Struktura i funkcija elemenata nervnih ćelija. Neuroni i nervno tkivo. Mjesta povećane osjetljivosti

Neuronske funkcije

Svojstva neurona

Glavne pravilnosti provođenja ekscitacije duž nervnih vlakana

Funkcija neuronske provodljivosti.

Morfofunkcionalna svojstva neurona.

Struktura i fiziološke funkcije neuronske membrane

Klasifikacija neurona

Struktura neurona i njegovi funkcionalni dijelovi.

Svojstva i funkcije neurona

Visoka hemijska i električna ekscitabilnost

Sposobnost samouzbuđenja

Visoka labilnost

· Visok nivo razmene energije. Neuron ne miruje.

Niska sposobnost regeneracije (rast neurita je samo 1 mm dnevno)

Sposobnost sinteze i izlučivanja hemikalija

· Visoka osjetljivost na hipoksiju, otrove, lijekove.

Perceiving

Prenosim

Integriranje

Dirigent

Mnestic

Strukturna i funkcionalna jedinica nervnog sistema je nervna ćelija - neuron. Broj neurona u nervnom sistemu je otprilike 10 11. Jedan neuron može imati do 10.000 sinapsi. Ako se samo sinapse posmatraju kao ćelije za skladištenje informacija, onda možemo zaključiti da ljudski nervni sistem može pohraniti 10 19 jedinica. informacija, odnosno u stanju je da primi svo znanje koje je čovječanstvo akumuliralo. Stoga je pretpostavka da ljudski mozak pamti sve što se dešava tokom života u tijelu i u interakciji sa okolinom biološki sasvim opravdana.

Morfološki se razlikuju sljedeće komponente neurona: tijelo (soma) i izrasline citoplazme - brojni i, po pravilu, kratki razgranati procesi, dendriti i jedan od najdužih procesa - akson. Razlikuje se i aksonalni nasip - mjesto gdje akson izlazi iz tijela neurona. Funkcionalno, uobičajeno je razlikovati tri dijela neurona: percepcija- dendriti i membrana neurona soma, integrativno- som sa aksonalnim brežuljkom i odašiljanje- aksonalni nasip i akson.

Tijeloćelija sadrži jezgro i aparat za sintezu enzima i drugih molekula neophodnih za život ćelije. Obično tijelo neurona ima približno sferni ili piramidalni oblik.

Dendriti- glavno perceptivno polje neurona. Membrana neurona i sinaptički dio tijela ćelije mogu reagirati na neurotransmitere koji se oslobađaju u sinapsama promjenom električnog potencijala. Neuron kao informaciona struktura mora imati veliki broj ulaza. Obično neuron ima nekoliko razgranatih dendrita. Informacije od drugih neurona u njega ulaze kroz specijalizovane kontakte na membrani - bodlje. Što je funkcija date nervne strukture složenija, što joj senzorni sistemi više šalju informacije, to je više bodlji na dendritima neurona. Njihov maksimalni broj nalazi se na piramidalnim neuronima motornog područja moždane kore i dostiže nekoliko hiljada. Bodlje zauzimaju do 43% površine membrane some i dendrita. Zbog bodlji se perceptivna površina neurona značajno povećava i može dostići, na primjer, u Purkinje ćelijama, 250.000 μm 2 (uporedivo s veličinom neurona - od 6 do 120 μm). Važno je naglasiti da kičme nisu samo strukturna, već i funkcionalna formacija: njihov broj je određen informacijama koje dolaze do neurona; ako određena kralježnica ili grupa bodlji ne primaju informacije duže vrijeme, oni nestaju.

Axon je izdanak citoplazme, prilagođen za vođenje informacija prikupljenih dendritima, obrađenih u neuronu i prenošenim kroz aksonsko brdo. Na kraju aksona nalazi se aksonalni nasip - generator nervnih impulsa. Akson ove ćelije ima konstantan promjer, u većini slučajeva je odjeven u mijelijski omotač formiran od glije. Na kraju, akson ima grane, koje sadrže mitohondrije i sekretorne formacije - vezikule.

Tijelo i dendriti Neuroni su strukture koje integriraju brojne signale koji dolaze do neurona. Zbog ogromnog broja sinapsi na nervnim ćelijama, dolazi do interakcije mnogih EPSP (ekscitatornih postsinaptičkih potencijala) i TPSP (inhibitornih postsinaptičkih potencijala) (o tome će biti više reči u drugom delu); rezultat ove interakcije je pojava akcionih potencijala na membrani aksonalnog brežuljka. Trajanje ritmičkog pražnjenja, broj impulsa u jednom ritmičkom pražnjenju i trajanje intervala između pražnjenja glavna su metoda kodiranja informacija koje neuron prenosi. Najveća frekvencija impulsa u jednom pražnjenju uočena je kod interneurona, jer je njihova hiperpolarizacija tragova mnogo kraća od one kod motornih neurona. Percepcija signala koji pristižu u neuron, interakcija EPSP-a i EPSP-a koji nastaju pod njihovim uticajem, procena njihovog prioriteta, promene u metabolizmu nervnih ćelija i formiranje, kao rezultat toga, drugačije vremenske sekvence akcionih potencijala čine jedinstvena karakteristika nervnih ćelija - integrativna aktivnost neurona.

Klasifikacija neurona

Postoji nekoliko tipova klasifikacije neurona.

Po strukturi neuroni se dijele na tri tipa: unipolarni, bipolarni i multipolarni.

Pravi unipolarni neuroni nalaze se samo u jezgru trigeminalnog živca. Ovi neuroni obezbjeđuju proprioceptivnu osjetljivost žvačnih mišića. Ostali unipolarni neuroni se nazivaju pseudounipolarni, jer u stvari imaju dva procesa, jedan ide od periferije nervnog sistema, a drugi do struktura centralnog nervnog sistema. Oba procesa se spajaju u blizini tijela nervne ćelije u jedan proces. Takvi pseudo-unipolarni neuroni nalaze se u senzornim čvorovima: spinalnim, trigeminalnim itd. Oni obezbjeđuju percepciju taktilne, boli, temperaturne, proprioceptivne, baroreceptivne, vibracione osjetljivosti. Bipolarni neuroni imaju jedan akson i jedan dendrit. Neuroni ovog tipa nalaze se uglavnom u perifernim dijelovima vidnog, slušnog i olfaktornog sistema. Dendrit bipolarnog neurona povezan je sa receptorom, a akson - sa neuronom sledećeg nivoa odgovarajućeg senzornog sistema. Multipolarni neuroni imaju više dendrita i jedan akson; sve su to varijante vretenastih, zvjezdastih, košarastih i piramidalnih ćelija. Navedene vrste neurona se mogu vidjeti na slajdovima.

V zavisnost od prirode sintetizirani neurotransmiterski neuroni se dijele na holinergičke, noradrenalinergičke, GABA-ergične, peptidergične, dopamergične, serotonergične, itd. Najveći broj neurona je očigledno GABA-ergične prirode - do 30%, holinergički sistemi kombinuju i do 10-15%.

Po osjetljivosti na djelovanje nadražaja neuroni se dijele na mono-, bi- i poli senzorni... Monosenzorni neuroni se češće nalaze u projekcijskim područjima korteksa i reaguju samo na signale iz svoje senzorne percepcije. Na primjer, većina neurona u primarnoj zoni vidnog korteksa reagira samo na svjetlosnu stimulaciju mrežnice. Monosenzorni neuroni su funkcionalno podijeljeni prema njihovoj osjetljivosti na različite kvalitete vaš iritant. Dakle, pojedinačni neuroni slušnog korteksa većeg mozga mogu reagirati na prezentaciju tona frekvencije od 1000 Hz i ne reagirati na tonove različite frekvencije, takvi neuroni se nazivaju monomodalni. Neuroni koji reaguju na dva različita tona nazivaju se bimodalni, tri ili više - polimodalni. Bisenzorni neuroni se obično nalaze u sekundarnim zonama korteksa nekog analizatora i mogu reagirati na signale iz vlastitih i drugih osjeta. Na primjer, neuroni u sekundarnoj zoni vidnog korteksa reagiraju na vizualne i slušne podražaje. Polisenzorni neuroni se najčešće nalaze u asocijativnim područjima mozga; sposobni su da odgovore na stimulaciju slušnog, kožnog, vizuelnog i drugih senzornih sistema.

Po vrsti impulsa neuroni se dijele na pozadinski aktivan, odnosno uzbuđen bez dejstva stimulusa i tihi, koji pokazuju impulsivnu aktivnost samo kao odgovor na iritaciju. Pozadinski aktivni neuroni su od velike važnosti u održavanju nivoa ekscitacije korteksa i drugih struktura mozga; njihov broj se povećava u budnom stanju. Postoji nekoliko tipova pokretanja pozadinsko aktivnih neurona. Kontinuirano aritmično- ako neuron kontinuirano generiše impulse uz određeno usporavanje ili povećanje učestalosti pražnjenja. Takvi neuroni obezbjeđuju ton nervnih centara. Burst tip impulsa- neuroni ovog tipa generišu grupu impulsa sa kratkim interpulsnim intervalom, nakon čega nastupa period tišine i ponovo se pojavljuje grupa, odnosno nalet impulsa. Interpulsni intervali u rafalu su 1 do 3 ms, a period tišine je 15 do 120 ms. Grupni tip aktivnosti karakteriše nepravilna pojava grupe impulsa sa međupulsnim intervalom od 3 do 30 ms, nakon čega nastupa period tišine.

Pozadinski aktivni neuroni dijele se na ekscitatorne i inhibitorne, koji povećavaju ili smanjuju frekvenciju pražnjenja kao odgovor na stimulaciju.

Po funkcionalnoj namjeni neuroni se dijele na aferentni, interneuroni ili interkalarni i eferentni.

Aferentno neuroni obavljaju funkciju primanja i prenošenja informacija u strukture centralnog nervnog sistema iznad njih. Aferentni neuroni imaju veliku razgranatu mrežu.

Interlocking neuroni obrađuju informacije primljene od aferentnih neurona i prenose ih na druge interkalarne ili eferentne neurone. Interneuroni mogu biti ekscitatorni ili inhibitorni.

Efferent Neuroni su neuroni koji prenose informacije iz nervnog centra u druge centre nervnog sistema ili do izvršnih organa. Na primjer, eferentni neuroni motoričkog područja moždane kore - piramidalne stanice šalju impulse motornim neuronima prednjih rogova kičmene moždine, odnosno eferentni su za korteks, ali aferentni za kičmenu moždinu. Zauzvrat, motorni neuroni kičmene moždine su eferentni prema prednjim rogovima i šalju impulse u mišiće. Glavna karakteristika eferentnih neurona je prisustvo dugog aksona, koji obezbeđuje visoku stopu provođenja ekscitacije. Svi silazni putevi kičmene moždine (piramidalni, retikulospinalni, rubrospinalni itd.) formirani su od aksona eferentnih neurona odgovarajućih dijelova centralnog nervnog sistema. Neuroni autonomnog nervnog sistema, na primjer, jezgra vagusnog živca, bočni rogovi kičmene moždine također se nazivaju eferentnim.

Neuron(neurocit), neuronum(neurocytus), ima tijelo, korpus, dugi nastavak-akson, akson i kratke razgranate nastavke-dendrite, dendrite.

Neuroni formiraju lance koji prenose signal - nervni impuls - od dendrita do tijela i dalje do aksona, koji grananjem dolazi u kontakt s tijelima drugih neurona, njihovim dendritima ili aksonima. Komunikacija neurona se odvija preko kontakta. zona - sinapsa, obezbeđujući prenos nervnog impulsa.

Ovaj transfer obično uključuje hemijske posrednike. Prilikom odašiljanja impulsa postoji malo kašnjenje u prolasku pulsa. Tokom života osobe, sinapse se mogu pokvariti i nove sinapse se mogu formirati. Formiranje novih kontakata između neurona povezano je, posebno, s mehanizmima pamćenja.

Lanci neurona, uključujući aferentni neuron, čiji dendriti imaju osjetljive završetke u različitim organima, i eferentni neuron, čiji akson završava u radnom organu (mišiću, žlijezdi), označeni su kao najjednostavniji refleksni lukovi. Obično se u refleksnom luku impuls od osjetljivog neurona prenosi na interkalarni (asocijativni neuron), a od potonjeg na eferentni (efektorski neuron).

Brojne veze asocijativnog neurona uključuju refleksni luk u najsloženijim neuronskim kompleksima.

Nervni sistem se razvija iz spoljašnjeg zametnog sloja, ektoderma. Zarastanje nervnog sistema izgleda kao neuralna ploča, koja je zadebljanje ektoderma duž dorzalne površine trupa. U budućnosti se ivice neuralne ploče, zadebljajući, približavaju jedna drugoj, dok sama ploča, produbljujući, formira neuralni žlijeb. Rubovi ploče, koji su poprimili oblik nervnih valjaka, povezani su i formiraju neuralnu cijev, koja se, uranjajući u dubinu, odvaja od ektoderma.

Istovremeno, iz ćelija koje čine nervne valjke formiraju se nodularne (ganglijske) ploče. Nakon toga se cijepaju: neki od njih, smješteni u obliku valjaka sa strane neuralne cijevi, bliže njenoj dorzalnoj površini, formiraju kičmene čvorove; drugi dio nervnih ćelija migrira na periferiju, formirajući čvorove autonomne nervni sistem.

Različita diferencijacija i neravnomjeran rast neuralne cijevi značajno mijenjaju njenu unutrašnju strukturu, izgled i oblik šupljine.

Proširena kranijalna neuralna cijev se razvija u mozak, a ostatak u kičmenoj moždini.

Ćelije neuralne cijevi se diferenciraju u neuroblaste, koji svojim procesima formiraju neurone, i u spongioblaste koji daju elemente neuroglije.

Neuroni se razvijaju kao visoko specijalizovane ćelije. Kroz svoje procese, neki neuroni uspostavljaju veze između različitih dijelova mozga - to je interkalarni (asocijativni) neuroni, drugi vrše vezu nervnog sistema sa drugim organima ovo su aferentni (receptorni) i eferentni (efektorski) neuroni.

Aksoni aferentnih i eferentnih neurona dio su nerava koji se protežu od mozga i kičmene moždine.

Svaka struktura u ljudskom tijelu sastoji se od specifičnih tkiva koja su inherentna organu ili sistemu. U nervnom tkivu - neuron (neurocit, nerv, neuron, nervno vlakno). Šta su neuroni u mozgu? To je strukturna i funkcionalna jedinica nervnog tkiva koja je dio mozga. Osim anatomske definicije neurona, postoji i funkcionalna - to je stanica pobuđena električnim impulsima, sposobna da obrađuje, pohranjuje i prenosi informacije drugim neuronima koristeći kemijske i električne signale.

Struktura nervne ćelije nije tako komplikovana, u poređenju sa specifičnim ćelijama drugih tkiva, ona takođe određuje njenu funkciju. Neurocit sastoji se od tijela (drugo ime je soma) i procesa - aksona i dendrita. Svaki element neurona obavlja svoju funkciju. Soma je okružena slojem masnog tkiva kroz koje prolaze samo supstance rastvorljive u mastima. Unutar tijela nalazi se jezgro i druge organele: ribozomi, endoplazmatski retikulum i drugi.

Pored samih neurona, u mozgu prevladavaju sljedeće ćelije, i to: glialćelije. Često se nazivaju moždanim ljepilom zbog svoje funkcije: glija služi kao pomoćna funkcija za neurone, pružajući im okruženje. Glijalno tkivo omogućava nervnom tkivu da se regeneriše, hrani i pomaže u stvaranju nervnog impulsa.

Broj neurona u mozgu oduvijek je zanimao istraživače u oblasti neurofiziologije. Tako se broj nervnih ćelija kretao od 14 milijardi do 100. Najnovija istraživanja brazilskih stručnjaka otkrila su da broj neurona u proseku iznosi 86 milijardi ćelija.

Scions

Alati u rukama neurona su procesi, zahvaljujući kojima neuron može obavljati svoju funkciju kao prenosilac i skladište informacija. To su procesi koji formiraju široku živčanu mrežu, koja omogućava ljudskoj psihi da se razvije u svoj svojoj slavi. Postoji mit da mentalne sposobnosti osobe ovise o broju neurona ili o težini mozga, ali to nije slučaj: oni ljudi čija su polja i podpolja mozga jako razvijena (nekoliko puta više) postaju genijalci. Ovo omogućava poljima odgovornim za određene funkcije da te funkcije obavljaju kreativnije i brže.

Axon

Akson je dugačak proces neurona koji prenosi nervne impulse iz some živca u druge ćelije ili organe istog tipa, inerviran određenim dijelom nervnog stuba. Priroda je kralježnjake obdarila bonusom - mijelinskim vlaknom, u čijoj se strukturi nalaze Schwannove ćelije, između kojih se nalaze male prazne površine - Ranvierovi presretanja. Duž njih, poput ljestava, nervni impulsi skaču s jednog područja na drugo. Ova struktura omogućava da se prijenos informacija ubrza nekoliko puta (do oko 100 metara u sekundi). Brzina kretanja električnog impulsa duž vlakna koje nema mijelin je u prosjeku 2-3 metra u sekundi.

Dendriti

Druga vrsta procesa nervnih ćelija su dendriti. Za razliku od dugog, čvrstog aksona, dendrit je kratka i razgranata struktura. Ovaj izdanak ne učestvuje u prenošenju informacija, već samo u njihovom prijemu. Dakle, do tijela neurona ekscitacija dolazi uz pomoć kratkih grana dendrita. Složenost informacija koje dendrit može primiti određena je njegovim sinapsama (specifičnim nervnim receptorima), odnosno prečnikom površine. Dendriti, zahvaljujući ogromnom broju svojih bodlji, u stanju su da uspostave stotine hiljada kontakata sa drugim ćelijama.

Metabolizam neurona

Posebnost nervnih ćelija je njihov metabolizam. Metabolizam u neurocitu odlikuje se velikom brzinom i dominacijom aerobnih (baziranih na kisiku) procesa. Ova osobina ćelije objašnjava se činjenicom da je rad mozga izuzetno energetski intenzivan, a njegova potreba za kiseonikom velika. Unatoč činjenici da mozak teži samo 2% ukupne tjelesne težine, njegova potrošnja kisika iznosi približno 46 ml/min, što je 25% ukupne tjelesne potrošnje.

Osim kiseonika, glavni izvor energije za moždano tkivo je glukoze gde prolazi kroz složene biohemijske transformacije. Konačno, velika količina energije se oslobađa iz jedinjenja šećera. Dakle, može se odgovoriti na pitanje kako poboljšati neuronske veze mozga: jedite hranu koja sadrži spojeve glukoze.

Neuronske funkcije

Unatoč relativno jednostavnoj strukturi, neuron ima mnogo funkcija, od kojih su glavne sljedeće:

• percepcija iritacije;
• obrada stimulusa;
• prijenos impulsa;
• formiranje odgovora.

Funkcionalno, neuroni se dijele u tri grupe:

Aferentno(osetljivi ili senzorni). Neuroni ove grupe percipiraju, obrađuju i šalju električne impulse u centralni nervni sistem. Takve ćelije se nalaze anatomski izvan centralnog nervnog sistema, ali u spinalnim nervnim klasterima (ganglijima), ili istim grupama kranijalnih nerava.

Posrednici(također ovi neuroni koji ne idu dalje od kičmene moždine i mozga nazivaju se interkalarni). Svrha ovih ćelija je da obezbede kontakt između neurocita. Nalaze se u svim slojevima nervnog sistema.

Efferent(motor, motor). Ova kategorija nervnih ćelija je odgovorna za prenos hemijskih impulsa do inerviranih izvršnih organa, obezbeđujući njihov rad i postavljanje njihovog funkcionalnog stanja.

Osim toga, u nervnom sistemu se funkcionalno razlikuje još jedna grupa - inhibitorni (odgovorni za inhibiciju ćelijske ekscitacije) nervi. Takve ćelije se opiru širenju električnog potencijala.

Klasifikacija neurona

Nervne ćelije su kao takve raznolike, pa se neuroni mogu klasifikovati na osnovu njihovih različitih parametara i atributa, i to:

• Oblik tijela. U različitim dijelovima mozga nalaze se neurociti različitih oblika soma:
  • u obliku zvijezde;
  • fusiform;
  • piramidalne (Betzove ćelije).
• Po broju procesa:
  • unipolarni: imaju jedan proces;
  • bipolarni: postoje dva procesa na tijelu;
  • multipolarni: tri ili više procesa nalaze se na somi takvih ćelija.
• Kontaktne karakteristike površine neurona:
  • akso-somatski. U ovom slučaju, akson dolazi u kontakt sa somom susjednih ćelija nervnog tkiva;
  • akso-dendritična. Ova vrsta kontakta uključuje vezu aksona i dendrita;
  • akso-aksonalni. Akson jednog neurona ima veze sa aksonom druge nervne ćelije.

