Zašto su u životinjskom svijetu boje mužjaka svjetlije i privlačnije od boja ženki? Boja ribe, njen biološki značaj Kakvu ulogu igra svijetla boja mužjaka?

Dom
Morfološki aspekt obojenosti ribe je prethodno opisan. Ovdje ćemo analizirati ekološki značaj boje općenito i njen adaptivni značaj. Malo se životinja, ne isključujući insekte i ptice, može natjecati s ribama u svjetlini i varijabilnosti njihove boje, koja u njima nestaje uglavnom sa smrću i nakon stavljanja u tečnost za konzerviranje. Samo koščate ribe (Teleostei) su tako raznoliko obojene, koje imaju sve načine za proizvodnju boje u razne kombinacije
. Na glavnoj pozadini kombiniraju se pruge, mrlje, vrpce, ponekad u vrlo složen uzorak. U bojanju riba, kao i drugih životinja, mnogi u svim slučajevima vide adaptivnu pojavu, koja je rezultat selekcije i daje životinji mogućnost da postane nevidljiva, sakrije se od neprijatelja i čeka plijen. U mnogim slučajevima to je nesumnjivo tačno, ali ne uvijek. IN u poslednje vreme Sve je više zamjerki ovakvom jednostranom tumačenju boje ribe. Brojne činjenice govore da je bojanje fiziološki rezultat, s jedne strane, metabolizma, as druge, djelovanja svjetlosnih zraka. Bojanje nastaje zbog ove interakcije i može imati nikakav učinak. zaštitna vrijednost
. Ali u slučajevima kada bojanje može biti ekološki važno, kada je bojenje dopunjeno odgovarajućim navikama ribe, kada ima neprijatelje od kojih se mora sakriti (a to nije uvijek slučaj kod onih životinja koje smatramo zaštitnički obojenim), tada bojanje postaje oruđe u borbi za postojanje, podliježe selekciji i postaje adaptivna pojava. Boja može biti korisna ili štetna ne sama po sebi, već kada je povezana s nekom drugom korisnom ili štetnom osobinom.
O potrebi svjetlosti za proizvodnju pigmenta u koži riba svjedoče eksperimenti s iverkom držanim u akvarijima u kojima je donja strana iverka bila izložena svjetlu. Potonji se postepeno razvijao pigmentom obično je donja strana tijela iverka bijela. Eksperimenti su rađeni sa mladim ivercima. Razvijena pigmentacija je ista kao na gornjoj strani; ako se iverak držao ovako dugo (1-3 godine), tada je donja strana postala jednako pigmentirana kao i gornja. Ovaj eksperiment, međutim, nije u suprotnosti sa ulogom selekcije u razvoju zaštitnog kolorita – on samo pokazuje materijal od kojeg su iverke zahvaljujući selekciji razvile sposobnost da na djelovanje svjetlosti odgovore proizvodnjom pigmenta. Budući da se ova sposobnost može u istoj mjeri izraziti kod različitih pojedinaca, selekcija bi ovdje mogla djelovati. Kao rezultat toga, kod iveraka (Pleuronoctidae) vidimo izraženu promjenjivu zaštitnu obojenost. Mnoge iverke imaju različite nijanse smeđe boje na gornjem dijelu tijela s crnim i svijetlim mrljama, koje su u skladu s prevladavajućim tonom sprudova na kojima se obično hrane. Slijetajući na tlo druge boje, odmah mijenjaju boju u boju koja odgovara boji dna. Eksperimenti s prenošenjem iverka na tlo oslikano poput šahovske ploče s kvadratima različitih veličina dali su upečatljivu sliku životinje koja je dobila isti uzorak. Vrlo je važno da neke ribe koje mijenjaju svoje stanište u različitim periodima života prilagode boju novim uvjetima. Na primjer, Pleuronectes platessa u ljetnim mjesecima počiva na čistom laganom pijesku i blago je obojena. U proljeće, nakon mrijesta, P. platessa, nakon promjene boje, traži muljevito tlo. Isti izbor staništa koji odgovara boji, tačnije pojava druge boje u vezi sa novim staništem, uočava se i kod drugih riba.
Ribe koje žive u čistim rijekama i jezerima, kao i ribe u površinskim slojevima mora, imaju opšti tip obojenost: leđa su uglavnom tamna plava, a trbušna strana je srebrne boje. Općenito je prihvaćeno da tamnoplava boja žbice čini ribu nevidljivom za zračne neprijatelje; donji - srebrni - protiv grabežljivaca, koji se obično zadržavaju na većim dubinama i mogu primijetiti ribu odozdo. Neki vjeruju da je srebrnasto-sjajna boja ribljeg trbuha ispod nevidljiva. Prema jednom mišljenju, zraci koji dolaze do površine vode odozdo pod uglom od 48° (45° u slanoj vodi) u potpunosti se odbijaju od peska. Položaj očiju na glavi ribe je takav da mogu vidjeti površinu vode najviše pod uglom od 45°. Dakle, samo reflektirani zraci ulaze u oči ribe, a površina vode ribama izgleda kao srebrnasto-sjajna, poput donje i bočne strane njihovog plijena, koji iz tog razloga postaje nevidljiv. Prema drugom mišljenju, zrcalna površina vode odražava plavičaste, zelenkaste i smeđe vrhove cijelog rezervoara, a isto čini i srebrnasti trbuh ribe. Rezultat je isti kao u prvom slučaju.
Međutim, drugi istraživači smatraju da je gornja interpretacija bijele ili srebrne boje trbuha netačna; da njegova korisna vrijednost za ribu nije dokazana; da riba nije napadnuta odozdo i da mora izgledati tamno i vidljivo odozdo. Bijela boja trbušne strane, po ovom mišljenju, je jednostavna posljedica nedostatka osvjetljenja. Međutim, osobina može postati karakteristika vrste samo ako je direktno ili indirektno korisna biološki. Stoga je malo vjerovatno da će pojednostavljena fizička objašnjenja biti opravdana.
Kod riba koje žive na dnu akumulacije, gornja površina tijela je tamna, često ukrašena vijugavim prugama, velikim ili manjim mrljama. Trbušna strana je siva ili bjelkasta. U takve pridnene ribe spadaju palma (Lota lota), jelebar (Gobio fluviatilis), gobi (Cottus gobio), som (Siluris glanis), vijun (Misgurnus fossilis) - iz slatkovodnih, jesetra (Acipenseridae), a od čisto morskih - morski đavoli ( Lophius piscatorius), raža (Batoidei) i mnoge druge, posebno iverke (Pleuronectidae). Kod potonjeg vidimo izraženu, promjenjivu zaštitnu obojenost, koja je već spomenuta.
Drugi tip varijacije boje vidimo u slučajevima kada ribe iste vrste postaju tamnije u dubokoj vodi s muljevitim ili tresetnim dnom (jezera) i svjetlije u plitkoj i čistoj vodi. Primjer je pastrmka (Salmo trutta morpha fario). Pastrmke iz potoka sa šljunkovitim ili pjeskovitim dnom su svjetlije boje od onih iz muljevitih potoka. Ova promjena boje zahtijeva vid. U to nas uvjeravaju eksperimenti s transekcijom očnih živaca.
Upečatljiv primjer zaštitne obojenosti je australska vrsta seahorse- Phyllopteryx eques, kod kojih koža formira brojne, dugačke, ravne, razgranate niti, obojene smeđim i narandžastim prugama, poput algi među kojima riba živi. Mnoge ribe žive među koraljnim grebenima Indije i Pacific Oceans, posebno ribe koje pripadaju porodicama Ohastodontidae i Pomacentridae, vrlo su sjajne i jarke boje, često ukrašene prugama raznih boja. U obe imenovane porodice, isti uzorak boja se razvijao nezavisno. Čak i ribe iverke koje posjećuju grebene, koje su obično tamne boje, ponekad imaju živahne vrhove i upečatljive uzorke na svojim gornjim površinama.
Boja može biti ne samo zaštitna, već i pomoći grabežljivcu da bude nevidljiv za svoj plijen. Takva je, na primjer, prugasta boja našeg smuđa i štuke, a možda i smuđa; tamne okomite pruge na tijelu ovih riba čine ih nevidljivima među biljkama gdje čekaju plijen. Zbog ove boje, mnogi grabežljivci razvijaju posebne procese na svom tijelu koji služe za namamljivanje plijena. Takav je, na primjer, morski vrag (Lophius piscatorius), koji je zaštitno obojen i ima prednju zraku leđne peraje modificiranu u antenu, pokretnu zahvaljujući posebnim mišićima. Kretanje ove antene vara male ribe, koje je pogrešno smatraju crvom i približavaju se da nestanu u Lophiusovim ustima.
Sasvim je moguće da neki slučajevi jarke obojenosti služe kao upozoravajuće boje kod riba. Ovo je vjerovatno briljantna boja mnogih životinja sa spojenim čeljustima (Plectognathi). Povezuje se s prisustvom bodljikavih bodlji koje mogu načekinjati, a mogu poslužiti kao pokazatelj opasnosti od napada na takve ribe. Značenje boje upozorenja može biti jarke boje morskog zmaja (Trachinus draco), naoružanog otrovno trnje na škržnom poklopcu i veliku kičmu na leđima. Neki slučajevi potpunog nestanka boje u ribama također se mogu smatrati adaptivnim fenomenom. Mnoge ličinke pelagičnih Teleostei nemaju hromatofore i bezbojne su. Njihovo tijelo je prozirno, pa ga je teško primijetiti, kao što je staklo spušteno u vodu teško primijetiti. Transparentnost se povećava zbog odsustva hemoglobina u krvi, kao, na primjer, u Leptocephali - larvi jegulje. Onos larve (familija Gadidae) imaju srebrnu boju tokom pelagičnog perioda svog života, zbog prisustva iridocita u koži. Ali, prelazeći sa godinama u život pod kamenjem, oni gube svoj srebrni sjaj i dobijaju tamnu boju.

