Fenomen prelaska. Ukrštanje, njegovi uzroci i biološki značaj. Ista stvar sa terminima

Dom - Prelazak proces tokom kojeg homologni hromozomi razmjenjuju određene regije. Ukrštanje hromozoma dovodi do novih kombinacija (rekombinacija) alela različitih gena i najvažniji je mehanizam za osiguravanje kombinativne varijabilnosti u populacijama, koji daje materijal za. prirodna selekcija Rekombinacija - ovo je preraspodjela genetske informacije

kod potomaka, koje se u slučaju vezanog nasljeđivanja zasniva na križanju (intergenska rekombinacija).

Crossing se javlja u profazi I mejoze i nakon konjugacije dovodi do preraspodjele gena u hromozomima. Ovaj fenomen je nasumičan i može se pojaviti u bilo kojoj regiji homolognih hromozoma. Crossingover studije provedene na različitim organizmima otkrile su sljedeće obrasce:

■ jačina adhezije između dva gena koja se nalaze na istom hromozomu obrnuto je proporcionalna udaljenosti između njih, dakle, što je ova udaljenost veća, to češće dolazi do ukrštanja;

■ učestalost ukrštanja zavisi od udaljenosti između gena i izražava se u procentima;

■ učestalost križanja između dva gena koja se nalaze na istom hromozomu je konstantna vrijednost za svaki specifičan par gena;

■ količina ukrštanja se mjeri omjerom broja ukrštenih jedinki i ukupnog broja jedinki u potomstvu iz analiziranog ukrštanja. Iako je frekvencija skretnice konstantna, na nju mogu utjecati neki vanjski i unutrašnje okruženje : promjene u strukturi pojedinačnih hromozoma, temperatura, x-zrake , neki hemijska jedinjenja

itd.. Kod nekih organizama otkrivena je zavisnost učestalosti prelaza od starosti (na primjer, kod voćnih mušica) ili spola (na primjer, kod miševa).

3. Genetske mape hromozomaGenetske karte

je grafički prikaz hromozoma s naznačenim redoslijedom gena i udaljenosti između njih.

Rad T. H. Morgana i njegovih kolega pokazao je da je učestalost križanja između istih gena konstantna vrijednost. Uzima se jedinica udaljenosti između gena 1 morganid, jednak/% prelaza. .

Izračunajte udaljenost između gena koristeći formulu:

Gdje LAB - udaljenost između gena; m i n su broj jedinki u svakoj ukrštanoj grupi potomaka;

N- ukupan broj neukrštanje i ukršteno potomstvo pri ukrštanju.

Veličina mapa je određena zbirom udaljenosti između gena. Genetske karte većine organizama izgledaju kao prava linija, dok bakterije i virusi izgledaju kao zatvoreni prsten. Mape se konstruišu na osnovu sledećih metoda: hibridološka analiza, hibridizacija somatskih ćelija razne vrste, obilježeni DNK fragmenti, itd.

Genetske mape su važne za obavljanje uzgojnih poslova, dijagnosticiranje teških nasljednih bolesti ljudi itd. Znanje o lokalizaciji gena na određenom hromozomu koristi se u dijagnostici niza teških bolesti. nasljedne bolesti osoba. Sada je moguća genska terapija, odnosno ispravljanje strukture ili funkcije gena.

Poređenje genetskih karata različite vrsteživi organizmi također doprinose razumijevanju evolucijskog procesa

Kako dolazi do “uobičajene” rezolucije skretnica jasno je iz slike. Iz crteža nije baš jasno kako se rezolucija javlja sa "skakanjem" (okomite linije). Da bismo ovo razumeli, moramo da pređemo sa ravne DNK na trodimenzionalnu.

Lijeva slika je slična dijagramima koje smo nacrtali iznad. Na srednjoj slici je nacrtana ista struktura kako izgleda u stvarnom životu. Okretanjem donjeg dijela srednje slike duž strelice dobijamo pravu sliku. Ako sečemo nožem između brojeva 1, dobićemo „lijevu stazu“, neće biti prelaska. A ako presečemo 2 između brojeva, dobićemo „pravi put“, prelazeći preko. (Ali ako su "rezanje nožem" 1 i 2 jednake, zašto se onda prvo događa mnogo češće od drugog? - "Rezanje" ne zavisi od toga kako se molekul DNK okrenuo u svemiru, već od toga koji proteini rade na crossoveru sajt.)