Vrste neurona

Za izvođenje svjesnih pokreta potrebno je da impuls koji se formira u motornim zavojima mozga može doći do potrebnih mišića. Dakle, razlikuju se sljedeće vrste neurona: centralni motorni neuron i periferni.

Prvi tip nervnih ćelija potiče iz prednjeg centralnog girusa, koji se nalazi ispred najvećeg žleba u mozgu – naime, Betzove piramidalne ćelije. Dalje, aksoni centralnog neurona idu dublje u hemisfere i prolaze kroz unutrašnju kapsulu mozga.

Periferne motoričke neurocite formiraju motorni neuroni prednjih rogova kičmene moždine. Njihovi aksoni dopiru do različitih formacija, kao što su pleksusi, klasteri kičmenih živaca i, što je najvažnije, izvršni mišići.

Razvoj i rast neurona

Nervna ćelija potječe od progenitorske ćelije. Dok se razvijaju, prvi aksoni počinju rasti, dendriti sazrijevaju nešto kasnije. Na kraju evolucije procesa neurocita, u staničnoj somi nastaje mala zbijenost nepravilnog oblika. Takva formacija se naziva konus rasta. Sadrži mitohondrije, neurofilamente i tubule. Receptorski sistemi ćelije postepeno sazrevaju, a sinaptički regioni neurocita se šire.

Putevi

Nervni sistem ima svoje sfere uticaja u celom telu. Uz pomoć provodnih vlakana vrši se nervna regulacija sistema, organa i tkiva. Mozak, zahvaljujući širokom sistemu puteva, u potpunosti kontrolira anatomsko i funkcionalno stanje svake strukture tijela. Bubrezi, jetra, želudac, mišići i ostalo - sve to pregledava mozak, pažljivo i mukotrpno koordinirajući i regulirajući svaki milimetar tkiva. A u slučaju neuspjeha, ispravlja i odabire odgovarajući model ponašanja. Dakle, zahvaljujući putevima, ljudsko tijelo se odlikuje svojom autonomijom, samoregulacijom i prilagodljivošću vanjskom okruženju.

Putevi mozga

Put je skup nervnih ćelija čija je funkcija razmjena informacija između različitih dijelova tijela.

• Asocijativna nervna vlakna. Ove ćelije međusobno povezuju različite nervne centre koji se nalaze na istoj hemisferi.
• Komisurna vlakna. Ova grupa je odgovorna za razmjenu informacija između sličnih centara u mozgu.
• Projekciona nervna vlakna. Ova kategorija vlakana artikulira mozak sa kičmenom moždinom.
• Eksteroceptivni putevi. Oni prenose električne impulse od kože i drugih osjetilnih organa do kičmene moždine.
• Proprioceptivan. Takva grupa puteva provodi signale iz tetiva, mišića, ligamenata i zglobova.
• Interoceptivni putevi. Vlakna ovog trakta potiču iz unutrašnjih organa, krvnih sudova i crevnog mezenterija.

5interakcije sa neurotransmiterima

Neuroni različitih lokacija komuniciraju jedni s drugima pomoću električnih impulsa kemijske prirode. Dakle, šta je osnova njihovog obrazovanja? Postoje takozvani neurotransmiteri (neurotransmiteri) - složena hemijska jedinjenja. Na površini aksona nalazi se nervna sinapsa - kontaktna površina. S jedne strane je presinaptički rascjep, a s druge postsinaptički rascjep. Između njih postoji jaz - ovo je sinapsa. Na presinaptičkom dijelu receptora nalaze se vrećice (vezikule) koje sadrže određenu količinu neurotransmitera (kvant).

Kada se impuls približi prvom dijelu sinapse, pokreće se složeni biokemijski kaskadni mehanizam, zbog čega se otvaraju vrećice s medijatorima, a kvanti posredničkih supstanci glatko teku u jaz. U ovoj fazi, impuls nestaje i ponovo se pojavljuje tek kada neurotransmiteri stignu do postsinaptičkog pukotina. Tada se biohemijski procesi ponovo aktiviraju otvaranjem kapija za medijatore i oni se, djelujući na najmanje receptore, pretvaraju u električni impuls koji ide dalje u dubinu nervnih vlakana.

U međuvremenu, postoje različite grupe ovih istih neurotransmitera, i to:

• Inhibicijski neurotransmiteri su grupa supstanci koje imaju inhibitorni učinak na ekscitaciju. To uključuje:
  • gama-aminobutirna kiselina (GABA);
  • glicin.
• Uzbudljivi posrednici:
  • acetilholin;
  • dopamin;
  • serotonin;
  • norepinefrin;
  • adrenalin.

Da li se nervne ćelije obnavljaju?

Dugo se vjerovalo da neuroni nisu sposobni za diobu. Međutim, ova se izjava, prema modernim studijama, pokazala lažnom: u nekim dijelovima mozga odvija se proces neurogeneze prekursora neurocita. Osim toga, moždano tkivo ima izvanredna svojstva neuroplastičnosti. Mnogo je slučajeva kada zdravi dio mozga preuzima funkciju oštećenog.

Mnogi neuroznanstvenici su se pitali kako popraviti neurone u mozgu. Nedavne studije američkih naučnika otkrile su da za pravovremenu i pravilnu regeneraciju neurocita ne morate koristiti skupe lijekove. Da biste to učinili, samo trebate napraviti ispravan režim spavanja i pravilno jesti uz uključivanje vitamina B i niskokalorične hrane u prehranu.

Ako dođe do kršenja neuronskih veza mozga, oni se mogu oporaviti. Međutim, postoje ozbiljne patologije neuronskih veza i puteva kao što je bolest motornih neurona. Tada je potrebno obratiti se specijaliziranoj kliničkoj njezi, gdje neurolozi mogu otkriti uzrok patologije i propisati ispravan tretman.

Ljudi koji su prethodno konzumirali ili konzumirali alkohol često postavljaju pitanje kako obnoviti neurone mozga nakon alkohola. Specijalista bi odgovorio da za to morate sistematski raditi na svom zdravlju. Raspon aktivnosti uključuje uravnoteženu ishranu, redovnu tjelovježbu, mentalnu aktivnost, hodanje i putovanja. Dokazano je da se neuronske veze mozga razvijaju kroz proučavanje i kontemplaciju informacija koje su apsolutno nove za osobu.

U uvjetima prezasićenosti nepotrebnim informacijama, postojanja tržišta brze hrane i sjedilačkog načina života, mozak je kvalitativno podložan raznim vrstama oštećenja. Ateroskleroza, tromboze na krvnim sudovima, hronični stres, infekcije - sve je to direktan put ka začepljenju mozga. Unatoč tome, postoje lijekovi koji popravljaju moždane stanice. Glavna i popularna grupa su nootropici. Lijekovi ove kategorije stimuliraju metabolizam u neurocitima, povećavaju otpornost na nedostatak kisika i pozitivno djeluju na različite mentalne procese (pamćenje, pažnja, mišljenje). Pored nootropika, farmaceutsko tržište nudi i preparate koji sadrže nikotinsku kiselinu za jačanje vaskularnih zidova i dr. Treba imati na umu da je obnova neuronskih veza u mozgu prilikom uzimanja različitih lijekova dug proces.

Uticaj alkohola na mozak

Alkohol negativno utiče na sve organe i sisteme, a posebno na mozak. Etilni alkohol lako prodire kroz zaštitne barijere mozga. Metabolit alkohola, acetaldehid, predstavlja ozbiljnu prijetnju neuronima: Alkohol dehidrogenaza (enzim koji obrađuje alkohol u jetri) izvlači više tekućine iz tijela, uključujući vodu iz mozga, tokom obrade. Dakle, alkoholna jedinjenja jednostavno isušuju mozak, izvlačeći vodu iz njega, usled čega atrofiraju strukture mozga i dolazi do smrti ćelije. U slučaju jednokratne konzumacije alkohola, takvi procesi su reverzibilni, što se ne može raspravljati o kroničnom unosu alkohola, kada se pored organskih promjena formiraju stabilne patokarakterološke osobine alkoholičara. Detaljnije informacije o tome kako se javlja "Učinak alkohola na mozak".

Mikrostruktura nervnog tkiva

Nervni sistem se sastoji prvenstveno od nervnog tkiva. Nervno tkivo se sastoji od neurona i neuroglije.

Neuron (neurocit)- strukturna i funkcionalna jedinica nervnog sistema (sl. 2.1, 2.2). Prema grubim procjenama, u ljudskom nervnom sistemu postoji oko 100 milijardi neurona.

Rice. 2.1. Neuron. Impregnacija srebrnim nitratom

1 - tijelo nervne ćelije; 2 - akson; 3 - dendriti

Slika 2.2. Dijagram strukture neurona(po F. Bloomu et al., 1988.)

Vanjska struktura neurona

Karakteristika vanjske strukture neurona je prisustvo središnjeg dijela - tijela (soma) i procesa. Postoje dvije vrste neuronskih procesa - akson i dendriti.

Axon(od grčkog axis - os) - može biti samo jedna. Ovo efferent, odnosno abdukcijski (od lat. efferens - izvršiti) proces: provodi impulse od tijela neurona do periferije. Akson se ne grana duž svoje dužine, ali tanki kolaterali mogu se pružati od njega pod pravim uglom. Mjesto porijekla aksona iz tijela neurona naziva se aksonalni nasip. Na kraju se akson dijeli na nekoliko presinaptičkim završecima(terminali), od kojih svaki završava zadebljanjem - presinaptičkim plakom koji je uključen u formiranje sinapse.

Dendriti(od grč. dendron- "drvo") - dihotomno granajući procesi, kojih može biti od 1 do 10-13 u neuronu. To su aferentni, odnosno dovodeći (od lat. Afferens - donijeti) procesi. Na membrani dendrita postoje izrasline - dendritične bodlje. To su mjesta sinaptičkog kontakta. Bodljasti aparat kod ljudi se aktivno formira do 5-7 godina starosti, kada se odvijaju najintenzivniji procesi akumulacije informacija.

U nervnom sistemu viših životinja i ljudi, neuroni su veoma raznoliki po obliku, veličini i funkciji.

Klasifikacija neurona:

- po broju procesa: pseudounipolarni, bipolarni, multipolarni (slika 2.3.);

- tema prema obliku tijela: piramidalna, kruškolika, zvijezdasta, košarasta itd. (sl. 2.4; 2.5);

- po funkciji: aferentni (osetljivi, provode nervne impulse od organa i tkiva do mozga, tela leže izvan centralnog nervnog sistema u čulnim čvorovima), asocijativni (prenose ekscitaciju sa aferentnih na eferentne neurone), eferentni (motorni ili vegetativni, provode ekscitaciju do radnih organa, tela leže u centralnom nervnom sistemu ili autonomnim ganglijama).

Slika 2.3. Vrste neurona sa različitim brojem procesa

1 - unipolarni; 2 - pseudo-unipolarni;

3 - bipolarni; 4 - multipolarni

A	B	V

Rice. 2.4. Neuroni raznih oblika A - piramidalni neuroni moždane kore; B - kruškoliki neuroni kore malog mozga; B - motorni neuroni kičmene moždine

Slika 2.5. Neuroni raznih oblika(prema Dubrovinskaya N.V. et al., 2000.)

Analiza statističkih pokazatelja rada Državne zdravstvene ustanove „Regionalni TB dispanzer br.8“

6. Statistička analiza glavnih volumetrijskih (kvantitativnih) i kvalitativnih pokazatelja zdravstvenih ustanova (dodijeljenih strukturnih jedinica)

Jedna od glavnih sekcija rada antituberkulozne službe je pregled pacijenata sa tuberkulozom, njihovo ambulantno liječenje i dispanzersko opserviranje za cijelo vrijeme evidentiranja bolesnika...

Efekti ishrane na ljudsko zdravlje

2.

Uticaj sportske prehrane na funkcionalno stanje organizma

Nedavno se pojavio ogroman broj proizvoda koji, prema proizvođačima, mogu učiniti sport što efikasnijim. Hajde da razmislimo šta je sportska ishrana...

Zdrava prehrana

1 Struktura i funkcija debelog crijeva. Vrijednost crijevne mikroflore. Utjecaj faktora hrane na debelo crijevo

Građa i funkcija debelog crijeva Debelo crijevo je posljednji dio gastrointestinalnog trakta i sastoji se od šest odjeljaka: - cecum (cecum ...

Zdravlje kao stanje i svojstvo organizma

FUNKCIONALNO STANJE LJUDSKOG BIĆA

Fizički razvoj osobe usko je povezan s funkcionalnim stanjem tijela - još jednom komponentom zdravlja.

Funkcionalno stanje ljudskog tijela određeno je prisustvom rezervi njegovih glavnih sistema ...

Fizioterapijske vježbe za prijelome potkoljenice

1.1 Struktura i karakteristike glavnih elemenata skočnog zgloba

Zglob skočnog zgloba je složena anatomska formacija, koja se sastoji od koštane baze i ligamentnog aparata sa žilama, živcima i tetivama koji prolaze oko njega...

Karakteristike snimanja EKG-a

Formiranje EKG elemenata

Standardni EKG se snima u 12 odvoda: · Standardni (I, II, III); · Ojačani od udova (aVR, aVL, aVF); Torakalni (V1, V2, V3, V4, V5, V6).

Standardni vodi (predložio Einthoven 1913.). Ja - između leve i desne ruke...

Izvještaj i dnevnik industrijske (profesionalne) prakse u rubrici "Menadžment sestrinstva"

Karakteristike strukturnih podjela

U sastavu poliklinike ulaze: I Prijemno odeljenje - registratura, infektivno odeljenje (informator), garderoba, lekarski pult, sto za izdavanje privremene nesposobnosti, boks...

1 Značenje i funkcionalna aktivnost elemenata nervnog sistema

Koordinacija fizioloških i biohemijskih procesa u organizmu odvija se preko regulatornih sistema: nervnog i humoralnog.

Humoralna regulacija se vrši preko telesnih tečnosti - krvi, limfe, tkivne tečnosti...

Iritacija, razdražljivost i uznemirenost kod djece

2 Starosne promjene u morfofunkcionalnoj organizaciji neurona

U ranim fazama embrionalnog razvoja, nervna ćelija ima veliko jezgro okruženo malom količinom citoplazme.

U procesu razvoja, relativni volumen jezgra se smanjuje...

Skelet trupa. Muscle. Vaskularni sistem

1. STRUKTURA I FUNKCIONALNI ZNAČAJ TELESNOG SKELETA. UTICAJ ŽIVOTNIH USLOVA, RADA, FIZIČKE VEŽBE I SPORTA NA FORMU, STRUKTURU, POKRETNOST KIČME I DOJNE ĆELIJE

Kičmeni stub (kičma).

Prisutnost kičmenog stuba (columria vertebralis) je najvažnija odlika kičmenjaka. Kičma povezuje delove tela...

Skelet trupa. Muscle.

Nervne ćelije (neuroni)

Vaskularni sistem

4. Duguljasti i stražnji mozak. NEURALNA ORGANIZACIJA I FUNKCIONALNI ZNAČAJ JEZGRA BARRELA. RETIKULARNI OBLIK BURCE, NJEGOVA STRUKTURNA ORGANIZACIJA

Duguljasta moždina (medulla oblongata) u evoluciji hordata jedna je od najstarijih formacija mozga. Ovo je vitalni dio centralnog nervnog sistema kičmenjaka: u njemu se nalaze centri disanja, cirkulacije krvi, gutanja itd...

Struktura i funkcija sinapse.

Klasifikacija sinapse. Hemijska sinapsa, medijator

I. Fiziologija neurona i njegova struktura

Strukturna i funkcionalna jedinica nervnog sistema je nervna ćelija - neuron. Neuroni su specijalizovane ćelije koje mogu da primaju, obrađuju, kodiraju, prenose i pohranjuju informacije...

Fiziološke osnove kontrole pokreta

4. Organizacija motoričkog korteksa i njegov funkcionalni značaj

Kora velikog mozga povezana je sa svim organima tijela preko donjih dijelova centralnog nervnog sistema, sa kojima je direktno povezana nervnim putevima.

S jedne strane, impulsi dosežu ovu ili onu tačku korteksa ...

Fizikalna rehabilitacija u ginekologiji i akušerstvu

3.7 Funkcionalna urinarna inkontinencija

Funkcionalna urinarna inkontinencija može biti posljedica grubog traumatskog djelovanja na genitourinarni sistem, posljedica istezanja stražnjeg zida uretre, prolapsa prednjeg zida vagine...

Chorea of ​​Huntington

4.3 Mehanizmi i funkcionalni značaj toničke GABA-ergične inhibicije

Mehanizmi.

Fazna inhibicija neurona određena je diskretnim oslobađanjem takve količine GABA u sinaptičkim vezama da se stvara vrlo visoka koncentracija ovog transmitera u postsinaptičkom pukotinu...

Struktura i struktura neurona

Eferentni neuroni nervnog sistema su neuroni koji prenose informacije od nervnog centra do izvršnih organa ili drugih centara nervnog sistema. Na primjer, eferentni neuroni motoričkog područja moždane kore - piramidalne ćelije, šalju impulse motornim neuronima prednjih rogova kičmene moždine, tj.

Odnosno, oni su eferentni za ovaj dio moždane kore. Zauzvrat, motorni neuroni kičmene moždine su eferentni prema njenim prednjim rogovima i šalju signale mišićima. Glavna karakteristika eferentnih neurona je prisustvo dugog aksona sa visokom stopom provođenja ekscitacije.

Eferentni neuroni iz različitih dijelova moždane kore povezuju ove dijelove jedni s drugima putem lučnih veza. Takve veze obezbjeđuju intrahemisferne i interhemisferne odnose koji formiraju funkcionalno stanje mozga u dinamici učenja, umora, prilikom prepoznavanja obrazaca itd. Svi silazni putevi kičmene moždine (piramidalni, rubrospinalni, retikulospinalni itd.) formirani su aksonima. eferentnih neurona odgovarajućih odjela centralnog nervnog sistema.

Neuroni autonomnog nervnog sistema, na primer, jezgra vagusnog nerva, bočni rogovi kičmene moždine, takođe se nazivaju eferentnim.

I također u odjeljku "Eferentni neuroni"

Search Lectures

Nervne ćelije, njihova klasifikacija i funkcije. Osobine nastanka i širenja ekscitacije u aferentnim neuronima.

Nervni sistem ljudi i životinja sastoji se od nervnih ćelija koje su blisko povezane sa glijalnim ćelijama.

Klasifikacija. Strukturna klasifikacija: Na osnovu broja i lokacije dendrita i aksona, neuroni se dijele na anaksone, unipolarne neurone, pseudounipolarne neurone, bipolarne neurone i multipolarne (mnogo dendritičnih stabala, obično eferentnih) neurone. Anaxon neuroni su male ćelije grupisane u blizini kičmene moždine u intervertebralnim ganglijama koje nemaju anatomske znakove razdvajanja procesa na dendrite i aksone.

Svi procesi u ćeliji su veoma slični. Funkcionalna svrha nenaxon neurona je slabo shvaćena. Unipolarni neuroni - neuroni s jednim procesom, prisutni su, na primjer, u senzornom jezgru trigeminalnog živca u srednjem mozgu. Bipolarni neuroni su neuroni sa jednim aksonom i jednim dendritom, koji se nalaze u specijalizovanim čulnim organima - retini oka, olfaktornom epitelu i lukovici, slušnim i vestibularnim ganglijama.

Multipolarni neuroni su neuroni sa jednim aksonom i nekoliko dendrita. Ova vrsta nervnih ćelija preovlađuje u centralnom nervnom sistemu.

Pseudounipolarni neuroni su jedinstveni u svojoj vrsti. Jedan proces odlazi od tijela, koje se odmah dijeli u obliku slova T. Cijeli ovaj pojedinačni trakt prekriven je mijelinskom ovojnicom i strukturno je akson, iako duž jedne od grana ekscitacija ne ide od, već do tijela neurona.

Strukturno, dendriti su grane na kraju ovog (perifernog) procesa. Zona okidača je početak ovog grananja (tj. nalazi se izvan tijela ćelije). Ovi neuroni se nalaze u spinalnim ganglijama.

