Razdoblje koje karakterizira početak cvjetanja drevnih gmazova naziva se. Doba drevnih gmizavskih divova. Najveće i najmanje kornjače
Dom
; možda su već počele da se keratiniziraju.
Još nije jasno kada se uobličio inherentni obrazac razmnožavanja i razvoja jaja u vazdušnom okruženju, karakterističan za amniote. Može se pretpostaviti da se to dogodilo u karbonu tokom formiranja kotilosaura - Cotylosauria. Među njima su bili mali oblici nalik gušteru koji su se očito hranili raznim beskičmenjacima, te veliki (do 3 m dugi) masivni biljojedi pareiasauri kao što je Severodvinsk skutosaur. Neki kotilosauri vodili su poluvodeni način života, naseljavajući vlažne biotope, dok su drugi, očigledno, postali pravi kopneni stanovnici.
Toplo i vlažna klima Karboni su preferirali vodozemce. Krajem karbona - početkom perma, intenzivnu izgradnju planina (izdizanje planina Urala, Karpata, Kavkaza, Azije i Amerike - hercinski ciklus) pratilo je rasparčavanje reljefa, pojačani zonski kontrasti (hlađenje u visoke geografske širine), smanjenje površine vlažnih biotopa i povećanje udjela suhih biotopa. To je doprinijelo pojavi kopnenih kičmenjaka.
Glavna grupa predaka koja je stvorila svu raznolikost fosila i modernih reptila bili su gore spomenuti kotilosauri. Pošto su dostigli svoj vrhunac u permu, oni su, međutim, izumrli sredinom trijasa, očigledno pod uticajem konkurenata - raznih progresivnih grupa gmazova koje su se odvojile od njih. U permu su se kornjače odvojile od kotilosaura - Chelonije - njihovih jedinih direktnih potomaka koji su preživjeli do danas. Kod prvih kornjača, kao što je permski Eunotosaurus, oštro proširena rebra još ne formiraju neprekidni leđni oklop. Seymuriomorfi, kotilosauri i kornjače grupirani su u podklasu Anapsida.
Očigledno su u gornjem karbonu dvije podklase gmazova evoluirale od kotilosaura, koji su se ponovo prebacili na vodeni način života:
Red mezosaura.
Red ihtiosaura.
Podklasa sinaptosaura, Synaptosauria, uključuje dva reda. red protorosaurs - Protorosauria red sauropterygia - Sauropterygia Ovo uključuje notosaure i plesiosaure.
Proganosaurusi i sinaptosaurusi su izumrli bez ostavljanja potomaka.
U permu se od kotilosaura odvojila velika grana dijapsidnih gmizavaca, u čijoj su lubanji nastale dvije temporalne jame; ova grupa se potom podijelila u dvije podklase: podklasu lepidosaura i podklasu arhosaura.
Najprimitivniji dijapsidi su red eozuhija - Eosuchia podklase Lepidosauria - mali (do 0,5 m), gmizavci nalik gušteru; imao amfikulne pršljenove i male zube na čeljustima i nepčanim kostima; je izumrla početkom trijasa. U perma, kljunoglavih životinja, Rhynchocephalia, odvojena od nekih eozuhija, odlikuje se velikim temporalnim jamama, malim kljunom na kraju gornjih čeljusti i kukastim izraslinama na rebrima. Kljunasti su izumrli krajem jure, ali jedna vrsta - novozelandska tuateria - preživjela je do danas.
Krajem perma, squamate - Squamata (gušteri), postali su brojni i raznoliki u kredi, odvojeni od primitivnih dijapsida (moguće direktno od eozuhija). Na kraju ovog perioda, zmije su evoluirale od guštera. Procvat ljuskavih se javlja u Kenozojska era; oni čine ogromnu većinu živih gmizavaca.
Najraznovrsniji po oblicima i ekološkoj specijalizaciji u Mezozojska era bila je podklasa arhosaura pod nazivom Archosauria. Arhosaurusi su naseljavali zemlju, vodene površine i osvajali vazduh. Prvobitna grupa arhosaura bili su tekodonti - Thecodontia (ili pseudosuchians), koji su se odvojili od eozuhijana, očigledno u gornjem permu i dostigli svoj vrhunac u trijasu. Izgledali su kao gušteri dužine od 15 cm do 3-5 m, a većina je vodila kopneni način života; zadnji udovi su obično bili duži od prednjih. Neki od tekodonta (ornitozuhije) verovatno su se penjali na grane i vodili arborealni način života; Očigledno, klasa ptica je kasnije evoluirala od njih. Drugi dio tekodonta prešao je na poluvodeni način života; Od njih su krajem trijasa nastali krokodili - Crocodilia, koji su formirali mnogo različitih oblika u juri - kredi.
