vasemmalle, endolymfi vaakasuuntaisissa puoliympyrän muotoisissa kanavissa siirtyy oikealle. Seurauksena on, että vasemman kanavan hiussolujen värekarvot ovat taipuneet kohti utriculusta ja oikeassa kanavassa - poispäin kohdusta. Vastaavasti purkaustaajuus vasemman vaakakanavan afferenteissa kasvaa ja oikean afferenteissa - pienenee.

Riisi. 5-23. Mekaaniset muutokset karvasoluissa.

A - hiussolu;

B - Positiivinen mekaaninen muodonmuutos; B - Negatiivinen mekaaninen muodonmuutos; D - karvasolun mekaaninen herkkyys;

D - vestibulaaristen hiussolujen toiminnallinen polarisaatio. Kun stereocilia on taipunut kinokiliumia kohti, karvasolu depolarisoituu ja afferentissa kuidussa syntyy viritystä. Kun stereocilia taipuu pois kinokiliumista, karvasolu hyperpolarisoituu ja afferenttipurkaus heikkenee tai pysähtyy

Useita tärkeitä selkäytimen refleksejä aktivoivat lihasten venytysreseptorit - lihaskarat ja Golgin jännelaitteisto. Tämä lihasten venytysrefleksi (myotaattinen refleksi) ja käänteinen myotaattinen refleksi, tarvitaan asennon säilyttämiseen.

Toinen merkittävä refleksi, fleksiorefleksi, laukaisee signaalit erilaisista aistireseptoreista ihossa, lihaksissa, nivelissä ja sisäelimissä. Tämän refleksin aiheuttavia afferentteja kuituja kutsutaan usein fleksiorefleksiafferentit.

Lihaskaran rakenne ja toiminta

Lihaskarojen rakenne ja toiminta ovat hyvin monimutkaisia. Niitä on useimmissa luurankolihaksissa, mutta niitä on erityisen runsaasti lihaksissa, jotka vaativat liikkeiden hienosäätöä (esimerkiksi käden pienissä lihaksissa). Mitä tulee suuriin lihaksiin, lihaskarat ovat eniten lihaksissa, jotka sisältävät monia hitaita faasikuituja (tyypin I kuidut; hitaat nykivät kuidut).

Kara koostuu nipusta modifioituja lihaskuituja, joita hermottavat sekä sensoriset että motoriset aksonit (kuvat 5-24 A). Lihaskaran halkaisija on noin 100 cm, pituus jopa 10 mm. Lihaskaran hermottu osa on suljettu sidekudoskapseliin. Kapselin ns. lymfaattinen tila on täynnä nestettä. Lihaskara sijaitsee löyhästi tavallisten lihaskuitujen välissä. Sen distaalinen pää on kiinnitetty endomysia- sidekudosverkosto lihaksen sisällä. Lihaskarat ovat samansuuntaiset normaaleiden poikkijuovaisten lihaskuitujen kanssa.

Lihaskara sisältää muunnettuja lihaskuituja, joita kutsutaan intrafusaaliset lihassäikeet, toisin kuin tavallisesti - ekstrafusaalisia lihaskuituja. Intrafusaaliset kuidut ovat paljon ohuempia kuin ekstrafusaaliset kuidut ja ovat liian heikkoja osallistuakseen lihasten supistumiseen. Intrafusaalisia lihaskuituja on kahta tyyppiä: tumapursalla ja tumaketjulla (kuva 5-24 B). Niiden nimet liittyvät soluytimien järjestäytymiseen. Kuituja ydinpussilla suurempia kuin kuidut

ydinketju, ja niiden ytimet ovat tiiviisti pakattu kuidun keskelle, kuin appelsiinipussi. V ydinketjun kuidut kaikki ytimet sijaitsevat samassa rivissä.

Lihaskarat saavat monimutkaisen hermotuksen. Sensorinen hermotus koostuu yksi afferentti aksoni ryhmästä Ia ja useita ryhmän II afferentit(Kuvat 5-24 B). Ryhmän Ia afferentit kuuluvat halkaisijaltaan suurimman sensoristen aksonien luokkaan, jonka johtavuusnopeus on 72 - 120 m / s; ryhmän II aksoneilla on keskihalkaisija ja ne johtavat impulsseja nopeudella 36-72 m/s. Ryhmän Ia afferentti aksoni muodostuu ensisijainen loppu, käärimällä spiraalimaisesti jokainen intrafusaalinen kuitu. Molemmissa intrafusaalisissa kuiduissa on ensisijaiset päätteet, mikä on tärkeää näiden reseptorien toiminnan kannalta. Ryhmän II afferentit muodostuvat toissijaiset päätteet kuiduilla, joissa on ydinketju.

Lihaskarojen motorinen hermotus saadaan aikaan kahdentyyppisillä γ-efferenteillä aksoneilla (kuvat 5-24 B). Dynaaminenγ -vaikuttajat päätä jokainen kuitu ydinpussilla, staattinenγ -vaikuttajat- kuiduilla, joissa on ydinketju. γ-Efferentit aksonit ovat ohuempia kuin ekstrafusaalisten lihassäikeiden α-efferentit, joten ne suorittavat viritystä hitaammin.