Funkcionalna klasifikacija

Prema položaju u refleksnom luku razlikuju se:

Aferentni neuroni (senzorni, senzorni ili receptorski).

Neuroni ovog tipa uključuju primarne ćelije čulnih organa i pseudounipolarne ćelije, u kojima dendriti imaju slobodne završetke.

Eferentni neuroni (efektorski, motorni ili motorni). Neuroni ovog tipa uključuju end neurone - ultimatum i pretposljednji - ne ultimatum.

Asocijativni neuroni (interneuroni ili interneuroni) - grupa neurona stvara vezu između eferentnog i aferentnog, dijele se na komisurne i projekcijske (mozak).

Morfološka klasifikacija

Morfološka struktura neurona je raznolika.

U tom smislu, prilikom klasifikacije neurona, primjenjuje se nekoliko principa:

Uzimaju se u obzir veličina i oblik tijela neurona;

Broj i priroda grananja procesa;

Dužina neurona i prisustvo specijalizovanog omotača.

Po obliku ćelije, neuroni mogu biti sferni, zrnati, zvjezdasti, piramidalni, kruškoliki, fusiformni, nepravilni itd. Veličina tijela neurona varira od 5 mikrona u malim zrnatim ćelijama do 120-150 mikrona u gigantskim piramidalnim neuronima.

Dužina neurona kod ljudi kreće se od 150 mikrona do 120 cm.

Po broju procesa razlikuju se sljedeći morfološki tipovi neurona:

Unipolarni (s jednim procesom) neurociti, prisutni, na primjer, u senzornom jezgru trigeminalnog živca u srednjem mozgu;

Pseudo-unipolarne ćelije skupljene u blizini kičmene moždine u intervertebralnim ganglijama;

Bipolarni neuroni (imaju jedan akson i jedan dendrit) koji se nalaze u specijalizovanim senzornim organima - retini, olfaktornom epitelu i bulbu, slušnim i vestibularnim ganglijama;

Multipolarni neuroni (imaju jedan akson i nekoliko dendrita), koji su dominantni u centralnom nervnom sistemu.

Funkcije nervnih ćelija: sastoje se u prenošenju informacija (poruka, naredbi ili zabrana) korišćenjem nervnih impulsa.

Nervni impulsi se šire duž procesa neurona i prenose se kroz sinapse (obično od terminala aksona do some ili dendrita sljedećeg neurona). Pojava i širenje nervnog impulsa, kao i njegov sinaptički prijenos, usko su povezani s električnim fenomenima na plazma membrani neurona.

Jedan od ključnih mehanizama u aktivnosti nervne ćelije je pretvaranje energije stimulusa u električni signal (AP).

Tijela osjetljivih ćelija uklanjaju se iz kičmene moždine. Neki od njih se nalaze u kičmenim čvorovima. To su tijela somatskih aferenata, koja uglavnom inerviraju skeletne mišiće.

Drugi se nalaze u ekstra- i intramuralnim ganglijama autonomnog nervnog sistema i pružaju osetljivost samo na unutrašnje organe. Osjecanja. cl-ki imaju jedan proces, koji je podijeljen u 2 grane. Jedan od njih provodi ekscitaciju od receptora do tijela ćelije, drugi - od tijela neurona do neurona kičmene moždine ili mozga. Širenje ekscitacije s jedne grane na drugu može se dogoditi bez sudjelovanja steljke ćelije. Aferentni put za provođenje ekscitacije od receptora u centralnom nervnom sistemu može uključivati ​​od jedne do nekoliko aferentnih nervnih ćelija.

Prva nervna ćelija koja je direktno povezana sa receptorom naziva se receptor, a sledeće se često nazivaju senzornim ili osetljivim.

Mogu se nalaziti na različitim nivoima centralnog nervnog sistema, od kičmene moždine do aferentnih zona kore velikog mozga. Aferentna nervna vlakna, koja su procesi receptorskih neurona, provode ekscitaciju od receptora različitim brzinama. Većina aferentnih nervnih vlakana pripada grupi A (podgrupe b, c i d) i provode ekscitaciju brzinom od 12 do 120 m/s. Ova grupa uključuje aferentna vlakna koja se protežu od taktilnih, temperaturnih, bolnih receptora.

Proces prijelaza ekscitacije s aferentnih na eferentne neurone odvija se u nervnim centrima. Neophodan uslov za optimalan prenos ekscitacije sa aferentnog dela refleksnog luka na eferentni deo kroz nervni centar je dovoljan nivo metabolizma nervnih ćelija i njihovo snabdevanje kiseonikom.

8. Moderne ideje o procesu ekscitacije. Lokalni proces uzbuđenja (lokalni odgovor), njegov prelazak u širenje uzbuđenja.

Promjena razdražljivosti pri uzbuđenju.

Ekscitacija - ćelije i tkiva aktivno reaguju na iritaciju. Ekscitabilnost je svojstvo tkiva da reaguje na uzbuđenje. 3 vrste ekscitabilnih tkiva: nervno, žljezdano i mišićno.

Ekscitacija je, takoreći, eksplozivni proces koji nastaje kao rezultat promjene propusnosti membrane pod utjecajem iritansa. Ova promjena je u početku relativno mala i praćena je samo blagom depolarizacijom, blagim smanjenjem membranskog potencijala na mjestu primjene stimulacije i ne širi se duž ekscitabilnog tkiva (to je tzv. lokalna ekscitacija).

Kada se dosegne kritični - prag - nivo, promjena potencijalne razlike raste poput lavine i brzo - u živcu za nekoliko desethiljaditih dijelova sekunde - dostiže svoj maksimum.

Lokalni odgovor je dodatna depolarizacija zbog povećanja Na + provodljivosti.

Tokom lokalnih odgovora, ulaz Na + može značajno premašiti K + izlaz; međutim, Na + struja još nije toliko velika da depolarizacija membrane postane dovoljno brza da pobudi susjedna mjesta ili generiše akcioni potencijal.

Uzbuđenje se ne razvija u potpunosti, tj. ostaje lokalni proces i ne propagira se. Lokalni odgovor ovog tipa može se, naravno, uz male dodatne podražaje, na primjer, sinaptički potencijali, lako pretvoriti u potpunu ekscitaciju. Prvi znaci lokalnog odgovora pojavljuju se kada se primijeni stimulans jednak 50-70% vrijednosti praga.

Kako stimulativna struja dalje raste, lokalni odgovor se povećava, a u trenutku kada depolarizacija membrane dostigne kritični nivo, javlja se akcioni potencijal.

PROMJENA ELEKTRIČNE UZBUĐENOSTI SA POBUDU ELEKTRIČNA UZBUĐNOST je obrnuto proporcionalna pragu električne iritacije. Obično se mjeri u pozadini mirovanja. Kada je uzbuđen, ovaj indikator se mijenja.

Promjena električne ekscitabilnosti tokom razvoja vrha akcionog potencijala i nakon njegovog završetka uključuje nekoliko uzastopnih faza:

1. Apsolutna refraktornost - tj. potpuna neekscitabilnost, određena najprije punim djelovanjem "natrijumovog" mehanizma, a zatim inaktivacijom natrijumskih kanala (ovo otprilike odgovara vrhuncu akcionog potencijala).

2. Relativna refraktornost – tj.

Struktura i struktura neurona

smanjena ekscitabilnost povezana s djelomičnom inaktivacijom natrijuma i razvojem aktivacije kalija. U ovom slučaju, prag se povećava, a odziv [AP] se smanjuje.

3. Uzvišenost – tj. hiperekscitabilnost je supernormalnost koja proizlazi iz depolarizacije u tragovima.

4. Subnormalnost - tj. smanjena ekscitabilnost koja proizlazi iz hiperpolarizacije u tragovima.

© 2015-2018 poisk-ru.ru
Sva prava pripadaju njihovim autorima. Ova stranica ne tvrdi autorstvo, ali omogućava besplatno korištenje.

Odjeljenja centralnog nervnog sistema

Centralni nervni sistem ima mnogo funkcija. Prikuplja i obrađuje informacije o okruženju koje dolaze iz PNS-a, formira reflekse i druge bihevioralne reakcije, planira (priprema) i provodi dobrovoljne pokrete.

Osim toga, centralni nervni sistem obezbjeđuje takozvane više kognitivne (kognitivne) funkcije. Procesi vezani za pamćenje, učenje i razmišljanje odvijaju se u centralnom nervnom sistemu. CNS uključuje kičmena moždina (medulla spinalis) i mozak (encefalon) (Slika 5-1). Kičmena moždina je podijeljena na uzastopne dijelove (cervikalni, torakalni, lumbalni, sakralni i kokcigealni), od kojih se svaki sastoji od segmenata.

Na osnovu informacija o obrascima embrionalnog razvoja, mozak je podijeljen u pet dijelova: myelencephalon (medula), metencephalon (zadnji mozak), mesencephalon (srednji mozak), diencephalon (diencephalon) i telencephalon (terminalni mozak). U mozgu odrasle osobe myelencephalon(medula)

uključuje produženu moždinu (oblongata medulla, od medulla), metencephalon(zadnji mozak) - varolijev most (pons Varolii) i mali mozak (cerebelum); mesencephalon(srednji mozak) - srednji mozak; diencephalon(diencephalon) - thalamus (talamus) i hipotalamus (hipotalamus), telencephalon(terminalni mozak) - bazalna jezgra (nuclei basales) i moždane kore (cortex cerebri) (Sl. 5-1 B). Zauzvrat, korteks svake hemisfere sastoji se od režnjeva, koji su nazvani po odgovarajućim kostima lubanje: frontalni (lobus frontalis), parijetalni ( l. parietalis), temporalni ( l. temporalis) i okcipitalni ( l. occipitalis) dijeliti. Hemisfere povezan corpus callosum (corpus callosum) - masivni snop aksona koji prelazi srednju liniju između hemisfera.

Nekoliko slojeva vezivnog tkiva leži na površini centralnog nervnog sistema. Ovo moždane ovojnice: meke(pia mater), paučina (arahnoidea mater) i solidan (dura mater). Oni štite centralni nervni sistem. subarahnoidalni (subarahnoidalni) prostor između meke i arahnoidne membrane je ispunjen cerebrospinalna (likvor) tečnost (likvor)).

Rice. 5-1. Struktura centralnog nervnog sistema.

A - glava i kičmena moždina sa kičmenim nervima. Obratite pažnju na relativne veličine komponenti centralnog nervnog sistema. C1, Th1, L1 i S1 su prvi pršljenovi cervikalne, torakalne, lumbalne i sakralne regije. B - glavne komponente centralnog nervnog sistema. Prikazana su i četiri glavna režnja kore velikog mozga: okcipitalni, parijetalni, frontalni i temporalni

Odjeli mozga

Glavne strukture mozga prikazane su na Sl. 5-2 A. Postoje šupljine u moždanom tkivu - komore, ispunjen CSF (Sl. 5-2 B, C). CSF ima efekat apsorbovanja šoka i reguliše ekstracelularno okruženje oko neurona. CSF se uglavnom formira horoidni pleksusi, koje su obložene specijalizovanim ćelijama ependima. Horoidni pleksusi se nalaze u lateralnoj, trećoj i četvrtoj komori. Lateralne komore nalazi se po jedan u svakoj od dvije moždane hemisfere. Povezuju se sa treća komora preko interventrikularni otvori (monroovi otvori). Treća komora leži u srednjoj liniji između dvije polovine diencefalona. Povezano je sa četvrta komora kroz akvadukt mozga (silvijev akvadukt), prodire u srednji mozak. "Dno" četvrte komore formiraju most i produžena moždina, a "krov" mali mozak. Nastavak četvrte komore u kaudalnom smjeru je centralni kanal kičmena moždina, obično zatvorena kod odrasle osobe.

CSF dolazi iz ventrikula ponsa do subarahnoidalni (subarahnoidalni) prostor kroz tri rupe na krovu četvrte komore: srednji otvor blende(Magendie rupa) i dva bočni otvori(Luškine rupe). CSF oslobođen iz ventrikularnog sistema cirkuliše u subarahnoidnom prostoru koji okružuje mozak i kičmenu moždinu. Ekstenzije ovog prostora su imenovane subarahnoidalni (subarahnoidalni)

tenkovi. Jedan od njih - lumbalni (lumbalni) vodokotlić, iz kojih se lumbalnom punkcijom uzimaju uzorci likvora za kliničke analize. Značajan dio likvora se apsorbira kroz dovedene ventile arahnoidne resice u venske sinuse dura mater.

Ukupni volumen likvora u komorama mozga je oko 35 ml, dok subarahnoidalni prostor sadrži oko 100 ml. Svake minute se proizvodi oko 0,35 ml likvora. Ovom brzinom, obnavljanje likvora se događa otprilike četiri puta dnevno.

Kod osobe u ležećem položaju, pritisak likvora u subarahnoidnom prostoru kičme dostiže 120-180 mm H2O. Brzina formiranja likvora je relativno nezavisna od pritiska u komorama i u subarahnoidnom prostoru, kao i od sistemskog krvnog pritiska. Istovremeno, stopa reapsorpcije likvora direktno je povezana s pritiskom u likvoru.

Ekstracelularna tečnost u CNS-u komunicira direktno sa CSF. Posljedično, sastav likvora utječe na sastav ekstracelularnog okruženja oko neurona mozga i kičmene moždine. Glavne komponente likvora u lumbalnoj cisterni navedene su u tabeli. 5-1. Za usporedbu, prikazane su koncentracije odgovarajućih tvari u krvi. Kao što je prikazano u ovoj tabeli, sadržaj K+, glukoze i proteina u likvoru je manji nego u krvi, dok je sadržaj Na+ i Cl - veći. Osim toga, u likvoru praktički nema crvenih krvnih zrnaca. Zbog povećanog sadržaja Na+ i Cl-, osigurana je izotoničnost likvora i krvi, uprkos činjenici da u likvoru ima relativno malo proteina.

Tabela 5-1. Cerebrospinalna tečnost i sastav krvi

Rice. 5-2. Mozak.

A - srednji sagitalni dio mozga. Obratite pažnju na relativne položaje moždane kore, malog mozga, talamusa i moždanog stabla, kao i na različite komisure. B i C - sistem ventrikula mozga in situ - pogled sa strane (B) i sprijeda (C)

Organizacija kičmene moždine

Kičmena moždina leži u kičmenom kanalu i kod odraslih je duga (45 cm kod muškaraca i 41-42 cm kod žena) cilindrična vrpca blago spljoštena od naprijed prema nazad, koja na vrhu (kranijalno) direktno prelazi u produženu moždinu, a ispod (kaudalno) završava koničnim zaoštravanjem na nivou II lumbalnog pršljena. Poznavanje ove činjenice je od praktične važnosti (kako ne bi došlo do oštećenja kičmene moždine prilikom lumbalne punkcije u svrhu uzimanja likvora ili radi spinalne anestezije, potrebno je iglu šprica umetnuti između spinoznih nastavaka III i IV lumbalni pršljen).

Kičmena moždina duž svoje dužine ima dva zadebljanja koja odgovaraju korijenima živaca gornjih i donjih ekstremiteta: gornje se naziva cervikalno zadebljanje, a donje lumbalno. Od ovih zadebljanja, lumbalno je opsežnije, ali je cervikalno više diferencirano, što je povezano sa složenijom inervacijom šake kao organa rada.

U intervertebralnom foramenu u blizini spoja oba korijena, stražnji korijen ima zadebljanje - kičmena moždina (kičmeni ganglion), koji sadrže pseudo-unipolarne nervne ćelije (aferentne neurone) sa jednim procesom, koji se zatim deli na dve grane. Jedan od njih, centralni, ide kao dio dorzalnog korijena u kičmenu moždinu, a drugi, periferni, nastavlja se u kičmeni nerv. Na ovaj način,

nema sinapsi u čvorovima kičmene moždine, jer ovdje leže ćelijska tijela samo aferentnih neurona. Po tome se imenovani čvorovi razlikuju od vegetativnih čvorova PNS-a, jer u potonjem interkalarni i eferentni neuroni stupaju u kontakt.

Kičmena moždina se sastoji od sive materije koja sadrži nervne ćelije i bele materije koja se sastoji od mijelinizovanih nervnih vlakana.

Siva tvar formira dva vertikalna stupca smještena u desnoj i lijevoj polovini kičmene moždine. U sredini se nalazi uski centralni kanal koji sadrži cerebrospinalnu tečnost. Centralni kanal je ostatak šupljine primarne neuralne cijevi, stoga, na vrhu, komunicira sa IV ventriklom mozga.

Siva tvar koja okružuje centralni kanal naziva se intermedijarna tvar. U svakom stupcu sive tvari razlikuju se dva stupca: prednji i zadnji. Na poprečnim presjecima ovi stupovi izgledaju kao rogovi: prednji, prošireni i stražnji, šiljasti.

Siva tvar se sastoji od nervnih ćelija grupisanih u jezgra, čija lokacija uglavnom odgovara segmentnoj strukturi kičmene moždine i njenom primarnom tročlanom refleksnom luku. Prvi osjetljivi neuron ovog luka leži u kičmenim čvorovima, njegov periferni proces ide kao dio nerava do organa i tkiva i tamo se vezuje za receptore, a centralni prodire u kičmenu moždinu kao dio stražnjih čulnih korijena.

Rice. 5-3. Kičmena moždina.

A - nervni putevi kičmene moždine; B - poprečni presjek kičmene moždine. Putevi

Struktura neurona

Funkcionalna jedinica nervnog sistema - neuron. Tipičan neuron ima prijemnu površinu u obliku tijelo ćelije (soma) i nekoliko grana - dendriti, koji su sinapse, one. interneuronske kontakte. Akson nervne ćelije formira sinaptičke veze sa drugim neuronima ili sa efektorskim ćelijama. Komunikacione mreže nervnog sistema se sastoje od neuronska kola, formiran od sinaptički međusobno povezanih neurona.

Som

U somi neurona su jezgro i nucleolus(Sl. 5-4), kao i dobro razvijen biosintetski aparat koji proizvodi komponente membrane, sintetiše enzime i druga hemijska jedinjenja neophodna za specijalizovane funkcije nervnih ćelija. Aparat biosinteze u neuronima uključuje Nissl korpuskule- spljoštene cisterne granularnog endoplazmatskog retikuluma čvrsto prislonjene jedna uz drugu, kao i dobro izražene Golgijev aparat. Osim toga, som sadrži brojne mitohondrije i elemente citoskeleta, uključujući neurofilamenti i mikrotubule. Kao rezultat nepotpune degradacije komponenti membrane nastaje pigment lipofuscin, akumulira se sa godinama u brojnim neuronima. U nekim grupama neurona u moždanom stablu (na primjer, u neuronima crne supstance i plave mrlje) primjetan je pigment melatonin.

Dendriti

Dendriti, izdanci ćelijskog tijela, u nekim neuronima dosežu dužinu veću od 1 mm i čine više od 90% površine neurona. U proksimalnim dijelovima dendrita (bliže tijelu ćelije)

sadrži Nisslova mala tijela i dijelove Golgijevog aparata. Međutim, glavne komponente citoplazme dendrita su mikrotubule i neurofilamenti. Općenito je prihvaćeno da dendriti nisu električno pobuđivi. Međutim, sada je poznato da dendriti mnogih neurona imaju voltažnu provodljivost. To je često zbog prisustva kalcijumskih kanala, pri čijoj aktivaciji se stvaraju akcioni potencijali kalcijuma.

Axon

Specijalizirano područje ćelijskog tijela (obično soma, ali ponekad i dendrit), iz koje polazi akson, naziva se aksonalni nasip. Akson i aksonalni brežuljak razlikuju se od some i proksimalnih dendrita po tome što nemaju granularni endoplazmatski retikulum, slobodni ribozomi i Golgijev aparat. Akson sadrži glatki endoplazmatski retikulum i izražen citoskelet.

Neuroni se mogu klasificirati prema dužini njihovih aksona. Imati neuroni 1. tipa prema Golgiju aksoni su kratki, završavaju se, poput dendrita, blizu some. Golgijev tip 2 neurona karakteriziraju dugi aksoni, ponekad i više od 1 m.

