Γιατί στον κόσμο των ζώων τα χρώματα των αρσενικών είναι πιο φωτεινά και ελκυστικά από αυτά των θηλυκών; Ο χρωματισμός των ψαριών, η βιολογική του σημασία Τι χρωματισμό έχουν τα ψάρια;

Σπίτι Ο χρωματισμός των ψαριών είναι πολύ διαφορετικός. ΣΕνερά της Άπω Ανατολής

κατοικεί σε ένα μικρό (8-10 εκατοστά1), μυρωδάτο ψάρι χυλοπίτες με άχρωμο, εντελώς διαφανές σώμα: τα εσωτερικά είναι ορατά μέσα από το λεπτό δέρμα. Κοντά στην παραλία, όπου το νερό τόσο συχνά αφρίζει, τα κοπάδια αυτού του ψαριού είναι αόρατα. Οι γλάροι καταφέρνουν να απολαύσουν τα «νουντλς» μόνο όταν τα ψάρια ξεπηδήσουν και εμφανιστούν πάνω από το νερό. Αλλά τα ίδια υπόλευκα παράκτια κύματα που χρησιμεύουν ως προστασία για τα ψάρια από τα πουλιά τα καταστρέφουν συχνά: στις ακτές μπορείς μερικές φορές να δεις ολόκληρες όχθες με ζυμαρικά ψάρια που πετάγονται δίπλα στη θάλασσα. Υπάρχει η άποψη ότι μετά την πρώτη ωοτοκία αυτό το ψάρι πεθαίνει. Αυτό το φαινόμενο είναι χαρακτηριστικό για ορισμένα ψάρια. Η φύση είναι τόσο ανελέητη! Η θάλασσα πετάει ζωντανά και φυσικά «νουντλς».

Δεδομένου ότι τα ψάρια χυλοπίτες βρίσκονται συνήθως σε μεγάλα σχολεία, θα έπρεπε να έχουν χρησιμοποιηθεί. Μέρος του εξορύσσεται ακόμη.

Υπάρχουν και άλλα ψάρια με διαφανές σώμα, για παράδειγμα, τα βαθέων υδάτων Baikal golomyankas, για τα οποία θα μιλήσουμε λεπτομερέστερα παρακάτω. Στο ανατολικό άκρο της Ασίας, στις λίμνες της χερσονήσου Chukotka, βρίσκεται το μαύρο ψάρι ντάλιουμ. Το μήκος του φτάνει τα 20 εκατοστά. Το μαύρο χρώμα κάνει το ψάρι να μην φαίνεται. Η Dallia ζει σε ποταμούς τύρφης, λίμνες και βάλτους με σκοτεινά νερά, και τρυπώνει σε βρεγμένα βρύα και γρασίδι για το χειμώνα. Εξωτερικά, η dalliya μοιάζεικοινό ψάρι

Το μικρό ψάρι minnow, το οποίο μπορεί να βρεθεί σχεδόν σε κάθε δροσερό ρεύμα και λίμνη, έχει ένα ασυνήθιστα διαφοροποιημένο χρώμα: η πλάτη είναι πρασινωπή, οι πλευρές είναι κίτρινες με χρυσές και ασημένιες ανταύγειες, η κοιλιά είναι κόκκινη, τα κιτρινωπά πτερύγια έχουν σκούρο άκρο. Με μια λέξη, το minnow είναι μικρό σε ανάστημα, αλλά έχει μεγάλη δύναμη. Προφανώς, γι' αυτό έλαβε το παρατσούκλι "buffoon" αυτό το όνομα είναι ίσως πιο δίκαιο από "minnow", αφού το minnow δεν είναι καθόλου γυμνό, αλλά έχει λέπια.

Τα θαλάσσια ψάρια είναι τα πιο έντονα χρώματα, ειδικά στα τροπικά νερά. Πολλά από αυτά μπορούν να ανταγωνιστούν με επιτυχία τα πουλιά του παραδείσου. Υπάρχουν τόσα πολλά λουλούδια εδώ! Κόκκινο, ρουμπινί, τιρκουάζ, μαύρο βελούδο... Συνδυάζονται εκπληκτικά αρμονικά μεταξύ τους. Φιγούρα, σαν να είναι ακονισμένα από έμπειρους τεχνίτες, τα πτερύγια και το σώμα ορισμένων ψαριών είναι διακοσμημένα με γεωμετρικά κανονικές ρίγες.

Στη φύση, ανάμεσα σε κοράλλια και θαλάσσια κρίνα, αυτά τα πολύχρωμα ψάρια παρουσιάζουν μια υπέροχη εικόνα. Για αυτό γράφει τροπικά ψάριαο διάσημος Ελβετός επιστήμονας Keller στο βιβλίο του «The Life of the Sea»: «Τα ψάρια των κοραλλιογενών υφάλων παρουσιάζουν το πιο κομψό θέαμα. Τα χρώματά τους δεν είναι κατώτερα σε φωτεινότητα και λάμψη από τα χρώματα των τροπικών πεταλούδων και των πτηνών. Γαλάζιο, κιτρινοπράσινο, βελούδινο μαύρο και ριγέ ψάριατρεμοπαίζει και κουλουριάζεται σε ολόκληρα πλήθη. Παίρνεις άθελά σου το δίχτυ για να τους πιάσεις, αλλά... ένα κλείσιμο του ματιού - και εξαφανίζονται όλοι. Με ένα πλευρικά συμπιεσμένο σώμα, μπορούν εύκολα να διεισδύσουν στις ρωγμές και τις σχισμές των κοραλλιογενών υφάλων».

Οι γνωστοί λούτσοι και πέρκα έχουν πρασινωπές ρίγες στο σώμα τους που καμουφλάρουν αυτά τα αρπακτικά στα χορταριασμένα αλσύλλια ποταμών και λιμνών και τα βοηθούν να πλησιάζουν το θήραμά τους απαρατήρητα. Αλλά και τα κυνηγητά ψάρια (μαύρο, κατσαρίδα κ.λπ.) έχουν επίσης πατρονική χροιά: η λευκή κοιλιά τα κάνει σχεδόν αόρατα όταν τα βλέπει κανείς από κάτω, η σκούρα πλάτη δεν γίνεται αντιληπτή όταν τα βλέπει κανείς από ψηλά.

Τα ψάρια που ζουν στα ανώτερα στρώματα του νερού έχουν πιο ασημί χρώμα. Κάτω από 100-500 μέτρα υπάρχουν ψάρια σε χρώματα κόκκινο (λαβράκι), ροζ (liparis) και σκούρο καφέ (lumpfish). Σε βάθη που υπερβαίνουν τα 1000 μέτρα, τα ψάρια έχουν κυρίως σκούρο χρώμα (ψαράψαρο). Στην περιοχή των βάθη των ωκεανών, πάνω από 1700 μέτρα, το χρώμα των ψαριών είναι μαύρο, μπλε, μοβ.

Το χρώμα των ψαριών εξαρτάται σε μεγάλο βαθμό από το χρώμα του νερού και του πυθμένα.

Σε καθαρά νερά, η μπέρτσα, που συνήθως έχει γκρι χρώμα, διακρίνεται για τη λευκότητά της. Σε αυτό το φόντο, οι σκούρες εγκάρσιες ρίγες ξεχωρίζουν ιδιαίτερα έντονα. Σε μικρές βαλτώδεις λίμνες, η πέρκα είναι μαύρη και σε ποτάμια που ρέουν από τύρφη, βρίσκουμε πέρκα μπλε και κίτρινου χρώματος.

Whitefish Volkhov, που κάποτε ήταν μέσα μεγάλες ποσότητεςέζησε στον κόλπο Volkhov και ο ποταμός Volkhov, ο οποίος ρέει μέσα από ασβεστόλιθους, διαφέρει από όλα τα λευκά ψάρια Ladoga στο ότι έχει ελαφριά λέπια. Σύμφωνα με αυτό, αυτό το λευκόψαρο μπορεί να βρεθεί εύκολα στη γενική αλιεία του λευκού ψαριού στη Λάντογκα.

Ανάμεσα στα λευκά ψάρια του βόρειου μισού της λίμνης Λάντογκα διακρίνεται ένα μαύρο ασπρόψαρο (στα φινλανδικά ονομάζεται «musta siika», που σημαίνει «μαύρο ασπρόψαρο»).

Το μαύρο χρώμα του ασπροψαρου της βόρειας Λαντόγκα, όπως και το ανοιχτό του ασπροψαριού Volkhov, παραμένει αρκετά επίμονο: το μαύρο ασπρόψαρο, κάποτε στη νότια Λάντογκα, δεν χάνει το χρώμα του. Όμως με την πάροδο του χρόνου, μετά από πολλές γενιές, οι απόγονοι αυτού του λευκού ψαριού, που έμειναν να ζουν στη νότια Λάντογκα, θα χάσουν το μαύρο τους χρώμα. Επομένως, αυτό το χαρακτηριστικό μπορεί να διαφέρει ανάλογα με το χρώμα του νερού.

Μετά την άμπωτη, η λάσπη που παραμένει στην γκρίζα παράκτια λάσπη είναι σχεδόν εντελώς αόρατη: γκρίη πλάτη της σμίγει με το χρώμα της λάσπης. Ο χυλός απέκτησε αυτόν τον προστατευτικό χρωματισμό όχι τη στιγμή που βρέθηκε σε μια βρώμικη ακτή, αλλά κληρονομήθηκε από τους κοντινούς και μακρινούς προγόνους του. Αλλά τα ψάρια είναι ικανά να αλλάζουν χρώμα πολύ γρήγορα. Τοποθετήστε ένα minnow ή άλλο ψάρι με έντονα χρώματα σε ένα ενυδρείο με μαύρο πάτο και μετά από λίγο θα δείτε ότι το χρώμα του ψαριού έχει ξεθωριάσει.

Υπάρχουν πολλά εκπληκτικά πράγματα στον χρωματισμό των ψαριών. Ανάμεσα στα ψάρια που ζουν σε βάθη όπου ακόμη και μια αδύναμη ακτίνα του ήλιου δεν μπορεί να διαπεράσει, υπάρχουν και αυτά με έντονα χρώματα.

Συμβαίνει επίσης: σε ένα κοπάδι ψαριών με το συνηθισμένο χρώμα για ένα συγκεκριμένο είδος, υπάρχουν άτομα λευκού ή μαύρου χρώματος. στην πρώτη περίπτωση, παρατηρείται ο λεγόμενος αλμπινισμός, στη δεύτερη - μελανισμός.

I, Pravdin "Μια ιστορία για τη ζωή των ψαριών" V. Sabunaev, "Διασκεδαστική ιχθυολογία"

Τα ψάρια που κατοικούν στις σπηλιές είναι πολύ διαφορετικά. Επί του παρόντος, εκπρόσωποι μιας σειράς ομάδων της τάξης των Cypriniformes (Aulopyge, Paraphoxinus, Chondrostoma, American γατόψαρο κ.λπ.), Cyprinodontiformes (Chologaster, Troglichthys, Amblyopsis), μια σειρά από είδη gobies κ.λπ. είναι γνωστοί σε σπηλιές.

Οι συνθήκες φωτισμού στο νερό διαφέρουν από αυτές του αέρα όχι μόνο ως προς την ένταση, αλλά και ως προς τον βαθμό διείσδυσης των μεμονωμένων ακτίνων του φάσματος στα βάθη του νερού. Όπως είναι γνωστό, ο συντελεστής απορρόφησης ακτίνων διαφορετικών μηκών κύματος από το νερό απέχει πολύ από το ίδιο. Οι κόκκινες ακτίνες απορροφώνται πιο έντονα από το νερό. Όταν περνάτε ένα στρώμα νερού μήκους 1 m, απορροφάται το 25% των κόκκινων ακτίνων και μόνο το 3% των βιολετί ακτίνων. Ωστόσο, ακόμη και οι ιώδεις ακτίνες σε βάθος άνω των 100 m γίνονται σχεδόν δυσδιάκριτες. Κατά συνέπεια, στα βάθη, τα ψάρια έχουν μικρή ικανότητα να διακρίνουν τα χρώματα.