Sredinom trijasa, leteći gušteri, ili pterosauri, Pterosauria, evoluirali su od tekodonta; Pterosauri su bili široko rasprostranjeni i brojni tokom perioda jure i krede; potpuno izumrli, ne ostavljajući potomke, do kraja krede. Istrebljenje je možda bilo olakšano nadmetanjem sa sve brojnijim pticama u to vrijeme. Treba naglasiti da su pterosaurusi i ptice potpuno nezavisne grane evolucije, čiji su preci bili različite porodice tekodontnog reda.
U gornjem trijasu od mesoždera koji su se kretali prvenstveno na zadnjim udovima pseudozuhija (tekodonti) odvojile su se još dvije grupe: saurischia dinosauri - Saurischia i ornithischian dinosauri - Ornithischia i ornithischian dinosauri su u detaljima strukture dinosaura. Obje grupe su se razvijale paralelno; u periodu jure i krede dali su izuzetnu raznolikost vrsta, veličine od zečeva do divova teških 30-50 tona; živjeli na kopnu i priobalnim plitkim vodama. Pred kraj Period krede obje grupe su izumrle ne ostavivši potomke.
Konačno, posljednja grana gmizavaca - potklasa životinjskih, ili sinapsida - Theromorpha ili Synapsida, bila je gotovo prva koja se odvojila od općeg stabla gmazova. Odvojili su se od primitivnih karbonskih kotilosaura, koji su očigledno naseljavali vlažne biotope i još uvijek zadržali mnoge vodozemne karakteristike (kožu bogatu žlijezdama, građu udova, itd.). Sinapsidi su započeli posebnu liniju razvoja reptila. Nastao je već u gornjem karbonu i permu razne forme, ujedinjeni u red pelikozaura - Pelycosauria. Imali su amfikele pršljenove, lobanju sa slabo razvijenom jednom jamicom i jednim potiljačnim kondilom, zubi na nepčanim kostima, trbušna rebra. By izgled izgledali su kao gušteri, njihova dužina nije prelazila 1 m; samo pojedinačne vrste dostizale su 3-4 m dužine. Među njima su bili pravi grabežljivci i biljojedi; mnogi su vodili kopneni način života, ali bilo je poluvodenih i vodenih oblika. Do kraja perma, pelikozauri su izumrli, ali prije toga su se od njih odvojili gmizavci zvijeri - therapsidi - Therapsida. Adaptivno zračenje potonjeg dogodilo se u gornjem permu - trijasu, uz kontinuirano rastuću konkurenciju progresivnih gmizavaca - posebno arhosaura. Veličine Therapsida su se uvelike razlikovale: od miša do velikog nosoroga. Među njima su bili biljojedi - Moschops - i veliki grabežljivci sa snažnim očnjacima - Inostrancevia (dužina lobanje 50 cm; sl. 5) itd. Neki mali oblici imali su, poput glodara, velike sjekutiće i, po svemu sudeći, vodili su način života ukopanog. Krajem trijasa - početkom jure, raznoliki i dobro naoružani arhosauri u potpunosti su zamijenili zvjerozube terapside. Ali već u trijasu, neka grupa malih vrsta, koje su vjerojatno nastanjivale vlažne, gusto obrasle biotope i sposobne da kopaju skloništa, postupno je stekla obilježja progresivnije organizacije i iznjedrila sisare.
Tako se, kao rezultat adaptivnog zračenja, već krajem perma - početkom trijasa pojavila raznolika fauna gmizavaca (otprilike 13-15 redova) koji su istisnuli većinu grupa vodozemaca. Procvat gmizavaca osiguran je nizom aromorfoza, koje su zahvatile sve organske sisteme i osigurale povećanu pokretljivost, pojačan metabolizam, veću otpornost na niz faktora okoline (prije svega suvoću), određene komplikacije ponašanja i bolji opstanak potomstva. . Formiranje temporalnih udubljenja praćeno je povećanjem mase žvakaćih mišića, što je, uz druge transformacije, omogućilo proširenje raspona korištene hrane, posebno biljne hrane. Gmazovi ne samo da su naširoko ovladali kopnom, naseljavajući različita staništa, već su se vratili u vodu i uzdigli u zrak. Tokom mezozojske ere - više od 150 miliona godina - zauzimali su dominantan položaj u gotovo svim kopnenim i mnogim vodenim biotopima. Istovremeno, sastav faune se stalno mijenjao: drevne grupe su izumrle, zamijenjene specijaliziranijim mladim oblicima.