Lihaskara reagoi lihasten venytykseen. Kuva 5-24B esittää muutosta afferentin aksonin aktiivisuudessa lihaskaran siirtymisen aikana lyhennetystä tilasta ekstrafusaalisten säikeiden supistumisen aikana venymistilaan lihasten venytyksen aikana. Ekstrafusaalisten lihassäikeiden supistuminen aiheuttaa lihaskaran lyhenemisen, koska se on yhdensuuntainen ekstrafusaalisten lihaskuitujen kanssa (katso edellä).

Lihaskaran afferenttien aktiivisuus riippuu intrafusaalisten kuitujen afferenttipäiden mekaanisesta venymisestä. Ekstrafusaalisten säikeiden supistumisen myötä lihaskuitu lyhenee, afferentin hermopäätteen kierrosten välinen etäisyys pienenee ja purkautumisen taajuus afferentissa aksonissa pienenee. Päinvastoin, kun koko lihasta venytetään, myös lihaskara pitenee (koska sen päät ovat kiinnittyneet lihaksen sisällä olevaan sidekudosverkostoon), ja afferentin päätteen venyttäminen lisää sen impulssipurkauksen taajuutta.

Riisi. 5-24. Sensoriset reseptorit, jotka vastaavat selkärangan refleksien herättämisestä.

A - kaavio lihaskarasta. B - intrafusaaliset kuidut, joissa on ydinpussi ja ydinketju; niiden sensorinen ja motorinen hermotus. C - muutokset lihaskaran afferentin aksonin impulssipurkauksen taajuudessa lihasten lyhentyessä (sen supistumisen aikana) (a) ja lihaksen pidentyessä (sen venytyksen aikana) (b). B1 - lihasten supistumisen aikana lihaskaran kuormitus vähenee, koska se sijaitsee yhdensuuntaisesti tavallisten lihaskuitujen kanssa. B2 - kun lihasta venytetään, lihaskara pidennetään. Р - rekisteröintijärjestelmä

Lihasten venytysreseptorit

Tunnettu menetelmä afferenttien vaikutukselle refleksiaktiivisuuteen on niiden vuorovaikutus intrafusaalisten kuitujen kanssa, joissa on tumapussi, ja säikeiden kanssa, joissa on ydinketju. Kuten edellä mainittiin, y-motoneuroneja on kahta tyyppiä: dynaamisia ja staattisia. Dynaamiset motoriset y-aksonit päättyvät intrafusaalisiin kuituihin ydinpussilla ja staattiset - kuituihin, joissa on ydinketju. Kun dynaaminen γ-motorinen neuroni aktivoituu, ryhmän Ia afferenttien dynaaminen vaste kasvaa (kuvat 5-25 A4), ja kun staattinen y-motorinen neuroni aktivoituu, molempien ryhmien Ia ja II afferenttien staattiset vasteet lisääntyvät. (Kuva 5-25 A3), ja samalla se voi heikentää dynaamista vastetta. Erilaiset laskeutumisreitit vaikuttavat edullisesti dynaamisiin tai staattisiin y-motoneuroniin, mikä muuttaa selkäytimen refleksiaktiivisuuden luonnetta.

Golgi-jännelaite

Luustolihaksissa on vielä yksi venytysreseptorityyppi - Golgin jänne(Kuvat 5-25 B). Reseptori, jonka halkaisija on noin 100 μm ja pituus noin 1 mm, muodostuu ryhmän Ib afferenttien päistä - paksuista aksoneista, joilla on sama impulssin johtamisnopeus kuin ryhmän Ia afferenteilla. Nämä päät on kääritty kollageenisäikeiden nippujen ympärille lihasjänteessä (tai lihaksen sisällä olevissa jännesulkeuksissa). Jännelaitteen herkkä pää on järjestetty peräkkäin suhteessa lihakseen, toisin kuin lihaskarat, jotka ovat yhdensuuntaisia ​​ekstrafuusaalisten kuitujen kanssa.

Jaksottaisen järjestelynsä ansiosta Golgi-laite aktivoituu joko lihasten supistumisen tai venytyksen avulla (kuvat 5-25 B). Lihasten supistuminen on kuitenkin tehokkaampi ärsyke kuin venyttely, koska jännelaitteistoa stimuloi reseptorin sijaintipaikan jänteen kehittämä voima. Siten Golgi-jännelaite on voima-anturi, toisin kuin lihaskara, joka lähettää signaaleja lihaksen pituudesta ja sen muutosnopeudesta.

Riisi. 5-25. Lihasten venytysreseptorit.

A - staattisten ja dynaamisten y-motoneuronien vaikutus ensisijaisen terminaalin vasteisiin lihasten venytyksen aikana. A1 - lihasten venytyksen aikakurssi. A2 - ryhmän Ia aksonipurkaus ilman y-motoneuroniaktiivisuutta. A3 - vaste staattisen y-efferentin aksonin stimulaation aikana. A4 on vaste dynaamisen y-efferentin aksonin stimulaation aikana. B - kaavio Golgi-jännelaitteen sijainnista. B - Golgi-jännelaitteen aktivointi lihasten venytyksen (vasemmalla) tai lihasten supistumisen (oikealla) aikana