Το ορατό φάσμα που αντιλαμβάνονται τα ψάρια είναι κάπως διαφορετικό από το φάσμα που αντιλαμβάνονται τα χερσαία σπονδυλωτά. Διαφορετικά ψάρια έχουν διαφορές που σχετίζονται με τη φύση του οικοτόπου τους. Είδη ψαριών που ζουν σε αιγιαλίτιδα ζώνηκαι σε

Ρύζι. 24. Ψάρια σπηλαίων(από πάνω προς τα κάτω) - Chologaster, Typhlichthys; Αμβλυοψία (Κυπρινοδοντιόμορφη)

Τα επιφανειακά στρώματα νερού έχουν ευρύτερο ορατό φάσμα από τα ψάρια που ζουν σε μεγάλα βάθη. Ο γλύπτης Myoxocephalus scorpius (L.) είναι κάτοικος ρηχών βάθη, αντιλαμβάνεται χρώματα με μήκος κύματος από 485 έως 720 mmk και η αστρική ακτίνα, που ζει σε μεγάλα βάθη, είναι η Raja radiata Donov. - από 460 έως 620 mmk, μπακαλιάρος Melanogrammus aeglefinus L. - από 480 έως 620 mmk (Protasov και Golubtsov, 1960). Πρέπει να σημειωθεί ότι η μείωση της ορατότητας συμβαίνει κυρίως λόγω του τμήματος μακρών κυμάτων του φάσματος (Protasov, 1961).

Το γεγονός ότι τα περισσότερα είδη ψαριών διακρίνουν χρώματα αποδεικνύεται από μια σειρά παρατηρήσεων. Προφανώς μόνο μερικοί άνθρωποι έχουν αχρωματοψία χόνδρινο ψάρι(Χονδριχθύες) και χόνδρινα γανοειδή (Χονδρόστει). Τα υπόλοιπα ψάρια διακρίνονται καλά
χρώματα, κάτι που έχει αποδειχθεί, ιδίως, από πολλά πειράματα με τη χρήση της τεχνικής του αντανακλαστικού υπό συνθήκες. Για παράδειγμα, ήταν δυνατό να εκπαιδεύσουμε το γκομενάκι - Gobio gobio (L.) - να παίρνει φαγητό από ένα φλιτζάνι συγκεκριμένου χρώματος.

Είναι γνωστό ότι τα ψάρια μπορούν να αλλάξουν χρώμα και σχέδιο δέρματος ανάλογα με το χρώμα του εδάφους στο οποίο βρίσκονται.

Επιπλέον, εάν ένα ψάρι, συνηθισμένο στο μαύρο χώμα και ανάλογα με το χρώμα του, είχε τη δυνατότητα να επιλέξει έναν αριθμό εδαφών διαφορετικών χρωμάτων, τότε το ψάρι διάλεγε συνήθως το έδαφος στο οποίο βρισκόταν. εκπαιδευμένη και του οποίου το χρώμα ταιριάζει με το χρώμα του δέρματός της.

Ειδικά ξαφνικές αλλαγέςστο χρώμα του αμαξώματος σε διάφορα υποστρώματα παρατηρούνται στα φλάντζα. Σε αυτή την περίπτωση, δεν αλλάζει μόνο ο τόνος, αλλά και το μοτίβο, ανάλογα με τη φύση του εδάφους στο οποίο βρίσκεται το ψάρι. Ποιος είναι ο μηχανισμός αυτού του φαινομένου δεν έχει ακόμη διευκρινιστεί με ακρίβεια. Είναι γνωστό μόνο ότι μια αλλαγή στο χρώμα συμβαίνει ως αποτέλεσμα του αντίστοιχου ερεθισμού του ματιού. Ο Semtser (1933), τοποθετώντας διαφανή χρωματιστά καπάκια πάνω από τα μάτια των ψαριών, τα έκανε να αλλάξουν χρώμα ώστε να ταιριάζουν με το χρώμα των καπακιών. Ένα καλκάνι, του οποίου το σώμα είναι στο έδαφος ενός χρώματος και το κεφάλι στο έδαφος διαφορετικού χρώματος, αλλάζει το χρώμα του σώματος ανάλογα με το φόντο στο οποίο βρίσκεται το κεφάλι (Εικ. 25). "

Φυσικά, το χρώμα του σώματος ενός ψαριού σχετίζεται στενά με τις συνθήκες φωτισμού.

Συνήθως συνηθίζεται να διακρίνουμε τους ακόλουθους κύριους τύπους χρωματισμού ψαριών, οι οποίοι αποτελούν προσαρμογή σε ορισμένες συνθήκες οικοτόπου.

Ρύζι. 25. Εξάρτηση του χρώματος του σώματος ενός καλαθιού από το χρώμα του εδάφους στο οποίο βρίσκεται το κεφάλι του

Πελαγικός χρωματισμός - γαλαζωπή ή πρασινωπή πλάτη και ασημί πλαϊνά και κοιλιά. Αυτός ο τύπος χρωματισμού είναι χαρακτηριστικός των ψαριών που ζουν στη στήλη του νερού (ρέγγα, γαύρος,
ζοφερό, κλπ.). Η γαλαζωπή πλάτη κάνει το ψάρι ελάχιστα ορατό από πάνω και οι ασημένιες πλευρές και η κοιλιά είναι ελάχιστα ορατές από κάτω στο φόντο της επιφάνειας του καθρέφτη.

Κατάφυτο χρώμα- καφέ, πρασινωπή ή κιτρινωπή πλάτη και συνήθως εγκάρσιες ρίγες ή ραβδώσεις στα πλάγια. Αυτός ο χρωματισμός είναι χαρακτηριστικός των ψαριών από αλσύλλια ή κοραλλιογενείς υφάλους. Μερικές φορές αυτά τα ψάρια, ειδικά σε τροπική ζώνη, μπορεί να έχει πολύ έντονα χρώματα.

Παραδείγματα ψαριών με χρωματισμό παχύρρευστου περιλαμβάνουν: κοινή πέρκα και λούτσος - από μορφές γλυκού νερού. σκορπιόψαρο, πολλά ράσα και κοραλλιογενή ψάρια- από τη θάλασσα.

Χρωματισμός κάτω- σκουρόχρωμη πλάτη και τα πλάγια, μερικές φορές με πιο σκούρες ραβδώσεις και ανοιχτόχρωμη κοιλιά (στα λάστιχα η πλευρά που βλέπει στο έδαφος είναι ανοιχτόχρωμη). Τα ψάρια βυθού που ζουν πάνω από το βότσαλο ποταμών με καθαρά νερά έχουν συνήθως μαύρες φτέρνες στα πλάγια του σώματος, μερικές φορές ελαφρώς επιμήκεις στη ραχιαία κατεύθυνση, μερικές φορές με τη μορφή διαμήκους λωρίδας (ο λεγόμενος χρωματισμός καναλιού ). Αυτός ο χρωματισμός είναι χαρακτηριστικός, για παράδειγμα, του νεαρού σολομού κατά τη διάρκεια της περιόδου ζωής του ποταμού, του νεαρού γκριζαρίσματος, του κοινού ψαριού και άλλων ψαριών. Αυτός ο χρωματισμός κάνει τα ψάρια λιγότερο αισθητά στο φόντο του βοτσαλωτού εδάφους σε καθαρά ρέοντα νερά. Σε βυθό ψάρια όρθιων* λαμπερών νερών σκοτεινά σημείαΣυνήθως δεν υπάρχουν κηλίδες στα πλάγια του σώματος ή έχουν θολά περιγράμματα.

Ο χρωματισμός των ψαριών είναι ιδιαίτερα αξιοσημείωτος. Αυτός ο χρωματισμός διευκολύνει τα άτομα σε ένα κοπάδι να προσανατολιστούν το ένα προς το άλλο. Εμφανίζεται είτε ως μία ή περισσότερες κηλίδες στα πλάγια του σώματος ή στο ραχιαίο πτερύγιο, είτε ως σκούρα λωρίδα κατά μήκος του σώματος. Ένα παράδειγμα είναι το χρώμα του μιννοιού Amur - Phoxinus lagovskii Dyb., νεανίδες του αγκαθωτού πικραμένου - Acanthorhodeus asmussi Dyb., λίγη ρέγγα, μπακαλιάρος κ.λπ. (Εικ. 26).

Ο χρωματισμός των ψαριών βαθέων υδάτων είναι πολύ συγκεκριμένος.

Συνήθως αυτά τα ψάρια είναι χρωματισμένα είτε σκούρα, μερικές φορές σχεδόν μαύρα ή κόκκινα. Αυτό εξηγείται από το γεγονός ότι ακόμη και σε σχετικά μικρά βάθη, το κόκκινο χρώμα κάτω από το νερό φαίνεται μαύρο και είναι ελάχιστα ορατό στα αρπακτικά.

Παρατηρείται ένα ελαφρώς διαφορετικό χρωματικό σχέδιο ψάρια βαθέων υδάτωνέχοντας φωτεινά όργανα στο σώμα. Αυτά τα ψάρια έχουν πολλή γουανίνη στο δέρμα τους, η οποία δίνει στο σώμα μια ασημί γυαλάδα (Αργυροπέλιος κ.λπ.).

Ως γνωστόν, το χρώμα των ψαριών δεν μένει αναλλοίωτο στο πέρασμα του χρόνου. ατομική ανάπτυξη. Αλλάζει όταν το ψάρι μετακινείται, κατά τη διαδικασία ανάπτυξης, από τον έναν βιότοπο στον άλλο. Έτσι, για παράδειγμα, το χρώμα του νεαρού σολομού στο ποτάμι έχει χαρακτήρα καναλιού όταν μεταναστεύουν στη θάλασσα, αντικαθίσταται από έναν πελαγικό χρωματισμό, και όταν τα ψάρια επιστρέφουν στο ποτάμι για να αναπαραχθούν, αποκτούν και πάλι. χαρακτήρα τύπου καναλιού. Το χρώμα μπορεί να αλλάξει κατά τη διάρκεια της ημέρας. Έτσι, ορισμένοι εκπρόσωποι του Characinoidei, (Nannostomus) έχουν ένα ασυνήθιστο χρώμα κατά τη διάρκεια της ημέρας - μια μαύρη λωρίδα κατά μήκος του σώματος και τη νύχτα εμφανίζεται εγκάρσια λωρίδα, δηλαδή το χρώμα γίνεται πυκνό.

Ο λεγόμενος γαμήλιος χρωματισμός στα ψάρια είναι συχνά

Ρύζι. 26, Τύποι χρωμάτων εκπαίδευσης στα ψάρια (από πάνω προς τα κάτω): Amur minnow - Phoxinus lagowsku Dyb.; αγκαθωτό μουστάρδα (νεανική) - Acanthorhodeus asmussi Dyb.; μπακαλιάρος - Melanogrammus aeglefinus (L.)

προστατευτική συσκευή. Ο νυμφικός χρωματισμός απουσιάζει στα ψάρια που γεννούν σε βάθη και συνήθως εκφράζεται ελάχιστα στα ψάρια που γεννούν τη νύχτα.

Διαφορετικά είδη ψαριών αντιδρούν στο φως διαφορετικά. Μερικοί έλκονται από το φως: παπαλίνα Clupeonella delicatula (Νορμ.), σορυ Cololabis saita (Brev.) κ.λπ.<рыбы, как например сазан, избегают света. На свет обычно привлекаются рыбы, которые питаются, ориентируясь при помощи органа зрения, главным образом так называемые «зрительные планктофаги». Меняется реакция на свет и у рыб, находящихся в разном биологическом состоянии. Так, самки анчоусовидной кильки с текучей икрой на свет не привлекаются, а отнерестовавшие или находящиеся в преднерестовом состоянии идут на свет. Меняется у многих рыб характер реакции на свет и в процессе индивидуального развития. Молодь лососей, гольяна и некот- рых других рыб прячется от света под камни, что обеспечивает ей сохранность от врагов. У пескороек - личинок миноги (кру- глоротые), у которых хвост несет светочувствительные клетки,- эта особенность связана с жизнью в грунте. Пескоройки на освещение хвостовой области реагируют плавательными движениями, глубже закапываясь в грунт.

Ποιοι είναι οι λόγοι αντίδρασης των ψαριών στο φως; Υπάρχουν αρκετές υποθέσεις για αυτό το θέμα. Ο J. Loeb θεωρεί την έλξη των ψαριών στο φως ως μια αναγκαστική, μη προσαρμοστική κίνηση - ως φωτοταξία. Οι περισσότεροι ερευνητές βλέπουν την αντίδραση των ψαριών στο φως ως προσαρμογή. Ο Franz (που αναφέρεται από τον Protasov) πιστεύει ότι το φως έχει μια σηματοδοτική αξία, σε πολλές περιπτώσεις χρησιμεύει ως σήμα κινδύνου. Ο S.G. Zusser (1953) πιστεύει ότι η αντίδραση των ψαριών στο φως είναι ένα αντανακλαστικό της τροφής.