Ista stvar sa terminima

Zove se "lijevi kraj". invazivno, proces njegove integracije u homolognu DNK - invazija. Nakon što se invazivni kraj spoji sa homolognom DNK, rezultat je heteroduplex(dio DNK koji sadrži lance različitih molekula). Petlja pomjerena invazivnim krajem naziva se D-petlja. Crossover između lanaca DNK se naziva Struktura odmora– na slici br. 2 prikazana je tri puta, u tri različite poze. Malo? - Evo vam ga u obliku crtanog filma.

Rezolucija strukture odmora može se dogoditi putem rekombinacije ili puteva konverzije. Put rekombinacije(vertikalne linije na sl. 1, presecanje brojeva 2 na sl. 2, desne makaze na sl. 3) dovodi do rekombinacije, hromozomi menjaju svoje delove. Put konverzije(horizontalne linije na slici 1, koje seku kroz brojeve 1 na slici 2) dovodi do konverzije.

Konverzija

DNK majke i oca nisu potpuno iste (inače zašto bismo prelazili).

Shodno tome, u heterodupleksu, očinski i majčinski lanci nisu potpuno komplementarni.

Enzimi reparacije ispravljaju nekomplementarne parove nukleotida, a čije slovo ispravljaju - očevo ili majčino - je nasumično.

Na primjer, ako je DNK majke bila A=T, a očeva DNK G≡C, onda se ispostavlja da je heterodupleks A=C - enzimi za popravku ga ispravljaju ili na A=T ili na G≡C.

Shodno tome, ako je majka bila AA, a otac aa, onda će heterodupleks biti Aa - enzimi za popravku ga ispravljaju ili na AA ili na aa, dobijaju se čudne cijepe:

U stvari, upravo su ti neformalni podjeli 1964. godine natjerali Robina Holidaya da smisli crossing over model - koji je (s modifikacijama, naravno) opstao do danas. Sa svoje strane, čestitam vam što ste skoro stigli do kraja članka. Hajde da proverimo da li ste nešto razumeli? Evo jednog neprožvakanog crteža za vas.

crossing over (engleski: crossingover; sinonim: ukrštanje hromozoma)

razmjena dijelova homolognih hromozoma tokom diobe ćelije, obično u profazi prve mejoze, ponekad u mitozi; dovodi do nove kombinacije gena koja uzrokuje promjene u fenotipu; Uz pojavu mutacija, K. je važan faktor u evoluciji organizama.

Enciklopedijski rečnik, 1998

prelazeći

CROSSINGOVER (eng. crossing-over) međusobna izmjena dijelova homolognih (uparenih) hromozoma, koja dovodi do preraspodjele (rekombinacije) gena lokaliziranih u njima. Javlja se tokom ćelijske diobe; jedan od mehanizama nasljedne varijabilnosti. U eksperimentalnoj genetici koristi se za konstruisanje genetskih mapa hromozoma.

Dom

(od engleskog crossingover), crossover, međusobna izmjena dijelova uparenih hromozoma, koja nastaje kao rezultat prekida i povezivanja u novom redu njihovih niti ≈ hromatida ( pirinač.); dovodi do redistribucije (rekombinacije) povezanih gena. Dakle, K. je najvažniji mehanizam koji obezbeđuje kombinatornu varijabilnost, a samim tim i jedan od glavnih faktora evolucije. K. se u pravilu odvija u profazi prve diobe zametnih stanica (vidi Mejoza), kada su njihovi hromozomi predstavljeni sa četiri niti. Na mjestu ukrštanja moguće je citološki otkriti karakterističnu figuru ukrštenih kromosoma - hijazmu. Rezultat K. može se identificirati novom kombinacijom povezanih gena (ako su aleli homolognih hromozoma uključeni u K. heterozigotni). Ova tehnika, koju je otkrio američki genetičar T. Morgan, omogućila je dokazivanje linearnog postavljanja gena na hromozomu i razvoj metode za utvrđivanje njihove relativne pozicije (vidi Genetske mape hromozoma). Nemački naučnik K. Stern je 1933. godine citološki dokazao sprovođenje razmene gena između hromozoma. K.-ova frekvencija, u gruboj aproksimaciji, zavisi od linearne udaljenosti između gena. Ako dođe do dvostruke ili višestruke izmjene odjednom u području između dva gena, učestalost rekombinacije ovih gena se smanjuje. Ako se lomovi hromozomskih odsječaka ne dogode na striktno identičnim mjestima, tada će se pojaviti takozvani nejednak K. U tom slučaju jedan od kromosoma će dobiti dodatni genetski materijal, a homolognom hromozomu to će nedostajati. Kod viših organizama, K. se nalazi i u tjelesnim ćelijama (somatskim), u tom slučaju dovodi do stvaranja mozaičnih crta. K. može uhvatiti oba lanca DNK molekula ili samo jedan; može uticati na veliki deo hromozoma sa nekoliko gena ili deo jednog gena (intrigene K.). Prekidi i ponovno ujedinjenje hromozoma u K. se provode uz učešće brojnih enzima. Međutim, molekularni mehanizam K. nije u potpunosti razjašnjen. Vidi također Rekombinacija, Povezivanje gena.