Lihaskarojen toiminta

Purkaustaajuus ryhmän Ia ja ryhmän II afferenteissa on verrannollinen lihaskaran pituuteen; Tämä on havaittavissa sekä lineaarisen venytyksen aikana (kuva 5-26 A, vasen) että lihasten rentoutuessa venytyksen jälkeen (Kuva 5-26 A, oikea). Tätä reaktiota kutsutaan staattinen vaste lihaskaran afferentit. Ensisijainen ja sekundaarinen afferenttipääte reagoivat kuitenkin venytykseen eri tavalla. Ensisijaiset päät ovat herkkiä sekä venytysasteelle että sen nopeudelle, kun taas toissijaiset päät reagoivat pääasiassa venytyksen määrään (Kuva 5-26 A). Nämä erot määräävät näiden kahden tyypin päätteiden toiminnan luonteen. Primaaripäätteen purkaustaajuus saavuttaa maksiminsa lihaksen venytyksen aikana ja venyneen lihaksen rentoutuessa vuoto pysähtyy. Tämän tyyppistä reaktiota kutsutaan dynaaminen vaste ryhmän Ia afferentit aksonit. Kuvan keskellä (Kuva 5-26 A) olevat vastaukset ovat esimerkkejä dynaamisista ensisijaisista päätevastauksista. Lihaksen (tai sen jänteen) napauttaminen tai sinimuotoinen venyttely saa tehokkaammin aikaan vuodon primaarisessa afferenttipäässä kuin toissijaisessa.

Reaktioiden luonteesta päätellen primaariset afferentit päätteet signaloivat sekä lihaksen pituutta että sen muutosnopeutta, kun taas toissijaiset päätteet välittävät tietoa vain lihasten pituudesta. Nämä erot primaaristen ja sekundaaristen päiden käyttäytymisessä riippuvat pääasiassa eroista intrafusaalisten kuitujen mekaanisissa ominaisuuksissa tuman bursan ja ydinketjun kanssa. Kuten edellä mainittiin, primääri- ja toissijaiset päätteet ovat molemmissa kuiduissa, kun taas toissijaiset päätteet sijaitsevat pääasiassa kuiduissa, joissa on ydinketju. Kuidun keskimmäisestä (ekvatoriaalisesta) osasta, jossa on tumapussi, puuttuu supistuvia proteiineja soluytimien kertymisen vuoksi, joten tämä kuidun osa venyy helposti. Kuitenkin välittömästi venytyksen jälkeen kuidun keskiosa, jossa on ydinpurso, pyrkii palaamaan alkuperäiseen pituuteensa, vaikka kuidun päätyosat ovat pitkänomaisia. Ilmiö tuo

olla nimeltään "liukuva", johtuen tämän intrafusaalisen kuidun viskoelastisista ominaisuuksista. Tämän seurauksena havaitaan ensisijaisen päätteen aktiivisuuspurske, jota seuraa aktiivisuuden heikkeneminen impulssitaajuuden uudelle staattiselle tasolle.

Toisin kuin ydinbursalla varustetuissa kuiduissa, joissa on ydinketju, pituus muuttuu tarkemmin ekstrafusaalisten lihassäikeiden pituuden muutosten mukaan, koska tumaketjuisten säikeiden keskiosa sisältää supistumisproteiineja. Tästä johtuen ydinketjulla varustetun kuidun viskoelastiset ominaisuudet ovat tasaisempia, se ei ole taipuvainen virumaan ja sen sekundaariset afferentit päätteet synnyttävät vain staattisia vasteita.

Toistaiseksi olemme tarkastelleet lihaskarojen käyttäytymistä vain γ-motoristen hermosolujen aktiivisuuden puuttuessa. Samalla lihaskarojen efferenttihermotus on erittäin merkittävää, koska se määrää lihaskarojen herkkyyden venymiselle. Esimerkiksi kuvassa Fig. 5-26 B1 näyttää lihaskaran afferentin aktiivisuuden jatkuvan venytyksen aikana. Kuten jo mainittiin, ekstrafusaalisten kuitujen supistuessa (kuvat 5-26 B2) lihaskarat lakkaavat kokemasta stressiä ja niiden afferenttien purkautuminen pysähtyy. Kuitenkin y-motoneuronien stimulaation vaikutus vastustaa lihaskaran kuormitusta. Tämä stimulaatio saa lihaskaran lyhenemään yhdessä ekstrafuusaalisten kuitujen kanssa (Kuva 5-26 B3). Tarkemmin sanottuna vain kaksi lihaskaran päätä on lyhennetty; sen keskiosa (ekvatoriaalinen), jossa soluytimet sijaitsevat, ei supistu supistuvien proteiinien puuttumisen vuoksi. Tämän seurauksena karan keskiosa pidennetään niin, että afferentit päät venyvät ja jännittyvät. Tämä mekanismi on erittäin tärkeä lihaskarojen normaalille toiminnalle, koska aivoista laskeutuvien motoristen komentojen seurauksena tapahtuu pääsääntöisesti samanaikaisesti α- ja γ-motoristen neuronien aktivaatiota ja sen seurauksena samanaikaista ekstrafusaalisen ja intrafusaaliset lihassäikeet.

Riisi. 5-26. Lihaskarat ja niiden työ.