Δεν υπάρχει αμφιβολία ότι σε όλες τις περιπτώσεις το ψάρι αντιδρά στο φως προσαρμοστικά. Σε ορισμένες περιπτώσεις, αυτό μπορεί να είναι μια αμυντική αντίδραση όταν το ψάρι αποφεύγει το φως, σε άλλες περιπτώσεις η προσέγγιση στο φως σχετίζεται με την εξαγωγή τροφής. Επί του παρόντος, η θετική ή αρνητική αντίδραση των ψαριών στο φως χρησιμοποιείται στο ψάρεμα (Borisov, 1955). Τα ψάρια, που έλκονται από το φως και σχηματίζουν συσσωματώματα γύρω από την πηγή φωτός, πιάνονται στη συνέχεια είτε με δίχτυα είτε αντλούνται στο κατάστρωμα με αντλία. Τα ψάρια που αντιδρούν αρνητικά στο φως, όπως ο κυπρίνος, εκδιώκονται από μέρη που δεν είναι βολικά για ψάρεμα, για παράδειγμα, από παγιδευμένες περιοχές μιας λίμνης, χρησιμοποιώντας φως.

Η σημασία του φωτός στη ζωή των ψαριών δεν περιορίζεται στη σύνδεσή του με την όραση.

Ο φωτισμός έχει επίσης μεγάλη σημασία για την ανάπτυξη των ψαριών. Σε πολλά είδη, η φυσιολογική πορεία του μεταβολισμού διαταράσσεται εάν αναγκαστούν να αναπτυχθούν σε συνθήκες φωτός που δεν είναι τυπικές για αυτά (αυτά που είναι προσαρμοσμένα στην ανάπτυξη στο φως ρίχνονται στο σκοτάδι και αντίστροφα). Αυτό φαίνεται ξεκάθαρα από τον N.N Disler (1953) χρησιμοποιώντας το παράδειγμα της ανάπτυξης του σολομού στο φως.

Το φως επηρεάζει επίσης την ωρίμανση των προϊόντων αναπαραγωγής των ψαριών. Πειράματα στην αμερικανική παλιά Salvelintis foritinalis (Mitchiil) έδειξαν ότι στα πειραματικά ψάρια που εκτίθενται σε ενισχυμένο φωτισμό, η ωρίμανση συμβαίνει νωρίτερα από ό,τι σε ψάρια ελέγχου που εκτίθενται σε κανονικό φως. Ωστόσο, στα ψάρια σε συνθήκες υψηλών βουνών, προφανώς, όπως και σε ορισμένα θηλαστικά υπό τεχνητό φωτισμό, το φως, αφού διεγείρει την ενισχυμένη ανάπτυξη των γονάδων, μπορεί να προκαλέσει απότομη πτώση στη δραστηριότητά τους. Από αυτή την άποψη, οι αρχαίες μορφές στα ψηλά βουνά ανέπτυξαν έντονο χρωματισμό του περιτόναιου, προστατεύοντας τις γονάδες από την υπερβολική έκθεση στο φως.

Η δυναμική της έντασης του φωτός καθ' όλη τη διάρκεια του έτους καθορίζει σε μεγάλο βαθμό την πορεία του σεξουαλικού κύκλου στα ψάρια. Το γεγονός ότι στα τροπικά ψάρια η αναπαραγωγή συμβαίνει καθ' όλη τη διάρκεια του έτους, και στα ψάρια από εύκρατα γεωγραφικά πλάτη μόνο σε ορισμένες χρονικές στιγμές, οφείλεται σε μεγάλο βαθμό στην ένταση της ηλιοφάνειας.

Μια ιδιόμορφη προστατευτική συσκευή από το φως παρατηρείται στις προνύμφες πολλών πελαγικών ψαριών. Έτσι, στις προνύμφες της ρέγγας του γένους Sprattus και Sardina, αναπτύσσεται μια μαύρη χρωστική ουσία πάνω από τον νευρικό σωλήνα, προστατεύοντας το νευρικό σύστημα και τα υποκείμενα όργανα από την υπερβολική έκθεση στο φως. Με την απορρόφηση του σάκου του κρόκου, η χρωστική ουσία πάνω από τον νευρικό σωλήνα στο γόνο εξαφανίζεται. Είναι ενδιαφέρον ότι συγγενικά είδη που έχουν αυγά βυθού και προνύμφες που μένουν στα κάτω στρώματα δεν έχουν τέτοια χρωστική ουσία.

Οι ακτίνες του ήλιου έχουν πολύ σημαντική επίδραση στην πορεία του μεταβολισμού στα ψάρια. Πειράματα που πραγματοποιήθηκαν σε κουνουπιόψαρα (Gambusia affinis Baird. et Gir.). έδειξε ότι σε ψάρια κουνουπιών που στερούνται φως, η ανεπάρκεια βιταμινών αναπτύσσεται αρκετά γρήγορα, προκαλώντας, πρώτα απ 'όλα, απώλεια της ικανότητας αναπαραγωγής.

Γιατί τα ψάρια χρειάζονται έντονα χρώματα; Ποια είναι η προέλευση της ποικίλης μελάγχρωσης των ψαριών; Τι είναι ο μιμητισμός; Ποιος βλέπει τα φωτεινά χρώματα των ψαριών στα βάθη όπου βασιλεύει το αιώνιο σκοτάδι; Οι βιολόγοι Alexander Mikulin και Gerard Chernyaev μιλούν για το πώς ο χρωματισμός των ψαριών σχετίζεται με τις συμπεριφορικές τους αντιδράσεις και ποιες κοινωνικές λειτουργίες έχει.

Επισκόπηση θέματος

Ο χρωματισμός έχει σημαντική οικολογική σημασία για τα ψάρια. Υπάρχουν προστατευτικά και προειδοποιητικά χρώματα.

Ο προστατευτικός χρωματισμός προορίζεται να καμουφλάρει τα ψάρια με φόντο το περιβάλλον. Ο προειδοποιητικός ή σηματικός χρωματισμός αποτελείται συνήθως από ευδιάκριτα μεγάλα, αντίθετα σημεία ή ρίγες με σαφή όρια. Προορίζεται, για παράδειγμα, σε δηλητηριώδη και δηλητηριώδη ψάρια, για να εμποδίσει ένα αρπακτικό να τους επιτεθεί και σε αυτή την περίπτωση ονομάζεται αποτρεπτικό. Ο χρωματισμός αναγνώρισης χρησιμοποιείται για να προειδοποιήσει τους αντιπάλους στα ψάρια της περιοχής ή για να προσελκύσει τα θηλυκά στα αρσενικά, ειδοποιώντας τα ότι τα αρσενικά είναι έτοιμα να γεννήσουν. Ο τελευταίος τύπος προειδοποιητικού χρωματισμού ονομάζεται συνήθως φτέρωμα ζευγαρώματος των ψαριών. Συχνά ο προσδιοριστικός χρωματισμός ξεσκεπάζει τα ψάρια. Αυτός είναι ο λόγος που σε πολλά ψάρια που φρουρούν την επικράτειά τους ή τους απογόνους τους, ο χρωματισμός αναγνώρισης με τη μορφή μιας φωτεινής κόκκινης κηλίδας βρίσκεται στην κοιλιά, αποδεικνύεται στον αντίπαλο εάν είναι απαραίτητο και δεν παρεμβαίνει στο καμουφλάζ των ψαριών. όταν η κοιλιά του βρίσκεται προς το κάτω μέρος.

Υπάρχουν και άλλες ταξινομήσεις χρωμάτων. Για παράδειγμα, υπάρχουν τύποι χρωματισμού ψαριών που αντικατοπτρίζουν τις ιδιαιτερότητες της οικολογικής θέσης ενός συγκεκριμένου είδους.

Ο πελαγικός χρωματισμός είναι χαρακτηριστικός των κατοίκων κοντά στην επιφάνεια των γλυκών και θαλασσινών υδάτων. Χαρακτηρίζεται από μαύρη, μπλε ή πράσινη πλάτη και ασημί πλαϊνά και κοιλιά. Η σκούρα πλάτη κάνει τα ψάρια λιγότερο αισθητά στον πυθμένα. Τα ψάρια του ποταμού έχουν μαύρη και σκούρα καφέ πλάτη, επομένως είναι λιγότερο αισθητά στον σκούρο βυθό. Στα ψάρια της λίμνης, η πλάτη είναι χρωματισμένη σε μπλε και πρασινωπούς τόνους, καθώς αυτό το χρώμα της πλάτης τους είναι λιγότερο αισθητό στο φόντο του πρασινωπού νερού. Η μπλε και πράσινη πλάτη είναι χαρακτηριστικό των περισσότερων θαλάσσιων πελαγικών ψαριών, που τα κρύβει στα γαλάζια βάθη της θάλασσας. Οι ασημένιες πλευρές και η ελαφριά κοιλιά του ψαριού είναι ελάχιστα ορατές από κάτω στο φόντο της επιφάνειας του καθρέφτη. Η παρουσία καρίνας στην κοιλιά του πελαγίσιου ψαριού ελαχιστοποιεί τη σκιά που σχηματίζεται στην κοιλιακή πλευρά και αποκαλύπτει το ψάρι. Όταν κοιτάτε το ψάρι από το πλάι, το φως που πέφτει στη σκοτεινή πλάτη και η σκιά του κάτω μέρους του ψαριού, που κρύβεται από τη λάμψη των φολίδων, δίνουν στα ψάρια μια γκρίζα, δυσδιάκριτη εμφάνιση.

Ο κάτω χρωματισμός χαρακτηρίζεται από σκούρα πλάτη και πλαϊνά, μερικές φορές με πιο σκούρες ραβδώσεις και ανοιχτόχρωμη κοιλιά. Τα ψάρια βυθού που ζουν πάνω από το βοτσαλωτό έδαφος ποταμών με καθαρό νερό έχουν συνήθως ανοιχτόχρωμες, μαύρες ή άλλες έγχρωμες κηλίδες στις πλευρές του σώματός τους, μερικές φορές ελαφρώς επιμήκεις στη ραχιαία-κοιλιακή κατεύθυνση, μερικές φορές με τη μορφή διαμήκους λωρίδα (ο λεγόμενος χρωματισμός καναλιού). Αυτός ο χρωματισμός κάνει τα ψάρια δυσδιάκριτα στο φόντο του βοτσαλωτού εδάφους σε καθαρά ρέοντα νερά. Στα ψάρια βυθού των στάσιμων υδάτινων μαζών του γλυκού νερού, δεν υπάρχουν φωτεινά σκοτεινά σημεία στα πλάγια του σώματος ή έχουν θολά περιγράμματα.

Τα ψάρια που εκπαιδεύονται χαρακτηρίζονται από χρώματα σχολής. Αυτός ο χρωματισμός διευκολύνει τα άτομα σε ένα κοπάδι να προσανατολιστούν το ένα προς το άλλο. Εμφανίζεται συνήθως στο φόντο άλλων μορφών χρωματισμού και εκφράζεται είτε ως μία ή περισσότερες κηλίδες στα πλάγια του σώματος ή στο ραχιαίο πτερύγιο, είτε ως σκούρα λωρίδα κατά μήκος του σώματος ή στη βάση του ουραίου μίσχου.

Πολλά ειρηνικά ψάρια έχουν ένα «παραπλανητικό μάτι» στο πίσω μέρος του σώματός τους, το οποίο αποπροσανατολίζει το αρπακτικό προς την κατεύθυνση της ρίψης του θηράματος.

Όλη η ποικιλία των χρωμάτων των ψαριών οφείλεται σε ειδικά κύτταρα - χρωματοφόρα, που βρίσκονται στο δέρμα των ψαριών και περιέχουν χρωστικές ουσίες.

Διακρίνονται τα ακόλουθα χρωματοφόρα: μελανοφόρα που περιέχουν κόκκους μαύρης χρωστικής (μελανίνη). κόκκινα ερυθροφόρα και κίτρινα ξανθοφόρα, που ονομάζονται λιποφόρα επειδή οι χρωστικές (καροτενοειδή) σε αυτά είναι διαλυμένες στα λιπίδια. γουανοφόρα ή ιριδοκύτταρα που περιέχουν στη δομή τους κρυστάλλους γουανίνης, οι οποίοι δίνουν στα ψάρια μεταλλική λάμψη και ασημί χρώμα στα λέπια τους. Τα μελανοφόρα και τα ερυθροφόρα έχουν σχήμα αστεριού, ενώ τα ξανθοφόρα είναι στρογγυλά.

Χημικά, οι χρωστικές των διαφορετικών χρωστικών κυττάρων διαφέρουν σημαντικά. Οι μελανίνες είναι πολυμερή σχετικά υψηλού μοριακού βάρους που είναι μαύρα, καφέ, κόκκινα ή κίτρινα.