Zašto su ribe potrebne jarke boje? Koje je porijeklo raznolike pigmentacije riba? Šta je mimikrija? Ko vidi jarke boje riba u dubinama gdje vlada vječni mrak? O tome kako boja riba korelira s njihovim ponašanjem i što društvene funkcije ima - biolozi Aleksandar Mikulin i Gerard Černjajev.

Pregled teme

Obojenost ima važan ekološki značaj za ribe. Postoje zaštitne i upozoravajuće boje. Zaštitna boja namijenjena je kamufliranju ribe u pozadini okruženje

. Upozoravajuća ili sematična boja obično se sastoji od uočljivih velikih, kontrastnih mrlja ili pruga s jasnim granicama. Namijenjen je, na primjer, kod otrovnih riba i riba koje nose otrov, da spriječi grabežljivac da ih napadne i u ovom slučaju se naziva odvraćanjem. Identifikaciona boja se koristi da upozori rivale u teritorijalnim ribama ili da privuče ženke mužjacima, upozoravajući ih da su mužjaci spremni za mrijest. Posljednja vrsta upozoravajuće obojenosti obično se naziva parno perje riba. Često identifikacijska obojenost razotkriva ribu. Iz tog razloga kod mnogih riba koje čuvaju svoju teritoriju ili svoje potomke, identifikacijska boja u obliku jarko crvene mrlje nalazi se na trbuhu, pokazuje se protivniku ako je potrebno i ne ometa kamuflažu ribe. kada mu je trbuh lociran prema dnu.

Postoje i druge klasifikacije boja. Na primjer, postoje vrste boja riba koje odražavaju posebnosti ekološkog položaja određene vrste. Pelagična obojenost je karakteristična za prizemne stanovnike svježeg i morske vode . Karakteriziraju ga crna, plava ili zelena leđa i srebrnasti bokovi i trbuh. Tamna leđa čini ribu manje uočljivom na dnu. Riječna riba Imaju crna i tamnosmeđa leđa, pa su manje uočljivi na tamnom dnu. Kod jezerskih riba leđa su obojena plavkastim i zelenkastim tonovima, jer je ta boja leđa manje uočljiva na pozadini zelenkaste vode. Plava i zelena leđa karakteristična su za većinu morskih pelagičnih riba, što ih skriva na pozadini plave boje morske dubine . Srebrnaste strane i svijetli trbuh ribe slabo su vidljivi odozdo na pozadini površina ogledala

. Prisutnost kobilice na trbuhu pelagične ribe minimizira sjenu koja se formira na trbušnoj strani i demaskira ribu. Kada se riba gleda sa strane, svjetlost koja pada na tamna leđa i sjena donjeg dijela ribe, skrivena sjajem krljušti, daju ribi siv, neupadljiv izgled. Donju obojenost karakteriziraju tamna leđa i bokovi, ponekad s tamnijim prugama, i svijetli trbuh. Ribe koje žive na dnu koje žive iznad šljunčanog tla rijeka s čistom vodom obično imaju svijetle, crne ili druge obojene mrlje na bokovima tijela, ponekad blago izdužene u leđno-ventralnom smjeru, ponekad smještene u obliku uzdužnog oblika. pruga (tzv. obojenost kanala). Ova boja čini ribu neupadljivom na pozadini šljunkovite zemlje u čistoj tekućoj vodi. U donjim ribama stajaćih slatkovodnih tijela, svijetle tamne mrlje

na bokovima tijela nema mrlja ili imaju mutne obrise.

Jatanje ribe karakteriziraju jataste boje. Ova boja olakšava jedinkama u jatu da se orijentišu jedni prema drugima. Obično se pojavljuje na pozadini drugih oblika obojenosti i izražava se ili kao jedna ili više mrlja na bočnim stranama tijela ili na leđnoj peraji, ili kao tamna pruga duž tijela ili u podnožju kaudalne peteljke.

Mnoge miroljubive ribe imaju "varljivo oko" u stražnjem dijelu tijela, koje dezorijentira grabežljivca u smjeru bacanja plijena.

Sva raznolikost boja ribe je posljedica posebne ćelije- hromatofori koji se nalaze u koži ribe i sadrže pigmente.

Razlikuju se sljedeći hromatofori: melanofori koji sadrže zrna crnog pigmenta (melanin); crveni eritrofori i žuti ksantofori, nazvani lipofori jer su pigmenti (karotenoidi) u njima rastvoreni u lipidima; guanofori ili iridociti koji u svojoj strukturi sadrže kristale gvanina, koji ribama daju metalni sjaj i srebrnastu boju ljuski. Melanofori i eritrofori su zvezdastog oblika, dok su ksantofori okrugli. IN hemijski

Pigmenti različitih pigmentnih ćelija značajno se razlikuju. Melanini su polimeri relativno visoke molekularne težine koji su crni, smeđi, crveni ili žuti.

Melanini su veoma stabilna jedinjenja. Oni su netopivi u bilo kojem polarnom ili nepolarnom otapalu ili kiselini. Međutim, melanini mogu promijeniti boju na jakoj sunčevoj svjetlosti, uz produženo izlaganje zraku, ili, posebno efikasno, uz produženu oksidaciju vodonik peroksidom.

Melanofori su sposobni za sintezu melanina. Formiranje melanina odvija se u nekoliko faza usled sekvencijalne oksidacije tirozina u dihidroksifenilalanin (DOPA), a zatim dok ne dođe do polimerizacije makromolekule melanina. Melanini se također mogu sintetizirati iz triptofana, pa čak i iz adrenalina.

Pterini daju žutu, narandžastu ili crvenu boju kod brojnih grupa riba, kao i kod vodozemaca i gmizavaca. Pterini su amfoterni molekuli sa slabo kiselim i baznim svojstvima. Slabo su rastvorljivi u vodi. Sinteza pterina se odvija preko purinskih (guanina) intermedijera.

Guanofori (iridofori) su vrlo raznoliki po obliku i veličini. Gvanofori sadrže kristale guanina. Gvanin je purinska baza. Heksagonalni kristali gvanina nalaze se u plazmi gvanofora i zahvaljujući strujama plazme mogu se koncentrirati ili distribuirati po ćeliji. Ova okolnost, uzimajući u obzir kut upada svjetlosti, dovodi do promjene boje ribljeg pokrova od srebrno-bijele do plavkasto-ljubičaste i plavo-zelene ili čak žuto-crvene. Tako sjajna plavo-zelena pruga neonske ribe pod utjecajem električne struje dobiva crveni sjaj, poput eritrozonusa. Guanofori, koji se nalaze u koži ispod ostalih pigmentnih ćelija, u kombinaciji sa ksantoforima i eritroforima daju zelenu, a sa ovim ćelijama i melanoforima - plavu.