A - primaaristen ja toissijaisten päätteiden reaktiot erilaisiin lihaspituuden muutoksiin; osoittaa erot dynaamisten ja staattisten vasteiden välillä. Yläkäyrät osoittavat lihasten pituuden muutosten luonteen. Tietueiden keski- ja alarivi ovat primaaristen ja sekundaaristen hermopäätteiden impulssipurkauksia. B - γ-efferentin aksonin aktivoituminen vastustaa lihaskaran purkausvaikutusta. B1 - lihaskaran afferentin impulssipurkaus karan jatkuvalla venyttelyllä. B2 - afferenttipurkaus pysähtyi ekstrafusaalisten lihaskuitujen supistumisen aikana, koska kuorma poistettiin karasta. B3 - γ-motorisen hermosolun aktivaatio aiheuttaa lihaskaran lyhenemisen, mikä vastustaa purkamisen vaikutusta

Myotaattinen refleksi tai venytysrefleksi

Venytysrefleksillä on keskeinen rooli asennon ylläpitämisessä. Lisäksi sen muutokset liittyvät aivojen motoristen komentojen toteuttamiseen. Tämän refleksin patologiset häiriöt ovat merkkejä neurologisista sairauksista. Refleksiä on kahdessa muodossa: faasinen venytysrefleksi, laukaisee lihasten karojen ensisijaiset päätteet ja tonic venytysrefleksi riippuu sekä ensisijaisesta että toissijaisesta päätteestä.

Vaihevenytysrefleksi

Vastaava refleksikaari on esitetty kuvassa. 5-27. Ia-ryhmän afferentti aksoni rectus femoris -lihaksen karasta tulee selkäytimeen ja haarautuu. Sen oksat menevät selkäytimen harmaaseen aineeseen. Jotkut niistä päättyvät suoraan (monosynaptisesti) α-motoneuroniin, jotka lähettävät motorisia aksoneja rectus femorikseen (ja sen synergisteihin, kuten vastus intermediate), joka pidentää jalkaa polvessa. Ryhmän Ia aksonit saavat aikaan a-motorisen neuronin monosynaptisen virityksen. Riittävällä viritystasolla motorinen neuroni tuottaa purkautumisen, joka aiheuttaa lihasten supistumisen.

Muut ryhmän Ia aksonin haarat muodostavat päätteitä ryhmän Ia inhiboiviin interneuroniin (sellainen interneuroni on esitetty mustalla kuvassa 5-27). Nämä estävät interneuronit päättyvät α-motoneuroniin, jotka hermottavat lihaksia, jotka ovat yhteydessä reisilihakseen (mukaan lukien semitendinosus), polven antagonistisiin koukistuslihaksiin. Kun inhiboivat interneuronit Ia kiihdytetään, antagonistilihasten motoristen neuronien aktiivisuus vaimenee. Siten ryhmän Ia afferenttien vapautuminen (stimuloiva aktiivisuus) rectus femoris -lihaksen lihaskaroista aiheuttaa saman lihaksen nopean supistumisen ja

Reisilihakseen liittyvien lihasten konjugoitu rentoutuminen.

Refleksikaari on järjestetty siten, että tietyn α-motoristen hermosolujen ryhmän aktivoituminen ja samanaikainen antagonistisen hermosoluryhmän esto on varmistettu. Sitä kutsutaan vastavuoroinen hermotus. Se on ominaista monille reflekseille, mutta ei ainoa mahdollinen liikkeiden säätelyjärjestelmissä. Joissakin tapauksissa motoriset käskyt aiheuttavat synergistien ja antagonistien konjugaattisupistumisen. Esimerkiksi kun kättä puristetaan nyrkkiin, käden ojentaja- ja koukistuslihakset supistuvat ja kiinnittävät käden asennon.

Ryhmän Ia afferenttien pulssivuoto tapahtuu, kun lääkäri iskee neurologisella vasaralla lihasjänteeseen, yleensä femorikseen. Normaali vaste on lyhytaikainen lihasten supistuminen.

Tonic venytysrefleksi

Tämäntyyppinen refleksi aktivoituu nivelen passiivisella taivutuksella. Refleksikaari on sama kuin faasisen venytysrefleksin (kuvat 5-27) sillä erolla, että molempien ryhmien Ia ja II afferentit ovat mukana. Monet ryhmän II aksonit muodostavat monosynaptisia kiihottavia yhteyksiä a-motoristen neuronien kanssa. Näin ollen tonic-venytysrefleksit ovat enimmäkseen monosynaptisia, samoin kuin faasisia venytysrefleksiä. Tonic venytysrefleksit edistävät lihasten sävyä.

γ -Motoneuronit ja venytysrefleksit

γ-moottorihermosolut säätelevät venytysrefleksien herkkyyttä. Lihaskaran afferenteilla ei ole suoraa vaikutusta y-motoneuroniin, jotka aktivoituvat polysynaptisesti vain selkärangan tason fleksiorefleksin afferenteilla sekä aivoista tulevien laskeutuvien käskyjen kautta.

Riisi. 5-27. Myotaattinen refleksi.