Lit.: Kušev V.V., Mehanizmi genetske rekombinacije, Lenjingrad, 1971.

V. N. Soifer.

Wikipedia

Dom

Prelazak ili krst- proces razmene delova homolognih hromozoma tokom konjugacije u profazi I mejoze. Pored mejotičkog crossing overa, opisan je i mitotički crossing. Kromosom je podijeljen na ove dijelove u određenim tačkama, isto za jednu vrstu, što može biti definicija vrste genetski nivo, lokacija ovih tačaka određena je jednim genom.

Budući da ukrštanje uvodi poremećaje u obrazac povezanog nasljeđivanja, koristilo se za mapiranje „grupa povezivanja“. Mogućnost mapiranja zasnivala se na pretpostavci da što se češće uočava ukrštanje između dva gena, što su ovi geni dalje locirani u grupi povezivanja i što će se češće uočavati odstupanja od povezanog nasljeđivanja. Prve hromozomske mape konstruisane su 1913. za klasičnog eksperimentalnog subjekta voćne mušice. Drosophila melanogaster Alfred Sturtevant, student i saradnik Thomasa Hunta Morgana.

Primjeri upotrebe riječi crossing u literaturi.

Sad se još nešto čulo: geni, aleli, prelazeći, sojevi, klonovi, čiste linije.

Zakon možete pronaći u bilo kojem udžbeniku genetike prelazeći preko, zakon linearnog rasporeda gena itd.

Nakon njega, Četverikov je dobio epruvete sa agarom, mušicama, svakojakim mutacijama crvenih očiju, prelaze, i konačno je formiran Drozsoor.

Pojava kao rezultat mitoze genetski neadekvatnih ćelija kćeri - na primjer, kao rezultat mitoze prelazeći preko, pogrešna divergencija hromozoma itd.

Pretpostavke o povezanosti fenomena nasljednosti i hromozoma prvi put su izražene u kasno XIX vekovima. Ovu ideju je posebno detaljno razvio u svojoj teoriji „zametne plazme“ A. Weisman (vidi prvo predavanje). Kasnije je američki citolog W. Setton skrenuo pažnju na korespondenciju prirode nasljeđivanja osobina u jednoj od vrsta skakavaca ponašanju hromozoma tokom procesa mejoze. Zaključio je da su nasledni faktori koji određuju ove osobine lokalizovani u hromozomima i da je zakon nezavisne kombinacije osobina koji je ustanovio Mendel ograničen. Vjerovao je da samo one osobine u kojima leže nasljedni faktori različitih hromozoma. Pošto broj osobina daleko premašuje broj parova hromozoma, mnoge osobine kontrolišu geni na jednom hromozomu, koji se moraju naslijediti zajedno.

Prvi slučaj zajedničkog nasljeđivanja opisali su 1906. engleski genetičari W. Batson i R. Punnett kod slatkog graška (Lathyrus odoratus L.). Ukrštali su dvije rase slatkog graška, koje su se razlikovale po dvije osobine. Jednu rasu karakterizirala je ljubičasta boja cvijeća i izdužen oblik polena, a druga crvena boja i zaobljen oblik. Ispostavilo se da ljubičasta boja potpuno dominira nad crvenom, a izduženi oblik polena nad okruglim. Svaki par karaktera pojedinačno je dao podjelu 3:1. F 1 hibridi iz ukrštanja biljaka ove dvije rase naslijedili su dominantne karakteristike jednog od roditelja, tj. imala ljubičaste cvjetove i izdužen polen. Međutim, u F2 se omjer očekivana četiri fenotipa nije uklapao u formulu 9:3:3:1, karakterističnu za nezavisno nasljeđivanje. Osnovna razlika je u tome što su se kombinacije osobina koje su karakterizirale roditelje javljale češće nego što bi trebalo, dok su se nove kombinacije pojavljivale u količinama manjim od očekivanih. Roditeljski fenotipovi su također preovladavali u generaciji iz analiziranog ukrštanja. Činilo se da su nasledni faktori prisutni kod roditelja imali tendenciju da ostanu zajedno tokom procesa nasleđivanja. I obrnuto, čini se da faktori kojima doprinose različiti roditelji opiru ulasku u jednu gametu. Naučnici su ovu pojavu nazvali "privlačenje" i "odbijanje" faktora. Kada su koristili roditelje s drugim kombinacijama ovih osobina, Betson i Punnett su dobili iste rezultate.