Do kraja perioda krede već su se formirale dvije nove klase toplokrvnih kralježnjaka - sisari i ptice. Specijalizovane grupe velikih gmizavaca koje su preživjele do ovog vremena nisu se mogle prilagoditi promjenjivim životnim uvjetima. Osim toga, sve veća konkurencija s manjim, ali aktivnim pticama i sisavcima igrala je aktivnu ulogu u njihovom izumiranju. Ove klase, nakon što su stekle toplokrvnost, konstantno visok nivo metabolizma i još mnogo toga izazovno ponašanje, povećao broj i značaj u zajednicama. Brzo i efikasno su se prilagodili životu u promjenjivim krajolicima, brzo ovladali novim staništima, intenzivno koristili novu hranu i imali sve veći kompetitivni učinak na inertnije gmizavce. Započelo je moderno kenozojsko doba u kojem su ptice i sisari zauzimali dominantan položaj, a među gmazovima su se očuvali samo relativno mali i pokretni ljuskavi (gušteri i zmije), dobro zaštićene kornjače i mala skupina vodenih arhosaura - krokodila.
Fosilni reptili su od izuzetnog interesa, jer uključuju brojne grupe koje su nekada dominirale svijetom. globus. Drevne grupe ove klase dovele su ne samo do modernih gmizavaca, već i od ptica i sisara. Najstariji gmizavci koji pripadaju redu kotilosaura, odnosno celih lobanja (Cotylosauria), iz potklase anapsida, već su poznati iz gornjeg karbona, ali samo u Permski period postigli su značajan razvoj, au trijasu su već izumrli. Kotilosauri su bile masivne životinje s debelim nogama s pet prstiju i dužinom tijela od nekoliko desetina centimetara do nekoliko metara. Lobanja je bila prekrivena čvrstom školjkom kožnih kostiju sa otvorima samo za nozdrve, oči i parijetalni organ. Ova struktura lubanje, kao i mnoge druge karakteristike, ukazuju na izuzetnu bliskost kotilosaura primitivnim stegocefalima, koji su nesumnjivo bili njihovi preci. Najprimitivnija od dosad poznatih anapsida, a samim tim i reptila općenito, je donjopermska Seymouria. Ovaj relativno mali (do 0,5 m dužine) gmaz imao je niz karakteristika karakterističnih za vodozemce: vrat gotovo da nije bio izražen, dugi oštri zubi su i dalje zadržali primitivnu strukturu, postojao je samo jedan sakralni kralježak, a kosti lobanja je čak iu detaljima pokazivala izuzetne sličnosti sa kranijalnim poklopcem stegocefala. Na tom području pronađeni su fosilni ostaci sejmuriomorfnih reptila bivši SSSR(Kotlasia i drugi), omogućilo je sovjetskim paleontolozima da odrede svoj sistematski položaj kao predstavnika posebne potklase batrahosaura (Batrachosauria), koji zauzimaju srednji položaj između vodozemaca i kotilosaura. Kotilosauri su veoma raznolika grupa. Najviše glavni predstavnici Njegovi pripadnici su nespretni pareiasauri biljojedi (Pareiasaurus), koji dosežu 2-3 m dužine. Kasnije su pronađeni njihovi skeleti Južna Afrika i ovdje na sjevernoj Dvini. Kotilosauri su bili prvobitna grupa koja je dala početak svim ostalim glavnim grupama gmizavaca. Evolucija se uglavnom odvijala putem nastanka pokretnijih oblika: udovi su se počeli produžavati, najmanje dva pršljena su sudjelovala u formiranju sakruma, cijeli kostur, zadržavajući svoju snagu, postao je lakši, posebno u početku čvrsta koštana školjka lubanje počela je da se smanjuje pojavom temporalnih jama, što ne samo da je olakšalo lubanju, već je, što je najvažnije, pomoglo u jačanju mišića koji stisnu čeljusti, jer ako se u koštanoj ploči formira rupa za na koji su mišići pričvršćeni, mišić, kada se kontrahira, može donekle stršiti u ovu rupu. Smanjenje kranijalne ljuske odvijalo se na dva glavna načina: formiranjem jedne temporalne jame, ograničene odozdo zigomatičnim lukom, i formiranjem dvije temporalne jame, što je rezultiralo formiranjem dva zigomatska luka. Dakle, svi gmizavci se mogu