Otkriven je još jedan način da ribe dobiju plavkasto-zelenu boju pokrivača. Uočeno je da tokom mrijesta ženke patuljaste ne izmrijeste sve oocite. Neki od njih ostaju u gonadama i tokom procesa resorpcije dobijaju plavkasto-zelenu boju. Tokom perioda nakon mrijesta, krvna plazma ženke lumpfije postaje svijetlo zelena. Sličan plavo-zeleni pigment pronađen je u perajima i koži ženki, koji očigledno ima adaptivni značaj tokom njihovog tova nakon mrijesta u priobalna zona more među algama.

Prema nekim istraživačima, samo melanofori imaju nervne završetke, a melanofori imaju dvostruku inervaciju: simpatičku i parasimpatičku, dok ksantofori, eritrofori i guanofori nemaju inervaciju. Eksperimentalni podaci drugih autora ukazuju nervna regulacija i eritrofore. Sve vrste pigmentnih ćelija su podložne humoralnoj regulaciji.

Promjene u boji ribe nastaju na dva načina: zbog nakupljanja, sinteze ili uništavanja pigmenta u ćeliji i zbog promjene fiziološkog stanja samog kromatofora bez promjene sadržaja pigmenta u njemu.

Primjer prve metode promjene boje je njeno intenziviranje u periodu prije mrijesta kod mnogih riba zbog nakupljanja karotenoidnih pigmenata u ksantoforima i eritroforima kada one uđu u ove stanice iz drugih organa i tkiva. Drugi primjer: prisutnost ribe na svijetloj pozadini uzrokuje povećanje stvaranja gvanina u guanoforima i istovremeno raspadanje melanina u melanoforima i, obrnuto, stvaranje melanina na tamnoj pozadini praćeno je nestankom od gvanina.

Prilikom fiziološke promjene stanja melanofora pod utjecajem nervnog impulsa, pigmentna zrna koja se nalaze u pokretnom dijelu plazme - u bioskopskoj plazmi - skupljaju se zajedno s njom u centralnom dijelu ćelije. Ovaj proces se naziva kontrakcija melanofora (agregacija). Zbog kontrakcije, velika većina pigmentnih ćelija se oslobađa iz pigmentnih zrnaca, što rezultira smanjenjem svjetline boje. U ovom slučaju, oblik melanofora, podržan površinskom membranom ćelije i skeletnim vlaknima, ostaje nepromijenjen. Proces distribucije pigmentnih zrnaca kroz ćeliju naziva se ekspanzija.

Melanofori, koji se nalaze u epidermi plućne ribe i ti i ja, nisu sposobni da promene boju usled kretanja pigmentnih zrnaca u njih. Kod ljudi potamnjenje kože na suncu nastaje zbog sinteze pigmenta u melanoforima, a do čišćenja dolazi zbog ljuštenja epiderme zajedno sa pigmentnim stanicama.

Pod utjecajem hormonske regulacije mijenja se boja ksantofora, eritrofora i guanofora zbog promjene oblika same ćelije, a kod ksantofora i eritrofora zbog promjene koncentracije pigmenata u samoj ćeliji. Procesi kontrakcije i ekspanzije pigmentnih granula melanofora povezani su sa promjenama vlaženja kino plazme i ektoplazme ćelije, što dovodi do promjene površinske napetosti na granici ova dva sloja plazme. Čisto je fizički proces

Tokom hormonske regulacije melatonin i adrenalin izazivaju kontrakciju melanofora, a hormoni stražnjeg režnja hipofize uzrokuju ekspanziju: pituitrin izaziva melanofore, a prolaktin ekspanziju ksantofora i eritrofora. Guanofori su takođe podložni hormonskom uticaju. Dakle, adrenalin povećava disperziju trombocita u guanoforima, dok povećanje intracelularnog nivoa cAMP povećava agregaciju trombocita. Melanofori regulišu kretanje pigmenta promenom intracelularnog sadržaja cAMP i Ca++, dok se kod eritrofora regulacija vrši samo na bazi kalcijuma. Oštar porast razine ekstracelularnog kalcija ili njegovo mikroinjektiranje u ćeliju praćeno je agregacijom pigmentnih granula u eritroforima, ali ne i u melanoforima.

Navedeni podaci pokazuju da u regulaciji procesa ekspanzije i kontrakcije i melanofora i eritrofora važnu ulogu I intracelularni i ekstracelularni kalcij igraju važnu ulogu.

Boja riba u njihovoj evoluciji nije mogla nastati posebno zbog bihevioralnih reakcija i mora imati neku vrstu prethodne fiziološke funkcije. Drugim riječima, skup pigmenata kože, struktura pigmentnih stanica i njihov položaj u koži riba očigledno nisu slučajni i trebali bi odražavati evolucijski put promjena u funkcijama ovih struktura, tokom kojih moderna organizacija pigmentni kompleks kože živih riba.

Pretpostavlja se da je u početku pigmentni sistem sudjelovao u fiziološkim procesima tijela kao dio ekskretorni sistem kože. Nakon toga, pigmentni kompleks riblje kože počeo je sudjelovati u regulaciji fotokemijskih procesa koji se odvijaju u korijumu, au kasnijim fazama evolucioni razvoj- počeo obavljati funkciju zapravo bojenja riba u reakcijama ponašanja.

Za primitivne organizme, sistem za izlučivanje kože igra važnu ulogu u njihovom životu. Naravno, jedan od zadataka smanjenja štetnih efekata metaboličkih krajnjih proizvoda je smanjenje njihove rastvorljivosti u vodi polimerizacijom. To, s jedne strane, omogućava neutraliziranje njihovog toksičnog djelovanja i istovremeno akumulaciju metabolita u specijaliziranim stanicama bez njih. značajni troškovi uz dalje uklanjanje ovih polimernih struktura iz tijela. S druge strane, sam proces polimerizacije često je povezan sa izduženjem struktura koje upijaju svjetlost, što može dovesti do pojave obojenih spojeva.

Očigledno su purini, u obliku kristala gvanina i pterini, završili u koži kao produkti metabolizma dušika i bili su uklonjeni ili akumulirani, na primjer, kod drevnih stanovnika močvara tokom perioda suše kada su hibernirali. Zanimljivo je napomenuti da su purini, a posebno pterini, široko zastupljeni u tjelesnoj koži ne samo riba, već i vodozemaca i gmazova, kao i člankonožaca, posebno kod insekata, što može biti posljedica poteškoće njihovog uklanjanja zbog do pojave ovih grupa životinja na kopnu.

Teže je objasniti nakupljanje melanina i karotenoida u koži ribe. Kao što je gore spomenuto, biosinteza melanina se odvija zbog polimerizacije molekula indola, koji su produkti enzimske oksidacije tirozina. Indol je toksičan za tijelo. Pokazalo se da je melanin idealna opcija za očuvanje štetnih derivata indola.

Karotenoidni pigmenti, za razliku od gore navedenih, nisu krajnji produkti metabolizma i vrlo su reaktivni. Oni su porijeklom iz hrane i stoga je, da bi se razjasnila njihova uloga, prikladnije razmotriti njihovo učešće u metabolizmu u zatvorenom sistemu, na primjer, u ribljim jajima.

Tokom prošlog stoljeća izneseno je više od dvadesetak mišljenja o funkcionalnom značaju karotenoida u tijelu životinja, uključujući ribe i njihova jaja. Posebno burne rasprave su se pojavile u vezi sa ulogom karotenoida u disanju i drugim redoks procesima. Stoga se pretpostavljalo da su karotenoidi sposobni transmembranski transportirati kisik ili ga skladištiti duž središnje dvostruke veze pigmenta. Sedamdesetih godina prošlog veka Viktor Vladimirovič Petrunjaka je sugerisao moguće učešće karotenoida u metabolizmu kalcijuma. Otkrio je koncentraciju karotenoida u određenim područjima mitohondrija zvanim kalkosferule. Interakcija karotenoida sa kalcijumom otkrivena je tokom embrionalnog razvoja riba, zbog čega se menja boja ovih pigmenata.

Utvrđeno je da su glavne funkcije karotenoida u riblje ikre: njihova antioksidativna uloga u odnosu na lipide, kao i učešće u regulaciji metabolizma kalcijuma. Oni nisu direktno uključeni u proces disanja, već isključivo fizički doprinose rastvaranju, a samim tim i skladištenju kisika u masnim inkluzijama.