Vetorefleksikaari. Interneuroni (esitetty mustalla) kuuluu ryhmän Ia inhiboiviin interneuroniin

Käänteinen myotaattinen refleksi

Golgin jännelaitteen aktivointiin liittyy refleksireaktio, joka ensi silmäyksellä on venytysrefleksin vastakohta (itse asiassa tämä reaktio täydentää venytysrefleksiä). Reaktiota kutsutaan käänteinen myotaattinen refleksi; vastaava heijastuskaari on esitetty kuvassa. 5-28. Tämän refleksin sensoriset reseptorit ovat Golgin jännelaitteisto rectus femoriksessa. Afferentit aksonit menevät selkäytimeen, haarautuvat ja muodostavat synaptisia päätteitä interneuroneissa. Golgin jännelaitteistosta lähtevällä reitillä ei ole monosynaptista yhteyttä α-motorisiin hermosoluihin, mutta se sisältää inhiboivia interneuroneja, jotka vaimentavat rectus femoris -lihaksen α-motoristen hermosolujen toimintaa, ja kiihottavia interneuroneja, jotka aiheuttavat α-toimintaa. antagonistilihasten motoriset neuronit. Siten käänteinen myotaattinen refleksi on organisaatioltaan päinvastainen venytysrefleksille, josta nimi on peräisin. Todellisuudessa käänteinen myotaattinen refleksi täydentää kuitenkin toiminnallisesti venytysrefleksiä. Golgi-jänne toimii anturina sen jänteen, johon se on liitetty, kehittämä voima. Kun pysyy vakaana

asennossa (esim. henkilö seisoo "tarkkailuasennossa") rectus femoris alkaa väsyä, polvijänteeseen kohdistuva voima vähenee ja siten vastaavien jänteen Golgi-reseptorien aktiivisuus laskee. Koska nämä reseptorit yleensä tukahduttavat rectus femoris -lihaksen α-motoristen hermosolujen toimintaa, heikentyvät impulssipurkaukset niistä johtavat α-motoristen hermosolujen kiihottumisen lisääntymiseen ja lihasten kehittämän voiman lisääntymiseen. Tämän seurauksena refleksireaktioiden koordinoitu muutos tapahtuu sekä lihaskarojen että Golgin jännelaitteen afferenttien aksonien osallistuessa, suoralihaksen supistuminen lisääntyy ja asento säilyy.

Kun refleksit ovat yliaktivoituneita, veitsirefleksi voidaan havaita. Kun nivel taivutetaan passiivisesti, vastus tälle taivutukselle kasvaa ensin. Feksiion edetessä vastus kuitenkin laskee yhtäkkiä ja nivel siirtyy äkillisesti lopulliseen asentoonsa. Syynä tähän on refleksin esto. Aikaisemmin nokkaveitsen refleksin katsottiin johtuvan Golgin jännereseptorien aktivoinnista, koska niillä uskottiin olevan korkea lihasten venyttelykynnys. Kuitenkin refleksi liittyy nyt muiden korkean kynnyksen lihasreseptorien aktivoitumiseen, jotka sijaitsevat lihasfaskiassa.

Riisi. 5-28. Käänteinen myotaattinen refleksi.

Käänteisen myotaattisen refleksin kaari. Sekä kiihottavia interneuroneja että estäviä

Taivutusrefleksit

Taivutusrefleksien afferentti linkki alkaa useista reseptoreista. Fleksiorefleksissä afferenttipurkaukset johtavat siihen, että ensinnäkin kiihottavat interneuronit aktivoivat ipsilateraalisen raajan koukistuslihaksia syöttävät α-motoneuronit ja toiseksi estävät neuronit eivät salli α-motoneuronamantagonististen ojentajalihasten 5 aktivaatiota (kuva 1). 29). Tämän seurauksena yksi tai useampi nivel taipuu. Lisäksi commissuraaliset interneuronit aiheuttavat toiminnallisesti päinvastaista motoneuronien aktiivisuutta selkäytimen kontralateraalisella puolella, jolloin lihas venyy - poikittaislihasrefleksi. Tämä vastakkainen vaikutus auttaa ylläpitämään kehon tasapainoa.

Taivutusrefleksejä on useita tyyppejä, vaikka vastaavat lihassupistukset ovat luonteeltaan samanlaisia. Tärkeä liikkumisvaihe on fleksiovaihe, jota voidaan pitää fleksiorefleksinä. Sen tuottaa pääasiassa selän hermoverkko

aivot kutsutaan generaattori veturi

sykli. Kuitenkin afferentin sisäänmenon vaikutuksesta liikesykli voi mukautua hetkellisiin muutoksiin raajan tuessa.

Tehokkain taivutusrefleksi on vetäytymisfleksi. Se hallitsee muita refleksejä, mukaan lukien liikuntarefleksit, ilmeisesti siitä syystä, että se estää raajan lisävaurioita. Tämä refleksi voidaan havaita, kun ulkoilukoira kiristää loukkaantunutta tassua. Refleksin afferentti linkki muodostuu nosiseptoreista.

Tällä refleksillä voimakas kipuärsyke saa raajan vetäytymään. Kuva 5-29 esittää polvinivelelle ominaista fleksiorefleksihermoverkkoa. Todellisuudessa fleksiorefleksin aikana primaaristen afferenttien ja interneuronaalisten reittien signaalit poikkeavat kuitenkin merkittävästi, minkä vuoksi kaikki raajan päänivelet (reisi, polvi, nilkka) voivat osallistua vetäytymisrefleksiin. . Vetäytymisfleksirefleksin ominaisuudet kussakin tapauksessa riippuvat ärsykkeen luonteesta ja sijainnista.