Neuroni komuniciraju jedni s drugima pomoću akcioni potencijali, koji se šire u neuronskim krugovima duž aksona. Kao rezultat toga, akcioni potencijali teku od jednog neurona do drugog sinaptički prenos. U procesu transfera, presinaptički završetak akcioni potencijal obično pokreće oslobađanje neurotransmitera koji ili pobuđuje postsinaptičku ćeliju, tako da u njemu nastaje pražnjenje iz jednog ili više akcionih potencijala, ili usporava svoju aktivnost. Aksoni ne samo da prenose informacije u neuronskim krugovima, već i isporučuju hemikalije do sinaptičkih završetaka aksonskim transportom.

Rice. 5-4. Dijagram "idealnog" neurona i njegovih glavnih komponenti.

Većina aferentnih ulaza koji dolaze duž aksona drugih ćelija završavaju sinapsama na dendritima (D), ali neki završavaju sinapsama na somi. Ekscitatorni nervni završeci se češće nalaze distalno na dendritima, a inhibitorni nervni završeci češće na somi

Organele neurona

Slika 5-5 prikazuje somu neurona. U somi neurona prikazani su nukleus i nukleolus, biosintetski aparat koji proizvodi membranske komponente, sintetizira enzime i druge kemijske spojeve neophodne za specijalizirane funkcije nervnih stanica. Uključuje Nisslova tijela - spljoštene zrnaste cisterne

endoplazmatski retikulum, kao i dobro definisan Golgijev aparat. Soma sadrži mitohondrije i elemente citoskeleta, uključujući neurofilamente i mikrotubule. Kao rezultat nepotpune degradacije komponenti membrane nastaje pigment lipofuscina, koji se sa starenjem nakuplja u velikom broju neurona. U nekim grupama neurona u moždanom stablu (na primjer, u neuronima crne supstance i plave mrlje) primjetan je pigment melatonin.

Rice. 5-5. Neuron.

A - organele neurona. Na dijagramu su tipične neuronske organele prikazane onako kako se vide kroz svjetlosni mikroskop. Lijeva polovina dijagrama odražava strukture neurona nakon Nisslove boje: jezgro i nukleolus, Nisslova tijela u citoplazmi some i proksimalnih dendrita i Golgijev aparat (neobojen). Obratite pažnju na odsustvo Nisslovih tjelešca u aksonskom brežuljku i aksonu. Dio neurona nakon bojenja solima teških metala: neurofibrile su vidljive. Uz odgovarajuće bojenje solima teških metala, može se uočiti Golgijev aparat (u ovom slučaju nije prikazan). Na površini neurona nalazi se nekoliko sinaptičkih završetaka (obojenih solima teških metala). B - Shema odgovara elektronskom mikroskopskoj slici. Vidljive su jezgro, nukleolus, hromatin, nuklearne pore. U citoplazmi su vidljivi mitohondriji, grubi endoplazmatski retikulum, Golgijev aparat, neurofilamenti i mikrotubule. Na vanjskoj strani plazma membrane - sinaptički završeci i procesi astrocita

Vrste neurona

Neuroni su veoma raznoliki. Različiti tipovi neurona obavljaju specifične komunikacijske funkcije, što se ogleda u njihovoj strukturi. dakle, neuroni ganglija stražnjih korijena (spinalne ganglije) informacije ne primaju putem sinaptičkog prenosa, već iz senzornih nervnih završetaka u organima. Ćelijska tijela ovih neurona su lišena dendrita (sl. 5-6 A5) i ne primaju sinaptičke završetke. Izlazeći iz tijela ćelije, akson takvog neurona dijeli se na dvije grane, od kojih je jedna (periferni proces)

šalje se kao dio perifernog živca na senzorni receptor, a drugu granu (centralni proces) ulazi u kičmenu moždinu (kao dio leđna kičma) ili u moždano stablo (kao dio kranijalni nerv).

Neuroni drugačijeg tipa, kao npr piramidalne ćelije moždane kore i Purkinje ćelije cerebelarni korteks je zauzet obradom informacija (sl. 5-6 A1, A2). Njihovi dendriti su prekriveni dendritskim bodljama i karakteriziraju ih prostrana površina. Imaju ogroman broj sinaptičkih inputa.

Rice. 5-6. Vrste neurona

A - neuroni različitih oblika: 1 - neuron koji liči na piramidu. Neuroni ovog tipa, zvani piramidalne ćelije, karakteristični su za moždanu koru. Obratite pažnju na šiljke koji se nalaze na površini dendrita; 2 - Purkinje ćelije, nazvane po češkom neuroanatomu Janu Purkinjeu, koji ih je prvi opisao. Nalaze se u korteksu malog mozga. Ćelija ima tijelo u obliku kruške; s jedne strane some je obilan pleksus dendrita, s druge - akson. Tanke grane dendrita su prekrivene bodljama (nije prikazano na dijagramu); 3 - postganglijski simpatički motorni neuron; 4 - alfa-motoneuron kičmene moždine. On je, kao i postganglijski simpatički motorni neuron (3), multipolaran, sa radijalnim dendritima; 5 - senzorna ćelija kičmenog ganglija; nema dendrite. Njegov proces je podijeljen u dvije grane: centralnu i perifernu. Budući da se u procesu embrionalnog razvoja akson formira kao rezultat fuzije dva procesa, ovi neuroni se ne smatraju unipolarnim, već pseudounipolarnim. B - vrste neurona

Vrste ne-neuronskih ćelija

Druga grupa ćelijskih elemenata nervnog sistema - neuroglia(Sl. 5-7 A), ili potporne ćelije. U ljudskom CNS-u, broj neuroglijalnih ćelija je red veličine veći od broja neurona: 10 13 i 10 12, respektivno. Neuroglija nije direktno uključena u kratkoročne komunikacijske procese u nervnom sistemu, ali doprinosi implementaciji ove funkcije od strane neurona. Dakle, neuroglijalne ćelije određene vrste formiraju se oko mnogih aksona mijelinska ovojnica značajno povećava brzinu provođenja akcionih potencijala. Ovo omogućava aksonima da brzo prenose informacije udaljenim ćelijama.

Vrste neuroglije

Glijalne ćelije podržavaju aktivnost neurona (sl. 5-7 B). U centralnom nervnom sistemu, neuroglija uključuje astrociti i oligodendrociti, a u PNS-u - Schwannove ćelije i satelitske ćelije. Pored toga, centralne glijalne ćelije su ćelije microglia i ćelije ependyma.

Astrociti(nazvane po svom zvezdastom obliku) regulišu mikrookruženje oko neurona centralnog nervnog sistema, iako su u kontaktu samo sa delom površine centralnih neurona (sl. 5-7 A). Međutim, njihovi procesi su okruženi grupama sinaptičkih završetaka, koji su kao rezultat izolirani od susjednih sinapsi. Posebni procesi - "noge" astrociti formiraju kontakte sa kapilarima i sa vezivnim tkivom na površini centralnog nervnog sistema - sa pia mater(sl. 5-7 A). Noge ograničavaju slobodnu difuziju supstanci u centralnom nervnom sistemu. Astrociti mogu aktivno apsorbirati K+ i neurotransmiterske tvari, a zatim ih metabolizirati. Dakle, astrociti igraju ulogu pufera, blokirajući direktan pristup jonima i neurotransmiterima vanćelijskom okruženju oko neurona. Citoplazma astrocita sadrži glial

filamenti koji vrše mehaničku potpornu funkciju u CNS tkivu. U slučaju oštećenja, procesi astrocita koji sadrže glijalne filamente podliježu hipertrofiji i formiraju glijalni "ožiljak".

Ostali elementi neuroglije pružaju električnu izolaciju neuronskih aksona. Mnogi aksoni su prekriveni izolacijom mijelinska ovojnica. To je višeslojni omotač spiralno namotan preko aksonalne plazma membrane. U centralnom nervnom sistemu, mijelinski omotač stvaraju ćelijske membrane oligodendroglia(Sl. 5-7 B3). U PNS-u, mijelinski omotač formiraju membrane Schwannove ćelije(Sl. 5-7 B2). Nemijelinizirani (ne-mesnati) aksoni CNS-a nemaju izolacijsku prevlaku.

Mijelin povećava brzinu provođenja akcionih potencijala zbog činjenice da jonske struje tokom akcionog potencijala ulaze i izlaze samo presretanja Ranviera(područja prekida između susjednih mijelinizirajućih stanica). Tako akcioni potencijal „skače“ sa presretanja na presretanje – tzv slano ponašanje.

Osim toga, neuroglija uključuje satelitske ćelije, inkapsulirajući neurone u ganglije kičmenih i kranijalnih nerava, regulišući mikrookruženje oko ovih neurona na sličan način kao astrociti. Druga vrsta ćelija - mikroglija, ili latentnih fagocita. U slučaju oštećenja ćelija centralnog nervnog sistema, mikroglija pomaže u uklanjanju ćelijskih ostataka. Ovaj proces uključuje druge neuroglijalne ćelije, kao i fagocite koji iz krvotoka ulaze u centralni nervni sistem. CNS tkivo je odvojeno od likvora koji ispunjava moždane komore formiranim epitelom ependimnih ćelija(sl. 5-7 A). Ependyma olakšava difuziju mnogih supstanci između ekstracelularnog prostora mozga i CSF. Specijalizovane ependimalne ćelije horoidnog pleksusa u ventrikularnom sistemu luče značajnu količinu

udio CSF.

Rice. 5-7. Ne-nervne ćelije.

A je šematski prikaz ne-neuronskih elemenata centralnog nervnog sistema. Prikazana su dva astrocita, čije se nožice procesa završavaju na somi i dendritima neurona, a dodiruju i pia mater i/ili kapilare. Oligodendrocit formira mijelinsku ovojnicu aksona. Takođe su prikazane mikroglijalne ćelije i ćelije ependima. B - različite vrste neuroglijalnih ćelija u centralnom nervnom sistemu: 1 - fibrilarni astrocit; 2 - protoplazmatski astrocit. Obratite pažnju na astrocitne noge u kontaktu sa kapilarima (vidi 5-7 A); 3 - oligodendrocit. Svaki od njegovih procesa omogućava formiranje jedne ili više mijelinskih ovojnica presretača oko aksona centralnog nervnog sistema; 4 - mikroglijalne ćelije; 5 - ćelije ependima

Šema širenja informacija duž neurona

U zoni sinapse, lokalno formirani EPSP širi se pasivno elektrotonički kroz cijelu postsinaptičku membranu stanice. Ova distribucija ne podliježe zakonu sve ili ništa. Ako se veliki broj ekscitatornih sinapsi pobuđuje istovremeno ili gotovo istovremeno, tada nastaje fenomen sumiranje, manifestuje se u vidu pojave EPSP značajno veće amplitude, koji može depolarizovati membranu cele postsinaptičke ćelije. Ako veličina ove depolarizacije dostigne određenu graničnu vrijednost u području postsinaptičke membrane (10 mV ili više), tada se naponski N + -kanali otvaraju brzinom munje na aksonalnom brežuljku nervne ćelije i ćelija stvara akcioni potencijal koji se vodi duž njegovog aksona. Uz obilno oslobađanje transmitera, postsinaptički potencijal se može pojaviti već 0,5-0,6 ms nakon akcionog potencijala koji je ušao u presinaptički region. Od početka EPSP-a do formiranja akcionog potencijala, prođe još 0,3 ms.

Prag stimulansa je najslabiji stimulus koji se pouzdano razlikuje senzornim receptorom. Za to, stimulus mora izazvati receptorski potencijal takve amplitude koja je dovoljna da aktivira barem jedno primarno aferentno vlakno. Slabiji stimulansi mogu inducirati sub-prag receptorski potencijal, ali neće dovesti do ekscitacije centralnih senzornih neurona i, stoga, neće biti percipirani. Osim toga, broj

pobuđeni primarni aferentni neuroni potrebni za senzornu percepciju zavisi od prostorni i privremeni zbroj u senzornim putevima (sl. 5-8 B, D).

U interakciji sa receptorom, ACC molekuli otvaraju nespecifične jonske kanale u postsinaptičkoj membrani ćelije, tako da se povećava njihova sposobnost vođenja monovalentnih katjona. Rad kanala dovodi do osnovne ulazne struje pozitivnih jona, a samim tim i do depolarizacije postsinaptičke membrane, koja se u odnosu na sinapse naziva uzbudljiv postsinaptički potencijal.

Jonske struje uključene u pojavu EPSP-a se ponašaju drugačije od struja natrijuma i kalija tokom stvaranja akcionog potencijala. Razlog je taj što mehanizam generisanja EPSP uključuje druge jonske kanale sa različitim osobinama (ligand-gated, a ne potencijalno-gated). Na akcionom potencijalu aktiviraju se naponski vođeni jonski kanali, a sa povećanjem depolarizacije otvaraju se dalji kanali, tako da se proces depolarizacije intenzivira. Istovremeno, provodljivost kanala vođenih odašiljačem (vođenih ligandom) zavisi samo od broja molekula odašiljača vezanih za molekule receptora (kao rezultat čega se otvaraju ionski kanali vođeni odašiljačem) i, posljedično, na broj otvorenih jonskih kanala. EPSP amplituda se kreće od 100 μV u nekim slučajevima do 10 mV. U zavisnosti od tipa sinapse, ukupno trajanje EPSP za neke sinapse kreće se od 5 do 100 ms.

Rice. 5-8. Informacije teku od dendrita do some, do aksona, do sinapse.

Na slici su prikazani tipovi potencijala na različitim mestima neurona, u zavisnosti od prostornog i vremenskog zbrajanja.

Reflex- Ovo je odgovor na određeni stimulans, koji se sprovodi uz obavezno učešće nervnog sistema. Neuronsko kolo koje daje specifičan refleks se naziva refleksni luk.

U svom najjednostavnijem obliku refleksni luk somatskog nervnog sistema(Sl. 5-9 A), u pravilu se sastoji od senzornih receptora određenog modaliteta (prva karika refleksnog luka), informacija iz kojih ulazi u centralni nervni sistem duž aksona osjetljive ćelije smještene u kičmi. ganglija izvan centralnog nervnog sistema (druga karika refleksni luk). Kao dio dorzalnog korijena kičmene moždine, akson osjetljive ćelije ulazi u dorzalne rogove kičmene moždine, gdje formira sinapsu na interkalarnom neuronu. Akson interkalarnog neurona ide bez prekida do prednjih rogova, gdje formira sinapsu na α-motornom neuronu (interkalarni neuron i α-motorni neuron, kao strukture smještene u centralnom nervnom sistemu, treća su karika neurona refleksni luk). Akson α-motornog neurona napušta prednje rogove kao dio prednjeg korijena kičmene moždine (četvrta karika refleksnog luka) i odlazi do skeletnog mišića (peta karika refleksnog luka), formirajući mioneuralne sinapse na svakom mišićnom vlaknu.

Najjednostavnija shema refleksni luk autonomnog simpatičkog nervnog sistema

(Sl. 5-9 B), obično se sastoji od senzornih receptora (prva karika refleksnog luka), informacija iz kojih ulazi u centralni nervni sistem duž aksona osetljive ćelije koja se nalazi u kičmenom ili drugom osetljivom gangliju izvan centralnog nervni sistem (druga karika refleksnih lukova). Akson osjetljive ćelije u dorzalnom korijenu ulazi u dorzalne rogove kičmene moždine, gdje formira sinapsu na interkalarnom neuronu. Akson interkalarnog neurona ide do lateralnih rogova, gdje formira sinapsu na preganglionskom simpatičkom neuronu (u torakalnom i lumbalnom dijelu). (Interneuronski i preganglionski simpatikus

neuron je treća karika refleksnog luka). Akson preganglijskog simpatičkog neurona napušta kičmenu moždinu kao dio prednjih korijena (četvrta karika refleksnog luka). Dalje tri varijante putanja ovog tipa neurona su kombinovane na dijagramu. U prvom slučaju, akson preganglijskog simpatičkog neurona ide u paravertebralni ganglij gdje formira sinapsu na neuronu, čiji akson ide do efektora (peta karika refleksnog luka), na primjer, do glatke mišića unutrašnjih organa, do sekretornih ćelija itd. U drugom slučaju, akson preganglijskog simpatičkog neurona ide u prevertebralni ganglij, gde formira sinapsu na neuronu, čiji akson ide ka unutrašnjem organu (peti karika refleksnog luka). U trećem slučaju, akson preganglijskog simpatičkog neurona ide u medulu nadbubrežne žlijezde, gdje formira sinapsu na posebnoj ćeliji koja luči adrenalin u krv (sve je to četvrta karika refleksnog luka). U ovom slučaju, adrenalin kroz krv ulazi u sve strukture - mete koje za njega imaju farmakološke receptore (peta karika refleksnog luka).

U svom najjednostavnijem obliku refleksni luk autonomnog parasimpatičkog nervnog sistema(Slika 5-9 B) se sastoji od senzornih receptora - prve karike refleksnog luka (nalazi se, na primjer, u želucu), koji šalju informacije u centralni nervni sistem duž aksona osjetljive ćelije smještene u gangliju koji se nalazi duž vagusnog živca (druga veza refleksnog luka). Akson osjetljive stanice prenosi informaciju direktno do produžene moždine, gdje se na neuronu formira sinapsa, čiji akson (također unutar produžene moždine) formira sinapsu na parasimpatičkom preganglijskom neuronu (treća karika refleksnog luka ). Iz njega se akson, na primjer, kao dio vagusnog živca, vraća u želudac i formira sinapsu na eferentnoj ćeliji (četvrta karika refleksnog luka), čiji se akson grana duž tkiva želuca ( peta karika refleksnog luka), formirajući nervne završetke.

Rice. 5-9. Šeme glavnih refleksnih lukova.

A - Refleksni luk somatskog nervnog sistema. B - Refleksni luk autonomnog simpatičkog nervnog sistema. B - Refleksni luk autonomnog parasimpatičkog nervnog sistema

Okusni pupoljci

Svima nama poznato senzacije ukusa u stvari, oni su mješavina četiri elementarna okusa: slanog, slatkog, kiselog i gorkog. Četiri supstance su posebno efikasne u izazivanju odgovarajućih osećaja ukusa: natrijum hlorid (NaCl), saharoza, hlorovodonična kiselina (HC1) i kinin.

Prostorna distribucija i inervacija okusnih pupoljaka

Okusni pupoljci se nalaze u ukusnim pupoljcima različitih tipova na površini jezika, nepca, ždrijela i larinksa (sl. 5-10 A). Na prednjoj i bočnoj strani jezika nalaze se gljiva i lisnato

papile, a na površini korijena jezika - žljebljena. Potonji može uključivati ​​nekoliko stotina okusnih pupoljaka, čiji ukupan broj kod ljudi doseže nekoliko hiljada.

Specifična gustatorna osetljivost nije ista u različitim zonama površine jezika (sl. 5-10 B, C). Slatki okusi se najbolje percipiraju na vrhu jezika, slani i kiseli okusi u bočnim zonama, a gorki u podnožju (korijenu) jezika.

Okusne pupoljke inerviraju tri kranijalna živca, od kojih su dva prikazana na Sl. 5-10 G. Žica za bubanj(chorda tympani- grana facijalnog živca) opskrbljuje pupoljke okusa prednje dvije trećine jezika, glosofaringealni nerv- zadnja trećina (sl. 5-10 D). Nervus vagus inervira neke okusne pupoljke larinksa i gornjeg dijela jednjaka.

Rice. 5-10 Hemijska osjetljivost - okus i osnove.

A - pupoljak ukusa. Organizacija okusnih pupoljaka u papilama tri vrste. Prikazan je okusni pupoljak sa gustatornim otvorom na vrhu i nervima koji se protežu odozdo, kao i hemoreceptorske ćelije dva tipa, potporne (potporne) i ćelije ukusa. B - postoje tri vrste papila na površini jezika. B - distribucija zona četiri elementarna kvaliteta ukusa na površini jezika. G - inervacija dvije prednje trećine i zadnje trećine površine jezika facijalnim i glosofaringealnim živcima

Taste bud

Osjeti okusa nastaju kada se hemoreceptori aktiviraju u okusnim pupoljcima (okusnim pupoljcima). Svaki ukusni pupoljak(calicilus gustatorius) sadrži od 50 do 150 senzornih (hemoreceptivnih, ukusnih) ćelija, a uključuje i potporne (potporne) i bazalne ćelije (sl. 5-11 A). Bazalni dio senzorne ćelije formira sinapsu na kraju primarnog aferentnog aksona. Postoje dvije vrste kemoreceptivnih stanica koje sadrže različite sinaptičke vezikule: sa centrom gustim elektronima ili okrugle prozirne vezikule. Apikalna površina ćelija prekrivena je mikroresicama usmjerenim prema okusnim porama.