Stavovi o funkcijama karotenoida iz temelja su se promijenili u vezi sa strukturnom organizacijom njihovih molekula. Karotenoidi se sastoje od jononskih prstenova, uključujući grupe koje sadrže kisik - ksantofile, ili bez njih - karotene i ugljični lanac, uključujući sistem dvostruko konjugiranih veza. Ranije je veliki značaj u funkcijama karotenoida pridavao promjenama grupa u jononskim prstenovima njihovih molekula, odnosno transformaciji nekih karotenoida u druge. Pokazali smo da kvalitativni sastav u radu karotenoida nije od velike važnosti, ali funkcionalnost karotenoidi su povezani sa prisustvom lanca konjugacije. On određuje spektralna svojstva ovih pigmenata, kao i prostornu strukturu njihovih molekula. Ova struktura gasi energiju radikala u procesima peroksidacije lipida, obavljajući funkciju antioksidansa. Posreduje ili ometa transmembranski transport kalcijuma.

Postoje i drugi pigmenti u ribljim jajima. Dakle, pigment koji je u spektru apsorpcije svjetlosti blizak žučnim pigmentima i njegovom proteinskom kompleksu u ribama škorpiona određuje raznolikost boje jaja ovih riba, osiguravajući detekciju nativnog kvačila. Jedinstveni hemoprotein u žumancetu kavijara bijele ribe doprinosi njegovom opstanku tokom razvoja u pagon stanju, odnosno kada je zamrznut u led. Pospješuje sagorevanje dijela žumanca u praznom hodu. Utvrđeno je da je njegov sadržaj u ikrima veći kod onih vrsta sige čiji se razvoj odvija u težim zimskim temperaturnim uslovima.

Karotenoidi i njihovi derivati ​​- retinoidi, na primjer vitamin A, sposobni su akumulirati ili transmembranski transportirati soli dvovalentnih metala. Ovo svojstvo je očigledno veoma važno za morske beskičmenjake, koji uklanjaju kalcijum iz tela, koji se kasnije koristi u izgradnji egzoskeleta. Možda je upravo to razlog prisutnosti vanjskog, a ne unutrašnjeg skeleta kod velike većine beskičmenjaka. Dobro je poznato da su eksterne strukture koje sadrže kalcijum široko zastupljene u spužvama, hidroidima, koraljima i crvima. Sadrže značajne koncentracije karotenoida. Kod mekušaca najveći dio karotenoida koncentriran je u pokretnim stanicama plašta - amebocitima, koji transportuju i luče CaCO 3 u školjku. Kod rakova i bodljokožaca karotenoidi su u kombinaciji s kalcijem i proteinima dio njihove ljuske.

Ostaje nejasno kako se ovi pigmenti dostavljaju koži. Možda su prvobitne ćelije koje su isporučivale pigmente koži bili fagociti. Makrofagi koji fagocitiraju melanin pronađeni su u ribama. Na sličnost melanofora sa fagocitima ukazuje prisustvo procesa u njihovim ćelijama i ameboidno kretanje i fagocita i prekursora melanofora do njihovih stalnih lokacija u koži. Kada se epidermis uništi, u njemu se pojavljuju i makrofagi koji troše melanin, lipofuscin i guanin.

Mjesto formiranja hromatofora u svim klasama kralježnjaka su nakupine ćelija tzv. neuralnog grebena, koje nastaju iznad neuralne cijevi na mjestu odvajanja neuralne cijevi od ektoderme tokom procesa neurulacije. Ovo razdvajanje provode fagociti. Hromatofori u obliku nepigmentiranih hromatoblasta u embrionalnim fazama razvoja ribe sposobni su da se kreću u genetski predodređena područja tijela. Zreliji kromatofori nisu sposobni za ameboidne pokrete i ne mijenjaju svoj oblik. Zatim formiraju pigment koji odgovara ovom hromatoforu. IN embrionalni razvoj hromatofore koštane ribe različite vrste odvijaju u određenom nizu. Prvo se razlikuju melanofori dermisa, zatim ksantofori i guanofori. U procesu ontogeneze eritrofori nastaju od ksantofora. Dakle, rani procesi fagocitoze u embriogenezi vremenski i prostorno se poklapaju sa pojavom nepigmentiranih hromatoblasta - prekursora melanofora.

Dakle, komparativna analiza strukture i funkcija melanofora i melanomakrofaga daje razlog za vjerovanje da je u ranim fazama životinjske filogeneze pigmentni sistem očigledno bio dio ekskretornog sustava kože.

Pojavivši se u površinskim slojevima tijela, pigmentne stanice počele su obavljati drugu funkciju, koja nije povezana s procesima izlučivanja.

U dermalnom sloju kože koštane ribe hromatofore su lokalizirane na poseban način. Ksantofori i eritrofori se obično nalaze u srednjem sloju dermisa. Ispod njih leže gvanofori. Melanofori se nalaze u donjem sloju dermisa ispod guanofora i u gornjem sloju dermisa neposredno ispod epidermisa. Ovakav raspored pigmentnih ćelija nije slučajan i može biti posledica činjenice da su foto-inducirani procesi sinteze niza supstanci važnih za metaboličke procese, posebno vitamina D, koncentrisani u koži da bi izvršili ovu funkciju, melanofori regulišu intenzitet prodiranja svjetlosti u kožu, a guanofori obavljaju funkciju reflektora, propuštajući svjetlost dva puta kroz dermis kada je ona nedovoljna. Zanimljivo je napomenuti da direktno izlaganje dijelova kože svjetlu dovodi do promjena u odgovoru melanofora. Postoje dvije vrste melanofora, koje se razlikuju izgled

, lokalizacija na koži, reakcije na nervne i humoralne utjecaje.

Gotovo sve poikilotermne životinje, uključujući ribe, imaju dendritične dermalne melanofore koji brzo reagiraju na nervne i humoralne utjecaje. S obzirom da melanin nije reaktivan, on ne može obavljati nikakve druge fiziološke funkcije osim što štiti ili dozirano prenosi svjetlost u kožu. Zanimljivo je napomenuti da proces oksidacije tirozina od određene tačke ide u dva smjera: prema stvaranju melanina i prema stvaranju adrenalina. U evolucijskom smislu, kod starih hordata takva oksidacija tirozina mogla se dogoditi samo u koži, gdje je bio pristup kisiku. Istovremeno, sam adrenalin u modernoj ribi djeluje kroz nervni sistem na melanofore, a u prošlosti, možda, proizvedene u koži, direktno su dovele do njihovog skupljanja. S obzirom da je ekskretornu funkciju u početku obavljala koža, a kasnije bubrezi, intenzivno opskrbljeni kisikom krvi, specijalizirani za obavljanje ove funkcije, hromafinske stanice kod modernih riba koje proizvode adrenalin nalaze se u nadbubrežnim žlijezdama.

Razmotrimo nastanak pigmentnog sistema u koži u procesu filogenetskog razvoja primitivnih hordata, ribnjaka i riba.

Lanceta nema pigmentne ćelije u koži. Međutim, lanceta ima nesparenu fotoosjetljivu pigmentnu mrlju na prednjem zidu neuralne cijevi. Također, duž cijele neuralne cijevi, na rubovima neurocela, nalaze se tvorbe osjetljive na svjetlost - Hesseove oči. Svaka od njih je kombinacija dvije ćelije: fotoosjetljive i pigmentne.

Kod plašta, tijelo je prekriveno jednoslojnom ćelijskom epidermom, koja na svojoj površini luči posebnu gustu želatinoznu membranu - tuniku. U debljini tunike nalaze se žile kroz koje cirkulira krv. U koži nema specijalizovanih pigmentnih ćelija. Plašnjače nemaju specijalizovane organe za izlučivanje. Međutim, oni imaju posebne stanice - nefrocite, u kojima se nakupljaju metabolički proizvodi, dajući njima i tijelu crvenkasto-smeđu boju.

Primitivni ciklostomi imaju dva sloja melanofora u svojoj koži. U gornjem sloju kože - korijumu, ispod epiderme nalaze se rijetke ćelije, au donjem dijelu korijuma nalazi se debeli sloj ćelija koji sadrži melanin ili guanin, koji štiti svjetlost od ulaska u osnovne organe i tkiva. Kao što je već spomenuto, plućne ribe imaju zvjezdaste, neinervirane epidermalne i dermalne melanofore. Kod filogenetski naprednijih riba melanofori, sposobni da mijenjaju svoju propusnost svjetlosti zbog nervne i humoralne regulacije, nalaze se u gornjim slojevima ispod epiderme, a guanofori u donjim slojevima dermisa. Kod koštanih ganoida i koštanih riba, ksantofori i eritrofori se pojavljuju u dermisu između slojeva melanofora i guanofora.