Ukrštanje u hromozomima skakavca

Nekoliko godina se ovaj slučaj neobičnog nasljeđivanja slatkog graška smatrao odstupanjem od Mendelovog III zakona. Objašnjenje je dao T. Morgan i njegove kolege, koji su otkrili mnoge slučajeve sličnog nasljeđivanja osobina kod Drosophile. Prema njihovim zaključcima, preferencijalni prijenos originalnih kombinacija osobina na potomstvo je zbog činjenice da se geni koji ih određuju nalaze na istom hromozomu, tj. fizički povezani. Ovaj fenomen je nazvao Morgan genska veza. Dao je i objašnjenje za nepotpunu povezanost, sugerirajući da je to rezultat prelazeći preko- ukrštanje homolognih hromozoma, koji razmjenjuju homologne regije tokom konjugacije u mejotičkoj profazi. Morgan je do ovog zaključka došao pod uticajem podataka holandskog citologa F. Janssensa (1909), koji je proučavao mejozu i skrenuo pažnju na karakteristično preplitanje hromozoma u profazi I, koje podseća na grčko slovo c. Nazvao ih je chiasmama.

Morgan je napravio ukrštanje na Drosophili, što je postalo genetski dokaz prisustva razmjene gena. Kao roditeljske forme koristio je dvije linije Drosophile, koje se razlikuju u dva para likova. Muhe iste linije imale su sivo tijelo (osobina divljeg tipa) i smanjena krila (recesivna mutacija vestigal, vg), a muhe druge linije imaju crno tijelo (recesivna mutacija crna, b) i normalna krila. Svi F 1 hibridi su naslijedili dominantne karakteristike divljeg tipa - sivo tijelo i normalna krila. Zatim je Morgan odstupio od uobičajene sheme ukrštanja i umjesto F 2 dobio je generaciju od ukrštanja F1 hibrida sa homozigotnim recesivnim jedinkama, tj. izvršio analitički unakrs. Na taj način je pokušao precizno odrediti koje vrste gameta iu kojoj količini formiraju F 1 hibride. Provedene su dvije vrste probnih ukrštanja: u prvom od njih hibridne ženke su ukrštene s homozigotnim recesivnim mužjacima ( bbvgvg), u drugom, homozigotne recesivne ženke su ukrštene sa hibridnim mužjacima.

Rezultati dva testna ukrštanja bili su različiti. Kao što se može vidjeti iz dijagrama, F a direktno ukrštanje se sastoji od četiri fenotipske klase. Ovo sugerira da hibridna ženka proizvodi četiri tipa gameta, čija fuzija s jednom gametom homozigotnog recesiva dovodi do manifestacije četiri različite kombinacije karaktera u F a. Morgan je dvije klase koje ponavljaju fenotip roditeljskih jedinki nazvao neukrštanjem, jer su nastale fuzijom gameta nastalih bez sudjelovanja ukrštanja i razmjene gena. U kvantitetskom smislu ove klase su brojnije (83%) od druge dvije klase - crossover (17%), koje karakteriziraju nove kombinacije karakteristika. Njihov izgled je ukazivao na to da u mejozi, tokom formiranja dijela ženskih spolnih stanica, dolazi do procesa križanja i izmjene gena. Ova vrsta nasljeđivanja naziva se nepotpuna veza.

Različiti rezultati su dobijeni u povratnom ukrštanju, gdje je analiziran genotip hibridnog mužjaka. U F a su samo dvije klase jedinki bile zastupljene u jednakom broju, ponavljajući fenotip roditeljskih oblika. To je ukazivalo da je hibridni mužjak, za razliku od hibridne ženke, formirao dvije vrste gameta s originalnom kombinacijom gena sa jednakom učestalošću. Slična situacija moglo se dogoditi samo ako nije došlo do ukrštanja i, prema tome, nije bilo izmjene gena tokom formiranja gameta kod mužjaka. Ovu vrstu nasljeđivanja Morgan je nazvao potpunom vezom. Kasnije je utvrđeno da ukrštanje tokom formiranja gameta kod muškaraca u pravilu izostaje.

Ukrštanje hromozoma događa se u profazi I mejoze i stoga se naziva mejotičko. Javlja se nakon što se homologni hromozomi uparuju u fazi zigotena, formirajući bivalente. U profazi I, svaki kromosom je predstavljen s dvije sestrinske hromatide, a ukrštanje se ne događa između kromosoma, već između kromatida homologa. Crossing se može otkriti samo ako su geni u heterozigotnom stanju ( BbVv). U homozigotnom stanju gena, crossover se ne može genetski otkriti, jer razmjena identičnih gena ne proizvodi nove kombinacije na fenotipskom nivou.