Οι μελανίνες είναι πολύ σταθερές ενώσεις. Είναι αδιάλυτα σε οποιονδήποτε πολικό ή μη πολικό διαλύτη ή οξύ. Ωστόσο, οι μελανίνες μπορεί να αποχρωματιστούν σε έντονο ηλιακό φως, παρατεταμένη έκθεση στον αέρα ή, ιδιαίτερα αποτελεσματικά, παρατεταμένη οξείδωση με υπεροξείδιο του υδρογόνου.

Τα μελανοφόρα είναι ικανά να συνθέτουν μελανίνες. Ο σχηματισμός μελανίνης λαμβάνει χώρα σε διάφορα στάδια λόγω της διαδοχικής οξείδωσης της τυροσίνης σε διυδροξυφαινυλαλανίνη (DOPA) και στη συνέχεια μέχρι να συμβεί πολυμερισμός του μακρομορίου μελανίνης. Οι μελανίνες μπορούν επίσης να συντεθούν από την τρυπτοφάνη και ακόμη και από την αδρεναλίνη.

Οι πτερίνες παρέχουν κίτρινο, πορτοκαλί ή κόκκινο χρωματισμό σε μια σειρά από ομάδες ψαριών, καθώς και σε αμφίβια και ερπετά. Οι πτερίνες είναι αμφοτερικά μόρια με ασθενείς όξινες και βασικές ιδιότητες. Είναι ελάχιστα διαλυτά στο νερό. Η σύνθεση πτερίνης λαμβάνει χώρα μέσω των ενδιάμεσων πουρίνης (γουανίνης).

Τα Guanophores (iridophores) είναι πολύ διαφορετικά σε σχήμα και μέγεθος. Τα γουανοφόρα περιέχουν κρυστάλλους γουανίνης. Η γουανίνη είναι μια βάση πουρινών. Οι εξαγωνικοί κρύσταλλοι γουανίνης βρίσκονται στο πλάσμα των γουανοφόρων και, χάρη στα ρεύματα του πλάσματος, μπορούν να συγκεντρωθούν ή να κατανεμηθούν σε όλο το κύτταρο. Αυτή η περίσταση, λαμβάνοντας υπόψη τη γωνία πρόσπτωσης του φωτός, οδηγεί σε αλλαγή του χρώματος του καλύμματος του ψαριού από ασημί-λευκό σε γαλαζωπό-ιώδες και μπλε-πράσινο ή ακόμα και κιτρινοκόκκινο. Έτσι, η γυαλιστερή γαλαζοπράσινη λωρίδα ενός ψαριού νέον, υπό την επίδραση ηλεκτρικού ρεύματος, αποκτά μια κόκκινη λάμψη, όπως η ερυθροζώνη. Τα γουανοφόρα, που βρίσκονται στο δέρμα κάτω από τα υπόλοιπα χρωστικά κύτταρα, σε συνδυασμό με ξανθοφόρα και ερυθροφόρα δίνουν πράσινο χρώμα και με αυτά τα κύτταρα και μελανοφόρα - μπλε.

Έχει ανακαλυφθεί ένας άλλος τρόπος για να αποκτήσουν τα ψάρια το γαλαζοπράσινο χρώμα των καλυμμάτων τους. Έχει παρατηρηθεί ότι κατά τη διάρκεια της ωοτοκίας, τα θηλυκά ογκοειδή δεν γεννούν όλα τα ωοκύτταρα. Κάποια από αυτά παραμένουν στις γονάδες και κατά τη διαδικασία της απορρόφησης αποκτούν γαλαζοπράσινο χρώμα. Κατά τη διάρκεια της περιόδου μετά την ωοτοκία, το πλάσμα του αίματος των θηλυκών ψαριών γίνεται έντονο πράσινο. Μια παρόμοια γαλαζοπράσινη χρωστική ουσία βρέθηκε στα πτερύγια και το δέρμα των θηλυκών, η οποία προφανώς έχει προσαρμοστική σημασία κατά την πάχυνσή τους μετά την ωοτοκία στην παράκτια ζώνη της θάλασσας ανάμεσα στα φύκια.

Σύμφωνα με ορισμένους ερευνητές, μόνο τα μελανοφόρα έχουν νευρικές απολήξεις και τα μελανοφόρα έχουν διπλή νεύρωση: συμπαθητική και παρασυμπαθητική, ενώ τα ξανθοφόρα, τα ερυθροφόρα και τα γουανοφόρα δεν έχουν νεύρωση. Πειραματικά δεδομένα από άλλους συγγραφείς υποδεικνύουν νευρική ρύθμιση των ερυθροφόρων. Όλοι οι τύποι χρωστικών κυττάρων υπόκεινται σε χυμική ρύθμιση.

Οι αλλαγές στο χρώμα των ψαριών συμβαίνουν με δύο τρόπους: λόγω της συσσώρευσης, σύνθεσης ή καταστροφής της χρωστικής στο κύτταρο και λόγω αλλαγών στη φυσιολογική κατάσταση του ίδιου του χρωματοφόρου χωρίς αλλαγή της περιεκτικότητας σε χρωστική ουσία σε αυτό.

Ένα παράδειγμα της πρώτης μεθόδου αλλαγής χρώματος είναι η εντατικοποίησή της κατά την περίοδο προ της ωοτοκίας σε πολλά ψάρια λόγω της συσσώρευσης καροτενοειδών χρωστικών σε ξανθοφόρα και ερυθροφόρα όταν εισέρχονται σε αυτά τα κύτταρα από άλλα όργανα και ιστούς. Άλλο παράδειγμα: η παρουσία ψαριών σε ανοιχτόχρωμο φόντο προκαλεί αύξηση του σχηματισμού γουανίνης στα γουανοφόρα και ταυτόχρονα την αποσύνθεση της μελανίνης στα μελανοφόρα και, αντίθετα, ο σχηματισμός μελανίνης σε σκούρο φόντο συνοδεύεται από την εξαφάνιση της γουανίνης.

Κατά τη διάρκεια μιας φυσιολογικής αλλαγής στην κατάσταση του μελανοφόρου υπό την επίδραση μιας νευρικής ώθησης, οι κόκκοι χρωστικής που βρίσκονται στο κινούμενο μέρος του πλάσματος - στο πλάσμα του κινηματογράφου - συγκεντρώνονται μαζί με αυτό στο κεντρικό τμήμα του κυττάρου. Αυτή η διαδικασία ονομάζεται συστολή μελανοφόρου (συσσωμάτωση). Λόγω της συστολής, η συντριπτική πλειοψηφία του κυττάρου χρωστικής απελευθερώνεται από τους κόκκους της χρωστικής, με αποτέλεσμα τη μείωση της φωτεινότητας του χρώματος. Σε αυτή την περίπτωση, το σχήμα του μελανοφόρου, που υποστηρίζεται από την επιφανειακή μεμβράνη του κυττάρου και τα σκελετικά ινίδια, παραμένει αμετάβλητο. Η διαδικασία διανομής κόκκων χρωστικής σε όλο το κύτταρο ονομάζεται διαστολή.

Τα μελανοφόρα, που βρίσκονται στην επιδερμίδα των πνευμονόψαρων και εσείς και εγώ, δεν είναι ικανά να αλλάξουν χρώμα λόγω της κίνησης των κόκκων χρωστικής ουσίας σε αυτά. Στους ανθρώπους, το σκουρόχρωμο δέρμα στον ήλιο συμβαίνει λόγω της σύνθεσης χρωστικής ουσίας στα μελανοφόρα και η κάθαρση συμβαίνει λόγω της απολέπισης της επιδερμίδας μαζί με τα χρωστικά κύτταρα.

Υπό την επίδραση της ορμονικής ρύθμισης, το χρώμα των ξανθοφόρων, των ερυθροφόρων και των γουανοφόρων αλλάζει λόγω αλλαγών στο σχήμα του ίδιου του κυττάρου και στα ξανθοφόρα και τα ερυθροφόρα, λόγω αλλαγών στη συγκέντρωση των χρωστικών στο ίδιο το κύτταρο.

Κατά τη διάρκεια της ορμονικής ρύθμισης, η μελατονίνη και η αδρεναλίνη προκαλούν συστολή των μελανοφόρων, με τη σειρά τους, οι ορμόνες του οπίσθιου λοβού της υπόφυσης προκαλούν διαστολή: η υπόφυση προκαλεί μελανοφόρα και η προλακτίνη προκαλεί επέκταση των ξανθοφόρων και των ερυθροφόρων. Τα γουανοφόρα υπόκεινται επίσης σε ορμονική επίδραση. Έτσι, η αδρεναλίνη αυξάνει τη διασπορά των αιμοπεταλίων στα γουανοφόρα, ενώ η αύξηση στο ενδοκυτταρικό επίπεδο του cAMP αυξάνει τη συσσώρευση των αιμοπεταλίων. Τα μελανοφόρα ρυθμίζουν την κίνηση της χρωστικής αλλάζοντας την ενδοκυτταρική περιεκτικότητα του cAMP και του Ca++, ενώ στα ερυθροφόρα η ρύθμιση πραγματοποιείται μόνο με βάση το ασβέστιο. Μια απότομη αύξηση του επιπέδου του εξωκυττάριου ασβεστίου ή η μικροένεσή του στο κύτταρο συνοδεύεται από συσσώρευση κόκκων χρωστικής στα ερυθροφόρα, αλλά όχι στα μελανοφόρα.

Τα παραπάνω δεδομένα δείχνουν ότι τόσο το ενδοκυτταρικό όσο και το εξωκυττάριο ασβέστιο παίζουν σημαντικό ρόλο στη ρύθμιση των διαδικασιών διαστολής και συστολής τόσο των μελανοφόρων όσο και των ερυθροφόρων.

Ο χρωματισμός των ψαριών στην εξέλιξή τους δεν θα μπορούσε να έχει προκύψει ειδικά για αντιδράσεις συμπεριφοράς και πρέπει να έχει κάποιο είδος προηγούμενης φυσιολογικής λειτουργίας. Με άλλα λόγια, το σύνολο των χρωστικών του δέρματος, η δομή των χρωστικών κυττάρων και η θέση τους στο δέρμα των ψαριών δεν είναι προφανώς τυχαία και θα πρέπει να αντικατοπτρίζουν την εξελικτική πορεία των αλλαγών στις λειτουργίες αυτών των δομών, κατά την οποία η σύγχρονη οργάνωση της χρωστικής προέκυψε σύμπλεγμα δέρματος ζωντανών ψαριών.

Πιθανώς, αρχικά το σύστημα χρωστικής συμμετείχε στις φυσιολογικές διεργασίες του σώματος ως μέρος του απεκκριτικού συστήματος του δέρματος. Στη συνέχεια, το σύμπλεγμα χρωστικών του δέρματος των ψαριών άρχισε να συμμετέχει στη ρύθμιση των φωτοχημικών διεργασιών που συμβαίνουν στο κόριο και στα τελευταία στάδια της εξελικτικής ανάπτυξης, άρχισε να εκτελεί τη λειτουργία του πραγματικού χρωματισμού των ψαριών στις αντιδράσεις συμπεριφοράς.

Για τους πρωτόγονους οργανισμούς, το απεκκριτικό σύστημα του δέρματος παίζει σημαντικό ρόλο στη ζωή τους. Φυσικά, ένα από τα καθήκοντα της μείωσης των επιβλαβών επιπτώσεων των μεταβολικών τελικών προϊόντων είναι η μείωση της διαλυτότητάς τους στο νερό μέσω του πολυμερισμού. Αυτό, αφενός, καθιστά δυνατή την εξουδετέρωση της τοξικής τους δράσης και ταυτόχρονα τη συσσώρευση μεταβολιτών σε εξειδικευμένα κύτταρα χωρίς το σημαντικό κόστος τους με την περαιτέρω απομάκρυνση αυτών των πολυμερών δομών από το σώμα. Από την άλλη πλευρά, η ίδια η διαδικασία πολυμερισμού συνδέεται συχνά με επιμήκυνση των δομών που απορροφούν το φως, γεγονός που μπορεί να οδηγήσει στην εμφάνιση έγχρωμων ενώσεων.