U procesu filogenetskog razvoja nižih kralježnjaka, uporedo sa komplikacijom pigmentnog sistema kože, poboljšani su i organi vida. Upravo je fotosenzitivnost nervnih ćelija, u kombinaciji sa regulacijom prenosa svetlosti melanoforima, bila osnova za pojavu organa vida kod kičmenjaka.

Dakle, neuroni mnogih životinja reagiraju na osvjetljenje promjenom električne aktivnosti, kao i povećanjem brzine oslobađanja transmitera iz nervnih završetaka. Otkrivena je nespecifična fotoosjetljivost nervnog tkiva koji sadrže karotenoide.

Svi dijelovi mozga su fotosenzitivni, ali je najosjetljiviji srednji dio mozga koji se nalazi između očiju i epifize. Ćelije epifize sadrže enzim čija je funkcija pretvaranje serotonina u melatonin. Ovo posljednje uzrokuje kontrakciju kožnih melanofora i usporavanje rasta gonada za razmnožavanje. Kada je epifiza osvijetljena, koncentracija melatonina u njoj se smanjuje.

Poznato je da videće ribe tamne na tamnoj pozadini, a svijetle na svijetloj pozadini. međutim, jako svjetlo uzrokuje tamnjenje ribe zbog smanjenja proizvodnje melatonina od strane epifize, a slabo ili nikakvo osvjetljenje uzrokuje posvjetljenje. Na sličan način ribe reagiraju na svjetlost nakon uklanjanja očiju, odnosno svijetle u mraku, a potamne na svjetlu. Uočeno je da kod slijepih pećinskih riba rezidualni melanofori vlasišta i srednjeg dijela tijela reagiraju na svjetlost. Kod mnogih riba, kada sazriju, hormoni iz epifize povećavaju boju njihove kože.

Svjetlo inducirana promjena boje refleksije guanofora otkrivena je u fundulusu, crvenom neonu i plavom neonu. To ukazuje da promjena boje sjaja, koja određuje dnevnu i noćnu obojenost, ne ovisi samo o vizualnoj percepciji svjetlosti od strane ribe, već i o direktnom utjecaju svjetlosti na kožu.

Kod embriona, ličinki i mlađi riba koje se razvijaju u gornjim, dobro osvijetljenim slojevima vode, melanofori, na leđnoj strani, prekrivaju centralni nervni sistem od izlaganja svjetlosti i čini se da je vidljivo svih pet dijelova mozga. Oni koji se razvijaju na dnu nemaju takvu adaptaciju. Izlaganje svjetlosti na jajima i larvama sevanske bjelice uzrokuje pojačanu sintezu melanina u koži embriona tokom embrionalnog razvoja ove vrste.

Međutim, sistem regulacije svjetlosti melanofor-guanofor u ribljoj koži ima nedostatak. Za izvođenje fotokemijskih procesa potreban je svjetlosni senzor koji bi odredio koliko svjetlosti je zapravo prošlo u kožu i prenio tu informaciju melanoforima, koji bi trebali povećati ili smanjiti svjetlosni tok.

Posljedično, strukture takvog senzora moraju, s jedne strane, apsorbirati svjetlost, odnosno sadržavati pigmente, a s druge strane davati informacije o veličini svjetlosnog toka koji pada na njih. Da bi to učinili, moraju imati visoku reaktivnost, biti topljivi u mastima, a također pod utjecajem svjetlosti mijenjati strukturu membrane i mijenjati njenu propusnost za različite tvari. Takvi pigmentni senzori bi trebali biti smješteni u koži ispod melanofora, ali iznad guanofora. Upravo na ovom mjestu se nalaze eritrofori i ksantofori koji sadrže karotenoide. Kao što je poznato, kod primitivnih organizama karotenoidi su uključeni u percepciju svjetlosti.

Karotenoidi su prisutni u očima jednoćelijskih organizama sposobnih za fototaksiju, u strukturama gljiva čije hife reaguju na svjetlost, te u očima brojnih beskičmenjaka i riba.

Podjela samih lipofora na eritrofore, koji su sposobni mijenjati prijenos svjetlosti pod utjecajem hormona, i ksantofore, koji su u stvari, po svemu sudeći, detektori svjetlosti, omogućila je ovom sistemu da reguliše fotosintetske procese u koži, ne samo pri istovremenom izlaganju tijela svjetlu izvana, ali i da se to dovede u korelaciju sa fiziološkim stanjem i potrebama organizma za ovim supstancama, hormonski regulišući prenos svjetlosti i kroz melanofore i kroz eritrofore.

Dakle, sama boja je, očigledno, bila transformirana posljedica pigmenata koji obavljaju druge fiziološke funkcije povezane s površinom tijela i, pokupljena evolucijskom selekcijom, stekla je nezavisnu funkciju u mimikriji i u signalne svrhe.

Emergence razne vrste boja je prvobitno imala fiziološke razloge. Tako je za stanovnike površinskih voda izloženih značajnoj insolaciji neophodna snažna pigmentacija melanina na dorzalnom dijelu tijela u vidu melanofora u gornjem dijelu dermisa (za regulaciju prijenosa svjetlosti u kožu) i u donji sloj dermisa (za zaštitu tijela od viška svjetlosti). Na bočnim stranama, a posebno na trbuhu, gdje je intenzitet svjetlosti koji ulazi u kožu manji, potrebno je smanjiti koncentraciju melanofora u koži uz povećanje broja gvanofora. Pojava takve boje kod pelagičnih riba istovremeno je doprinijela smanjenju vidljivosti ovih riba u vodenom stupcu.

Mlade ribe u većoj mjeri reagiraju na intenzitet osvjetljenja nego na promjene pozadine, odnosno u potpunom mraku posvijetle, a na svjetlu potamne. To ukazuje na zaštitnu ulogu melanofora od prekomjernog djelovanja svjetlosti na tijelo. U ovom slučaju riblja mlađ, zbog svoje manje veličine od odraslih riba, podložnija je štetnom utjecaju svjetlosti. To potvrđuje znatno veća smrt mlađi manje pigmentovanih melanoforima kada su izložene direktnim zracima sunčeva svetlost. S druge strane, tamnije mladice intenzivnije jedu grabežljivci. Utjecaj ova dva faktora: svjetlosti i grabežljivaca dovodi do pojave dnevnih vertikalnih migracija kod većine riba.

Kod mladunaca mnogih vrsta riba koje vode školski stil života na samoj površini vode, kako bi se tijelo zaštitilo od prekomjernog izlaganja svjetlosti, na leđima ispod melanofora nastaje debeo sloj gvanofora koji leđima daje plavičaste ili zelenkaste nijanse, a kod mlađi nekih riba, kao što su cipali, leđa su iza. Broj gvanina bukvalno sija reflektovanom svetlošću, štiti od suvišne insolacije, ali i čini mlađ vidljivom pticama koje jedu ribu.

Kod mnogih tropskih riba koje žive u malim rijekama, zasjenjene od sunčeve svjetlosti šumskim krošnjama, sloj guanofora u koži ispod melanofora je ojačan za sekundarni prijenos svjetlosti kroz kožu. Među takvim ribama često se nalaze vrste koje dodatno koriste gvaninski sjaj u obliku „svjetlećih“ pruga, poput neona ili mrlja kao vodič pri stvaranju jata ili u ponašanju mrijesta kako bi u sumrak otkrili jedinke suprotnog spola svoje vrste. .

Morske pridnene ribe, često spljoštene u dorzo-ventralnom smjeru i koje vode sjedilački način života, moraju imati brze promjene kako bi regulirale fotokemijske procese u koži odvojene grupe pigmentne ćelije na njihovoj površini u skladu s lokalnim fokusiranjem svjetlosti na površini njihove kože, koje nastaje u procesu njenog prelamanja od površine vode tijekom valova i talasanja. Ova pojava bi se mogla prepoznati selekcijom i dovesti do pojave mimikrije, izražene u brzoj promjeni tona ili uzorka tijela kako bi se slagala s bojom dna. Zanimljivo je napomenuti da stanovnici morskog dna ili ribe čiji su preci bili pridnene životinje obično imaju visoku sposobnost promjene boje. IN slatke vode Fenomen "sunčevih zraka" na dnu se u pravilu ne javlja, a nema riba s brzom promjenom boje.