Molekuli hemoreceptora microvilli stupaju u interakciju sa stimulirajućim molekulima koji ulaze sezona ukusa(okusna rupa) iz tečnosti koja pere pupoljke ukusa. Ovu tečnost djelimično proizvode žlijezde između okusnih pupoljaka. Kao rezultat pomaka u provodljivosti membrane, u senzornoj ćeliji nastaje receptorski potencijal i oslobađa se ekscitatorni neurotransmiter, pod utjecajem kojeg se razvija generatorski potencijal u primarnom aferentnom vlaknu i počinje pulsno pražnjenje koje se prenosi u centralni nervni sistem.

Kodiranje četiri primarna ukusa nije zasnovano na potpunoj selektivnosti senzornih ćelija. Svaka ćelija odgovara na podražaje više od jednog ukusnog kvaliteta, međutim, najaktivniji, u pravilu, samo jedan. Prepoznavanje ukusa zavisi od prostorno uređenog unosa iz populacije senzornih ćelija. Intenzitet stimulusa je kodiran kvantitativnim karakteristikama aktivnosti koju izaziva (učestalost impulsa i broj pobuđenih nervnih vlakana).

Na sl. 5-11 prikazuje mehanizam okusnih pupoljaka koji se uključuje na tvari različitog okusa.

Ćelijski mehanizmi percepcije ukusa svode se na različite načine depolarizacije ćelijske membrane i daljeg otvaranja potencijala zatvorenih kalcijumskih kanala. Uneseni kalcij omogućava oslobađanje transmitera, što dovodi do pojave generatorskog potencijala na kraju osjetilnog živca. Svaki stimulans depolarizira membranu na različite načine. Slani stimulans stupa u interakciju s epitelnim natrijumskim kanalima (ENaC), otvarajući ih do natrijuma. Kiseli stimulans može sam da otvori ENaC ili, usled smanjenja pH vrednosti, zatvori kalijumove kanale, što će takođe dovesti do depolarizacije membrane ćelije ukusa. Sladak ukus nastaje interakcijom slatkog stimulusa sa osetljivim receptorom povezanim sa G-proteinom. Aktivirani G-protein stimulira adenilat ciklazu, koja povećava sadržaj cAMP, a zatim aktivira zavisnu protein kinazu, koja zauzvrat fosforilira kalijeve kanale, zatvara ih. Sve to također dovodi do depolarizacije membrane. Gorki stimulans može depolarizirati membranu na tri načina: (1) zatvaranjem kalijevih kanala, (2) interakcijom s G-proteinom (gastducinom) kako bi se aktivirala fosfodiesteraza (PDE), čime se smanjuje sadržaj cAMP. Ovo (iz razloga koji nisu sasvim jasni) uzrokuje depolarizaciju membrane. (3) Gorki stimulans se veže za G-protein sposoban da aktivira fosfolipazu C (PLC), što rezultira povećanjem sadržaja inozitol 1,4,5 trifosfata (IP 3), što dovodi do oslobađanja kalcijuma iz depo.

Glutamat se vezuje za neselektivne jonske kanale regulirane gutamatom i otvara ih. Ovo je praćeno depolarizacijom i otvaranjem potencijala zatvorenih kalcijumskih kanala.

(PIP 2) - fosfatidil inozitol 4,5 bisfosfat (DAG) - diacilglicerol

Rice. 5-11. Ćelijski mehanizmi percepcije ukusa

Centralne staze ukusa

Ćelijska tela kojima pripadaju ukusna vlakna VII, IX i X kranijalnih nerava nalaze se u genikulatnoj, kamenoj i nodularnoj gangliji (sl. 5-12 B). Centralni procesi njihovih aferentnih vlakana ulaze u produženu moždinu, uključuju se u solitarni trakt i završavaju u sinapsama u jezgru solitarnog trakta. (nucleus solitarius)(Sl. 5-12 A). Kod brojnih životinja, uključujući neke vrste glodara, sekundarni neuroni ukusa jezgra solitarnog trakta projicirani su rostralno na ipsilateralni parabrahijalno jezgro.

Zauzvrat, parabrahijalno jezgro šalje projekcije na dio male ćelije (desne ćelije). ventralno posteromedijalno (VZM μ) jezgro (MC - mali ćelijski dio VZM) talamus (sl. 5-12 B). Kod majmuna, projekcije jezgra jednog trakta na VZM μ -nukleusa su prave linije. VZM μ -nukleus je povezan sa dva različita gustatorna regiona moždane kore. Jedan od njih je dio facijalnog prikaza (SI), drugi je u režnju otoka (insula- ostrvo) (sl. 5-12 D). Centralni gustatorni put je neobičan po tome što njegova vlakna ne prelaze na drugu stranu mozga (za razliku od somatosenzornih, vizuelnih i slušnih puteva).

Rice. 5-12. Putevi za okusnu osjetljivost.

A - kraj gustatornih aferentnih vlakana u jezgru solitarnog trakta i uzlaznih puteva do parabrahijalnog jezgra, ventrobazalnog talamusa i moždane kore. B - periferna distribucija gustatornih aferentnih vlakana. C i D - regioni ukusa talamusa i cerebralnog korteksa majmuna

Miris

Kod primata i ljudi (mikromata) olfaktorna osetljivost mnogo lošije razvijen nego kod većine životinja (makromata). Sposobnost pasa da pronađu tragove po mirisu je zaista legendarna, kao i privlačenje insekata na osobe suprotnog spola uz pomoć feromoni.Što se tiče osobe, njen njuh igra ulogu u emocionalnoj sferi; mirisi su efikasni u preuzimanju informacija iz memorije.

Olfaktorni receptori

Olfaktivni hemoreceptor (senzorna ćelija) je bipolarni neuron (Slika 5-13 B). Njegova apikalna površina nosi nepokretne cilije koje reagiraju na mirisne tvari otopljene u sluzi koja ih prekriva. Nemijelinizirani akson proteže se od dublje ivice ćelije. Aksoni se spajaju u mirisne snopove (fila olfactoria), prodiru u lubanju kroz rupe na etmoidnoj ploči (lamina cribrosa) etmoidna kost (os ethmoidale). Vlakna olfaktornog živca završavaju se u sinapsama u olfaktornoj lukovici, a centralne olfaktorne strukture nalaze se na dnu lubanje neposredno ispod frontalnog režnja. Ćelije olfaktornih receptora dio su sluzokože specijalizirane olfarinksne zone nazofarinksa, čija je ukupna površina s obje strane približno 10 cm 2 (sl. 5-13 A). Kod ljudi postoji oko 10 7 mirisnih receptora. Baš kao i okusni pupoljci, olfaktorni receptori imaju kratak vijek trajanja (oko 60 dana) i stalno se zamjenjuju.

Molekuli mirisa ulaze u mirisnu zonu kroz nozdrve tokom udisanja ili iz usta tokom obroka. Pokreti njuškanja povećavaju unos ovih supstanci, koje se privremeno spajaju sa olfaktornim vezivnim proteinom sluzi koju luče žlijezde nosne sluznice.

Postoji više primarnih olfaktornih senzacija nego okusnih. Mirisi postoje u najmanje šest klasa: cvjetni, eterični(voće), mošus, kamfor, truli i kaustičan. Primjeri njihovih prirodnih izvora su ruža, kruška, mošus, eukaliptus, pokvarena jaja, odnosno ocat. U olfaktornoj sluznici još uvijek postoje receptori trigeminalnog živca. Prilikom kliničkog testiranja čula mirisa, bola ili temperaturne stimulacije ovih somatosenzornih receptora treba izbjegavati.

Nekoliko molekula mirisne tvari indukuje potencijal depolarizirajućeg receptora u senzornoj ćeliji, koji pokreće pražnjenje impulsa u aferentnom nervnom vlaknu. Međutim, bihejvioralni odgovor zahtijeva aktivaciju brojnih olfaktornih receptora. Čini se da je potencijal receptora rezultat povećane provodljivosti za Na+. Istovremeno se aktivira G-protein. Shodno tome, kaskada sekundarnih medijatora je uključena u olfaktornu transformaciju (transdukciju).

Olfaktorno kodiranje ima mnogo veze sa kodiranjem ukusa. Svaki olfaktorni hemoreceptor reaguje na mirise iz više od jedne klase. Kodiranje specifičnog kvaliteta mirisa osiguravaju odgovori mnogih olfaktornih receptora, a intenzitet osjeta određen je kvantitativnim karakteristikama impulsne aktivnosti.

Rice. 5-13. Hemijska osjetljivost - čulo mirisa i njegove osnove.

AiB je dijagram lokacije olfaktorne zone sluznice u nazofarinksu. Iznad je rešetkasta ploča, a iznad nje je mirisna lukovica. Olfaktorna sluznica se također proteže na bočne strane nazofarinksa. C i D - olfaktorni hemoreceptori i potporne ćelije. D - olfaktorni epitel. D - dijagram procesa u olfaktornim receptorima

Centralni olfaktorni putevi

Mirisni put se prvi put mijenja u olfaktornoj lukovici, koja pripada moždanoj kori. Ova struktura sadrži tri vrste ćelija: mitralne ćelije, fascikularne ćelije i interneuroni (ćelije zrna, periglomerularne ćelije)(Slika 5-14). Dugački razgranati dendriti mitralnih i fascikularnih ćelija čine postsinaptičke komponente olfaktornih glomerula (glomerula). Olfaktorna aferentna vlakna (idu od mirisne sluznice do olfaktorne lukovice) granaju se oko olfaktornih glomerula i završavaju u sinapsama na dendritima mitralnih i fascikularnih ćelija. U ovom slučaju postoji značajna konvergencija olfaktornih aksona na dendritima mitralnih ćelija: na dendritu svake mitralne ćelije ima do 1000 sinapsi aferentnih vlakana. Zrnaste ćelije (granularne ćelije) i periglomerularne ćelije su inhibitorni interneuroni. Oni formiraju recipročne dendrodendritske sinapse sa mitralnim ćelijama. Kada se mitralne ćelije aktiviraju, interneuroni u kontaktu s njom se depolariziraju, zbog čega se u njihovim sinapsama na mitralnim stanicama oslobađa inhibitorni neurotransmiter. Olfaktorna lukovica prima ulaze ne samo kroz ipsilateralne olfaktorne nerve, već i kroz kontralateralni olfaktorni trakt, koji prolazi u prednjoj komisuri (komisuru).

Aksoni mitralnih i fascikularnih ćelija napuštaju olfaktornu lukovicu i deo su olfaktornog trakta (sl. 5-14). Počevši od ove stranice, olfaktorne veze postaju veoma komplikovane. Prolazi olfaktorni trakt prednje olfaktorno jezgro. Neuroni ovog jezgra primaju sinaptičke veze od neurona mirisa

lukovice i projektovane su kroz prednju komisuru do kontralateralne olfaktorne lukovice. Približavajući se prednjoj perforiranoj supstanci u bazi mozga, olfaktorni trakt se dijeli na bočne i medijalne olfaktorne trake. Aksoni lateralne olfaktorne trake završavaju sinapsama u primarnoj olfaktornoj regiji, uključujući prepiriformnu (prepiriformnu) regiju korteksa, a kod životinja, piriformni (piriformni) režanj. Medijalna olfaktorna traka daje projekcije na amigdalu i na korteks bazalnog prednjeg mozga.

Treba napomenuti da je olfaktorni put jedini senzorni sistem bez obaveznog sinaptičkog prebacivanja u talamusu. Vjerovatno odsustvo takvog prekidača odražava filogenetsku starinu i relativnu primitivnost olfaktornog sistema. Međutim, olfaktorna informacija i dalje ulazi u posteromedijalno jezgro talamusa i odatle se šalje u prefrontalni i orbitofrontalni korteks.

Testiranje mirisa se obično ne radi na standardnim neurološkim pregledima. Međutim, percepcija mirisa može se testirati traženjem od subjekta da pomiriše i identificira miris. Jedna nozdrva se pregleda istovremeno, druga mora biti zatvorena. U ovom slučaju ne treba koristiti tako jake podražaje kao što je amonijak, jer oni također aktiviraju završetke trigeminalnog živca. Oštećenje mirisa (anosmija) opaženo kada je osnova lubanje oštećena ili su jedna ili obje mirisne lukovice stisnute tumorom (npr. meningiom olfaktorne jame). Aura neugodnog mirisa, često spaljene gume, javlja se kod epileptičkih napada nastalih u predjelu unkusa.

Rice. 5-14. Dijagram sagitalnog presjeka kroz olfaktornu lukovicu, koji prikazuje završetke olfaktornih hemoreceptorskih ćelija na olfaktornim glomerulima i na neuronima olfaktorne lukovice.

Aksoni mitralnih i fascikularnih ćelija izlaze kao dio olfaktornog trakta (desno)

Struktura oka

Zid oka se sastoji od tri koncentrična sloja (membrane) (sl. 5-15 A). Vanjski potporni sloj, ili fibrozna membrana, uključuje prozirni sloj rožnjače sa svojim epitelom, konjunktiva i neproziran sclera. Srednji sloj, ili žilnica, sadrži iris (iris) i samu žilnicu. (choroidea). V iris postoje radijalna i prstenasta glatka mišićna vlakna koja formiraju dilatator i sfinkter zjenice (sl. 5-15 B). Choroid(horoid) je bogato snabdjeven krvnim sudovima koji hrane vanjske slojeve retine, a sadrži i pigment. Unutrašnji nervni sloj očne stijenke, ili mrežnice, sadrži štapiće i čunjeve i oblaže cijelu unutrašnju površinu oka, s izuzetkom "slijepe mrlje" - optički disk(Sl. 5-15 A). Aksoni ganglijskih ćelija retine konvergiraju se prema disku, formirajući optički nerv. Najveća vidna oštrina u centralnom dijelu mrežnjače, tzv macula(macula lutea). Sredina makule je depresivna kao fovea(centralna fovea)- fokusiranje oblasti vizuelnih slika. Unutrašnji dio mrežnice hrani se granama njenih centralnih žila (arterije i vene), koje ulaze zajedno sa optičkim živcem, zatim se granaju u području diska i divergiraju duž unutrašnje površine mrežnjače (sl. 5-15. B) bez dodirivanja makule.

Osim retine, u oku postoje i druge formacije: sočivo- sočivo koje fokusira svjetlost na retinu; pigmentni sloj, ograničavanje rasipanja svjetlosti; vodeni humor i staklasto tijelo. Očna vodica je tečnost koja čini okruženje prednje i zadnje očne komore, a staklasto telo ispunjava unutrašnji prostor oka iza sočiva. Obje supstance pomažu u održavanju oblika oka. Vodenastu vlagu luči cilijarni epitel zadnje očne komore, zatim cirkulira kroz zenicu do prednje očne komore, a odatle

prolazi Schlemm Canal u venski krvotok (sl. 5-15 B). Intraokularni pritisak zavisi od pritiska očne vodice (normalno je ispod 22 mm Hg), koji ne bi trebalo da prelazi 22 mm Hg. Staklasto telo je gel koji se sastoji od ekstracelularne tečnosti sa kolagenom i hijaluronskom kiselinom; za razliku od očne vodice, ona se vrlo sporo zamjenjuje.

Ako je apsorpcija očne vodice poremećena, intraokularni pritisak raste i nastaje glaukom. Kada intraokularni pritisak poraste, dotok krvi u retinu postaje otežan i oči mogu oslijepiti.

Brojne funkcije oka zavise od aktivnosti mišića. Vanjski očni mišići pričvršćeni izvan oka usmjeravaju kretanje očnih jabučica prema vizualnoj meti. Ovi mišići su inervirani oculomotor(nervus oculomotorius),blok(n. trochlearis) i preusmjeravanje(n. abducens)živci. Tu su i unutrašnji mišići oka. Zahvaljujući mišiću koji širi zjenicu (dilatator zenice), i mišić koji sužava zjenicu (sfinkter zjenice), Iris djeluje kao dijafragma i podešava prečnik zjenice na način sličan otvoru kamere koja kontrolira količinu dolaznog svjetla. Dilatator zenice aktivira simpatički nervni sistem, a sfinkter parasimpatički nervni sistem (preko okulomotornog nervnog sistema).

Oblik sočiva je također određen radom mišića. Sočivo je okačeno i držano na mjestu iza irisa pomoću vlakana cilijarno(cilijar, ili zinnova) pojasevi, pričvršćena za kapsulu zjenice i za cilijarno tijelo. Sočivo je okruženo vlaknima cilijarni mišić, ponaša se kao sfinkter. Kada su ova vlakna opuštena, napetost vlakana pojasa rasteže sočivo, izravnavajući ga. Kontrakcijama, cilijarni mišić suprotstavlja napetost vlakana pojasa, što omogućava elastičnom sočivu da poprimi konveksniji oblik. Cilijarni mišić aktivira parasimpatički nervni sistem (preko okulomotornog nervnog sistema).

Rice. 5-15. Vision.

A je dijagram horizontalnog presjeka desnog oka. B - struktura prednjeg dijela oka u limbusu (spoj rožnjače i sklere), cilijarnog tijela i sočiva. B - stražnja površina (dno) ljudskog oka; pogled kroz oftalmoskop. Grane centralnih arterija i vena izlaze iz područja glave optičkog živca. Nedaleko od glave vidnog nerva, na njegovoj temporalnoj strani, nalazi se centralna jama (CJ). Obratite pažnju na distribuciju aksona ganglijskih ćelija (fine linije) koji konvergiraju na glavi optičkog nerva.

Dalje slike daju detalje o strukturi oka i mehanizmima rada njegovih struktura (objašnjenja na slikama)

Rice. 5-15.2.

Rice. 5-15.3.

Rice. 5-15.4.

Rice. 5-15.5.

Optički sistem oka

Svjetlost ulazi u oko kroz rožnicu i prolazi kroz sukcesivno locirane prozirne tekućine i strukture: rožnicu, očnu vodicu, sočivo i staklasto tijelo. Njihova kombinacija se zove dioptrijske naprave. pod normalnim uslovima, refrakcija(prelamanje) svetlosnih zraka od vizuelne mete preko rožnice i sočiva, tako da se zraci fokusiraju na retinu. Refrakciona moć rožnice (glavnog refrakcionog elementa oka) je 43 dioptrije * ["D", dioptrija, je jedinica loma (optičke) snage jednaka recipročnoj žižnoj daljini sočiva (leće), postavljeno u metrima]. Konveksnost sočiva se može menjati, a njena refrakciona moć varira između 13 i 26 D. Zbog toga sočivo obezbeđuje akomodaciju očne jabučice na objekte koji se nalaze na bliskim ili daljim udaljenostima. Kada, na primjer, svjetlosni zraci iz udaljenog objekta uđu u normalno oko (sa opuštenim cilijarnim mišićem), meta je u fokusu retine. Ako je oko usmjereno na objekt u blizini, svjetlosni snopovi se prvo fokusiraju iza mrežnjače (tj. slika na mrežnjači je zamućena) dok ne dođe do akomodacije. Cilijarni mišić se kontrahira, popušta napetost na vlaknima pojasa, povećava se zakrivljenost sočiva, a kao rezultat toga slika se fokusira na mrežnicu.

Rožnjača i sočivo zajedno čine konveksno sočivo. Svjetlosni zraci iz objekta prolaze kroz čvornu tačku sočiva i formiraju obrnutu sliku na mrežnjači, kao u fotoaparatu. Mrežnica obrađuje kontinuirani niz slika, a također šalje poruke mozgu o kretanju vizualnih objekata, prijetećim znakovima, periodičnim promjenama svjetla i tame i drugim vizualnim podacima o vanjskom okruženju.

Iako optička os ljudskog oka prolazi kroz nodalnu tačku sočiva i kroz tačku mrežnjače između fovee i glave optičkog nerva, okulomotorni sistem orijentiše očnu jabučicu na oblast objekta tzv. tačka fiksacije. Od ove tačke, zrak svjetlosti putuje kroz čvornu tačku i fokusira se na foveu. Dakle, snop putuje duž vizuelne ose. Zraci ostatka objekta fokusirani su u području retine oko fovee (sl. 5-16 A).