Šema nasljeđivanja boje tijela i oblika krila kod Drosophila
u prisustvu genske veze

T. Morganov kolega A. Sturtevant je sugerirao da učestalost križanja ovisi o udaljenosti između gena, a potpuna veza se nalazi u genima koji se nalaze vrlo blizu jedan drugom. Na osnovu toga, predložio je korištenje ovog indikatora za određivanje udaljenosti između gena. Učestalost ukrštanja se određuje na osnovu rezultata analiziranja ukrštanja. Postotak prelaska se izračunava kao omjer broja ukrštenih jedinki Fa (tj. jedinki sa novim kombinacijama roditeljskih karakteristika) i ukupnog broja jedinki ovog potomstva (u %). 1% ukrštanja se uzima kao jedinica udaljenosti između gena, koja je kasnije nazvana centimorganid (ili jednostavno morganid) u čast T. Morgana. Učestalost ukrštanja odražava snagu povezivanja gena: što je niža frekvencija križanja, to je veća snaga veze i obrnuto.

Proučavanje fenomena povezanosti gena omogućilo je Morganu da formuliše glavnu genetsku teoriju - hromozomska teorija nasljeđa. Njegove glavne odredbe su sljedeće:

1. Svaki tip živog organizma karakterizira specifičan skup hromozoma - kariotip. Specifičnost kariotipa određena je brojem i morfologijom hromozoma.
2. Kromosomi su materijalni nosioci nasljeđa i svaki od njih igra određenu ulogu u razvoju pojedinca.
3. Geni su raspoređeni u linearnom redu na hromozomu. Gen je dio hromozoma odgovoran za razvoj osobine.
4. Geni na jednom hromozomu formiraju jednu vezu i imaju tendenciju da se nasljeđuju zajedno. Broj vezanih grupa jednak je haploidnom skupu hromozoma, pošto homologni hromozomi predstavljaju istu grupu veza.
5. Povezivanje gena može biti potpuno (100% zajedničko nasljeđivanje) ili nepotpuno. Nepotpuno povezivanje gena rezultat je ukrštanja i izmjene dijelova homolognih hromozoma.
6. Učestalost križanja ovisi o udaljenosti između gena na hromozomu: što su geni udaljeniji jedan od drugog, to se češće događa ukrštanje između njih.

Crossover koji se javlja u jednom dijelu hromozoma naziva se jedan krst. Budući da je kromosom linearna struktura značajne dužine, u njemu se može istovremeno dogoditi nekoliko ukrštanja: dvostruko, trostruko i višestruko.

Ako se ukrštanje dogodi istovremeno u dva susjedna područja hromozoma, tada se ispostavlja da je frekvencija dvostrukih crossovera manja od one koja se može izračunati na osnovu frekvencija pojedinačnih ukrštanja. Posebno uočljivo smanjenje je uočeno kada su geni veoma blizu jedan drugom. U ovom slučaju, prelazak u jednom području mehanički sprječava prelazak u drugom području. Ovaj fenomen se zove smetnje. Kako se rastojanje između gena povećava, količina interferencije se smanjuje. Efekat smetnje mjeri se odnosom stvarne frekvencije dvostrukih skretnica i njihove teoretski očekivane frekvencije, u slučaju njihove potpune neovisnosti jedna od druge. Ovaj omjer se zove koincident. Stvarna učestalost duplih ukrštanja se utvrđuje eksperimentalno tokom hibridološke analize na osnovu učestalosti fenotipske klase dvostrukih ukrštanja. Teorijska frekvencija, prema zakonu vjerovatnoće, jednaka je proizvodu frekvencija dva pojedinačna ukrštanja. Na primjer, ako postoje tri gena na hromozomu A, b I With i prelaze između A I b javlja se sa učestalošću od 15%, a između b I With- sa frekvencijom od 9%, onda bi u odsustvu smetnji frekvencija dvostrukog ukrštanja bila jednaka 0,15 x 0,09 = 1,35%. Sa stvarnom učestalošću od 0,9%, veličina koincidenta je izražena kao omjer i jednaka je:

Tako je u ovom slučaju samo 69% duplih ukrštanja ostvareno zbog smetnji.

Među 8 fenotipskih klasa formiranih u Fa u prisustvu tri para povezanih osobina, dvije klase dvostrukih ukrštanja su najmanje, uzimajući u obzir fenomen interferencije iu skladu sa zakonom vjerovatnoće.