Προφανώς, οι πουρίνες, με τη μορφή κρυστάλλων γουανίνης, και οι πτερίνες κατέληξαν στο δέρμα ως προϊόντα του μεταβολισμού του αζώτου και αφαιρέθηκαν ή συσσωρεύτηκαν, για παράδειγμα, στους αρχαίους κατοίκους των βάλτων κατά τη διάρκεια περιόδων ξηρασίας όταν έπεσαν σε χειμερία νάρκη. Είναι ενδιαφέρον να σημειωθεί ότι οι πουρίνες και ιδιαίτερα οι πτερίνες αντιπροσωπεύονται ευρέως στο σώμα όχι μόνο των ψαριών, αλλά και των αμφιβίων και των ερπετών, καθώς και των αρθρόποδων, ιδιαίτερα στα έντομα, κάτι που μπορεί να οφείλεται στη δυσκολία απομάκρυνσής τους λόγω στην εμφάνιση αυτών των ομάδων ζώων στην ξηρά.

Είναι πιο δύσκολο να εξηγηθεί η συσσώρευση μελανίνης και καροτενοειδών στο δέρμα των ψαριών. Όπως αναφέρθηκε παραπάνω, η βιοσύνθεση μελανίνης πραγματοποιείται λόγω του πολυμερισμού των μορίων της ινδόλης, τα οποία είναι προϊόντα της ενζυματικής οξείδωσης της τυροσίνης. Η ινδόλη είναι τοξική για τον οργανισμό. Η μελανίνη αποδεικνύεται ότι είναι μια ιδανική επιλογή για τη διατήρηση των επιβλαβών παραγώγων ινδόλης.

Οι καροτενοειδείς χρωστικές, σε αντίθεση με αυτές που συζητήθηκαν παραπάνω, δεν είναι τελικά προϊόντα του μεταβολισμού και είναι πολύ αντιδραστικές. Είναι τροφικής προέλευσης και, επομένως, για να διευκρινιστεί ο ρόλος τους, είναι πιο βολικό να εξετάσουμε τη συμμετοχή τους στο μεταβολισμό σε ένα κλειστό σύστημα, για παράδειγμα, στα αυγά ψαριών.

Τον τελευταίο αιώνα, περισσότερες από δύο δωδεκάδες απόψεις έχουν εκφραστεί σχετικά με τη λειτουργική σημασία των καροτενοειδών στο σώμα των ζώων, συμπεριλαμβανομένων των ψαριών και των αυγών τους. Ιδιαίτερα έντονες συζητήσεις προέκυψαν σχετικά με το ρόλο των καροτενοειδών στην αναπνοή και άλλες διεργασίες οξειδοαναγωγής. Έτσι, υποτέθηκε ότι τα καροτενοειδή είναι ικανά να μεταφέρουν οξυγόνο διαμεμβρανικά ή να το αποθηκεύουν κατά μήκος του κεντρικού διπλού δεσμού της χρωστικής. Στη δεκαετία του εβδομήντα του περασμένου αιώνα, ο Viktor Vladimirovich Petrunyaka πρότεινε την πιθανή συμμετοχή των καροτενοειδών στο μεταβολισμό του ασβεστίου. Ανακάλυψε τη συγκέντρωση καροτενοειδών σε ορισμένες περιοχές των μιτοχονδρίων που ονομάζονται ασβεστόσφαιρα. Η αλληλεπίδραση των καροτενοειδών με το ασβέστιο ανακαλύφθηκε κατά την εμβρυϊκή ανάπτυξη των ψαριών, λόγω της οποίας αλλάζει το χρώμα αυτών των χρωστικών.

Έχει διαπιστωθεί ότι οι κύριες λειτουργίες των καροτενοειδών στο αυγοτάραχο είναι: ο αντιοξειδωτικός τους ρόλος σε σχέση με τα λιπίδια, καθώς και η συμμετοχή στη ρύθμιση του μεταβολισμού του ασβεστίου. Δεν εμπλέκονται άμεσα στη διαδικασία της αναπνοής, αλλά συμβάλλουν καθαρά φυσικά στη διάλυση και, κατά συνέπεια, στην αποθήκευση οξυγόνου σε λιπαρά εγκλείσματα.

Οι απόψεις για τις λειτουργίες των καροτενοειδών έχουν αλλάξει ριζικά σε σχέση με τη δομική οργάνωση των μορίων τους. Τα καροτενοειδή αποτελούνται από δακτυλίους ιόντων, συμπεριλαμβανομένων ομάδων που περιέχουν οξυγόνο - ξανθοφύλλες ή χωρίς αυτές - καροτένια και μια ανθρακική αλυσίδα, συμπεριλαμβανομένου ενός συστήματος διπλών συζευγμένων δεσμών. Προηγουμένως, μεγάλη σημασία στις λειτουργίες των καροτενοειδών δόθηκε στις αλλαγές ομάδων στους δακτυλίους ιόντων των μορίων τους, δηλαδή στη μετατροπή κάποιων καροτενοειδών σε άλλα. Έχουμε δείξει ότι η ποιοτική σύνθεση των καροτενοειδών δεν έχει μεγάλη σημασία στην εργασία και η λειτουργικότητα των καροτενοειδών συνδέεται με την παρουσία μιας αλυσίδας σύζευξης. Καθορίζει τις φασματικές ιδιότητες αυτών των χρωστικών, καθώς και τη χωρική δομή των μορίων τους. Αυτή η δομή σβήνει την ενέργεια των ριζών στις διαδικασίες υπεροξείδωσης των λιπιδίων, εκτελώντας τη λειτουργία των αντιοξειδωτικών. Μεσολαβεί ή παρεμβαίνει στη διαμεμβρανική μεταφορά ασβεστίου.

Υπάρχουν και άλλες χρωστικές στα αυγά ψαριών. Έτσι, μια χρωστική ουσία παρόμοια στο φάσμα απορρόφησης φωτός με τις χρωστικές της χολής και το πρωτεϊνικό σύμπλεγμα της σε σκορπιόψαρο καθορίζουν την ποικιλία χρωματισμού των αυγών αυτών των ψαριών, διασφαλίζοντας την ανίχνευση του εγγενούς συμπλέκτη. Μια μοναδική αιμοπρωτεΐνη στον κρόκο του χαβιαριού του λευκού ψαριού συμβάλλει στην επιβίωσή του κατά την ανάπτυξή του στην παγονική κατάσταση, δηλαδή όταν παγώσει σε πάγο. Προωθεί το αδρανές κάψιμο μέρους του κρόκου. Διαπιστώθηκε ότι η περιεκτικότητά του σε αυγά είναι υψηλότερη σε εκείνα τα είδη λευκών ψαριών των οποίων η ανάπτυξη συμβαίνει σε πιο σοβαρές συνθήκες θερμοκρασίας του χειμώνα.

Τα καροτενοειδή και τα παράγωγά τους - τα ρετινοειδή, για παράδειγμα η βιταμίνη Α, είναι ικανά να συσσωρεύουν ή να μεταφέρουν διαμεμβρανικά άλατα δισθενών μετάλλων. Αυτή η ιδιότητα είναι προφανώς πολύ σημαντική για τα θαλάσσια ασπόνδυλα, τα οποία απομακρύνουν το ασβέστιο από το σώμα, το οποίο αργότερα χρησιμοποιείται στην κατασκευή του εξωσκελετού. Ίσως αυτός είναι ακριβώς ο λόγος για την παρουσία ενός εξωτερικού και όχι ενός εσωτερικού σκελετού στη συντριπτική πλειοψηφία των ασπόνδυλων. Είναι ευρέως γνωστό ότι οι εξωτερικές δομές που περιέχουν ασβέστιο αντιπροσωπεύονται ευρέως σε σφουγγάρια, υδροειδή, κοράλλια και σκουλήκια. Περιέχουν σημαντικές συγκεντρώσεις καροτενοειδών. Στα μαλάκια, ο κύριος όγκος των καροτενοειδών συγκεντρώνεται στα κινητά κύτταρα του μανδύα - τα αμοιβοκύτταρα, τα οποία μεταφέρουν και εκκρίνουν CaCO 3 στο κέλυφος. Στα μαλακόστρακα και στα εχινόδερμα, τα καροτενοειδή, σε συνδυασμό με ασβέστιο και πρωτεΐνη, αποτελούν μέρος του κελύφους τους.

Παραμένει ασαφές πώς αυτές οι χρωστικές μεταφέρονται στο δέρμα.Ίσως τα αρχικά κύτταρα που παρέδιδαν χρωστικές στο δέρμα ήταν φαγοκύτταρα. Μακροφάγα που φαγοκυτταρώνουν τη μελανίνη έχουν βρεθεί στα ψάρια. Η ομοιότητα των μελανοφόρων με τα φαγοκύτταρα υποδεικνύεται από την παρουσία διεργασιών στα κύτταρά τους και την αμοιβοειδή κίνηση τόσο των φαγοκυττάρων όσο και των προδρόμων μελανοφόρων στις μόνιμες θέσεις τους στο δέρμα. Όταν καταστραφεί η επιδερμίδα, εμφανίζονται σε αυτήν και μακροφάγα που καταναλώνουν μελανίνη, λιποφουσκίνη και γουανίνη.

Ο τόπος σχηματισμού των χρωματοφόρων σε όλες τις κατηγορίες σπονδυλωτών είναι συστάδες κυττάρων της λεγόμενης νευρικής ακρολοφίας, τα οποία εμφανίζονται πάνω από τον νευρικό σωλήνα στη θέση διαχωρισμού του νευρικού σωλήνα από το εξώδερμα κατά τη διαδικασία της νευροποίησης. Αυτός ο διαχωρισμός πραγματοποιείται από φαγοκύτταρα. Τα χρωματοφόρα με τη μορφή μη χρωματισμένων χρωματοβλαστών στα εμβρυϊκά στάδια ανάπτυξης των ψαριών είναι ικανά να μετακινηθούν σε γενετικά προκαθορισμένες περιοχές του σώματος. Τα πιο ώριμα χρωματοφόρα δεν είναι ικανά για αμοιβοειδείς κινήσεις και δεν αλλάζουν το σχήμα τους. Στη συνέχεια, σχηματίζουν μια χρωστική ουσία που αντιστοιχεί σε αυτό το χρωματοφόρο. Στην εμβρυϊκή ανάπτυξη των τελεοστών ψαριών, εμφανίζονται διαφορετικοί τύποι χρωματοφόρων με μια συγκεκριμένη σειρά. Αρχικά, διαφοροποιούνται τα μελανοφόρα του χόριου, μετά τα ξανθοφόρα και τα γουανοφόρα. Στη διαδικασία της οντογένεσης, τα ερυθροφόρα προέρχονται από ξανθοφόρα. Έτσι, οι πρώιμες διεργασίες της φαγοκυττάρωσης στην εμβρυογένεση συμπίπτουν χρονικά και χωρικά με την εμφάνιση μη χρωματιστών χρωματοβλαστών - των προδρόμου των μελανοφόρων.

Έτσι, μια συγκριτική ανάλυση της δομής και των λειτουργιών των μελανοφόρων και των μελανομακροφάγων δίνει λόγους να πιστεύουμε ότι στα πρώιμα στάδια της φυλογένεσης των ζώων, το σύστημα χρωστικών ήταν προφανώς μέρος του συστήματος απέκκρισης του δέρματος.

Έχοντας εμφανιστεί στα επιφανειακά στρώματα του σώματος, τα χρωστικά κύτταρα άρχισαν να εκτελούν διαφορετική λειτουργία, που δεν σχετίζεται με διεργασίες απέκκρισης.

Στη δερματική στοιβάδα του δέρματος των ψαριών τελεοστών, τα χρωματοφόρα εντοπίζονται με ειδικό τρόπο. Τα ξανθοφόρα και τα ερυθροφόρα βρίσκονται συνήθως στο μεσαίο στρώμα του χορίου. Κάτω από αυτά βρίσκονται γουανοφόρα. Τα μελανοφόρα βρίσκονται στο κατώτερο στρώμα του χορίου κάτω από τα γουανοφόρα και στο ανώτερο στρώμα του χορίου ακριβώς κάτω από την επιδερμίδα. Αυτή η διάταξη των χρωστικών κυττάρων δεν είναι τυχαία και μπορεί να οφείλεται στο γεγονός ότι οι φωτοεπαγόμενες διεργασίες σύνθεσης ενός αριθμού ουσιών που είναι σημαντικές για τις μεταβολικές διεργασίες, ιδιαίτερα οι βιταμίνες D, συγκεντρώνονται στο δέρμα Για την εκτέλεση αυτής της λειτουργίας, τα μελανοφόρα ρυθμίζουν η ένταση της διείσδυσης του φωτός στο δέρμα, και τα γουανοφόρα εκτελούν τη λειτουργία ενός ανακλαστήρα, περνώντας το φως δύο φορές μέσα από το χόριο όταν αυτό είναι ανεπαρκές. Είναι ενδιαφέρον να σημειωθεί ότι η άμεση έκθεση περιοχών του δέρματος στο φως οδηγεί σε αλλαγές στην απόκριση των μελανοφόρων.