Riisi. 5-29. Taipuisa refleksi

Autonomisen hermoston sympaattinen jako

Preganglionisten sympaattisten hermosolujen kehot ovat keskittyneet väli- ja lateraaliseen harmaaseen aineeseen (intermediolateraalinen pylväs) rintakehän ja lannerangan selkäydinsegmentit (kuvat 5-30). Jotkut neuronit löytyvät C8-segmenteistä. Intermediate-lateral kolonnin lokalisoinnin lisäksi preganglionisten sympaattisten hermosolujen lokalisaatiota löydettiin myös lateraalisesta johdosta, välialueesta ja X-levystä (dorsaalinen keskuskanavaan).

Useimmissa preganglionisissa sympaattisissa hermosoluissa on ohuet myelinoidut aksonit - B-kuituja. Jotkut aksonit ovat kuitenkin myelinisoimattomia C-kuituja. Preganglioniset aksonit poistuvat selkäytimestä osana etujuurta ja saapuvat valkoisten yhdistävien oksien kautta paravertebraaliseen ganglioniin saman segmentin tasolla. Valkoiset liitoshaarat ovat saatavilla vain tasoilla T1-L2. Preganglioniset aksonit päättyvät tähän ganglioniin synapseihin tai sen läpi kulkiessaan menevät paravertebraalisten hermosolmujen sympaattiseen runkoon (sympaattiseen ketjuun) tai viskeraaliseen hermoon.

Osana sympaattista ketjua preganglioniset aksonit suuntautuvat rostraalisesti tai kaudaalisesti lähimpään tai kaukaiseen prevertebraaliseen ganglioon ja muodostavat siellä synapseja. Gangliosta lähtevät postganglioniset aksonit kulkevat selkäydinhermoon, yleensä harmaan yhdistävän haaran kautta, joka on jokaisessa 31 selkäydinhermoparissa. Osana perifeerisiä hermoja postganglioniset aksonit tulevat ihon efektoreihin (piloerektorilihakset, verisuonet, hikirauhaset), lihaksiin ja niveliin. Tyypillisesti postganglioniset aksonit ovat myelinoimattomia (KANSSA-kuitu), vaikka poikkeuksiakin on. Erot valkoisten ja harmaan yhdistävien haarojen välillä riippuvat suhteellisesta sisällöstä

niillä on myelinisoituneita ja myelinisoimattomia aksoneja.

Osana viskeraalista hermoa preganglioniset aksonit menevät usein prevertebraaliseen ganglioniin, jossa ne muodostavat synapseja, tai ne voivat kulkea ganglion läpi, päättyen kauempana olevaan ganglioniin. Jotkut preganglioniset aksonit, jotka kulkevat osana viskeraalista hermoa, päätyvät suoraan lisämunuaisen ytimen soluihin.

Sympaattinen ketju kulkee kohdunkaulasta selkäytimen häntätasolle. Se toimii jakelujärjestelmänä, jolloin preganglioniset neuronit, jotka sijaitsevat vain rintakehän ja lannerangan yläosassa, voivat aktivoida postganglionisia hermosoluja, jotka toimittavat kaikkia kehon segmenttejä. Paravertebraalisia hermosolmuja on kuitenkin vähemmän kuin selkärangan segmenttejä, koska jotkut hermosolmut sulautuvat ontogeneesin aikana. Esimerkiksi kohdunkaulan ylempi sympaattinen ganglio koostuu fuusioituneista C1-C4 ganglioista, keskimmäinen kohdunkaulan sympaattinen ganglio koostuu C5-C6 ganglioista ja alempi kohdunkaulan sympaattinen ganglio koostuu C7-C8 ganglioista. Tähtiganglioni muodostuu alemman kohdunkaulan sympaattisen ganglion ja T1-ganglion fuusioitumisesta. Ylempi kohdunkaulan ganglio tarjoaa pään ja kaulan postganglionisen hermotuksen, ja keskimmäinen kohdunkaulan ja tähtihermot sydämen, keuhkojen ja keuhkoputkien.

Tyypillisesti preganglionisten sympaattisten hermosolujen aksonit jakautuvat ipsilateraalisiin ganglioihin ja säätelevät siksi autonomisia toimintoja samalla puolella kehoa. Tärkeä poikkeus on suoliston ja lantion elinten molemminpuolinen sympaattinen hermotus. Aivan kuten luurankolihasten motoriset hermot, tiettyihin elimiin liittyvät preganglionisten sympaattisten hermosolujen aksonit hermottavat useita segmenttejä. Siten preganglioniset sympaattiset neuronit, jotka tarjoavat pään ja kaulan alueiden sympaattiset toiminnot, sijaitsevat segmenteissä C8-T5 ja lisämunuaisiin liittyvät - T4-T12:ssa.

Riisi. 5-30. Autonominen sympaattinen hermosto.