Postojanje višestrukih ukrštanja dovodi do povećanja varijabilnosti hibridnog potomstva, jer se zahvaljujući njima povećava broj kombinacija gena i, shodno tome, broj tipova gameta u hibridima.

O određivanju frekvencija jednostrukih, dvostrukih, trostrukih itd. raskrsnice su osnova za izradu genetskih mapa. Genetska mapa je dijagram koji pokazuje redoslijed gena na hromozomu. Osnova za izračunavanje udaljenosti između gena je postotak pojedinačnog ukrštanja između njih. Njemu se dodaju ispravke za vrijednost dvostrukih i složenijih križeva, koje pojašnjavaju proračun. Ako imamo tri gena, onda se red njihovih relativnih pozicija u hromozomu određuje na osnovu fenotipa klase dvostrukog ukrštanja. U dvostrukom križanju, srednji gen se zamjenjuje. Stoga je osobina po kojoj se dvostruki crossoveri razlikuju od svojih roditelja određena ovim genom. Na primjer, ako je homozigotna siva dugokrila ženka drozofile s crvenim očima (sve osobine divljeg tipa su dominantne) ukrštena s homozigotnim tamnim (recesivna mutacija crne boje) mužjakom smanjenih krila (recesivna mutacija) i svetle oči(recesivna mutacija cinobara), a u Fa najmanji upareni razredi (tj. dupli krosovi) bile su sive muhe sa svijetlim očima i dugim krilima i crne mušice sa crvenim očima i smanjenim krilima, dakle, gen koji kontrolira boju očiju je prosječan Segment karte sa ova tri gena bi izgledao ovako:

Na genetskoj mapi bilo kojeg hromozoma, brojanje udaljenosti počinje od nulte tačke - lokusa prvog gena - i ne bilježi se udaljenost između dva susjedna gena, već udaljenost u morganidima svakog sljedećeg gena od nulte tačke.

Genetske karte su sastavljene samo za genetski dobro proučene objekte, i prokariotske i eukariotske, kao što su, na primjer, fag 1, E. coli, Drosophila, miš, kukuruz i ljudi. One su plod ogromnog i sistematskog rada mnogih istraživača. Prisutnost ovakvih karata omogućava da se predvidi priroda nasljeđivanja proučavanih osobina, te da se tokom uzgojnog rada izvrši svjesna selekcija parova za ukrštanje.

Genetski dokazi o prisutnosti crossingovera, dobijeni u eksperimentima T. Morgana i njegovih kolega, dobili su direktnu potvrdu na citološkom nivou 30-ih godina. u radovima K. Sterna o Drosophili i B. McClintocka i G. Creightona o kukuruzu. Uspjeli su konstruirati heteromorfni par hromozoma (par X hromozoma kod Drosophile i IV par autosoma u kukuruzu), u kojem su homolozi imali različit oblik. Razmjena sekcija između njih dovela je do formiranja različitih citoloških tipova ovog para hromozoma, koji su se mogli citološki (pod mikroskopom) identificirati. Zahvaljujući genetskom obilježavanju, svaki citološki tip bivalenta odgovarao je određenoj fenotipskoj klasi potomaka.

30-ih godina V pljuvačne žlezde Drosophila T. Paynter otkrila je divovske, ili politene, hromozome. Zbog svoje velike veličine i jasne strukturne organizacije, postali su glavni predmet citogenetskih istraživanja. Svaki hromozom karakterizira specifičan uzorak tamnih pruga (diskova) i svijetlih prostora (između diskova), koji odgovaraju heterokromatskim i eukromatskim regijama hromozoma. Konstantnost ove unutrašnje strukture gigantskih hromozoma omogućila je da se proveri koliko redosled gena ustanovljen na osnovu određivanja učestalosti ukrštanja odražava stvarnu lokaciju gena na hromozomu. U tu svrhu se vrši poređenje strukture normalnog hromozoma i hromozoma koji nosi hromozomsku mutaciju, na primer gubitak ili umnožavanje dela hromozoma. Takvo poređenje u potpunosti potvrđuje korespondenciju redoslijeda gena na genetskim kartama njihovoj lokaciji na hromozomima. Grafički prikaz divovskog hromozoma koji ukazuje na lokalizaciju gena u određenim dijelovima naziva se citološka mapa.