Υπάρχουν δύο τύποι μελανοφόρων, που διαφέρουν ως προς την εμφάνιση, τον εντοπισμό στο δέρμα και την απόκριση σε νευρικές και χυμικές επιρροές.

Σχεδόν όλα τα ποικιλοθερμικά ζώα, συμπεριλαμβανομένων των ψαριών, έχουν δενδριτικά δερματικά μελανοφόρα που ανταποκρίνονται γρήγορα σε νευρικές και χυμικές επιρροές. Λαμβάνοντας υπόψη ότι η μελανίνη δεν είναι αντιδραστική, δεν μπορεί να εκτελέσει άλλες φυσιολογικές λειτουργίες εκτός από τη θωράκιση ή τη μετάδοση του φωτός στο δέρμα με δοσολογικό τρόπο. Είναι ενδιαφέρον να σημειωθεί ότι η διαδικασία της οξείδωσης της τυροσίνης από ένα ορισμένο σημείο πηγαίνει προς δύο κατευθύνσεις: προς το σχηματισμό μελανίνης και προς το σχηματισμό αδρεναλίνης. Με εξελικτικούς όρους, στα αρχαία χορδοειδή τέτοια οξείδωση τυροσίνης μπορούσε να συμβεί μόνο στο δέρμα, όπου υπήρχε πρόσβαση στο οξυγόνο. Επιπλέον, η ίδια η αδρεναλίνη στα σύγχρονα ψάρια δρα μέσω του νευρικού συστήματος στα μελανοφόρα και στο παρελθόν, ίσως, που παράγεται στο δέρμα, οδηγούσε άμεσα στη συστολή τους. Λαμβάνοντας υπόψη ότι η απεκκριτική λειτουργία αρχικά εκτελούνταν από το δέρμα και αργότερα τα νεφρά, τα οποία τροφοδοτούνταν εντατικά με οξυγόνο του αίματος, ειδικεύονται στην εκτέλεση αυτής της λειτουργίας, τα κύτταρα χρωμαφίνης στα σύγχρονα ψάρια που παράγουν αδρεναλίνη βρίσκονται στα επινεφρίδια.

Ας εξετάσουμε τον σχηματισμό του συστήματος χρωστικών στο δέρμα κατά τη διαδικασία της φυλογενετικής ανάπτυξης των πρωτόγονων χορδών, των ψαρόμορφων και των ψαριών.

Το λόγχη δεν έχει κύτταρα χρωστικής στο δέρμα του. Ωστόσο, το λόγχη έχει μια μη ζευγαρωμένη φωτοευαίσθητη κηλίδα χρωστικής στο πρόσθιο τοίχωμα του νευρικού σωλήνα. Επίσης, κατά μήκος ολόκληρου του νευρικού σωλήνα, κατά μήκος των άκρων του neurocoel, υπάρχουν φωτοευαίσθητοι σχηματισμοί - τα μάτια της Έσσης. Κάθε ένα από αυτά είναι ένας συνδυασμός δύο κυττάρων: των φωτοευαίσθητων και των χρωστικών.

Στα χιτωνοφόρα, το σώμα καλύπτεται με μια μονοστρωματική κυτταρική επιδερμίδα, η οποία εκκρίνει μια ειδική παχιά ζελατινώδη μεμβράνη στην επιφάνειά της - τον χιτώνα. Στο πάχος του χιτώνα υπάρχουν αγγεία μέσω των οποίων κυκλοφορεί το αίμα. Δεν υπάρχουν εξειδικευμένα χρωστικά κύτταρα στο δέρμα. Τα χιτωνοφόρα δεν έχουν εξειδικευμένα απεκκριτικά όργανα. Ωστόσο, έχουν ειδικά κύτταρα - νεφροκύτταρα, στα οποία συσσωρεύονται μεταβολικά προϊόντα, δίνοντας σε αυτά και στον οργανισμό ένα κοκκινοκαφέ χρώμα.

Τα πρωτόγονα κυκλοστόμια έχουν δύο στρώματα μελανοφόρων στο δέρμα τους. Στο ανώτερο στρώμα του δέρματος - το κόριο, κάτω από την επιδερμίδα υπάρχουν σπάνια κύτταρα και στο κάτω μέρος του κοριού υπάρχει ένα παχύ στρώμα κυττάρων που περιέχει μελανίνη ή γουανίνη, το οποίο προστατεύει το φως από την είσοδο στα υποκείμενα όργανα και ιστούς. Όπως αναφέρθηκε παραπάνω, τα πνευμονόψαρα έχουν σχήματος αστεριού, μη νευρωμένα επιδερμικά και δερματικά μελανοφόρα. Σε φυλογενετικά πιο προηγμένα ψάρια, τα μελανοφόρα, ικανά να αλλάξουν τη διαπερατότητα του φωτός τους λόγω της νευρικής και χυμικής ρύθμισης, βρίσκονται στα ανώτερα στρώματα κάτω από την επιδερμίδα και τα γουανοφόρα βρίσκονται στα κατώτερα στρώματα του χορίου. Στα οστεώδη γανοειδή και τα οστεώδη ψάρια, τα ξανθοφόρα και τα ερυθροφόρα εμφανίζονται στο χόριο μεταξύ των στιβάδων των μελανοφόρων και των γουανοφόρων.

Στη διαδικασία της φυλογενετικής ανάπτυξης των κατώτερων σπονδυλωτών, παράλληλα με την επιπλοκή του συστήματος χρωστικής του δέρματος, βελτιώθηκαν τα όργανα της όρασης. Ήταν η φωτοευαισθησία των νευρικών κυττάρων, σε συνδυασμό με τη ρύθμιση της μετάδοσης του φωτός από τα μελανοφόρα, που αποτέλεσαν τη βάση για την εμφάνιση οπτικών οργάνων στα σπονδυλωτά.

Έτσι, οι νευρώνες πολλών ζώων ανταποκρίνονται στο φωτισμό αλλάζοντας την ηλεκτρική δραστηριότητα, καθώς και αυξάνοντας τον ρυθμό απελευθέρωσης του πομπού από τις νευρικές απολήξεις. Ανακαλύφθηκε μη ειδική φωτοευαισθησία του νευρικού ιστού που περιέχει καροτενοειδή.

Όλα τα μέρη του εγκεφάλου είναι φωτοευαίσθητα, αλλά το μεσαίο τμήμα του εγκεφάλου, που βρίσκεται ανάμεσα στα μάτια, και η επίφυση είναι το πιο ευαίσθητο. Τα κύτταρα της επίφυσης περιέχουν ένα ένζυμο του οποίου η λειτουργία είναι να μετατρέπει τη σεροτονίνη σε μελατονίνη. Το τελευταίο προκαλεί συστολή των μελανοφόρων του δέρματος και επιβράδυνση της ανάπτυξης των γονάδων αναπαραγωγής. Όταν η επίφυση φωτίζεται, η συγκέντρωση της μελατονίνης σε αυτήν μειώνεται.

Είναι γνωστό ότι τα ψάρια με όραση σκουραίνουν σε σκούρο φόντο και φωτίζονται σε ανοιχτόχρωμο φόντο. Ωστόσο, το έντονο φως κάνει τα ψάρια να σκουραίνουν λόγω της μείωσης της παραγωγής μελατονίνης από την επίφυση, και ο χαμηλός ή καθόλου φωτισμός προκαλεί έλασμα. Με παρόμοιο τρόπο τα ψάρια αντιδρούν στο φως αφού βγάλουν τα μάτια τους, δηλαδή φωτίζουν στο σκοτάδι και σκοτεινιάζουν στο φως. Σημειώθηκε ότι στα ψάρια των τυφλών σπηλαίων, υπολειμματικά μελανοφόρα του τριχωτού της κεφαλής και του μεσαίου μέρους του σώματος αντιδρούν στο φως. Σε πολλά ψάρια, όταν ωριμάζουν, οι ορμόνες από την επίφυση αυξάνουν το χρώμα του δέρματός τους.

Μια αλλαγή που προκαλείται από το φως στο χρώμα της ανάκλασης από τα γουανοφόρα ανακαλύφθηκε στο βυθό, το κόκκινο νέον και το μπλε νέον. Αυτό δείχνει ότι η αλλαγή στο χρώμα της λάμψης, που καθορίζει τον χρωματισμό της ημέρας και της νύχτας, εξαρτάται όχι μόνο από την οπτική αντίληψη του φωτός από τα ψάρια, αλλά και από την άμεση επίδραση του φωτός στο δέρμα.

Σε έμβρυα, προνύμφες και γόνοι ψαριών που αναπτύσσονται στα ανώτερα, καλά φωτισμένα στρώματα του νερού, τα μελανοφόρα, στη ραχιαία πλευρά, καλύπτουν το κεντρικό νευρικό σύστημα από την έκθεση στο φως και φαίνεται ότι και τα πέντε μέρη του εγκεφάλου είναι ορατά. Όσοι αναπτύσσονται στο κάτω μέρος δεν έχουν τέτοια προσαρμογή. Η επίδραση του φωτός στα αυγά και τις προνύμφες του λευκού ψαριού Sevan προκαλεί αυξημένη σύνθεση μελανίνης στο δέρμα των εμβρύων κατά την εμβρυϊκή ανάπτυξη αυτού του είδους.

Το σύστημα ρύθμισης του φωτός μελανοφόρο-γουανοφόρο στο δέρμα του ψαριού, ωστόσο, έχει ένα μειονέκτημα. Για τη διεξαγωγή φωτοχημικών διεργασιών, χρειάζεται ένας αισθητήρας φωτός που θα καθορίζει πόσο φως περνά πραγματικά στο δέρμα και θα μεταδίδει αυτές τις πληροφορίες στα μελανοφόρα, τα οποία είτε θα αυξάνουν είτε θα μειώνουν τη ροή φωτός.

Κατά συνέπεια, οι δομές ενός τέτοιου αισθητήρα πρέπει, αφενός, να απορροφούν φως, δηλαδή να περιέχουν χρωστικές και, αφετέρου, να παρέχουν πληροφορίες σχετικά με το μέγεθος της ροής φωτός που προσπίπτει σε αυτές. Για να γίνει αυτό, πρέπει να έχουν υψηλή αντιδραστικότητα, να είναι λιποδιαλυτά και επίσης να αλλάζουν τη δομή της μεμβράνης υπό την επίδραση του φωτός και να αλλάζουν τη διαπερατότητά της σε διάφορες ουσίες. Τέτοιοι αισθητήρες χρωστικής πρέπει να βρίσκονται στο δέρμα κάτω από τα μελανοφόρα, αλλά πάνω από τα γουανοφόρα. Σε αυτό το μέρος βρίσκονται τα ερυθροφόρα και τα ξανθοφόρα που περιέχουν καροτενοειδή.Όπως είναι γνωστό, στους πρωτόγονους οργανισμούς τα καροτενοειδή εμπλέκονται στην αντίληψη του φωτός.

Τα καροτενοειδή υπάρχουν στα μάτια μονοκύτταρων οργανισμών ικανών για φωτοταξία, στις δομές μυκήτων των οποίων οι υφές αντιδρούν στο φως και στα μάτια πολλών ασπόνδυλων και ψαριών.

Η διαίρεση των ίδιων των λιποφόρων σε ερυθροφόρα, τα οποία είναι ικανά να αλλάξουν τη μετάδοση του φωτός υπό την επίδραση ορμονών, και σε ξανθοφόρα, τα οποία στην πραγματικότητα, προφανώς, είναι ανιχνευτές φωτός, επέτρεψαν σε αυτό το σύστημα να ρυθμίζει τις φωτοσυνθετικές διεργασίες στο δέρμα, όχι μόνο κατά την ταυτόχρονη έκθεση του σώματος στο φως από το εξωτερικό, αλλά και για να συσχετιστεί αυτό με τη φυσιολογική κατάσταση και τις ανάγκες του σώματος για αυτές τις ουσίες, ρυθμίζοντας ορμονικά τη μετάδοση του φωτός τόσο μέσω των μελανοφόρων όσο και των ερυθροφόρων.

Έτσι, ο ίδιος ο χρωματισμός, προφανώς, ήταν μια μεταμορφωμένη συνέπεια των χρωστικών που εκτελούσαν άλλες φυσιολογικές λειτουργίες που σχετίζονται με την επιφάνεια του σώματος και, που συλλέχθηκε από την εξελικτική επιλογή, απέκτησε μια ανεξάρτητη λειτουργία στη μίμηση και για σκοπούς σηματοδότησης.