Sa dubinom, intenzitet svjetlosti opada, što, po našem mišljenju, dovodi do potrebe za povećanjem prijenosa svjetlosti kroz integument, a samim tim i do smanjenja broja melanofora uz istovremeno povećanje regulacije prodiranja svjetlosti pomoću lipofora. . Očigledno je to što mnogi ljudi imaju dubokomorske ribe postaje crveno. Crveni pigmenti na dubini do koje ne dopiru crveni zraci sunčeve svjetlosti izgledaju crni. Na velikim dubinama ribe su ili bezbojne, ili su, kod sjajnih riba, crne boje. Po tome se razlikuju od pećinskih riba, kod kojih u nedostatku svjetlosti uopće nema potrebe za svjetlosnim sistemom u koži, pa stoga nestaju njihovi melanofori i gvanofori, a za mnoge i lipofori.

Razvoj zaštitnih i upozoravajućih boja kod različitih sistematskih grupa riba, po našem mišljenju, mogao bi se odvijati samo na osnovu nivoa organizacije pigmentnog kompleksa kože određene grupe riba koja je već nastala u procesu evolucijskog razvoja. .

Dakle, ovako složena organizacija pigmentnog sistema kože, koja omogućava mnogim ribama da promene boju i prilagode se različitim životnim uslovima, imala je svoju pretistoriju sa promenom funkcija, kao što je učešće u procesima izlučivanja, u fotoprocesima kože. i, konačno, u stvarnoj boji tijela ribe.

Bibliografija

Britton G. Biohemija prirodnih pigmenata. M., 1986

Karnaukhov V. N. Biološke funkcije karotenoida. M., 1988

Kott K. Adaptivna boja životinja. M., 1950

Mikulin A. E., Soin S. G. O funkcionalnom značaju karotenoida u embrionalnom razvoju riba kostnjaka // Vopr. ihtiologija. 1975. T. 15. Br. 5 (94)

Mikulin A. E., Kotik L. V., Dubrovin V. N. Obrasci dinamike promjena karotenoidnih pigmenata tijekom embrionalnog razvoja teleostnih riba // Biol. nauka. 1978. br. 9

Mikulin A.E. Razlozi za promjenu spektralnih svojstava karotenoida u embrionalnom razvoju teleostnih riba/Biološki aktivne tvari i faktori u akvakulturi. M., 1993

Mikulin A.E. Funkcionalni značaj pigmenata i pigmentacije u ontogenezi riba. M., 2000

Petrunyaka V.V. Komparativna distribucija i uloga karotenoida i vitamina A u životinjskim tkivima // Časopis. evol. biochem. i fiziol. 1979. T.15. br. 1

Chernyaev Zh., Artsatbanov V. Yu., Mikulin A. E., Valyushok D. S. Citokrom “O” u jajima sige // Br. ihtiologija. 1987. T. 27. Br. 5

Chernyaev Zh., Artsatbanov V. Yu., Mikulin A. E., Valyushok D. S. Osobitosti pigmentacije jaja koregonida // Biologija koregonidnih riba: Zbirka. naučnim tr. M., 1988

Boja riba je vrlo raznolika. IN Dalekoistočne vode nastanjuje malu (8-10 centimetara1), mirisnu ribu rezancu bezbojnog, potpuno prozirnog tijela: unutrašnjost je vidljiva kroz tanku kožu. U blizini morske obale, gdje se voda tako često pjeni, jata ove ribe su nevidljiva. Galebovi uspijevaju uživati ​​u “rezancima” tek kada riba iskoči i pojavi se iznad vode. Ali isti bjelkasti obalni valovi koji ribama služe kao zaštita od ptica često ih uništavaju: na obalama se ponekad mogu vidjeti čitave obale riba rezanaca koje je more izbacilo. Postoji mišljenje da nakon prvog mrijesta ova riba ugine. Ova pojava je tipična za neke ribe. Priroda je tako nemilosrdna! More izbacuje i žive i prirodne "rezance".

Pošto se riba sa rezancima obično nalazi u velikim jatama, trebalo ih je koristiti; Neki od njih se još uvijek miniraju.

Postoje i druge ribe s prozirnim tijelom, na primjer, dubokomorske bajkalske golomyanke, o kojima ćemo detaljnije govoriti u nastavku.

Na krajnjem istočnom vrhu Azije, u jezerima poluostrva Čukotka, nalazi se crna riba dalijuma. Njegova dužina je do 20 centimetara. Crna boja čini ribu neupadljivom. Dalliya živi u tamnovodnim tresetnim rijekama, jezerima i močvarama, a za zimu se zakopava u vlažnu mahovinu i travu. Izvana, dalliya je slična običnoj ribi, ali se od njih razlikuje po tome što su joj kosti nježne, tanke, a neke su potpuno odsutne (nema infraorbitalnih kostiju). Ali ova riba ima visoko razvijene prsne peraje. Zar peraje poput lopatica ne pomažu ribama da se zakopaju u meko dno rezervoara kako bi preživjele zimsku hladnoću? Potočna pastrmka je obojena crnim, plavim i crvenim mrljama različitih veličina. Ako bolje pogledate, primijetit ćete da pastrmka mijenja svoju odjeću: u periodu mrijesta odjevena je u posebno cvjetnu "haljinu", u drugim slučajevima - u skromniju odjeću.

Mala riba gavčica, koja se može naći u gotovo svakom hladnom potoku i jezeru, neobično je šarene boje: leđa su zelenkasta, bokovi su žuti sa zlatnim i srebrnim odsjajima, trbuh je crven, žućkaste peraje imaju tamni rub. Jednom riječju, gavčica je malog rasta, ali ima veliku snagu. Očigledno, zbog toga je dobio nadimak “buffoon”;

Morske ribe su najsjajnije boje, posebno u tropskim vodama. Mnogi od njih mogu se uspješno takmičiti s rajskim pticama. Ovdje ima toliko cvijeća! Crvena, rubin, tirkizna, crni somot... Iznenađujuće harmonično se kombinuju jedno sa drugim. Oblikovane, kao naoštrene od strane vještih majstora, peraje i tijelo nekih riba ukrašeni su geometrijski pravilnim prugama.

U prirodi, među koraljima i morskim ljiljanima, ove šarene ribe predstavljaju fantastičnu sliku. Evo šta o tropskim ribama piše poznati švajcarski naučnik Keler u svojoj knjizi „Život mora“: „Ribe koralnih grebena predstavljaju najelegantniji spektakl. Njihove boje nisu inferiorne u svjetlini i sjaju bojama tropskih leptira i ptica. Azurna, žućkasto-zelena, baršunasto crna i prugasta riba trepere i uvijaju se u čitavoj gomili. Nehotice uzmete mrežu da ih uhvatite, ali... treptaj oka - i svi nestaju. Sa bočno stisnutim tijelom, lako mogu prodrijeti u pukotine i pukotine koraljnih grebena.”

Poznate štuke i smuđevi imaju zelenkaste pruge na tijelu koje kamufliraju ove grabežljivce u travnatim šikarama rijeka i jezera i pomažu im da neprimijećeno priđu svom plijenu. Ali i lovljene ribe (ukljeva, plotica, itd.) također imaju pokroviteljske konotacije: bijeli trbuh ih čini gotovo nevidljivima kada se gledaju odozdo, tamna leđa se ne primjećuju kada se gledaju odozgo.

Ribe koje žive u gornjim slojevima vode imaju više srebrnastu boju. Ispod 100-500 metara nalaze se ribe crvene (brancin), ružičaste (liparis) i tamno smeđe (lumpfish) boje. Na dubinama većim od 1000 metara, ribe su pretežno tamne boje (riba pecaroš). U području okeanskih dubina, više od 1700 metara, boja ribe je crna, plava, ljubičasta.

Boja ribe u velikoj mjeri ovisi o boji vode i dna.

U čistim vodama, berš, koji je obično sive boje, odlikuje se bjelinom. Na toj pozadini posebno se oštro ističu tamne poprečne pruge. U malim močvarnim jezerima smuđ je crn, a u rijekama koje teku iz tresetišta nalaze se smuđ plave i žute boje.

Volhovska bela ribica, koja je nekada bila u velike količineživjela u zaljevu Volhov i rijeci Volhov, koja teče kroz krečnjake, razlikuje se od svih ladoških siga po tome što ima svijetle ljuske. Prema njemu, ova bijela riba se lako može naći u općem ulovu sige u Ladogi.

Među bijelim ribama sjeverne polovice jezera Ladoga izdvaja se crna bijela riba (na finskom se zove "musta siika", što znači "crna bjelica").