Fokusiranje zraka na retinu ne zavisi samo od sočiva, već i od šarenice. Iris igra ulogu dijafragme kamere i reguliše ne samo količinu svjetlosti koja ulazi u oko, već, što je još važnije, dubinu vidnog polja i sfernu aberaciju sočiva. Kako se promjer zjenice smanjuje, dubina vidnog polja se povećava, a svjetlosni zraci se usmjeravaju kroz središnji dio zjenice, gdje je sferna aberacija minimalna. Promjene prečnika zjenice se dešavaju automatski, tj. refleksno, pri podešavanju (akomodaciji) oka za pregled bliskih predmeta. Stoga, tokom čitanja ili druge očne aktivnosti vezane za razlikovanje malih objekata, kvalitet slike se poboljšava optičkim sistemom oka. Drugi faktor koji utječe na kvalitetu slike je raspršivanje svjetlosti. Minimizira se ograničavanjem svjetlosnog snopa i apsorbiranjem pigmenta žilnice i pigmentnog sloja retine. U tom pogledu, oko opet liči na kameru. Tamo se takođe sprečava rasipanje svetlosti ograničavanjem snopa zraka i upijanjem u crnu boju koja prekriva unutrašnju površinu kamere.

Fokusiranje slike je poremećeno ako veličina oka ne odgovara refrakcijskoj moći dioptrije. At miopije(miopija) slike udaljenih objekata se fokusiraju ispred mrežnjače, a da ne dopiru do nje (sl. 5-16 B). Defekt se ispravlja konkavnim sočivima. Nasuprot tome, za hiperopija(dalekovidnost) slike udaljenih objekata fokusirane su iza mrežnjače. Za otklanjanje problema potrebna su konveksna sočiva (Sl. 5-16 B). Istina, slika može biti privremeno fokusirana zbog akomodacije, ali cilijarni mišići se umaraju i oči se umaraju. At astigmatizam postoji asimetrija između radijusa zakrivljenosti površina rožnice ili sočiva (a ponekad i retine) u različitim ravninama. Za korekciju se koriste sočiva sa posebno odabranim radijusima zakrivljenosti.

Elastičnost sočiva postepeno opada s godinama. Kao rezultat toga, efikasnost njegovog smještaja se smanjuje prilikom pregleda bliskih objekata. (prezbiopija). U mladoj dobi, moć prelamanja sočiva može varirati u širokom rasponu, do 14 D. Do 40. godine ovaj raspon se prepolovi, a nakon 50 godina pada na 2 D i ispod. Prezbiopija se korigira konveksnim sočivima.

Rice. 5-16. Optički sistem oka.

A - sličnost između optičkih sistema oka i kamere. B - akomodacija i njeni poremećaji: 1 - emetropija - normalna akomodacija oka. Svjetlosni snopovi udaljenog vizualnog objekta fokusirani su na retinu (gornji dijagram), a fokusiranje zraka iz bliskog objekta nastaje kao rezultat akomodacije (donji dijagram); 2 - miopija; slika udaljenog vizuelnog objekta fokusirana je ispred retine, za korekciju su potrebne konkavne leće; 3 - hiperopija; slika je fokusirana iza retine (gornji dijagram), za korekciju su potrebne konveksne leće (donji dijagram)

Organ sluha

Periferni slušni aparat, uho, podijeljeno na vanjsko, srednje i unutrašnje uho

(Sl. 5-17 A). Vanjsko uho

Spoljno uho se sastoji od ušne školjke, spoljašnjeg slušnog kanala i slušnog kanala. Ceruminous žlijezde zidova slušnog kanala luče ušni vosak- voštana zaštitna supstanca. Ušna školjka (barem kod životinja) usmjerava zvuk u ušni kanal. Kroz ušni kanal, zvuk se prenosi do bubne opne. Kod ljudi, slušni kanal ima rezonantnu frekvenciju od približno 3500 Hz i ograničava frekvenciju zvukova koji dopiru do bubne opne.

Srednje uho

Spoljno uho je odvojeno od srednjeg bubna opna(Sl. 5-17 B). Srednje uho je ispunjeno vazduhom. Niz koštica povezuje bubnu opnu sa ovalnim prozorskim otvorom u unutrašnjem uhu. Nedaleko od ovalnog prozora nalazi se okrugli prozorčić, koji takođe povezuje srednje uho sa unutrašnjim uhom (Sl. 5-17 B). Obje rupe su zapečaćene membranom. Osikularni lanac uključuje čekić(malleus),nakovanj(inkus) i uzengije(stapes). Osnova stremena u obliku ploče dobro se uklapa u ovalni prozor. Iza ovalnog prozora nalazi se fluid ispunjen preludij(vestibulum)- dio puževi(kohlea) unutrasnje uho. Predvorje je integralno sa cevastom konstrukcijom - stepenište predvorja(scala vestibuli- vestibularne merdevine). Oscilacije bubne opne izazvane talasima zvučnog pritiska prenose se duž niza kostiju i potiskuju ploču stape u ovalni prozor (sl. 5-17 B). Pokreti ploče uzengija praćeni su vibracijama fluida u stepeništu predvorja. Talasi pritiska šire se kroz tečnost i kroz nju se prenose glavna (bazilarna) membrana puževi do

bubanj merdevine(scala tympani)(vidi dolje) prisiljavanjem okrugle membrane prozora da se savije prema srednjem uhu.

Bubna opna i osikularni lanac vrše usklađivanje impedancije. Činjenica je da uho mora razlikovati zvučne valove koji se šire u zraku, dok mehanizam neuronske transformacije zvuka ovisi o kretanju stupca tekućine u pužnici. Stoga je potreban prijelaz sa vibracija zraka na vibracije tekućine. Akustična impedansa vode je mnogo veća od one u zraku, tako da bez namjenskog uređaja za usklađivanje impedancije većina zvuka koji ulazi u uho bi se reflektirala. Usklađivanje impedanse u uhu zavisi od:

omjer površina bubne opne i ovalnog prozora;

mehanička prednost strukture poluge u obliku lanca pokretno zglobnih kostiju.

Efikasnost mehanizma za usklađivanje impedanse odgovara poboljšanju čujnosti za 10-20 dB.

Srednje uho ima i druge funkcije. Sadrži dva mišića: mišić koji napreže bubnu opnu(m. tenzorski timpani- inervira trigeminalni nerv) i stremeni mišić

(m. stapedius- inervira se facijalnim živcem). Prvi je pričvršćen za čekić, drugi za uzengiju. Kontrakcijama smanjuju pomicanje koštica i smanjuju osjetljivost akustičnog aparata. Ovo pomaže u zaštiti sluha od štetnih zvukova, ali samo ako ih tijelo očekuje. Iznenadna eksplozija može oštetiti akustični uređaj jer se refleksna kontrakcija mišića srednjeg uha odlaže. Šupljina srednjeg uha je spojena sa ždrelom eustahijeva cijev. Zahvaljujući ovom prolazu, pritisak u spoljašnjem i srednjem uhu se izjednačava. Ako se tečnost nakuplja u srednjem uhu tokom upale, lumen Eustahijeve cijevi može se zatvoriti. Rezultirajuća razlika u pritisku između vanjskog i srednjeg uha uzrokuje bol zbog napetosti bubne opne, moguće je čak i pucanje potonjeg. Diferencijalni pritisci mogu se pojaviti u avionima i tokom ronjenja.

Rice. 5-17. Saslušanje.

A je opšti dijagram vanjskog, srednjeg i unutrašnjeg uha. B - dijagram bubne opne i lanca slušnih koščica. B - dijagram objašnjava kako, kada se ovalna ploča stremena pomjeri, tekućina se kreće u pužnici, a okrugli prozor se savija

Unutrasnje uho

Unutrašnje uho uključuje koštane i membranske labirinte. Oni formiraju pužnicu i vestibularni aparat.

Puž je spiralna cijev. Kod ljudi, spirala ima 2 1/2 zavoja; cijev počinje širokom bazom i završava se suženim vrhom. Pužnica je formirana od rostralnog kraja koštanih i membranoznih lavirinta. Kod ljudi, vrh pužnice se nalazi u lateralnoj ravni (sl. 5-18 A).

Koštani labirint (labyrinthus osseus) puž uključuje nekoliko komora. Prostor oko ovalnog prozora naziva se predvorje (sl. 5-18 B). Predvorje se pretvara u predvorje stepenište - spiralnu cijev koja se nastavlja do vrha puža. Tu se stepenište predvorja spaja kroz rupu puža (Helicotreme) sa bubnjevima; ovo je još jedna spiralna cijev koja se spušta unatrag duž pužnice i završava na okruglom prozorčiću (sl. 5-18 B). Zove se središnji koštani štap oko kojeg se uvijaju spiralne stepenice puž štap(modiolus cochleae).

Rice. 5-18. Struktura puža.

A - relativna lokacija pužnice i vestibularnog aparata srednjeg i vanjskog uha osobe. B - odnos između prostora pužnice

Cortijev organ

Mrežni lavirint (labyrinthus membranaceus) puževi se inače zovu srednje stepenište(scala media) ili kohlearni kanal(ductus cochlearis). To je 35 mm duga isprepletena spljoštena spiralna cijev između predvornog i bubnog stepeništa. Jedan zid srednjeg stepeništa formirana je bazilarnom membranom, drugi - Reisner membrana treći - vaskularna pruga(stria vascularis)(Sl. 5-19 A).

Puž je napunjen tečnošću. U stepeništu predsoblja i doboš stepenište je perilimfa, blizak po sastavu likvoru. Srednje stepenište sadrži endolimfa, koji se značajno razlikuje od likvora. Ova tečnost sadrži dosta K+ (oko 145 mM) i malo Na+ (oko 2 mM), tako da je slična intracelularnoj sredini. Budući da endolimfa ima pozitivan naboj (oko +80 mV), ćelije dlake unutar pužnice imaju visok gradijent transmembranskog potencijala (oko 140 mV). Endolimfu luče vaskularne strije, a drenaža se odvija kroz endolimfatički kanal u venske sinuse dura mater.

Nervni aparat za pretvaranje zvuka se zove "Kortijevi organi"(Sl. 5-19 B). Leži na dnu kohlearnog prolaza na bazilarnoj membrani i sastoji se od nekoliko komponenti: tri reda vanjskih dlačnih stanica, jedan red unutrašnjih dlačnih stanica, želeaste tektorijalne (integumentarne) membrane i nekoliko vrsta potpornih (potpornih) ) ćelije. U Cortijevom ljudskom organu nalazi se 15.000 vanjskih i 3.500 unutrašnjih ćelija kose. Noseću strukturu Cortijevog organa čine stubne ćelije i retikularna ploča (retikularna membrana). Grede stereocilija - cilije, uronjene u tektorijalnu membranu, vire iz vrhova ćelija dlake.

Cortijev organ inerviraju nervna vlakna kohlearnog dijela osmog kranijalnog živca. Ova vlakna (kod ljudi, 32.000 slušnih aferentnih aksona) pripadaju senzornim ćelijama spiralnog ganglija, zatvorenog u centralnoj koštanoj osovini. Aferentna vlakna ulaze u Cortijev organ i završavaju se u osnovi ćelija dlake (sl. 5-19 B). Vlakna koja opskrbljuju vanjske ćelije dlake ulaze kroz Cortijev tunel, otvor ispod stubastih ćelija.

Rice. 5-19. Puž.

A je dijagram poprečnog presjeka kroz pužnicu u perspektivi prikazanoj na umetku na Sl. 5-20 B. B - struktura Cortijevog organa

Konverzija (transdukcija) zvuka

Cortijev organ pretvara zvuk na sljedeći način. Dolazeći do bubne opne, zvučni talasi izazivaju njene vibracije, koje se prenose na tečnost koja ispunjava predvorje i bubne stepenice (Sl. 5-20 A). Hidraulička energija dovodi do pomeranja bazilarne membrane, a sa njom i Kortijevog organa (sl. 5-20 B). Sila smicanja nastala kao rezultat pomaka bazilarne membrane u odnosu na tektorijalnu membranu tjera stereocilije ćelija dlake da se savijaju. Kada se stereocilije savijaju prema najdužem od njih, ćelija dlake se depolarizira, kada se savijaju u suprotnom smjeru, hiperpolarizira se.

Takve promjene u membranskom potencijalu ćelija dlake su posljedica pomaka u kationskoj provodljivosti membrane njihovog vrha. Gradijent potencijala, koji određuje ulazak jona u ćeliju dlake, je zbir potencijala mirovanja ćelije i pozitivnog naboja endolimfe. Kao što je gore navedeno, ukupna transmembranska potencijalna razlika je približno 140 mV. Promena provodljivosti membrane gornjeg dela ćelije dlake praćena je značajnom jonskom strujom, koja stvara receptorski potencijal ovih ćelija. Indikator jonske struje se bilježi ekstracelularno potencijal mikrofona puža- oscilatorni proces čija frekvencija odgovara karakteristikama akustičnog stimulusa. Ovaj potencijal je zbir potencijala receptora brojnih ćelija kose.

Poput fotoreceptora retine, ćelije dlake oslobađaju ekscitatorni neurotransmiter (glutamat ili aspartat) tokom depolarizacije. Pod djelovanjem neurotransmitera, generatorski potencijal nastaje na završecima aferentnih vlakana pužnice, na kojima ćelije dlake formiraju sinapse. Dakle, transformacija zvuka završava se vibracijama bazilara

membrane dovode do periodičnog pražnjenja impulsa u aferentnim vlaknima slušnog živca. Električna aktivnost mnogih aferentnih vlakana može se snimiti ekstracelularno kao kompozitni akcioni potencijal.

Pokazalo se da samo mali broj kohlearnih aferenata reaguje na zvuk određene frekvencije. Pojava odgovora ovisi o lokaciji aferentnih nervnih završetaka duž Cortijevog organa, jer pri istoj frekvenciji zvuka amplituda pomaka bazilarne membrane nije ista u različitim dijelovima. To je dijelom zbog razlika u širini membrane i napetosti duž Cortijevog organa. Ranije se vjerovalo da se razlika u frekvenciji rezonancije u različitim dijelovima bazilarne membrane objašnjava razlikama u širini i napetosti ovih područja. Na primjer, u podnožju pužnice širina bazilarne membrane je 100 μm, a na vrhu je 500 μm. Osim toga, na dnu pužnice napetost membrane je veća nego na vrhu. Stoga, dio membrane blizu baze mora vibrirati na višoj frekvenciji od dijela blizu vrha, poput kratkih žica muzičkih instrumenata. Međutim, eksperimenti su pokazali da bazilarna membrana vibrira kao cjelina, duž nje prate putujući valovi. Kod visokofrekventnih tonova amplituda valovitih vibracija bazilarne membrane je maksimalna bliže bazi pužnice, a kod niskofrekventnih tonova na vrhu. U stvarnosti, bazilarna membrana djeluje kao analizator frekvencije; podražaj se raspoređuje duž njega duž Cortijevog organa na način da ćelije kose različite lokalizacije reagiraju na zvukove različitih frekvencija. Ovaj zaključak čini osnovu teoriju mjesta. Osim toga, ćelije dlake koje se nalaze duž Cortijevog organa su podešene na različite zvučne frekvencije zbog svojih biofizičkih svojstava i karakteristika stereocilija. Zahvaljujući ovim faktorima dobija se takozvana tonotopska mapa bazilarne membrane i Cortijevog organa.

Rice. 5-20. Cortijev organ

Periferni vestibularni sistem

Vestibularni sistem opaža ugaono i linearno ubrzanje glave. Signali iz ovog sistema pokreću pokrete glave i očiju koji obezbeđuju stabilnu vizuelnu sliku na mrežnjači, kao i pravilno držanje tela za održavanje ravnoteže.

Struktura vestibularnog lavirinta

Kao i pužnica, vestibularni aparat je membranski labirint koji se nalazi u koštanom lavirintu (sl. 5-21 A). Sa svake strane glave, vestibularni aparat se sastoji od tri polukružni kanali [horizontalni, vertikalni prednji (superiorni) i okomito pozadi] i dva otolitnih organa. Sve ove strukture su uronjene u perilimfu i ispunjene endolimfom. Otolitni organ uključuje utriculus(utriculus- eliptična torbica, materica) i sacculus(sacculus- sferična torbica). Jedan kraj svakog polukružnog kanala je proširen u obliku ampule. Svi polukružni kanali ulaze u utriculus. Utrikulus i sakulus komuniciraju jedan s drugim putem spojni kanal(ductus reuniens). Od njega potiče endolimfni kanal(ductus endolymphaticus), završava endolimfatskom vrećicom koja stvara vezu s pužnicom. Kroz ovu vezu, endolimfa koju luče vaskularne trake pužnice ulazi u vestibularni aparat.

Svaki od polukružnih kanala na jednoj strani glave nalazi se u istoj ravni kao i odgovarajući kanal na drugoj strani. Zbog toga, odgovarajuća područja senzornog epitela dva uparena kanala percipiraju pokrete glave u bilo kojoj ravnini. Slika 5-21 B prikazuje orijentaciju polukružnih kanala na obje strane glave; imajte na umu da je pužnica rostralna u odnosu na vestibularni aparat i da vrh pužnice leži bočno. Dva horizontalna kanala sa obe strane glave čine par, kao i dva vertikalna prednja i dva vertikalna zadnja kanala. Horizontalni kanali imaju zanimljivu osobinu: oni

nalaze se u ravni horizonta sa nagibom glave od 30°. Utrikulus je orijentisan skoro horizontalno, dok je sakulus orijentisan okomito.

Ampula svakog polukružnog kanala sadrži senzorni epitel u obliku tzv. ampularna kapica(crista ampullaris) sa vestibularnim dlačnim ćelijama (dijagram reza kroz ampularni češalj prikazan je na sl. 5-21 B). Inerviraju ih primarna aferentna vlakna vestibularnog živca, koji je dio VIII kranijalnog živca. Svaka ćelija dlake vestibularnog aparata, kao i analogne ćelije pužnice, nosi snop stereocilija (cilija) na svom vrhu. Međutim, za razliku od kohlearnih ćelija, vestibularne ćelije dlake i dalje imaju jednu kinocilia. Sve cilije ampularnih ćelija uronjene su u želeastu strukturu - kupula, koji se nalazi preko puta ampule, potpuno prekrivajući njen lumen. Sa ugaonim (rotacijskim) ubrzanjem glave, kupula se otklanja; cilije ćelija dlake su savijene u skladu s tim. Kupula ima istu specifičnu težinu (gustinu) kao endolimfa, tako da na nju ne utiče linearno ubrzanje stvoreno gravitacijom (gravitaciono ubrzanje). Slika 5-21 D, E prikazuje položaj kupule prije okretanja glave (D) i tokom okretanja (E).

Senzorni epitel otolitnih organa je eliptična tačka na torbici(macula utriculi) i sferično mjesto na vrećici(macula sacculi)(Slika 5-21 E). Svaka makula (pjega) je obložena vestibularnim dlačnim stanicama. Njihove stereocilije i kinocilije, kao i cilije dlačnih ćelija ampule, uronjene su u želeastu masu. Razlika između želeaste mase otolitnih organa je u tome što sadrži brojne otolite (najmanje "kamene" inkluzije) - kristale kalcijevog karbonata (kalcita). Želasta masa, zajedno sa svojim otolitima, naziva se otolitna membrana. Zbog prisustva kristala kalcita, specifična težina (gustina) otolitne membrane je približno dva puta veća od one endolimfe, pa se otolitna membrana lako pomjera pod djelovanjem linearnog ubrzanja stvorenog gravitacijom. Kutno ubrzanje glave ne dovodi do takvog efekta, jer otolitna membrana gotovo ne strši u lumen membranoznog lavirinta.

Rice. 5-21. Vestibularni sistem.

A - struktura vestibularnog aparata. B - pogled odozgo na bazu lubanje. Uočljiva je orijentacija struktura unutrašnjeg uha. Obratite pažnju na parove kontralateralnih polukružnih kanala koji se nalaze u istoj ravni (dva horizontalna, gornji - prednji i donji - zadnji). B - dijagram reza kroz ampularni greben. Stereocilije i kinocilije svake ćelije dlake su uronjene u kupulu. Položaj kupule prije okretanja glave (D) i tokom okretanja (D). E - struktura otolitnih organa

Inervacija senzornog epitela vestibularnog aparata

Ćelijska tijela primarnih aferentnih vlakana vestibularnog živca nalaze se u ganglia Scarpae. Poput neurona spiralnog ganglija, ovo su bipolarne ćelije; njihova tijela i aksoni su mijelinizirani. Vestibularni nerv šalje posebnu granu svakoj makuli u senzornom epitelu (Slika 5-22 A). Vestibularni nerv ide zajedno sa kohlearnim i facijalnim nervima u unutrašnjem slušnom kanalu (meatus acusticus internus) lobanja.