Η εμφάνιση διαφόρων τύπων χρωματισμού είχε αρχικά φυσιολογικούς λόγους. Έτσι, για τους κατοίκους των επιφανειακών υδάτων που εκτίθενται σε σημαντική ηλιακή ακτινοβολία, είναι απαραίτητη η ισχυρή μελάγχρωση της μελανίνης στο ραχιαίο μέρος του σώματος με τη μορφή μελανοφόρων στο άνω μέρος του χορίου (για τη ρύθμιση της μετάδοσης του φωτός στο δέρμα) και στο κάτω στρώμα του χορίου (για την προστασία του σώματος από το υπερβολικό φως). Στα πλάγια και ειδικά στην κοιλιά, όπου η ένταση του φωτός που εισέρχεται στο δέρμα είναι μικρότερη, είναι απαραίτητο να μειωθεί η συγκέντρωση των μελανοφόρων στο δέρμα αυξάνοντας παράλληλα τον αριθμό των γουανοφόρων. Η εμφάνιση αυτού του χρωματισμού στα πελαγικά ψάρια συνέβαλε ταυτόχρονα στη μείωση της ορατότητας αυτών των ψαριών στη στήλη του νερού.

Τα νεαρά ψάρια αντιδρούν σε μεγαλύτερο βαθμό στην ένταση του φωτισμού παρά στις αλλαγές στο φόντο, δηλαδή στο απόλυτο σκοτάδι φωτίζουν και στο φως σκουραίνουν. Αυτό υποδηλώνει τον προστατευτικό ρόλο των μελανοφόρων από την υπερβολική επίδραση του φωτός στο σώμα. Σε αυτή την περίπτωση, οι γόνοι ψαριών, λόγω του μικρότερου μεγέθους τους από τα ενήλικα ψάρια, είναι πιο επιρρεπείς στις βλαβερές συνέπειες του φωτός. Αυτό επιβεβαιώνεται από τον σημαντικά μεγαλύτερο θάνατο γόνου που έχουν λιγότερο χρωματισμό με μελανοφόρα όταν εκτίθενται σε απευθείας ακτίνες του ήλιου. Από την άλλη πλευρά, τα πιο σκούρα γόνα τρώγονται πιο εντατικά από τα αρπακτικά. Η επίδραση αυτών των δύο παραγόντων: το φως και τα αρπακτικά οδηγεί στην εμφάνιση καθημερινών κάθετων μεταναστεύσεων στα περισσότερα ψάρια.

Στα νεαρά ζώα πολλών ειδών ψαριών που ακολουθούν σχολικό τρόπο ζωής στην ίδια την επιφάνεια του νερού, προκειμένου να προστατεύσουν το σώμα από την υπερβολική έκθεση στο φως, ένα παχύ στρώμα γουανοφόρων αναπτύσσεται στην πλάτη κάτω από τα μελανοφόρα, δίνοντας στην πλάτη γαλαζωπή ή πρασινωπή απόχρωση, και στο γόνο μερικών ψαριών, όπως τα μπαρμπούνια, η πλάτη είναι πίσω.

Σε πολλά τροπικά ψάρια που ζουν σε μικρά ποτάμια, σκιασμένα από το φως του ήλιου από τον θόλο του δάσους, το στρώμα γουανοφόρων στο δέρμα κάτω από τα μελανοφόρα ενισχύεται για τη δευτερογενή μετάδοση του φωτός μέσω του δέρματος. Μεταξύ τέτοιων ψαριών, συναντώνται συχνά είδη που χρησιμοποιούν επιπλέον λάμψη γουανίνης με τη μορφή «φωτεινών» λωρίδων, όπως νέον, ή κηλίδων ως οδηγό κατά τη δημιουργία κοπαδιών ή κατά τη συμπεριφορά ωοτοκίας για τον εντοπισμό ατόμων του αντίθετου φύλου του είδους τους στο λυκόφως. .

Τα ψάρια του θαλάσσιου βυθού, συχνά πεπλατυσμένα στη ραχιαία-κοιλιακή κατεύθυνση και οδηγούν σε καθιστικό τρόπο ζωής, πρέπει να έχουν, για τη ρύθμιση των φωτοχημικών διεργασιών στο δέρμα, γρήγορες αλλαγές σε μεμονωμένες ομάδες χρωστικών κυττάρων στην επιφάνειά τους σύμφωνα με την τοπική εστίαση του φωτός. στην επιφάνεια του δέρματός τους, προκαλώντας κατά τη διαδικασία διάθλασή του από την επιφάνεια του νερού κατά τη διάρκεια των κυμάτων και των κυματισμών. Αυτό το φαινόμενο θα μπορούσε να γίνει αντιληπτό με επιλογή και να οδηγήσει στην εμφάνιση μιμητισμού, που εκφράζεται με μια ταχεία αλλαγή στον τόνο ή το σχέδιο του σώματος για να ταιριάζει με το χρώμα του κάτω μέρους. Είναι ενδιαφέρον να σημειωθεί ότι οι κάτοικοι του βυθού ή τα ψάρια των οποίων οι πρόγονοι ήταν ζώα βυθού έχουν συνήθως υψηλή ικανότητα να αλλάζουν το χρώμα τους. Στα γλυκά νερά, το φαινόμενο των «ηλιαχτίδων» στον πυθμένα, κατά κανόνα, δεν εμφανίζεται και δεν υπάρχουν ψάρια με ταχεία αλλαγή χρώματος.

Με το βάθος, η ένταση του φωτός μειώνεται, γεγονός που, κατά τη γνώμη μας, οδηγεί στην ανάγκη αύξησης της μετάδοσης του φωτός μέσω του περιβλήματος και, κατά συνέπεια, σε μείωση του αριθμού των μελανοφόρων με ταυτόχρονη αύξηση στη ρύθμιση της διείσδυσης φωτός με χρήση λιποφόρων . Αυτός είναι πιθανώς ο λόγος που πολλά ψάρια ημιβαθιάς γίνονται κόκκινα. Οι κόκκινες χρωστικές σε βάθος όπου οι κόκκινες ακτίνες του ηλιακού φωτός δεν φτάνουν φαίνονται μαύρες. Σε μεγάλα βάθη, τα ψάρια είναι είτε άχρωμα, είτε, στα φωτεινά ψάρια, έχουν μαύρο χρώμα. Σε αυτό διαφέρουν από τα ψάρια των σπηλαίων, όπου ελλείψει φωτός δεν υπάρχει καμία ανάγκη για ένα σύστημα ρύθμισης του φωτός στο δέρμα, και ως εκ τούτου τα μελανοφόρα και τα γουανοφόρα τους εξαφανίζονται και, τελευταίο αλλά όχι λιγότερο σημαντικό, τα λιποφόρα σε πολλά.

Η ανάπτυξη προστατευτικών και προειδοποιητικών χρωμάτων σε διαφορετικές συστηματικές ομάδες ψαριών, κατά τη γνώμη μας, θα μπορούσε να προχωρήσει μόνο με βάση το επίπεδο οργάνωσης του συμπλέγματος χρωστικών του δέρματος μιας συγκεκριμένης ομάδας ψαριών που είχε ήδη εμφανιστεί στη διαδικασία της εξελικτικής ανάπτυξης .

Έτσι, μια τόσο περίπλοκη οργάνωση του συστήματος χρωστικών του δέρματος, που επιτρέπει σε πολλά ψάρια να αλλάζουν χρώμα και να προσαρμόζονται σε διαφορετικές συνθήκες διαβίωσης, είχε τη δική της προϊστορία με μια αλλαγή στις λειτουργίες, όπως η συμμετοχή σε απεκκριτικές διεργασίες, σε φωτοδιαδικασίες του δέρματος. και, τέλος, στον πραγματικό χρωματισμό του σώματος του ψαριού.

Βιβλιογραφία

Britton G. Biochemistry of natural pigments. Μ., 1986

Karnaukhov V. N. Βιολογικές λειτουργίες των καροτενοειδών. Μ., 1988

Kott K. Προσαρμοστικός χρωματισμός ζώων. Μ., 1950

Mikulin A. E., Soin S. G. Σχετικά με τη λειτουργική σημασία των καροτενοειδών στην εμβρυϊκή ανάπτυξη των τελεοστών ψαριών//Vopr. ιχθυολογία. 1975. Τ. 15. Τεύχος. 5 (94)

Mikulin A. E., Kotik L. V., Dubrovin V. N. Μοτίβα δυναμικών αλλαγών στις καροτενοειδείς χρωστικές κατά την εμβρυϊκή ανάπτυξη των τελεοστωδών ψαριών // Biol. επιστήμη. 1978. Νο 9

Mikulin A.E. Λόγοι για αλλαγές στις φασματικές ιδιότητες των καροτενοειδών στην εμβρυϊκή ανάπτυξη των τελεοστών ψαριών/Βιολογικά δραστικές ουσίες και παράγοντες στην υδατοκαλλιέργεια. Μ., 1993

Mikulin A.E. Λειτουργική σημασία των χρωστικών και της μελάγχρωσης στην οντογένεση των ψαριών. Μ., 2000

Petrunyaka V.V. Συγκριτική κατανομή και ρόλος των καροτενοειδών και της βιταμίνης Α σε ζωικούς ιστούς // Περιοδικό. εξελισσομαι. biochem. και φυσιολ. 1979. Τ.15. Νο. 1

Chernyaev Zh., Artsatbanov V. Yu., Mikulin A. E., Valyushok D. S. Cytochrome "O" σε αυγά λευκού ψαριού // Τεύχος. ιχθυολογία. 1987. Τ. 27. Τεύχος. 5

Chernyaev Zh., Artsatbanov V. Yu., Mikulin A. E., Valyushok D. S. Ιδιαιτερότητες μελάγχρωσης αυγών ψαριών κορεγονιδίων // Βιολογία κορεγονιδικών ψαριών: Συλλογή. επιστημονικός tr. Μ., 1988

Γιατί στον κόσμο των ζώων τα χρώματα των αρσενικών είναι πιο φωτεινά και ελκυστικά από αυτά των θηλυκών;

Τα φωτεινά χρώματα των πτηνών προκύπτουν στην εξέλιξη λόγω της σεξουαλικής επιλογής.
Η σεξουαλική επιλογή είναι φυσική επιλογή για επιτυχία στην αναπαραγωγή. Χαρακτηριστικά που μειώνουν τη βιωσιμότητα των ξενιστών τους μπορούν να εμφανιστούν και να εξαπλωθούν εάν τα πλεονεκτήματα που παρέχουν για την αναπαραγωγική επιτυχία είναι σημαντικά μεγαλύτερα από τα μειονεκτήματά τους για την επιβίωση. Ένα αρσενικό που ζει λίγο αλλά αρέσει στα θηλυκά και ως εκ τούτου παράγει πολλούς απογόνους έχει πολύ υψηλότερη συνολική φυσική κατάσταση από εκείνον που ζει πολύ αλλά παράγει λίγους απογόνους.Σε κάθε γενιά, υπάρχει έντονος ανταγωνισμός μεταξύ αρσενικών για γυναίκες. Τα θηλυκά επιλέγουν τα αρσενικά που τους αρέσουν περισσότερο. Κατά κανόνα, αυτά είναι τα πιο λαμπερά αρσενικά.

Γιατί όμως αρέσουν στα θηλυκά τα φωτεινά αρσενικά;
Η φυσική κατάσταση μιας γυναίκας εξαρτάται από το πόσο αντικειμενικά είναι σε θέση να αξιολογήσει την πιθανή φυσική κατάσταση του μελλοντικού πατέρα των παιδιών της. Πρέπει να επιλέξει ένα αρσενικό του οποίου οι γιοι θα είναι ιδιαίτερα ευπροσάρμοστοι και ελκυστικοί στα θηλυκά.

Σύμφωνα με την υπόθεση των «ελκυστικών γιων», η λογική της γυναικείας επιλογής είναι κάπως διαφορετική.Εάν τα φωτεινά αρσενικά, για οποιονδήποτε λόγο, είναι ελκυστικά για τα θηλυκά, τότε αξίζει να επιλέξετε έναν λαμπερό πατέρα για τους μελλοντικούς γιους σας, επειδή οι γιοι του θα κληρονομήσουν τα γονίδια για τα φωτεινά χρώματα και θα είναι ελκυστικοί για τα θηλυκά στην επόμενη γενιά. Έτσι, προκύπτει μια θετική ανατροφοδότηση, η οποία οδηγεί στο γεγονός ότι από γενιά σε γενιά η φωτεινότητα του φτερώματος των αρσενικών γίνεται όλο και πιο έντονη. Η διαδικασία συνεχίζει να αναπτύσσεται μέχρι να φτάσει στο όριο βιωσιμότητας.