podijeliti u tri grupe: 1) anapsidi - sa čvrstim oklopom lobanje (kotilosauri i kornjače); 2) sinapsidi - sa jednim zigomatskim lukom (životinjski, plesiosaurusi i, moguće, ihtiosaurusi) i 3) dijapsidi - sa dva luka (svi ostali gmizavci). Prva i druga grupa sadrže po jednu podklasu, potonja je podijeljena na više podklasa i više redova. Grupa anapsida je najstarija grana gmizavaca, koja ima mnogo struktura lobanje zajedničke karakteristike sa fosilnim stegocefalima, budući da ne samo mnogi od njihovih ranih oblika (kotilosauri), već čak i neki moderni (neke kornjače) imaju neprekidni oklop lobanje. Kornjače su jedini živi predstavnici ove drevne grupe gmizavaca. Oni su se očigledno odvojili direktno od kotilosaura. Već u trijasu ova drevna grupa je u potpunosti formirana i zahvaljujući svojoj izuzetnoj specijalizaciji opstala je do danas, gotovo nepromijenjena, iako su u procesu evolucije neke grupe kornjača nekoliko puta prelazile s kopnenog načina života na vodeni. jedan, i stoga su skoro izgubili svoje koštane štitove, a zatim ih ponovo stekli. Iz grupe kotilosaura izdvojili su se morski fosilni gmizavci - ihtiosauri i plesiosauri, koji su zajedno sa drugim rjeđim oblicima formirali dvije nezavisne podklase: Ichthyopterygia i Synaptosauria. Pleziosauri (Plesiosauria), srodni sinaptosaurima, bili su morski reptili. Imali su široko, bačvasto, spljošteno tijelo, dva para moćnih udova modificiranih u peraje za plivanje, vrlo dug vrat koji se završavao malom glavom i kratak rep. Koža je bila gola. Brojni oštri zubi sjedili su u zasebnim ćelijama. Veličine ovih životinja varirale su u vrlo širokom rasponu: neke vrste bile su dugačke samo pola metra, ali bilo je i divova koji su dosezali 15 m. Feature njihov skelet se sastojao od nerazvijenosti dorzalnih dijelova pojasa ekstremiteta (scapula, ilium) i izuzetnoj snazi trbušnih pojaseva (korakoid, trbušni nastavak lopatice, pubične i sešnične kosti), kao i trbušnih rebara. Sve to ukazuje na izuzetno snažan razvoj mišića koji pokreću peraje, koji su služili samo za veslanje i nisu mogli izdržati tijelo iz vode. Iako je unutar podklase sinaptosaura prijelaz iz kopnenih u vodene oblike prilično jasno obnovljen, porijeklo grupe kao cjeline još uvijek je uglavnom nejasno. Dok su plesiosauri, prilagodivši se vodenom životu, još uvijek zadržali izgled kopnenih životinja, ihtiosauri (Ichthyosauria), koji pripadaju ihtiopterigima, stekli su sličnosti s ribama i delfinima. Tijelo ihtiosaura je bilo vretenastog oblika, vrat nije bio izražen, glava je bila izdužena, rep je imao veliko peraje, a udovi su bili u obliku kratkih peraja, s tim da su stražnja bila znatno manja od prednjih. Koža je bila gola, brojni oštri zubi (prilagođeni hranjenju ribom) sjedili su u zajedničkom žlijebu, postojao je samo jedan zigomatski luk, ali izuzetno jedinstvene strukture. Veličine su varirale od 1 do 13 m. Grupa diapsida uključuje dvije podklase: lepidosaure i arhosaure. Najranija (gornji perm) i najprimitivnija grupa lepidosaura je red Eosuchia. Još uvijek su vrlo slabo proučene, najpoznatija je lounginia - mali gmizavac, tijelom podsjeća na guštera, sa relativno slabim udovima koji su imali uobičajenu reptilsku građu. Njegove primitivne osobine izražene su uglavnom u strukturi lubanje, zubi se nalaze i na čeljustima i na nepcu. Prve kljunaste životinje (Rhynchocephalia) poznate su još od ranog trijasa. Neki od njih bili su izuzetno bliski modernoj hatteriji. Kljunoglavi se od eozuhija razlikuju po prisutnosti rožnatog kljuna i po tome što su im zubi pričvršćeni za kost, dok su zubi vilice eozuhija smješteni u odvojenim ćelijama. Prema posljednjoj osobini, kljunasti su još primitivniji od eozuhijana i stoga su trebali