Vestibularne ćelije dlake podijeljeni u dva tipa (sl. 5-22 B). Ćelije tipa I su u obliku bočice i formiraju sinaptičke veze sa peharastim završecima primarnih afekta.

renta vestibularnog živca. Ćelije tipa II su cilindrične, a njihovi sinaptički kontakti nalaze se na istim primarnim aferentima. Sinapse vestibularnih eferentnih vlakana nalaze se na krajevima primarnih aferenata ćelija tipa I. Vestibularna eferentna vlakna formiraju direktne sinaptičke kontakte sa ćelijama tipa II. Ova organizacija je slična onoj o kojoj se govori gore kada se opisuju kontakti aferentnih i eferentnih vlakana kohlearnog živca sa unutrašnjim i vanjskim dlačnim stanicama Cortijevog organa. Prisustvo eferentnih nervnih završetaka na ćelijama tipa II može objasniti nepravilnost pražnjenja u aferentima ovih ćelija.

Rice. 5-22.

A - inervacija membranoznog lavirinta. B - vestibularne ćelije dlake tipa I i II. Umetak desno: pogled odozgo na stereocilije i kinocilije. Obratite pažnju na to gde su kontakti aferentnog i eferentnog vlakna

Konverzija (transdukcija) vestibularnih signala

Kao i kod ćelija dlake pužnice, membrana vestibularnih dlačnih ćelija je funkcionalno polarizovana. Kada se stereocilija savije prema najdužoj ciliji (kinociliju), kationska provodljivost membrane ćelijskog vrha se povećava i vestibularna ćelija dlake se depolarizira (Slika 5-23 B). Suprotno tome, kada je stereocilija nagnuta u suprotnom smjeru, stanica se hiperpolarizira. Ekscitatorni neurotransmiter (glutamat ili aspartat) se tonički (konstantno) oslobađa iz ćelije vlasi, tako da aferentno vlakno na kojem ova ćelija formira sinapsu stvara impulsnu aktivnost spontano, u nedostatku signala. Kada je ćelija depolarizovana, oslobađanje neurotransmitera se povećava, a frekvencija pražnjenja u aferentnom vlaknu se povećava. U slučaju hiperpolarizacije, naprotiv, oslobađa se manja količina neurotransmitera, a frekvencija pražnjenja se smanjuje do potpunog prestanka impulsa.

Polukružni kanali

Kao što je već spomenuto, kada okreću glavu, ćelije dlake ampule primaju senzorne informacije koje šalju

mozak. Mehanizam ovog fenomena leži u činjenici da su kutna ubrzanja (okretanja glave) praćena savijanjem cilija na dlačnim stanicama ampularnog grebena i, kao posljedica toga, pomakom u membranskom potencijalu i promjenom količine oslobođen neurotransmitera. S kutnim ubrzanjem, endolimfa se, zbog svoje inercije, pomiče u odnosu na zid membranoznog lavirinta i pritiska na kupulu. Sila smicanja uzrokuje savijanje cilija. Sve cilije ćelija svakog ampularnog grebena su orijentisane u istom pravcu. U horizontalnom polukružnom kanalu cilije su okrenute ka utriculusu, u ampulama druga dva polukružna kanala - od utriculusa.

Promjene u pražnjenju aferenata vestibularnog živca pod utjecajem kutnog ubrzanja mogu se raspravljati na primjeru horizontalnog polukružnog kanala. Kinocilije svih ćelija kose obično su okrenute ka utriculusu. Posljedično, kada su cilije savijene prema utriculusu, učestalost aferentnog pražnjenja se povećava, a kada se savijaju od utrikulusa, smanjuje se. Kada je glava okrenuta ulijevo, endolimfa u horizontalnim polukružnim kanalima pomiče se udesno. Kao rezultat toga, cilije ćelija dlake lijevog kanala su savijene prema utriculusu, au desnom kanalu - dalje od utriculusa. Shodno tome, frekvencija pražnjenja u aferentima lijevog horizontalnog kanala se povećava, au aferentima desnog - smanjuje.

Rice. 5-23. Mehaničke transformacije u ćelijama kose.

A - ćelija dlake;

B - Pozitivna mehanička deformacija; B - Negativna mehanička deformacija; D - mehanička osjetljivost ćelije dlake;

D - funkcionalna polarizacija vestibularnih ćelija kose. Kada je stereocilija savijena prema kinocilijumu, ćelija dlake je depolarizovana i dolazi do ekscitacije u aferentnom vlaknu. Kada se stereocilija savija od kinocilija, ćelija dlake hiperpolarizira i aferentno pražnjenje slabi ili prestaje

Nekoliko važnih spinalnih refleksa aktiviraju receptori za istezanje mišića - mišićna vretena i Golgijev tetivni aparat. Ovo refleks istezanja mišića (miotatički refleks) i obrnuti miotatički refleks, potrebno za održavanje držanja.

Drugi značajan refleks, refleks fleksije, pokreće se signalima različitih senzornih receptora u koži, mišićima, zglobovima i unutrašnjim organima. Često se nazivaju aferentna vlakna koja uzrokuju ovaj refleks aferenti refleksa fleksije.

Struktura i funkcija mišićnog vretena

Struktura i funkcija mišićnih vretena su vrlo složene. Prisutni su u većini skeletnih mišića, ali ih ima posebno u mišićima koji zahtijevaju finu regulaciju pokreta (na primjer, u malim mišićima šake). Što se tiče velikih mišića, mišićna vretena su najviše u mišićima koji sadrže mnogo sporih faznih vlakana (vlakna tipa I; sporo trzajuća vlakna).

Vreteno se sastoji od snopa modificiranih mišićnih vlakana inerviranih i senzornim i motornim aksonima (sl. 5-24 A). Promjer mišićnog vretena je oko 100 cm, dužina do 10 mm. Inervirani dio mišićnog vretena zatvoren je u kapsulu vezivnog tkiva. Takozvani limfni prostor kapsule je ispunjen tečnošću. Mišićno vreteno je labavo smješteno između običnih mišićnih vlakana. Njegov distalni kraj je pričvršćen za endomizija- mreža vezivnog tkiva unutar mišića. Mišićna vretena leže paralelno sa normalnim prugastim mišićnim vlaknima.

Mišićno vreteno sadrži modificirana mišićna vlakna tzv intrafuzalna mišićna vlakna, za razliku od obicnog - ekstrafuzalna mišićna vlakna. Intrafuzalna vlakna su mnogo tanja od ekstrafuzalnih vlakana i preslaba su da učestvuju u kontrakciji mišića. Postoje dvije vrste intrafuzalnih mišićnih vlakana: s nuklearnom burzom i s nuklearnim lancem (Sl. 5-24 B). Njihova imena su povezana sa organizacijom ćelijskih jezgara. Vlakna s nuklearnom vrećicom veća od vlakana sa

nuklearnog lanca, a njihova jezgra su čvrsto zbijena u sredini vlakna, poput vrećice narandže. V vlakna nuklearnog lanca sva jezgra se nalaze u jednom redu.

Mišićna vretena dobijaju složenu inervaciju. Senzorna inervacija se sastoji od jedan aferentni akson grupe Ia i nekoliko aferentna grupa II(Sl. 5-24 B). Aferenti grupe Ia pripadaju klasi senzornih aksona najvećeg prečnika sa brzinom provodljivosti od 72 do 120 m/s; Aksoni grupe II imaju srednji prečnik i provode impulse brzinom od 36 do 72 m / s. Forme aferentnih aksona grupe Ia primarni završetak, spiralno omotavajući svako intrafuzalno vlakno. Na oba tipa intrafuzalnih vlakana postoje primarni završeci, što je važno za aktivnost ovih receptora. Grupa II aferentni oblik sekundarni završeci na vlaknima sa nuklearnim lancem.

Motornu inervaciju mišićnih vretena obezbeđuju dva tipa γ-eferentnih aksona (sl. 5-24 B). Dynamicγ -efektori završi na svakom vlaknu sa nuklearnom vrećom, statičkiγ -efektori- na vlaknima sa nuklearnim lancem. γ-eferentni aksoni su tanji od α-eferenata ekstrafuzalnih mišićnih vlakana, pa provode ekscitaciju manjom brzinom.

Mišićno vreteno reaguje na istezanje mišića. Slika 5-24B prikazuje promjenu aktivnosti aferentnog aksona tokom tranzicije mišićnog vretena iz skraćenog stanja tokom kontrakcije ekstrafuzalnih vlakana u stanje elongacije tokom istezanja mišića. Kontrakcija ekstrafuzalnih mišićnih vlakana uzrokuje skraćivanje mišićnog vretena jer leži paralelno s ekstrafuzalnim vlaknima (vidi gore).

Aktivnost aferenata mišićnog vretena ovisi o mehaničkom istezanju aferentnih završetaka na intrafuzalnim vlaknima. S kontrakcijom ekstrafuzalnih vlakana, mišićno vlakno se skraćuje, smanjuje se udaljenost između zavoja aferentnog nervnog završetka i smanjuje se učestalost pražnjenja u aferentnom aksonu. Suprotno tome, kada se cijeli mišić istegne, mišićno vreteno se također produžuje (jer su njegovi krajevi pričvršćeni za mrežu vezivnog tkiva unutar mišića), a istezanje aferentnog završetka povećava frekvenciju njegovog impulsnog pražnjenja.

Rice. 5-24. Senzorni receptori odgovorni za izazivanje spinalnih refleksa.

A - dijagram mišićnog vretena. B - intrafuzalna vlakna sa nuklearnom vrećom i nuklearnim lancem; njihovu senzornu i motoričku inervaciju. C - promjene u frekvenciji impulsnog pražnjenja aferentnog aksona mišićnog vretena za vrijeme skraćivanja mišića (za vrijeme njegove kontrakcije) (a) i tijekom produženja mišića (za vrijeme njegovog istezanja) (b). B1 - tokom kontrakcije mišića smanjuje se opterećenje mišićnog vretena, jer se nalazi paralelno s običnim mišićnim vlaknima. B2 - kada se mišić istegne, mišićno vreteno se izdužuje. R - sistem registracije

Receptori za istezanje mišića

Poznata metoda za utjecaj aferenata na refleksnu aktivnost je njihova interakcija s intrafuzalnim vlaknima s nuklearnom vrećicom i vlaknima s nuklearnim lancem. Kao što je gore spomenuto, postoje dvije vrste γ-motoneurona: dinamički i statički. Dinamički motorni γ-aksoni završavaju na intrafuzalnim vlaknima s nuklearnom vrećicom, a statični - na vlaknima s nuklearnim lancem. Kada se aktivira dinamički γ-motorni neuron, povećava se dinamički odgovor aferenata grupe Ia (Slika 5-25 A4), a kada se aktivira statički γ-motorni neuron, statički odgovori aferenata obje grupe Ia i II se povećavaju. (Sl. 5-25 A3), au isto vrijeme može smanjiti dinamičku reakciju. Različiti silazni putevi imaju poželjan učinak na dinamičke ili statičke γ-motoneurone, mijenjajući tako prirodu refleksne aktivnosti kičmene moždine.

Golgijev aparat za tetivu

U skeletnim mišićima postoji još jedna vrsta receptora za istezanje - Golgijeva tetiva(Sl. 5-25 B). Receptor prečnika oko 100 μm i dužine oko 1 mm formiraju završeci aferenata grupe Ib - debeli aksoni sa istom brzinom provođenja impulsa kao u aferentima grupe Ia. Ovi krajevi su omotani oko snopova kolagenih filamenata u mišićnoj tetivi (ili u inkluzijama tetiva unutar mišića). Osjetljivi kraj tetivnog aparata organiziran je sekvencijalno u odnosu na mišić, za razliku od mišićnih vretena koja leže paralelno s ekstrafuzalnim vlaknima.

Zbog svog sekvencijalnog rasporeda, Golgijev aparat se aktivira bilo kontrakcijom ili istezanjem mišića (sl. 5-25 B). Međutim, kontrakcija mišića je efikasniji stimulans od istezanja, budući da se tetivni aparat stimuliše silom koju razvija tetiva u kojoj se receptor nalazi. Dakle, aparat Golgi tetive je senzor sile, za razliku od mišićnog vretena, koje šalje signale o dužini mišića i brzini njegove promjene.

Rice. 5-25. Receptori za istezanje mišića.

A - uticaj statičkih i dinamičkih γ-motoneurona na odgovore primarnog terminala tokom istezanja mišića. A1 - vremenski tok istezanja mišića. A2 - pražnjenje aksona grupe Ia u odsustvu aktivnosti γ-motoneurona. A3 - odgovor tokom stimulacije statičkog γ-eferentnog aksona. A4 je odgovor tokom stimulacije dinamičkog γ-eferentnog aksona. B - dijagram lokacije aparata Golgi tetive. B - aktivacija aparata Golgi tetive tokom istezanja mišića (lijevo) ili kontrakcije mišića (desno)

Funkcionisanje mišićnih vretena

Učestalost pražnjenja u aferentima grupe Ia i grupe II proporcionalna je dužini mišićnog vretena; ovo je primetno i tokom linearnog istezanja (Sl. 5-26 A, levo), i kada se mišić opusti nakon istezanja (Sl. 5-26 A, desno). Ova reakcija se zove statički odgovor aferenti mišićnog vretena. Međutim, primarni i sekundarni aferentni završeci različito reaguju na istezanje. Primarni krajevi su osetljivi i na stepen istezanja i na njegovu brzinu, dok sekundarni krajevi reaguju pretežno na količinu istezanja (Slika 5-26 A). Ove razlike određuju prirodu aktivnosti završetaka ova dva tipa. Frekvencija pražnjenja primarnog završetka dostiže svoj maksimum tokom istezanja mišića, a kada se istegnuti mišić opusti, pražnjenje prestaje. Ova vrsta reakcije se zove dinamički odgovor aferentni aksoni grupe Ia. Odgovori u centru slike (Slika 5-26 A) su primjeri dinamičkih odgovora primarnog završetka. Tapkanje po mišiću (ili njegovoj tetivi) ili sinusoidno istezanje efikasnije indukuje pražnjenje u primarnom aferentnom završetku nego u sekundarnom.

Sudeći po prirodi odgovora, primarni aferentni završeci signaliziraju i dužinu mišića i brzinu njegove promjene, dok sekundarni završeci prenose informacije samo o dužini mišića. Ove razlike u ponašanju primarnih i sekundarnih završetaka zavise uglavnom od razlike u mehaničkim svojstvima intrafuzalnih vlakana sa nuklearnom burzom i sa nuklearnim lancem. Kao što je već spomenuto, primarni i sekundarni završeci prisutni su na vlaknima oba tipa, dok se sekundarni završeci nalaze uglavnom na vlaknima s nuklearnim lancem. Srednji (ekvatorijalni) dio vlakna sa nuklearnom vrećicom je lišen kontraktilnih proteina zbog nakupljanja ćelijskih jezgara, pa se ovaj dio vlakna lako rasteže. Međutim, odmah nakon istezanja, srednji dio vlakna sa nuklearnom burzom teži da se vrati na svoju prvobitnu dužinu, iako su krajnji dijelovi vlakna izduženi. Fenomen koji

pozvao "klizanje", zbog viskoelastičnih svojstava ovog intrafuzalnog vlakna. Kao rezultat toga, uočava se nalet aktivnosti primarnog terminala, nakon čega slijedi slabljenje aktivnosti na novi statički nivo frekvencije impulsa.

Za razliku od vlakana sa nuklearnom burzom, kod vlakana sa nuklearnim lancem dužina se bliže menja u skladu sa promenama dužine ekstrafuzalnih mišićnih vlakana, jer srednji deo vlakana sa nuklearnim lancem sadrži kontraktilne proteine. Posljedično, viskoelastične karakteristike vlakna s nuklearnim lancem su ujednačenije, nije sklono puzanju, a njegovi sekundarni aferentni završeci generiraju samo statičke odgovore.

Do sada smo razmatrali ponašanje mišićnih vretena samo u odsustvu aktivnosti γ-motornih neurona. Istovremeno, eferentna inervacija mišićnih vretena je izuzetno značajna, jer određuje osjetljivost mišićnih vretena na istezanje. Na primjer, na sl. 5-26 B1 prikazuje aktivnost aferentnog mišićnog vretena tokom stalnog istezanja. Kao što je već spomenuto, sa kontrakcijom ekstrafuzalnih vlakana (sl. 5-26 B2), mišićna vretena prestaju da doživljavaju stres, a pražnjenje njihovih aferenata prestaje. Međutim, efekat stimulacije γ-motoneurona suprotstavlja efektu rasterećenja mišićnog vretena. Ova stimulacija uzrokuje skraćivanje mišićnog vretena zajedno sa ekstrafuzalnim vlaknima (Slika 5-26 B3). Tačnije, samo dva kraja mišićnog vretena su skraćena; njegov srednji (ekvatorijalni) dio, gdje se nalaze jezgra ćelija, ne skuplja se zbog odsustva kontraktilnih proteina. Kao rezultat toga, srednji dio vretena se izdužuje, tako da se aferentni završeci rastežu i pobuđuju. Ovaj mehanizam je veoma važan za normalnu aktivnost mišićnih vretena, jer kao rezultat silazne motoričke komande iz mozga u pravilu dolazi do istovremene aktivacije α- i γ-motornih neurona i, posljedično, do istovremene kontrafuzije ekstrafuzalnih i intrafuzalna mišićna vlakna.

Rice. 5-26. Mišićna vretena i njihov rad.

A - odgovori primarnih i sekundarnih završetaka na različite vrste promjena u dužini mišića; pokazuje razlike između dinamičkih i statičkih odgovora. Gornje krivulje pokazuju prirodu promjena u dužini mišića. Srednji i donji red zapisa su impulsna pražnjenja primarnih i sekundarnih nervnih završetaka. B - aktivacija γ-eferentnog aksona suprotstavlja se efektu rasterećenja mišićnog vretena. B1 - impulsno pražnjenje aferenta mišićnog vretena uz stalno istezanje vretena. B2 - aferentno pražnjenje je prestalo tokom kontrakcije ekstrafuzalnih mišićnih vlakana, pošto je opterećenje uklonjeno sa vretena. B3 - aktivacija γ-motornog neurona uzrokuje skraćivanje mišićnog vretena, što se suprotstavlja efektu rasterećenja

Miotatički refleks ili refleks istezanja

Refleks istezanja igra ključnu ulogu u održavanju držanja. Osim toga, njegove promjene su uključene u provedbu motoričkih naredbi iz mozga. Patološki poremećaji ovog refleksa su znakovi neuroloških bolesti. Refleks dolazi u dva oblika: refleks faznog istezanja, pokreću primarni završeci mišićnih vretena, i tonični refleks istezanja zavisi i od primarnog i od sekundarnog završetka.

Fazni refleks istezanja

Odgovarajući refleksni luk prikazan je na Sl. 5-27. Aferentni akson grupe Ia iz vretena mišića rectus femoris ulazi u kičmenu moždinu i grana se. Njegove grane ulaze u sivu tvar kičmene moždine. Neki od njih završavaju direktno (monosinaptički) na α-motoneuronima, koji šalju motorne aksone do rectus femorisa (i do njegovih sinergista, kao što je vastus intermediate), koji proteže nogu u kolenu. Aksoni grupe Ia obezbeđuju monosinaptičku ekscitaciju α-motornog neurona. Uz dovoljan nivo ekscitacije, motorni neuron stvara pražnjenje koje uzrokuje kontrakciju mišića.

Druge grane aksona grupe Ia formiraju završetke na inhibitornim interneuronima grupe Ia (takav interneuron je prikazan crnom bojom na slici 5-27). Ovi inhibitorni interneuroni završavaju na α-motoneuronima koji inerviraju mišiće koji su povezani sa tetivom koljena (uključujući semitendinosus), antagonističkim mišićima fleksora koljena. Kada su inhibitorni interneuroni Ia pobuđeni, aktivnost motornih neurona mišića antagonista je potisnuta. Dakle, pražnjenje (stimulirajuća aktivnost) grupe Ia aferenata iz mišićnih vretena mišića rectus femoris uzrokuje brzu kontrakciju istog mišića i

konjugirano opuštanje mišića povezanih sa tetivom koljena.

Refleksni luk je organiziran na način da je osigurana aktivacija određene grupe α-motornih neurona i istovremena inhibicija antagonističke grupe neurona. To se zove recipročna inervacija. Karakterističan je za mnoge reflekse, ali ne i jedini mogući u sistemima regulacije pokreta. U nekim slučajevima motoričke komande uzrokuju konjugiranu kontrakciju sinergista i antagonista. Na primjer, kada je šaka stisnuta u šaku, mišići ekstenzora i fleksora šake se skupljaju, fiksirajući položaj šake.