Fenomen križanja pronađen je ne samo u zametnim stanicama, već iu somatskim stanicama. Tipično, homologni hromozomi se ne konjugiraju u profazi mitoze i nalaze se odvojeno jedan od drugog. Međutim, već 1916. istraživači su ponekad bili u mogućnosti da promatraju obrasce sinapse homolognih hromozoma u mitotičkoj profazi sa formiranjem ukrštenih figura (chiasmata). Ovaj fenomen se naziva somatski, ili mitotički, crossingover. Na fenotipskom nivou ocjenjuje se mozaičnom promjenom karakteristika u određenim dijelovima tijela. Dakle, kod ženki divljeg tipa Drosophila heterozigotnih za recesivne mutacije žuto (žuto tijelo) i pečeno (opjevane čekinje), mogu se pojaviti mrlje sa recesivnim karakteristikama kao rezultat somatskog ukrštanja. U ovom slučaju, u zavisnosti od toga gde se ukrštanje dešava: između navedenih gena ili izvan njih, formira se ili tačka sa obe mutantne osobine ili sa jednim od njih.

O: lijevo - polovina grudi je normalna (+), desno - mutant bez čekinja (aC); B i C - mozaične polovice dojke, koje se sastoje od dijelova divljeg tipa (bijelo) i mutantnog tkiva (crno).

Uobičajeno, križanje uključuje razmjenu homolognih regija hromozoma jednake veličine. Ali povremeno su mogući asimetrični prekidi hromatida i izmjena nejednakih presjeka, tj. nejednak prelaz. Kao rezultat takve razmjene, oba alela gena mogu završiti na jednom hromozomu (duplikacija), a kod drugog homologa dolazi do nedostatka. Slična promjena pronađena je u Drosophila X hromozomu u regiji koja sadrži dominantnu mutaciju Bar (B), koja određuje razvoj očiju u obliku trake sa smanjenim brojem faseta (kod homozigota 70 umjesto 700). Duplikacija ovog gena kao rezultat nejednakog ukrštanja dovodi do daljeg smanjenja broja faseta (do 25). Citološki, nejednako prelaženje lako se otkriva promjenama u obrascu divovskih hromozoma.

Ukrštanje hromozoma, kao složen fiziološki proces, podliježe jak uticaj vanjski i unutrašnji faktori. Veliki uticaj Na učestalost crossingovera utiče struktura hromozoma, prvenstveno prisustvo velikih blokova heterohromatina u njemu. Utvrđeno je da se kod Drosophile crossover rijetko javlja u blizini centromera i na krajevima hromozoma, što je posljedica prisustva pericentromernog i telomernog heterohromatina. Čvrsta spiralizacija heterohromatskih regiona hromozoma smanjuje rastojanje između gena i sprečava njihovu razmenu. Na učestalost križanja utječu različiti kromosomski rearanžmani i mutacije gena. Ako postoji nekoliko inverzija u hromozomu, one mogu postati "blokatori" ukrštanja. U kukuruzu su otkriveni geni koji remete proces konjugacije i na taj način sprečavaju ukrštanje.

U većini proučavanih životinja i biljaka, mejotsko ukrštanje se javlja kod oba spola. Ali postoji pojedinačne vrsteživotinje kod kojih se križanje događa samo u homogametnom spolu, a izostaje u heterogametnom spolu. Štaviše, crossing se ne događa samo u polnim hromozomima, već i u autosomima. Slična situacija je uočena kod mužjaka drozofile i ženki svilene bube s kariotipom XY. Međutim, kod mnogih vrsta sisara, ptica, riba i insekata heterogametnost spola ne utječe na proces prelaska.

Na proces ukrštanja utiče funkcionalno stanje organizma. Utvrđeno je da učestalost krosovera zavisi od starosti, kao i nivo anomalija u mejozi. S godinama dolazi do smanjenja aktivnosti enzimskih sistema, uključujući i one koji reguliraju proces izmjene hromozomskih sekcija.

Učestalost ukrštanja može se povećati ili smanjiti utjecajima na tijelo razni faktori spoljašnje okruženje, kao što su visoki i niske temperature, jonizujuće zračenje, dehidracija, promjena koncentracije jona kalcijuma, magnezija i dr. u okolini, djelovanje hemijskih agenasa itd. Konkretno, utvrđeno je da se kod Drosophile učestalost križanja povećava s povećanjem temperature.

U zaključku, proces prelaza je veoma važan sa evolucione tačke gledišta. To je mehanizam kojim dolazi do genetske rekombinacije i stvaranja novih povoljnih genotipova. Kombinativna varijabilnost, uz mutacionu varijabilnost, osnova je za stvaranje novih oblika.

Dom(sa engleskog crossing-over– crossover) je razmjena homolognih dijelova homolognih hromozoma (hromatida).

Mehanizam ukrštanja "prekid-reunion".