Crna boja bijele ribe na sjeveru Ladoge, kao i svijetle bijele ribe Volkhov, ostaje prilično postojana: crna bijela riba, jednom u južnoj Ladogi, ne gubi boju. Ali s vremenom, nakon mnogo generacija, potomci ove bijele ribe, koji su ostali živjeti u južnoj Ladogi, izgubit će svoju crnu boju. Stoga se ova karakteristika može razlikovati ovisno o boji vode.

Nakon oseke, iverak koji je ostao u sivom obalnom mulju gotovo je potpuno nevidljiv: siva leđa joj se stapaju sa bojom blata. Iverak je ovu zaštitnu boju dobio ne u trenutku kada se našao na prljavoj obali, već je naslijedio od svojih bližih i daljih predaka. Ali ribe su sposobne vrlo brzo promijeniti boju. U akvarij s crnim dnom stavite čagnju ili drugu ribu jarkih boja i nakon nekog vremena vidjet ćete da je boja ribe izblijedjela.

Mnogo je iznenađujućih stvari u bojanju riba. Među ribama koje žive na dubinama u koje ne može probiti ni slaba sunčeva zraka, ima i onih jarkih boja.

Događa se i: u jatu riba uobičajene boje za datu vrstu, postoje jedinke bijele ili crne boje; u prvom slučaju se opaža takozvani albinizam, u drugom - melanizam.

I, Pravdin “Priča o životu riba” V. Sabunaev, “Zabavna ihtiologija”

Ribe koje naseljavaju pećine su veoma raznovrsne. Trenutno su u pećinama poznati predstavnici niza grupa iz reda Cypriniformes (Aulopyge, Paraphoxinus, Chondrostoma, američki som itd.), Cyprinodontiformes (Chologaster, Troglichthys, Amblyopsis), niz vrsta gobija itd.

Uslovi osvetljenja u vodi razlikuju se od onih u vazduhu ne samo po intenzitetu, već i po stepenu prodiranja pojedinih zraka spektra u dubine vode. Kao što je poznato, koeficijent apsorpcije zraka različitih talasnih dužina vodom daleko je od istog. Crvene zrake najjače apsorbuje voda. Prilikom prolaska sloja vode od 1 m apsorbuje se 25% crvenih zraka i samo 3% ljubičastih zraka. Međutim, čak i ljubičaste zrake na dubini od preko 100 m postaju gotovo nerazlučive. Shodno tome, na dubinama, ribe imaju malu sposobnost razlikovanja boja.

Vidljivi spektar koji ribe percipiraju donekle se razlikuje od spektra koji percipiraju kopneni kralježnjaci. Različite ribe imaju razlike vezane za prirodu njihovog staništa. Vrste riba koje žive u obalnom području i u

Rice. 24. Pećinska riba(od vrha do dna) - Chologaster, Typhlichthys; Ambliopsis (Cyprinodontiformes)

površinski slojevi vode imaju širi vidljivi spektar od riba koje žive na velikim dubinama. Skulpin Myoxocephalus scorpius (L.) je stanovnik malih dubina, percipira boje talasne dužine od 485 do 720 mmk, a zvezdani zrak koji živi na velikim dubinama je Raja radiata Donov. - od 460 do 620 mmk, vahnja Melanogrammus aeglefinus L. - od 480 do 620 mmk (Protasov i Golubcov, 1960). Treba napomenuti da do smanjenja vidljivosti dolazi prvenstveno zbog dugotalasnog dijela spektra (Protasov, 1961).

Činjenica da većina ribljih vrsta razlikuje boje dokazana je brojnim zapažanjima. Očigledno da su samo neki ljudi slepi za boje hrskavične ribe(Chondrichthyes) i hrskavičasti ganoidi (Chondrostei). Ostale ribe se dobro razlikuju
boje, što je dokazano, posebno, brojnim eksperimentima primjenom tehnike uvjetnog refleksa. Na primjer, bilo je moguće uvježbati gudžera - Gobio gobio (L.) - da uzima hranu iz šolje određene boje.

Poznato je da ribe mogu mijenjati boju i uzorak kože ovisno o boji tla na kojem se nalaze.

Štoviše, ako je riba koja je navikla na crnicu i koja u skladu s tim mijenja boju dobila izbor između više tla različitih boja, tada je riba obično birala tlo na kojem je bila. obučena i čija boja odgovara boji njene kože.

Posebno dramatične promjene boje tijela na različitim podlogama uočene su kod iveraka. U ovom slučaju se mijenja ne samo ton, već i uzorak, ovisno o prirodi tla na kojem se riba nalazi. Koji je mehanizam ovog fenomena još nije precizno razjašnjen. Poznato je samo da se promjena boje javlja kao posljedica odgovarajuće iritacije oka. Semtser (1933.), postavljanjem prozirnih kapica u boji preko očiju riba, natjerao ih je da mijenjaju boju kako bi odgovarale boji klobuka. Iverak, čije je tijelo na tlu jedne boje, a glava na tlu druge boje, mijenja boju tijela prema pozadini na kojoj se nalazi glava (sl. 25). "

Naravno, boja ribljeg tijela usko je povezana s uvjetima osvjetljenja.

Obično je uobičajeno razlikovati sljedeće glavne vrste obojenosti riba, koje su prilagodba određenim uvjetima staništa.

Rice. 25. Zavisnost boje tijela iverka od boje tla na kojem se nalazi njegova glava

Pelagična boja - plavkasta ili zelenkasta leđa i srebrnasti bokovi i trbuh. Ova vrsta bojenja je karakteristična za ribe koje žive u vodenom stupcu (haringe, inćuni,
mrak, itd.). Plavkasta leđa čini ribu jedva primjetnom odozgo, a srebrnaste strane i trbuh slabo su vidljivi odozdo na pozadini površine ogledala.

Obrasla boja- smećkasta, zelenkasta ili žućkasta leđa i obično poprečne pruge ili pruge sa strane. Ova boja je karakteristična za ribe iz šikara ili koraljnih grebena. Ponekad ove ribe, posebno u tropska zona, može biti vrlo jarkih boja.

Primjeri riba sa gustišnom bojom su: obični smuđ i štuka - iz slatkovodnih oblika; škorpion, mnogi lovci i koraljne ribe- sa mora.

Bojenje dna- tamna leđa i bokovi, ponekad sa tamnijim prugama i svijetlim trbuhom (kod iveraka strana okrenuta prema tlu je svijetla). Ribe na dnu koje žive iznad šljunčanog tla rijeka s čistom vodom obično imaju crne pete na bokovima tijela, ponekad blago izdužene u leđno-trbušnom smjeru, ponekad smještene u obliku uzdužne trake (tzv. obojenost kanala). Ova obojenost je karakteristična, na primjer, za mladunče lososa u periodu života na rijeci, juvenilnog lipljena, običnog lososa i drugih riba. Ova obojenost čini ribu manje uočljivom na pozadini šljunkovite zemlje u čistoj tekućoj vodi. Ribe na dnu u stajaćim vodama obično nemaju svijetle tamne mrlje na bokovima tijela ili imaju zamagljene obrise.

Naročito je uočljiva školsko obojenost riba. Ova boja olakšava jedinkama u jatu da se orijentišu jedni prema drugima. Pojavljuje se kao jedna ili više mrlja na bočnim stranama tijela ili na leđnoj peraji, ili kao tamna pruga duž tijela. Primjer je boja amurskog gavca - Phoxinus lagovskii Dyb., mladunaca bodljikave gorčice - Acanthorhodeus asmussi Dyb., neke haringe, vahnje itd. (Sl. 26).

Boja dubokomorskih riba je vrlo specifična.

Obično su ove ribe obojene ili tamno, ponekad gotovo crno ili crveno. To se objašnjava činjenicom da čak i na relativno malim dubinama, crvena boja ispod vode izgleda crna i slabo je vidljiva grabežljivcima.

Malo drugačiji uzorak boja uočen je kod dubokomorskih riba koje imaju luminiscentne organe na tijelu. Ove ribe imaju puno gvanina u koži, što tijelu daje srebrnast sjaj (Argyropelecus itd.).

Kao što je poznato, boja ribe ne ostaje nepromijenjena tokom vremena. individualni razvoj. Mijenja se kada se riba, u procesu razvoja, kreće iz jednog staništa u drugo. Tako, na primjer, boja mladog lososa u rijeci ima karakter kanalskog tipa kada se seli u more, zamjenjuje se pelagičnom obojenošću, a kada se riba vraća nazad u rijeku da se razmnožava, ona ponovo dobija; karakter tipa kanala. Boja se može promijeniti tokom dana; Tako neki predstavnici Characinoidei, (Nannostomus) imaju društvenu boju tokom dana - crnu prugu duž tijela, a noću se pojavljuje poprečna pruga, odnosno boja postaje gusta.