A - perusperiaatteet. Refleksikaari katso kuva. 5-9 B

Autonomisen hermoston parasympaattinen jakautuminen

Preganglioniset parasympaattiset neuronit sijaitsevat aivorungossa useissa aivohermojen ytimissä - silmämotoriikassa Westphal-Edingerin ydin(III aivohermo), ylempi(VII aivohermo) ja alempi(IX kallohermo) syljen ytimet, yhtä hyvin kuin vagushermon dorsaalinen ydin(nucleus dorsalis nervi vagi) ja kaksiytiminen(nucleus ambiguus) X kallohermo. Lisäksi tällaisia ​​hermosoluja löytyy selkäytimen sakraalisten segmenttien S3-S4 välialueelta. Postganglioniset parasympaattiset hermosolut sijaitsevat aivohermojen ganglioissa: ciliaarisolmukkeessa (silmäsärmä), vastaanottaa preganglionista syötettä Westphal-Edingerin ytimestä; pterygopalatiinisessa solmussa (ganglion pterygopalatinum) ja submandibulaarinen solmu (ganglion submandibulare) sylkiytimen ylemmästä tumasta (nucleus salivatorius superior); korvasolmussa (ganglion oticum) jossa sisäänkäynti alemmasta syljen ytimestä (nucleus salivatorius inferior). Siliaarinen ganglio hermottaa pupillin sulkijalihasta ja silmän sädelihaksia. Aksonit menevät pterygopalatine ganglionista kyynelrauhasiin sekä nenän ja suun nielun rauhasiin. Submandibulaarisen ganglion hermosolut projisoidaan submandibulaarisiin ja sublingvaalisiin sylkirauhasiin sekä suuontelon rauhasiin. Korvan ganglio huolehtii korvasylkirauhasesta ja suun rauhasista

(Kuva 5-31 A).

Muut postganglioniset parasympaattiset neuronit sijaitsevat lähellä rintakehän sisäelimiä, vatsan ja lantion onteloita tai näiden elinten seinissä. Jotkut enteraalisen plexuksen solut voidaan myös nähdä

postganglionisina parasympaattisina neuroneina. Ne saavat syötteitä vagus- tai lantiohermoista. Vagushermo hermottaa sydäntä, keuhkoja, keuhkoputkia, maksaa, haimaa ja koko maha-suolikanavaa ruokatorvesta paksusuolen pernan taipumaan. Loput paksusuolesta, peräsuolesta, virtsarakosta ja sukuelimistä toimitetaan aksoneilla sakraalisista preganglionisista parasympaattisista hermosoluista; nämä aksonit jakautuvat lantion hermojen kautta lantion hermosolmujen postganglionisiin hermosoluihin.

Preganglioniset parasympaattiset hermosolut, jotka antavat ulokkeita rintaontelon sisäelimille ja osalle vatsaontelosta, sijaitsevat vagushermon selän motorisessa ytimessä ja kaksoisytimessä. Selän motorinen ydin toimii pääasiassa sekretomotorinen toiminta(aktivoi rauhaset), kun taas kaksoisydin - visceromotorinen toiminta(säätelee sydänlihaksen toimintaa). Selän moottoriydin huolehtii kaulan (nielu, kurkunpää), rintaontelon (henkitorvi, keuhkoputket, keuhkot, sydän, ruokatorvi) ja vatsaontelon (merkittävä osa maha-suolikanavasta, maksa, haima) sisäelimet. Selän motorisen ytimen sähköinen ärsytys aiheuttaa hapon eritystä mahalaukussa sekä insuliinin ja glukagonin erittymistä haimassa. Vaikka sydämen projektiot on anatomisesti jäljitetty, niiden toiminta ei ole selvä. Kaksoisytimessä erotetaan kaksi neuroniryhmää:

Selkäryhmä, aktivoi pehmeän kitalaen, nielun, kurkunpään ja ruokatorven poikkijuovaiset lihakset;

Ventrolateraalista ryhmää hermottaa sydän, mikä hidastaa sen rytmiä.

Riisi. 5-31. Autonominen parasympaattinen hermosto.

A - perusperiaatteet

Autonominen hermosto

Autonominen hermosto voidaan pitää osana moottoria (efferenttiä) järjestelmää. Vain luurankolihasten sijaan sileät lihakset, sydänlihas ja rauhaset toimivat autonomisen hermoston vaikuttajina. Koska autonominen hermosto tarjoaa tehokkaan sisäelinten hallinnan, sitä kutsutaan usein ulkomaisessa kirjallisuudessa viskeraaliksi tai autonomiseksi hermostojärjestelmäksi.

Tärkeä osa autonomisen hermoston toimintaa on avustaminen kehon sisäisen ympäristön vakiona (homeostaasi). Kun sisäelimistä vastaanotetaan signaaleja sisäisen ympäristön säätämisen tarpeesta, keskushermosto ja sen autonominen efektorikohta lähettävät asianmukaisia ​​komentoja. Esimerkiksi systeemisen verenpaineen äkillisen nousun yhteydessä baroreseptorit aktivoituvat, minkä seurauksena autonominen hermosto käynnistää kompensaatioprosessit ja normaali paine palautuu.

Autonominen hermosto on myös mukana riittävässä koordinoidussa vasteessa ulkoisiin ärsykkeisiin. Joten se auttaa säätämään pupillin kokoa valaistuksen mukaan. Äärimmäinen autonomisen säätelyn tapaus on taistele tai pakene -reaktio, joka syntyy, kun sympaattinen hermosto aktivoituu uhkaavan ärsykkeen vaikutuksesta. Tämä sisältää erilaisia ​​reaktioita: hormonien vapautumista lisämunuaisista, sydämen sykkeen ja verenpaineen nousua, keuhkoputkien laajenemista, suoliston motiliteettien ja erittymisen estymistä, lisääntynyttä glukoosiaineenvaihduntaa, pupillien laajentumista, piloerektiota, ihon ja viskeraaliset verisuonet, luustolihasten verisuonten laajeneminen. On huomattava, että vastausta "taistele tai pakene" ei voida pitää tavallisena, se ylittää sympaattisen hermoston normaalin toiminnan organismin normaalissa olemassaolossa.