Prema Janssens-Darlingtonovoj teoriji, ukrštanje se događa u profazi mejoze. Homologni hromozomi sa hromatidnim haplotipovima AB I ab formiraju dvovalentne. U jednoj od hromatida u prvom hromozomu dolazi do prekida u tom području A–B, zatim u susjednoj hromatidi drugog hromozoma dolazi do prekida u tom području a–b. Ćelija nastoji ispraviti oštećenje pomoću enzima za popravku-rekombinaciju i pričvrstiti fragmente kromatida. Međutim, u ovom slučaju moguće je spajanje poprečno (crossing over), i rekombinantni haplotipovi (hromatide) Ab I aB . U anafazi prve diobe mejoze dolazi do divergencije dvokromatidnih hromozoma, au drugoj diobi do divergencije hromatida (jednokromatidnih hromozoma). Kromatide koje nisu sudjelovale u crossing overu zadržavaju svoje originalne kombinacije alela. Takve hromatide (single-hromatid hromosome) nazivaju se non-crossover; uz njihovo učešće razvijaće se neukrštajuće polne ćelije, zigoti i jedinke. Rekombinantne hromatide koje su nastale tokom križanja nose nove kombinacije alela. Takve hromatide (single-hromatid hromosome) nazivaju se crossover, uz njihovo učešće razvijaće se ukrštene gamete, zigote i jedinke.

Dakle, zbog prelaska, rekombinacija– pojava novih kombinacija (haplotipova) nasljednih sklonosti u hromozomima.

Napomena. Prema drugim teorijama, ukrštanje je povezano s replikacijom DNK: bilo u pahitenu mejoze ili u interfazi (vidi dolje). Konkretno, moguće je promijeniti matricu na viljušku za replikaciju.

Interferencija je suzbijanje prelaska u oblastima neposredno uz tačku razmjene koja se dogodila. Razmotrimo primjer opisan u jednom od Morganovih ranih djela. Proučavao je učestalost križanja između gena w (bijela- bijele oči) at (žuta– žuto tijelo) i m(minijaturna - mala krila), lokalizirana na X kromosomu D. melanogaster. Udaljenost između gena w I at postotak križanja bio je 1,3, a između gena at I m– 32.6. Ako se slučajno uoče dva čina ukrštanja, tada bi očekivana učestalost dvostrukog ukrštanja trebala biti jednaka umnošku frekvencija križanja između gena at I w i gene w I m. Drugim riječima, stopa dvostrukog prelaza iznosila bi 0,43%. Zapravo, u eksperimentu je otkriven samo jedan dvostruki prelaz na 2205 muha, odnosno 0,045%. Morganov student G. Moeller je predložio da se intenzitet interferencije kvantitativno odredi dijeljenjem stvarno uočene frekvencije dvostrukog prelaza sa teoretski očekivanom (u odsustvu smetnje) frekvencijom. On je nazvao ovaj indikator koeficijent koincidencija, tj. slučajnosti. Möller je pokazao da je u X hromozomu Drosophila interferencija posebno jaka kratke udaljenosti; kako se interval između gena povećava, njegov intenzitet opada i na udaljenosti od oko 40 morganida ili više, koeficijent koincidencije dostiže 1 (njegova maksimalna vrijednost).

Vrste prelaza:

1.Dvostruko i višestruko ukrštanje

2.Somatski (mitotički) prelaz

3. Nejednako prelaženje

Evolucijski značaj prelaska

Kao rezultat ukrštanja, nepovoljni aleli, u početku vezani za povoljne, mogu preći na drugi kromosom. Tada nastaju novi haplotipovi koji ne sadrže nepovoljne alele, a ti nepovoljni aleli se eliminišu iz populacije.

Biološki značaj križanja

Zahvaljujući spojenom nasljeđu uspješne kombinacije ispostavilo se da su aleli relativno stabilni. Kao rezultat, formiraju se grupe gena, od kojih svaki funkcionira kao jedan supergena, kontrolirajući nekoliko osobina. Istovremeno, prilikom krosingovera dolazi do rekombinacija – tj. nove kombinacije alela. Dakle, ukrštanje povećava kombinativnu varijabilnost organizama.

To znači da...

a) u toku prirodne selekcije „korisni“ aleli se akumuliraju u nekim hromozomima (i nosioci takvih hromozoma dobijaju prednost u borbi za postojanje), dok se nepoželjni aleli akumuliraju u drugim hromozomima (a nosioci takvih hromozoma ispadaju iz divljač - eliminisani su iz populacija)

b) prilikom vještačke selekcije u nekim hromozomima se akumuliraju aleli ekonomski vrijednih svojstava (a nosioce takvih hromozoma zadržava oplemenjivač), dok se nepoželjni aleli akumuliraju u drugim hromozomima (i nosioci takvih hromozoma se odbacuju).