Često je takozvana bračna obojenost riba

Rice. 26, Vrste školskih boja kod riba (od vrha do dna): Amurska gavčica - Phoxinus lagowsku Dyb.; bodljikava gorušica (juvenilna) - Acanthorhodeus asmussi Dyb.; vahnja - Melanogrammus aeglefinus (L.)

zaštitni uređaj. Bračna obojenost izostaje kod riba koje se mreste na dubinama, a obično je slabo izražena kod riba koje se mreste noću.

Različite vrste riba različito reaguju na svjetlost. Neke privlači svjetlost: papalina Clupeonella delicatula (Norm.), saury Cololabis saita (Brev.), itd.<рыбы, как например сазан, избегают света. На свет обычно привлекаются рыбы, которые питаются, ориентируясь при помощи органа зрения, главным образом так называемые «зрительные планктофаги». Меняется реакция на свет и у рыб, находящихся в разном биологическом состоянии. Так, самки анчоусовидной кильки с текучей икрой на свет не привлекаются, а отнерестовавшие или находящиеся в преднерестовом состоянии идут на свет. Меняется у многих рыб характер реакции на свет и в процессе индивидуального развития. Молодь лососей, гольяна и некот- рых других рыб прячется от света под камни, что обеспечивает ей сохранность от врагов. У пескороек - личинок миноги (кру- глоротые), у которых хвост несет светочувствительные клетки,- эта особенность связана с жизнью в грунте. Пескоройки на освещение хвостовой области реагируют плавательными движениями, глубже закапываясь в грунт.

Koji su razlozi reakcije riba na svjetlost? Postoji nekoliko hipoteza o ovom pitanju. J. Loeb privlačenje ribe prema svjetlosti smatra prisilnim, neprilagodljivim pokretom – fototaksijom. Većina istraživača na reakciju riba na svjetlost gleda kao na adaptaciju. Franc (citira Protasov) veruje da svetlost ima signalnu vrednost, koja u mnogim slučajevima služi kao signal opasnosti. S.G. Zusser (1953) smatra da je reakcija ribe na svjetlost refleks hrane.

Nema sumnje da u svim slučajevima riba na svjetlo reagira adaptivno. U nekim slučajevima ovo može biti obrambena reakcija kada riba izbjegava svjetlo, u drugim slučajevima pristup svjetlu je povezan s vađenjem hrane. Trenutno se u ribolovu koristi pozitivna ili negativna reakcija ribe na svjetlost (Borisov, 1955). Ribe, privučene svjetlom i koje formiraju grozdove oko izvora svjetlosti, zatim se hvataju ili mrežama ili se pumpom upumpavaju na palubu. Ribe koje negativno reaguju na svjetlost, kao što je šaran, tjeraju se s mjesta koja nisu pogodna za ribolov, na primjer, iz zarobljenih područja ribnjaka, pomoću svjetla.

Važnost svjetlosti u životu ribe nije ograničena na njenu vezu s vidom.

Osvetljenje je takođe od velikog značaja za razvoj riba. Kod mnogih vrsta normalan tok metabolizma je poremećen ako su primorani da se razvijaju u svjetlosnim uvjetima koji za njih nisu tipični (prilagođeni razvoju na svjetlu bačeni su u mrak, i obrnuto). To jasno pokazuje N.N. Disler (1953) koristeći primjer razvoja kleta na svjetlu.

Svetlost takođe utiče na sazrevanje reproduktivnih proizvoda ribe. Eksperimenti na američkoj palyi Salvelintis foritinalis (Mitchiil) pokazali su da u eksperimentalnih riba izloženih pojačanom osvjetljenju, sazrijevanje nastupa ranije nego kod kontrolnih riba izloženih normalnom svjetlu. Međutim, kod riba u visokim planinskim uvjetima, po svemu sudeći, baš kao i kod nekih sisara pod umjetnim osvjetljenjem, svjetlost, nakon što stimulira pojačani razvoj spolnih žlijezda, može uzrokovati nagli pad njihove aktivnosti. U tom smislu, drevni visokoplaninski oblici razvili su intenzivnu obojenost peritoneuma, štiteći spolne žlijezde od prekomjernog izlaganja svjetlosti.

Dinamika intenziteta svjetlosti tijekom cijele godine u velikoj mjeri određuje tok polnog ciklusa ribe. Činjenica da se kod tropskih riba razmnožavanje odvija tijekom cijele godine, a kod riba iz umjerenih geografskih širina samo u određenim periodima, uvelike je posljedica intenziteta insolacije.

U larvama mnogih pelagičnih riba uočen je poseban zaštitni uređaj od svjetlosti. Tako se kod larvi haringe iz rodova Sprattus i Sardina iznad neuralne cijevi razvija crni pigment koji štiti nervni sistem i organe ispod njih od prekomjernog izlaganja svjetlosti. Sa resorpcijom žumančane vrećice, pigment iznad neuralne cijevi u mlađi nestaje. Zanimljivo je da srodne vrste koje imaju donja jaja i ličinke koje ostaju u donjim slojevima nemaju takav pigment.

Sunčeve zrake imaju veoma značajan uticaj na tok metabolizma kod riba. Eksperimenti izvedeni na komarcima (Gambusia affinis Baird. et Gir.). pokazalo je da se kod riba komaraca lišenih svjetla, nedostatak vitamina razvija prilično brzo, uzrokujući, prije svega, gubitak sposobnosti reprodukcije.

Boja riba može biti iznenađujuće raznolika, ali sve moguće nijanse njihove boje nastaju zbog rada posebnih stanica zvanih hromatofore. Nalaze se u specifičnom sloju riblje kože i sadrže nekoliko vrsta pigmenata. Kromatofori se dijele na nekoliko tipova. Prvo, to su melanofori, koji sadrže crni pigment koji se zove melanin. Dalje, etitrofori, koji sadrže crveni pigment, i ksantofori, u kojima je žuta. Potonji tip se ponekad naziva lipoforima jer su karotenoidi koji čine pigment u ovim stanicama otopljeni u lipidima. Guanofori ili iridociti sadrže gvanin, koji ribama daje srebrnastu boju i metalni sjaj. Pigmenti sadržani u hromatoforima razlikuju se hemijski po stabilnosti, rastvorljivosti u vodi, osetljivosti na vazduh i nekim drugim karakteristikama. Sami kromatofori također nisu istog oblika - mogu biti ili zvijezdasti ili okrugli. Mnoge boje u boji ribe dobijaju se namještanjem jednog hromatofora na drugi, ova mogućnost je osigurana pojavom ćelija u koži na različitim dubinama. Na primjer, zelena boja se dobija kada se duboko ležeće gvanofore kombinuju sa ksantofori i eritrofori koji pokrivaju. Ako dodate melanofore, tijelo ribe postaje plavo.

Kromatofori nemaju nervne završetke, osim melanofora. Oni su čak uključeni u dva sistema odjednom, imaju i simpatičku i parasimpatičku inervaciju. Preostale vrste pigmentnih ćelija se kontrolišu humoralno.

Boja riba je vrlo važna za njihov život. Funkcije bojanja dijele se na zaštitne i upozoravajuće. Prva opcija je dizajnirana da kamuflira tijelo ribe u okolini, tako da se ova boja obično sastoji od mirnih boja. Upozoravajuće bojenje, naprotiv, uključuje veliki broj svijetlih mrlja i kontrastnih boja. Njegove funkcije su različite. Kod otrovnih grabežljivaca, koji obično sjajem svog tijela kažu: "Ne prilazi mi!", igra odvraćajuću ulogu. Teritorijalne ribe, koje čuvaju svoj dom, jarkih su boja da upozore rivale da je lokacija zauzeta i da privuku partnera. Vrsta boje upozorenja je i parno perje riba.

Ovisno o staništu, boja tijela ribe poprima karakteristične karakteristike koje omogućavaju razlikovanje boje pelagije, dna, šikara i jata.

Dakle, boja ribe ovisi o mnogim faktorima, uključujući stanište, način života i ishranu, doba godine, pa čak i raspoloženje ribe.

Ako pronađete grešku, označite dio teksta i kliknite Ctrl+Enter.