Ääreishermoissa autonomisten efferenttisäikeiden ohella afferentit kuidut seuraavat sisäelinten aistireseptoreista. Monien näistä reseptoreista tulevat signaalit laukaisevat refleksit, mutta joidenkin reseptorien aktivaatio aiheuttaa

tuntemukset - kipu, nälkä, jano, pahoinvointi, sisäelinten täyttymisen tunne. Viskeraalinen herkkyys sisältää myös kemiallisen herkkyyden.

Autonominen hermosto on yleensä jaettu sympaattinen ja parasympaattinen.

Sympaattisen ja parasympaattisen hermoston toiminnallinen yksikkö- kahden hermosolun efferenttireitti, joka koostuu preganglionisesta neuronista, jossa on solurunko keskushermostossa, ja postganglionisesta neuronista, jonka solurunko on autonomisessa gangliossa. Suolistohermosto sisältää hermosoluja ja hermosäikeitä myoenteriaalisista ja submukosaalisista plexuksista maha-suolikanavan seinämässä.

Sympaattisia preganglionisia hermosoluja löytyy selkäytimen rintakehän ja lannerangan yläosista, joten sympaattista hermostoa kutsutaan joskus autonomisen hermoston thoracolumbar-jaostoksi. Parasympaattinen hermosto on rakenteeltaan erilainen: sen preganglioniset hermosolut sijaitsevat aivorungossa ja sakraalisessa selkäytimessä, joten sitä kutsutaan joskus kraniosakraaliseksi jaostoksi. Sympaattiset postganglioniset neuronit sijaitsevat yleensä paravertebraalisissa tai prevertebraalisissa hermosolmuissa etäisyyden päässä kohde-elimestä. Mitä tulee parasympaattisiin postganglionisiin hermosoluihin, ne sijaitsevat parasympaattisissa ganglioissa lähellä toimeenpanoelintä tai suoraan sen seinämässä.

Sympaattisen ja parasympaattisen hermoston säätelyvaikutusta monissa organismeissa kuvataan usein toisiaan vastustaviksi, mutta tämä ei ole täysin totta. Olisi tarkempaa ajatella näitä kahta sisäelinten toimintojen autonomisen säätelyjärjestelmän osaa toimivina koordinoidusti: joskus vastavuoroisesti ja joskus synergistisesti. Lisäksi kaikki viskeraaliset rakenteet eivät saa hermotusta molemmista järjestelmistä. Siten sileät lihakset ja ihorauhaset, samoin kuin useimmat verisuonet, hermottavat vain sympaattisen järjestelmän; harvat suonet ovat varustettu parasympaattisilla hermoilla. Parasympaattinen järjestelmä ei hermota ihon ja luustolihasten verisuonia, vaan hoitaa vain pään, rintakehän ja vatsaontelon sekä pienen lantion rakenteita.

Riisi. 5-32. Autonominen (autonominen) hermosto (taulukko 5-2)

Taulukko 5-2.Effektorielinten vasteet autonomisten hermojen signaaleihin *

Pöydän loppu. 5-2.

1 Viiva tarkoittaa, että elimen toiminnallista hermotusta ei löydy.

2 Merkit "+" (yhdestä kolmeen) osoittavat, kuinka tärkeää adrenergisten ja kolinergisten hermojen toiminta on tiettyjen elinten ja toimintojen säätelyssä.

3 Paikalla Metabolisen autosäätelyn aiheuttama laajeneminen on vallitsevaa.

4 Kolinergisen verisuonten laajenemisen fysiologinen rooli näissä elimissä on kiistanalainen.

5 Veressä kiertävän adrenaliinin fysiologisten pitoisuuksien alueella β-reseptorivälitteinen laajenemisreaktio vallitsee luurankolihasten ja maksan verisuonissa ja α-reseptorivälitteinen supistumisreaktio vallitsee muiden vatsaelinten verisuonissa. . Lisäksi munuaisten ja suoliliepeen verisuonissa on spesifisiä dopamiinireseptoreita, jotka välittävät laajenemista, mikä ei kuitenkaan näytä suurta roolia monissa fysiologisissa reaktioissa.

6 Kolinerginen sympaattinen järjestelmä aiheuttaa luurankolihasten vasodilataatiota, mutta tämä vaikutus ei ole osallisena useimmissa fysiologisissa vasteissa.

7 On ehdotettu, että adrenergiset hermot toimittavat estäviä β-reseptoreita sileissä lihaksissa

ja estävät a-reseptorit Auerbachin plexuksen parasympaattisissa kolinergisissa (eksitatoorisissa) ganglioneuroneissa.

8 Riippuen kuukautiskierron vaiheesta, veren estrogeeni- ja progesteronipitoisuudesta sekä muista tekijöistä.

9 Kämmenten ja joidenkin muiden kehon alueiden hikirauhaset ("adrenerginen hikoilu").

10 Tiettyjä metabolisia vasteita välittävien reseptorien tyypit vaihtelevat merkittävästi eri eläinlajeissa.