Pulsirano pražnjenje aferenata grupe Ia nastaje kada doktor udari tetivu mišića, obično kvadriceps femoris, neurološkim čekićem. Normalan odgovor je kratkotrajna kontrakcija mišića.

Tonični refleks istezanja

Ova vrsta refleksa se aktivira pasivnom fleksijom zgloba. Refleksni luk je isti kao kod refleksa faznog istezanja (Sl. 5-27), s tom razlikom što su uključeni aferenti obe grupe Ia i II. Mnogi aksoni grupe II formiraju monosinaptičke ekscitatorne veze sa α-motornim neuronima. Shodno tome, tonični refleksi istezanja su uglavnom monosinaptični, kao i refleksi faznog istezanja. Tonični refleksi istezanja doprinose tonusu mišića.

γ -Motoneuroni i refleksi istezanja

γ-motorni neuroni regulišu osjetljivost refleksa istezanja. Aferenti mišićnog vretena nemaju direktan uticaj na γ-motoneurone, koji se polisinaptički aktiviraju samo aferentima fleksijskog refleksa na nivou kičme, kao i silaznim komandama iz mozga.

Rice. 5-27. Miotatički refleks.

Zatezni refleksni luk. Interneuron (prikazano crnom bojom) pripada inhibitornim interneuronima grupe Ia

Reverzni miotatički refleks

Aktivacija aparata Golgi tetive je praćena refleksnom reakcijom, koja je na prvi pogled suprotna refleksu istezanja (u stvari, ova reakcija nadopunjuje refleks istezanja). Reakcija se zove reverzni miotatički refleks; odgovarajući refleksni luk je prikazan na sl. 5-28. Senzorni receptori za ovaj refleks su aparat Golgi tetive u rectus femoris. Aferentni aksoni ulaze u kičmenu moždinu, granaju se i formiraju sinaptičke završetke na interneuronima. Put iz aparata Golgi tetive nema monosinaptičku vezu sa α-motornim neuronima, već uključuje inhibitorne interneurone, koji potiskuju aktivnost α-motornih neurona mišića rectus femoris, i ekscitatorne interneurone, koji izazivaju aktivnost α- motornih neurona mišića antagonista. Dakle, po svojoj organizaciji, reverzni miotatički refleks je suprotan refleksu istezanja, od kojeg je i ime nastalo. Međutim, u stvarnosti, obrnuti miotatički refleks funkcionalno nadopunjuje refleks istezanja. Golgijeva tetiva služi kao senzor za silu koju razvija tetiva na koju je povezana. Kada je stabilan

držanje (na primjer, osoba stoji u položaju "na pažnji") rectus femoris počinje da se umara, sila primijenjena na tetivu koljena se smanjuje i stoga se smanjuje aktivnost odgovarajućih tetivnih Golgijevih receptora. Budući da ovi receptori obično potiskuju aktivnost α-motornih neurona mišića rectus femoris, slabljenje impulsnih pražnjenja iz njih dovodi do povećanja ekscitabilnosti α-motornih neurona, a snaga koju razvija mišić se povećava. Kao rezultat toga, dolazi do koordinisane promjene refleksnih reakcija uz sudjelovanje i mišićnih vretena i aferentnih aksona aparata Golgi tetive, povećava se kontrakcija mišića rektusa, a držanje se održava.

Kada su refleksi pretjerano aktivirani, može se primijetiti refleks noža. Kada je zglob pasivno savijen, otpor prema toj fleksiji prvo se povećava. Međutim, kako fleksija napreduje, otpor naglo opada i zglob se naglo pomiče u svoj konačni položaj. Razlog za to je inhibicija refleksa. Ranije se refleks noža pripisivao aktivaciji receptora Golgi tetive, jer se vjerovalo da imaju visok prag za istezanje mišića. Međutim, refleks je sada povezan s aktivacijom drugih mišićnih receptora visokog praga koji se nalaze u mišićnoj fasciji.

Rice. 5-28. Reverzni miotatički refleks.

Luk obrnutog miotatičkog refleksa. I ekscitatorni interneuroni i inhibitorni

Fleksijski refleksi

Aferentna veza fleksijskih refleksa počinje od nekoliko tipova receptora. Kod fleksijskih refleksa, aferentna pražnjenja dovode do toga da, prvo, ekscitatorni interneuroni aktiviraju α-motoneurone koji opskrbljuju mišiće fleksora ipsilateralnog ekstremiteta, a drugo, inhibitorni neuroni ne dozvoljavaju aktivaciju α-motoneuronamantagonističkih mišića ekstenzora (Sl. 5- 29). Kao rezultat, jedan ili više zglobova su savijeni. Osim toga, komisuralni interneuroni izazivaju funkcionalno suprotnu aktivnost motoneurona na kontralateralnoj strani kičmene moždine, tako da se mišić ekstenziju – refleks križnog ekstenzora. Ovaj kontralateralni efekat pomaže u održavanju ravnoteže tijela.

Postoji nekoliko vrsta refleksa fleksije, iako je priroda odgovarajućih mišićnih kontrakcija slična. Važna faza u lokomociji je faza fleksije, koja se može smatrati refleksom fleksije. Omogućava ga uglavnom neuronska mreža dorzalne

mozak zove generator lokomotiva

ciklus. Međutim, pod utjecajem aferentnog inputa, lokomotorni ciklus se može prilagoditi trenutnim promjenama u potpori udova.

Najmoćniji refleks fleksije je refleks fleksije povlačenja. Dominira nad ostalim refleksima, uključujući i lokomotorne reflekse, očigledno iz razloga što sprečava dalje oštećenje ekstremiteta. Ovaj refleks se može uočiti kada pas koji šeta zateže ozlijeđenu šapu. Aferentnu vezu refleksa formiraju nociceptori.

Sa ovim refleksom, jak stimulans boli tjera ud da se povuče. Slika 5-29 prikazuje specifičnu neuronsku mrežu refleksa fleksije za zglob koljena. Međutim, u stvarnosti, tokom refleksa fleksije dolazi do značajnog odstupanja signala primarnih aferenata i interneuronskih puteva, zbog čega svi glavni zglobovi ekstremiteta (femoralni, kolenski, skočni) mogu biti uključeni u refleks povlačenja. . Osobine refleksa povlačenja fleksije u svakom konkretnom slučaju ovise o prirodi i lokalizaciji stimulusa.

Rice. 5-29. Fleksirani refleks

Simpatički odjel autonomnog nervnog sistema

Tijela preganglionskih simpatičkih neurona koncentrirana su u međusobnoj i lateralnoj sivoj tvari (intermedijolateralni stub) torakalni i lumbalni segmenti kičmene moždine (sl. 5-30). Neki neuroni se nalaze u C8 segmentima. Uz lokalizaciju u srednje-lateralnom stupcu, lokalizacija preganglionskih simpatičkih neurona također je pronađena u lateralnoj vrpci, intermedijarnoj regiji i X pločici (dorzalno u odnosu na centralni kanal).

Većina preganglionskih simpatičkih neurona ima tanke mijelinizirane aksone - B-vlakna. Međutim, neki aksoni su nemijelinizirana C-vlakna. Preganglionski aksoni napuštaju kičmenu moždinu kao dio prednjeg korijena i preko bijelih spojnih grana ulaze u paravertebralni ganglij na nivou istog segmenta. Bijele spojne grane dostupne su samo na nivoima T1-L2. Preganglijski aksoni završavaju u sinapsama u ovom gangliju ili, prošavši kroz njega, ulaze u simpatički deblo (simpatički lanac) paravertebralnih ganglija ili u visceralni nerv.

Kao dio simpatičkog lanca, preganglionski aksoni su usmjereni rostralno ili kaudalno do najbližeg ili udaljenog prevertebralnog ganglija i tamo formiraju sinapse. Izlazeći iz ganglija, postganglijski aksoni putuju do kičmenog živca, obično kroz sivu vezu, koju ima svaki od 31 para kičmenih živaca. Kao dio perifernih živaca, postganglijski aksoni ulaze u efektore kože (mišiće piloerektora, krvne žile, znojne žlijezde), mišiće i zglobove. Tipično, postganglijski aksoni su nemijelinizirani (SA-vlakna), iako postoje izuzeci. Razlike između bijelih i sivih spojnih grana zavise od relativnog sadržaja

imaju mijelinizirane i nemijelinizirane aksone.

Kao dio visceralnog živca, preganglionski aksoni često idu u prevertebralni ganglij, gdje formiraju sinapse, ili mogu proći kroz ganglij, završavajući u udaljenijim ganglijima. Neki preganglijski aksoni, koji prolaze kao dio visceralnog živca, završavaju direktno na stanicama medule nadbubrežne žlijezde.

Simpatički lanac se proteže od cervikalnog do kokcigealnog nivoa kičmene moždine. Djeluje kao sistem distribucije, omogućavajući preganglijskim neuronima, koji se nalaze samo u torakalnim i gornjim lumbalnim segmentima, da aktiviraju postganglijske neurone koji opskrbljuju sve segmente tijela. Međutim, postoji manje paravertebralnih ganglija nego spinalnih segmenata, jer se neki ganglije spajaju tokom ontogeneze. Na primjer, gornji cervikalni simpatički ganglij se sastoji od spojenih C1-C4 ganglija, srednji cervikalni simpatički ganglij se sastoji od C5-C6 ganglija, a donji cervikalni simpatički ganglij se sastoji od C7-C8 ganglija. Zvjezdasti ganglij nastaje fuzijom donjeg cervikalnog simpatičkog ganglija sa ganglionom T1. Gornji cervikalni ganglij obezbeđuje postganglijsku inervaciju glave i vrata, a srednji cervikalni i zvezdasti ganglij obezbeđuje srce, pluća i bronhije.

Tipično, aksoni preganglionskih simpatičkih neurona su raspoređeni na ipsilateralne ganglije i stoga reguliraju autonomne funkcije na istoj strani tijela. Važan izuzetak je bilateralna simpatička inervacija crijeva i karličnih organa. Baš kao motorni nervi skeletnih mišića, aksoni preganglionskih simpatičkih neurona, vezani za određene organe, inerviraju nekoliko segmenata. Tako se preganglionski simpatički neuroni, koji obezbeđuju simpatičke funkcije regiona glave i vrata, nalaze u segmentima C8-T5, a oni koji se odnose na nadbubrežne žlezde - u T4-T12.

Rice. 5-30. Autonomni simpatički nervni sistem.

A - osnovni principi. Refleksni luk vidi sl. 5-9 B

Parasimpatička podjela autonomnog nervnog sistema

Preganglijski parasimpatički neuroni leže u moždanom stablu u nekoliko jezgara kranijalnih nerava - u okulomotorici Westphal-Edingerovo jezgro(III kranijalni nerv), gornji(VII kranijalni nerv) i niže(IX kranijalni nerv) jezgra pljuvačke, kao i dorzalno jezgro vagusnog nerva(nucleus dorsalis nervi vagi) i duplo jezgro(nucleus ambiguus) X kranijalni nerv. Osim toga, takvi neuroni se nalaze u međuregiji sakralnih segmenata S3-S4 kičmene moždine. Postganglijski parasimpatički neuroni nalaze se u ganglijama kranijalnih nerava: u cilijarnom čvoru (ganglion cilijare), primanje preganglionskog inputa iz Westphal-Edingerovog jezgra; u pterigopalatinskom čvoru (ganglion pterygopalatinum) i submandibularni čvor (ganglion submandibulare) sa ulazima iz gornjeg jezgra pljuvačke (nucleus salivatorius superior); u ušnom čvoru (ganglion oticum) sa ulazom iz donjeg pljuvačnog jezgra (nucleus salivatorius inferior). Cilijarni ganglion inervira mišić sfinktera zjenice i cilijarne mišiće oka. Aksoni idu od pterigopalatinskog ganglija do suznih žlijezda, kao i do žlijezda nosnog i oralnog ždrijela. Neuroni submandibularnog ganglija se projektuju na submandibularne i sublingvalne pljuvačne žlijezde i žlijezde usne šupljine. Ušni ganglij opskrbljuje parotidnu pljuvačnu žlijezdu i usne žlijezde

(Slika 5-31 A).

Ostali postganglijski parasimpatički neuroni nalaze se u blizini unutrašnjih organa grudnog koša, trbušne i karlične šupljine ili u zidovima ovih organa. Mogu se vidjeti i neke ćelije enteralnog pleksusa

kao postganglijski parasimpatički neuroni. Oni primaju ulaze od vagusnih ili karličnih nerava. Vagusni nerv inervira srce, pluća, bronhije, jetru, gušteraču i cijeli gastrointestinalni trakt od jednjaka do fleksure slezene debelog crijeva. Ostatak debelog crijeva, rektuma, mjehura i genitalija snabdjeveni su aksonima iz sakralnih preganglionskih parasimpatičkih neurona; ovi aksoni se distribuiraju preko karličnih nerava do postganglionskih neurona karličnih ganglija.

Preganglionski parasimpatički neuroni, koji daju projekcije unutarnjim organima prsne šupljine i dijelu trbušne šupljine, nalaze se u dorzalnom motornom jezgru vagusnog živca i u dvostrukom jezgru. Uglavnom radi dorzalno motorno jezgro sekretomotorna funkcija(aktivira žlezde), dok dvostruko jezgro - visceromotorna funkcija(reguliše aktivnost srčanog mišića). Dorzalno motorno jezgro opskrbljuje visceralne organe vrata (ždrijelo, larinks), grudnu šupljinu (dušnik, bronhije, pluća, srce, jednjak) i trbušnu šupljinu (značajan dio gastrointestinalnog trakta, jetre, gušterače). Električna iritacija dorzalnog motornog jezgra uzrokuje lučenje kiseline u želucu, kao i lučenje inzulina i glukagona u pankreasu. Iako su projekcije na srce anatomski ucrtane, njihova funkcija nije jasna. U dvostrukom jezgru razlikuju se dvije grupe neurona:

Dorzalna grupa, aktivira poprečno-prugaste mišiće mekog nepca, ždrijela, larinksa i jednjaka;

Ventrolateralnu grupu inervira srce, usporavajući njegov ritam.

Rice. 5-31. Autonomni parasimpatički nervni sistem.

A - osnovni principi

Autonomni nervni sistem

Autonomni nervni sistem može se smatrati dijelom motornog (eferentnog) sistema. Samo umjesto skeletnih mišića, glatki mišići, miokard i žlijezde služe kao efektori autonomnog nervnog sistema. Budući da autonomni nervni sistem obezbeđuje eferentnu kontrolu nad visceralnim organima, često se u stranoj literaturi naziva visceralnim ili autonomnim nervnim sistemom.

Važan aspekt aktivnosti autonomnog nervnog sistema je pomoć u održavanju postojanosti unutrašnjeg okruženja tela. (homeostaza). Kada se od visceralnih organa prime signali o potrebi prilagođavanja unutrašnjeg okruženja, centralni nervni sistem i njegovo autonomno efektorno mesto šalju odgovarajuće komande. Na primjer, s naglim povećanjem sistemskog krvnog tlaka aktiviraju se baroreceptori, zbog čega autonomni nervni sistem pokreće kompenzacijske procese i normalan tlak se vraća.

Autonomni nervni sistem je također uključen u adekvatne koordinirane odgovore na vanjske podražaje. Dakle, pomaže u prilagođavanju veličine zjenice u skladu sa osvjetljenjem. Ekstremni slučaj autonomne regulacije je odgovor bori se ili bježi koji se javlja kada se simpatički nervni sistem aktivira prijetećim stimulusom. To uključuje različite reakcije: oslobađanje hormona iz nadbubrežnih žlijezda, povećanje broja otkucaja srca i krvnog tlaka, širenje bronha, inhibiciju crijevnog motiliteta i sekrecije, pojačan metabolizam glukoze, proširene zjenice, piloerekciju, sužavanje kože i visceralni krvni sudovi, vazodilatacija skeletnih mišića. Treba napomenuti da se odgovor "bori se ili bježi" ne može smatrati običnim, on nadilazi normalnu aktivnost simpatičkog nervnog sistema u normalnom postojanju organizma.

U perifernim nervima, uz autonomna eferentna vlakna, slijede aferentna vlakna iz senzornih receptora visceralnih organa. Reflekse pokreću signali mnogih od ovih receptora, ali aktivacija nekih receptora uzrokuje

senzacije - bol, glad, žeđ, mučnina, osjećaj punjenja unutrašnjih organa. Visceralna osjetljivost također uključuje osjetljivost na kemikalije.

Autonomni nervni sistem se obično deli na simpatičan i parasimpatikus.

Funkcionalna jedinica simpatičkog i parasimpatičkog nervnog sistema- dvoneuronski eferentni put koji se sastoji od preganglijskog neurona sa tijelom ćelije u centralnom nervnom sistemu i postganglijskog neurona sa ćelijskim tijelom u autonomnom gangliju. Enterički nervni sistem uključuje neurone i nervna vlakna mioenteričnih i submukoznih pleksusa u zidu gastrointestinalnog trakta.

Simpatički preganglionski neuroni nalaze se u torakalnim i gornjim lumbalnim segmentima kičmene moždine, pa se simpatički nervni sistem ponekad naziva torakolumbalni odjel autonomnog nervnog sistema. Parasimpatički nervni sistem je drugačije strukturiran: njegovi preganglijski neuroni leže u moždanom stablu i u sakralnoj kičmenoj moždini, pa se ponekad naziva i kraniosakralni odjel. Simpatički postganglijski neuroni obično se nalaze u paravertebralnim ili prevertebralnim ganglijama na udaljenosti od ciljnog organa. Što se tiče parasimpatičkih postganglijskih neurona, oni se nalaze u parasimpatičkim ganglijama u blizini izvršnog organa ili direktno u njegovom zidu.

Regulatorni uticaj simpatičkog i parasimpatičkog nervnog sistema u mnogim organizmima često se opisuje kao međusobno antagonistički, ali to nije sasvim tačno. Tačnije bi bilo smatrati da ova dva dijela sistema autonomne regulacije visceralnih funkcija djeluju na koordiniran način: ponekad recipročno, a ponekad sinergijski. Osim toga, ne primaju sve visceralne strukture inervaciju iz oba sistema. Dakle, glatke mišiće i kožne žlezde, kao i većinu krvnih sudova, inervira samo simpatički sistem; nekoliko krvnih sudova je opskrbljeno parasimpatičkim nervima. Parasimpatički sistem ne inervira sudove kože i skeletne mišiće, već samo snabdijeva strukture glave, grudnog koša i trbušne šupljine, ali i male karlice.

Rice. 5-32. Autonomni (autonomni) nervni sistem (Tabela 5-2)

Tabela 5-2.Reakcije efektorskih organa na signale autonomnih nerava *

Kraj stola. 5-2.

1 Crtica znači da nije pronađena funkcionalna inervacija organa.

2 znaka "+" (od jedan do tri) označavaju koliko je važna aktivnost adrenergičkih i kolinergičkih živaca u regulaciji određenih organa i funkcija.

3 In situ prevladava ekspanzija zbog metaboličke autoregulacije.

4 Fiziološka uloga kolinergičke vazodilatacije u ovim organima je kontroverzna.

5 U rasponu fizioloških koncentracija adrenalina koji cirkulira u krvi, reakcija ekspanzije posredovana β-receptorima prevladava u žilama skeletnih mišića i jetre, a reakcija suženja posredovana α-receptorima prevladava u žilama drugih trbušnih organa . Osim toga, žile bubrega i mezenterija imaju specifične dopaminske receptore koji posreduju u ekspanziji, koji, međutim, ne igraju glavnu ulogu u mnogim fiziološkim reakcijama.

6 Holinergički simpatički sistem uzrokuje vazodilataciju u skeletnim mišićima, ali ovaj efekat nije uključen u većinu fizioloških odgovora.

7 Postoji sugestija da adrenergični nervi opskrbljuju inhibitorne β-receptore u glatkim mišićima

i inhibitorni α-receptori na parasimpatičkim holinergičkim (ekscitatornim) ganglionskim neuronima Auerbachovog pleksusa.

8 U zavisnosti od faze menstrualnog ciklusa, od koncentracije estrogena i progesterona u krvi, kao i od drugih faktora.

9 Znojne žlezde dlanova i nekih drugih delova tela („adrenergičko znojenje“).

10 Tipovi receptora koji posreduju u određenim metaboličkim odgovorima značajno variraju kod različitih životinjskih vrsta.