Στην πραγματικότητα, τα θηλυκά δεν είναι περισσότερο ή λιγότερο λογικά στην επιλογή των αρσενικών από ό,τι σε όλες τις άλλες συμπεριφορές τους. Όταν ένα ζώο αισθάνεται διψασμένο, δεν έχει λόγο να πιει νερό για να αποκαταστήσει την ισορροπία νερού-αλατιού στο σώμα - πηγαίνει σε ένα ποτιστήρι επειδή αισθάνεται δίψα. Όταν μια εργάτρια μέλισσα τσιμπάει ένα αρπακτικό που επιτίθεται σε μια κυψέλη, δεν υπολογίζει πόσο με αυτή την αυτοθυσία αυξάνει τη συνολική φυσική κατάσταση των αδερφών της - ακολουθεί το ένστικτο. Με τον ίδιο τρόπο, τα θηλυκά, όταν επιλέγουν φωτεινά αρσενικά, ακολουθούν το ένστικτό τους - τους αρέσουν οι φωτεινές ουρές. Όλοι αυτοί στους οποίους το ένστικτο πρότεινε διαφορετική συμπεριφορά, όλοι τους δεν άφησαν απογόνους.

Χρωματισμός ψαριών

Ο χρωματισμός των ψαριών είναι πολύ διαφορετικός. Τα νερά της Άπω Ανατολής κατοικούνται από μικρά (8–10 εκατοστά), μυρωδάτα χυλοπίτες με άχρωμο, εντελώς διαφανές σώμα: τα εσωτερικά είναι ορατά μέσα από το λεπτό δέρμα. Κοντά στην παραλία, όπου το νερό τόσο συχνά αφρίζει, τα κοπάδια αυτού του ψαριού είναι αόρατα. Οι γλάροι καταφέρνουν να απολαύσουν τις χυλοπίτες μόνο όταν τα ψάρια ξεπηδήσουν και εμφανιστούν πάνω από το νερό. Αλλά τα ίδια υπόλευκα παράκτια κύματα που χρησιμεύουν ως προστασία για τα ψάρια από τα πουλιά τα καταστρέφουν συχνά: στις ακτές μπορείς μερικές φορές να δεις ολόκληρες όχθες με ζυμαρικά ψάρια που πετάγονται δίπλα στη θάλασσα. Υπάρχει η άποψη ότι μετά την πρώτη ωοτοκία αυτό το ψάρι πεθαίνει. Αυτό το φαινόμενο είναι χαρακτηριστικό για ορισμένα ψάρια. Η φύση είναι τόσο ανελέητη! Η θάλασσα πετάει ζωντανά και φυσικά «νουντλς».

Δεδομένου ότι τα ψάρια χυλοπίτες βρίσκονται συνήθως σε μεγάλα σχολεία, θα έπρεπε να έχουν χρησιμοποιηθεί. Κάποια από αυτά εξακολουθούν να εξορύσσονται.

Δεδομένου ότι τα ψάρια χυλοπίτες βρίσκονται συνήθως σε μεγάλα σχολεία, θα έπρεπε να έχουν χρησιμοποιηθεί. Μέρος του εξορύσσεται ακόμη.

Στο ανατολικό άκρο της Ασίας, στις λίμνες της χερσονήσου Chukotka, βρίσκεται το μαύρο ψάρι ντάλιουμ.

Το μήκος του φτάνει τα 20 εκατοστά. Το μαύρο χρώμα κάνει το ψάρι να μην φαίνεται. Η Dalliya ζει σε ποτάμια τύρφης, λίμνες και βάλτους με σκοτεινά νερά, και τρυπώνει σε βρεγμένα βρύα και γρασίδι για το χειμώνα. Εξωτερικά, το dalliya είναι παρόμοιο με τα συνηθισμένα ψάρια, αλλά διαφέρει από αυτά στο ότι τα οστά του είναι ευαίσθητα, λεπτά και μερικά απουσιάζουν εντελώς (δεν υπάρχουν υποκόγχια οστά). Αλλά αυτό το ψάρι έχει πολύ ανεπτυγμένα θωρακικά πτερύγια. Τα πτερύγια όπως οι ωμοπλάτες δεν βοηθούν τα ψάρια να θάβονται στον μαλακό πυθμένα μιας δεξαμενής για να επιβιώσουν στο κρύο του χειμώνα;

Η πέστροφα είναι χρωματισμένη με μαύρες, μπλε και κόκκινες κηλίδες διαφόρων μεγεθών. Αν κοιτάξετε προσεκτικά, θα παρατηρήσετε ότι η πέστροφα αλλάζει ενδυμασία: την περίοδο της ωοτοκίας ντύνεται με ένα ιδιαίτερα λουλουδάτο «φόρεμα», άλλες φορές – με πιο λιτά ρούχα.

Το μικρό ψάρι minnow, το οποίο μπορεί να βρεθεί σχεδόν σε κάθε δροσερό ρεύμα και λίμνη, έχει ένα ασυνήθιστα διαφοροποιημένο χρώμα: η πλάτη είναι πρασινωπή, οι πλευρές είναι κίτρινες με χρυσές και ασημένιες ανταύγειες, η κοιλιά είναι κόκκινη, τα κιτρινωπά πτερύγια έχουν σκούρο άκρο. Με μια λέξη, το minnow είναι μικρό σε ανάστημα, αλλά έχει μεγάλη δύναμη. Προφανώς, γι 'αυτό του δόθηκε το παρατσούκλι "buffoon" και αυτό το όνομα είναι ίσως πιο δίκαιο από το "minnow", αφού το minnow δεν είναι καθόλου γυμνό, αλλά έχει λέπια.

Τα θαλάσσια ψάρια είναι τα πιο έντονα χρώματα, ειδικά στα τροπικά νερά. Πολλά από αυτά μπορούν να ανταγωνιστούν με επιτυχία τα πουλιά του παραδείσου. Κοιτάξτε τον πίνακα 1. Υπάρχουν τόσα πολλά χρώματα εδώ! Κόκκινο, ρουμπινί, τιρκουάζ, μαύρο βελούδο... Συνδυάζονται εκπληκτικά αρμονικά μεταξύ τους. Φιγούρα, σαν να είναι ακονισμένα από έμπειρους τεχνίτες, τα πτερύγια και το σώμα ορισμένων ψαριών είναι διακοσμημένα με γεωμετρικά κανονικές ρίγες.

Στη φύση, ανάμεσα σε κοράλλια και θαλάσσια κρίνα, αυτά τα πολύχρωμα ψάρια παρουσιάζουν μια υπέροχη εικόνα. Να τι γράφει ο διάσημος Ελβετός επιστήμονας Κέλερ για τα τροπικά ψάρια στο βιβλίο του «The Life of the Sea»: «Τα ψάρια των κοραλλιογενών υφάλων παρουσιάζουν το πιο κομψό θέαμα. Τα χρώματά τους δεν είναι κατώτερα σε φωτεινότητα και λάμψη από τα χρώματα των τροπικών πεταλούδων και των πουλιών. Τα γαλάζια, κιτρινοπράσινα, βελούδινα μαύρα και ριγέ ψάρια αναβοσβήνουν και κουλουριάζονται. Παίρνεις άθελά σου το δίχτυ για να τα σπάσεις, αλλά... μια ριπή οφθαλμού - και εξαφανίζονται όλα. Με ένα πλευρικά συμπιεσμένο σώμα, μπορούν εύκολα να διεισδύσουν στις ρωγμές και τις σχισμές των κοραλλιογενών υφάλων».

Οι γνωστοί λούτσοι και πέρκα έχουν πρασινωπές ρίγες στο σώμα τους που καμουφλάρουν αυτά τα αρπακτικά στα χορταριασμένα αλσύλλια ποταμών και λιμνών και τα βοηθούν να πλησιάσουν ήσυχα τη λεία τους. Αλλά τα καταδιωκόμενα ψάρια (μαύρο, κατσαρίδα κ.λπ.) έχουν επίσης ένα προστατευτικό χρωματισμό: η λευκή κοιλιά τα κάνει σχεδόν αόρατα όταν τα βλέπει κανείς από κάτω, η σκούρα πλάτη δεν τραβάει το μάτι όταν τα βλέπει κανείς από ψηλά.

Τα ψάρια που ζουν στα ανώτερα στρώματα του νερού έχουν πιο ασημί χρώμα. Κάτω από 100–500 μέτρα υπάρχουν ψάρια κόκκινων (λαβράκι), ροζ (liparis) και σκούρου καφέ (lumpfish). Σε βάθη που ξεπερνούν τα 1000 μέτρα, τα ψάρια έχουν κυρίως σκούρο χρώμα (ψαράλι). Στην περιοχή των βάθη των ωκεανών, πάνω από 1700 μέτρα, το χρώμα των ψαριών είναι μαύρο, μπλε, μοβ.

Πίνακας 1.Ψάρια των τροπικών νερών

Το χρώμα των ψαριών εξαρτάται σε μεγάλο βαθμό από το χρώμα του νερού και του πυθμένα.

Σε καθαρά νερά, η μπέρτσα, που συνήθως έχει γκρι χρώμα, διακρίνεται για τη λευκότητά της. Σε αυτό το φόντο, οι σκούρες εγκάρσιες ρίγες ξεχωρίζουν ιδιαίτερα έντονα. Σε μικρές βαλτώδεις λίμνες, η πέρκα είναι μαύρη και σε ποτάμια που ρέουν από τύρφη, βρίσκουμε πέρκα μπλε και κίτρινου χρώματος.

Το λευκόψαρο Volkhov, το οποίο κάποτε ζούσε σε μεγάλους αριθμούς στον κόλπο Volkhov και στον ποταμό Volkhov, που ρέει μέσα από τους ασβεστόλιθους, διαφέρει από όλα τα λευκά ψάρια Ladoga στο ότι έχει ανοιχτόχρωμα λέπια. Σύμφωνα με αυτό, αυτό το λευκόψαρο μπορεί να βρεθεί εύκολα στη γενική αλιεία του λευκού ψαριού στη Λάντογκα. Ανάμεσα στα λευκά ψάρια του βόρειου μισού της λίμνης Λάντογκα διακρίνεται ένα μαύρο ασπρόψαρο (στα φινλανδικά λέγεται “musta siika”, που σημαίνει μαύρο ασπρόψαρο).

Το μαύρο χρώμα του ασπροψαρου της βόρειας Λαντόγκα, όπως και το ανοιχτό του ασπροψαριού Volkhov, παραμένει αρκετά επίμονο: το μαύρο ασπρόψαρο, κάποτε στη νότια Λάντογκα, δεν χάνει το χρώμα του. Όμως με την πάροδο του χρόνου, μετά από πολλές γενιές, οι απόγονοι αυτού του λευκού ψαριού, που έμειναν να ζουν στη νότια Λάντογκα, θα χάσουν το μαύρο τους χρώμα. Επομένως, αυτό το χαρακτηριστικό μπορεί να διαφέρει ανάλογα με το χρώμα του νερού.

Μετά την άμπωτη, η λάσπη που παραμένει στην γκρίζα παράκτια λάσπη είναι σχεδόν εντελώς αόρατη: το γκρι χρώμα της πλάτης της συγχωνεύεται με το χρώμα της λάσπης. Ο χυλός απέκτησε αυτόν τον προστατευτικό χρωματισμό όχι τη στιγμή που βρέθηκε σε μια βρώμικη ακτή, αλλά κληρονομήθηκε από τους κοντινούς και μακρινούς προγόνους του. Αλλά τα ψάρια είναι ικανά να αλλάζουν χρώμα πολύ γρήγορα. Τοποθετήστε ένα ψάρι με έντονο χρώμα σε ένα ενυδρείο με μαύρο πάτο και μετά από λίγο θα δείτε ότι το χρώμα του ψαριού έχει ξεθωριάσει.

Υπάρχουν πολλά εκπληκτικά πράγματα στον χρωματισμό των ψαριών. Ανάμεσα στα ψάρια που ζουν σε βάθη όπου ακόμη και μια αδύναμη ακτίνα του ήλιου δεν μπορεί να διαπεράσει, υπάρχουν και αυτά με έντονα χρώματα.

Συμβαίνει επίσης: σε ένα κοπάδι ψαριών με το συνηθισμένο χρώμα για ένα συγκεκριμένο είδος, υπάρχουν άτομα λευκού ή μαύρου χρώματος. στην πρώτη περίπτωση, παρατηρείται ο λεγόμενος αλμπινισμός, στη δεύτερη - μελανισμός.