potjecati od nekih još nenađenih primitivni oblici posljednja grupa. Squamata, odnosno gušteri, poznati su samo od samog kraja jure. Mosasauria (Mosasauria) se očito odvojila od glavnog debla češastih guštera već početkom krede. To su bili morski gmizavci koji su imali dugačko zmijasto tijelo i dva para udova modificiranih u peraje. Neki predstavnici ovog reda dosegli su dužinu od 15 m. Krajem krede izumrli su bez traga. Nešto kasnije od mosasaura (kraj krede) od guštera se odvojila nova grana - zmije. Po svoj prilici, velika progresivna grana arhosaura (Archosauria) potječe od Eosuchia - naime Pseudosuchia, koja se kasnije podijelila na tri glavne grane - vodene (krokodili), kopnene (dinosaurusi) i zračne (krilati gušteri). Uz dva tipična temporalna luka, najviše karakteristična karakteristika Ova grupa je imala tendenciju da pređe na „dvonožaštvo“, tj. kretanje samo na zadnjim udovima. Istina, neki od najprimitivnijih arhosaura tek su se počeli mijenjati u tom smjeru, a njihovi potomci krenuli su drugim putem, a predstavnici niza grupa su se po drugi put vratili kretanju na četiri uda. Ali u potonjem slučaju, prošlost je ostavila traga na strukturi njihove karlice i samih zadnjih udova. Pseudosuchia se prvi put pojavila tek na početku trijasa. Rani oblici bili su male životinje, ali s relativno dugim zadnjim nogama, koje su im, očigledno, služile samo za kretanje. Zubi, koji su bili prisutni samo na čeljustima, bili su u odvojenim ćelijama, a koštane ploče su gotovo uvijek bile smještene u nekoliko redova duž leđa. Ovi mali oblici, čiji su tipični predstavnici ornitozuhi, i očigledno vode arborealni život Scleromochlusa, bili su vrlo brojni i dali su povod ne samo granama koje su kasnije procvjetale - u juri i kredi, već i nizu visokospecijaliziranih grupa koje su izumro bez traga u trijasu. Konačno, pseudosuhije, posebno, ako ne sam Ornithosuchus, onda njemu bliski oblici, mogli bi biti preci ptica. Krokodili (Crocodylia) su vrlo bliski nekim trijaskim pseudozuhijanima, kao što su Belodon ili Phytosaurus. Počevši od jure, pojavili su se pravi krokodili, ali su se konačno razvili modernog tipa krokodila samo tokom perioda krede. Na ovom dugom putu evolucije, možete pratiti korak po korak kako karakteristična karakteristika krokodili - sekundarno nepce. U početku su se na maksilarnoj i nepčanoj kosti pojavili samo horizontalni procesi, zatim su se ti nepčani procesi konvergirali, a još kasnije su im se pridružili palatinski nastavci pterygoidnih kostiju, a istovremeno s tim procesom nozdrve su se pomjerale naprijed, a sekundarne hoane unazad. Dinosauri (Dinosauria) su najbrojnija i najraznovrsnija grupa gmizavaca koja je ikada živjela. To uključuje male forme, veličine mačke i manje, i divove, koji dosežu skoro 30 m dužine i 40-50 tona težine, lagani i masivni, okretni i nespretni, grabežljivi i biljojedi, bez krljušti i prekriveni kosti. ljuska sa raznim izraslinama. Mnogi od njih trčali su u galopu na nekim zadnjim udovima, oslanjajući se na rep, dok su se drugi kretali na sva četiri. Glave dinosaurusa su obično bile relativno male, dok je šupljina lobanje bila vrlo sićušna. Ali kičmeni kanal u sakralnom području bio je vrlo širok, što ukazuje na lokalnu ekspanziju kičmene moždine. Dinosaurusi su podeljeni na dva dela velike grupe- gušter i ornitischians, koji su nastali potpuno neovisno od pseudosuchiansa. Njihove razlike leže uglavnom u strukturi pojasa stražnjih ekstremiteta. Gušteri hipiji (Saurischia), porodične veze koje su bez sumnje kod pseudosuchia prvobitno bile samo grabežljive. Nakon toga, iako je većina oblika i dalje ostala mesožderka, neki su se pretvorili u biljojede. Mesojedi, iako su dostizali ogromne veličine (do 10 m dužine), imali su relativno laganu građu i snažnu lobanju sa oštrim zubima. Njihovi prednji udovi, koji su očito služili samo za hvatanje plijena, bili su jako smanjeni, pa se životinja morala kretati skačući na stražnje udove i oslanjajući se na rep. Tipičan predstavnik takvi oblici su Ceratosaurus. Za razliku od grabežljivih biljojeda, kretali su se na oba para udova, koje su imali gotovo jednake dužine i završavao se sa pet prstiju, očito prekrivenim rožnatim formacijama poput kopita. Među njima su bile najveće četveronožne životinje koje su ikada živjele na planeti, poput brontosaurusa, koji je dostigao preko 20 m dužine i vjerovatno 30 tona težine, i diplodoka. Potonji je bio vitkiji i, nesumnjivo, mnogo lakši, ali je bio superiorniji od brontosaurusa po dužini, koja je u jednom primjerku prelazila 26 m; konačno, glomazni brahiosaurus, dugačak oko 24 m, morao je težiti oko 50 tona iako su šuplje kosti olakšale težinu ovih životinja, još uvijek je teško povjerovati da bi se takvi divovi mogli slobodno kretati po kopnu. Očigledno su vodili samo poluzemaljski život i, poput modernih nilskih konja, većina proveo vrijeme u vodi. Na to upućuju njihovi vrlo slabi zubi, pogodni za jelo samo mekano vodeno rastinje, te činjenica da su, na primjer, nozdrve i oči Diplodoka pomaknute prema gore, tako da je životinja mogla vidjeti i disati samo dijelom glave van vode. Ornithischia, koja je imala pojas zadnjih udova izuzetno sličan ptičjem, nikada nije dostigla tako ogromne veličine. Ali bili su još raznovrsniji. Većina ovih životinja vratila se kretanju na četiri noge po drugi put i obično su imale dobro razvijenu školjku, ponekad komplikovanu raznim vrstama izraslina u obliku rogova, bodlji itd. Sve su ostale biljojedi od samog početka do kraj, a većina je zadržala samo zadnje zube, dok je prednji dio čeljusti očito bio prekriven rožnatim kljunom. Iguanodoni, stegosauri i triceratopsi mogu se spomenuti kao karakteristični predstavnici raznih grupa ornitiša. Iguanodoni, koji su dostizali 5-9 m visine, trčali su sami zadnje noge i lišeni su školjke, ali im je prvi prst prednjih udova bio koštani šiljak koji je mogao poslužiti kao dobro oružje odbrane. Stegosaurus je imao sićušnu glavu, dvostruki red visokih trouglastih koštanih ploča na leđima i nekoliko oštrih bodlji smještenih na repu. Triceratops je izgledao kao nosorog: na kraju njuške nalazio se veliki rog, osim toga, par rogova se uzdizao iznad očiju, a duž stražnje, produžene ivice lubanje nalazili su se brojni šiljasti izrasli. Pterodaktili (Pterosauria), poput ptica i šišmiši, bile su prave leteće životinje. Njihovi prednji udovi su bila prava krila, ali izuzetno jedinstvene strukture: ne samo podlaktica, već i metakarpalne kosti koje su međusobno srasle bile su jako izdužene, prva tri prsta su bila normalne strukture i veličine, peti je bio odsutan, dok je četvrti dostigao ekstremnu dužinu i između njih i tanka leteća membrana bila je razvučena duž strana tijela. Čeljusti su bile proširene, neki oblici su imali zube, drugi su imali kljun bez zuba. Pterodaktili pokazuju niz zajedničkih karakteristika s pticama: spojeni torakalni pršljenovi, velika prsna kost s kobilicom, složen sakrum, šuplje kosti, lobanja bez šavova i velike oči. Krilati gušteri su se očito hranili ribom i vjerojatno su živjeli na obalnim stijenama, jer, sudeći po građi njihovih stražnjih udova, nisu mogli ustati s ravne površine. Pterodaktili uključuju prilično različite oblike: relativno primitivnu grupu ramforinha, koja je imala dugačak rep, i sami pterodaktili s rudimentarnim repom. Veličine su se kretale od veličine vrapca do divovskog pteranodona, čiji je raspon krila dostigao 7 m. Grupa sinapsida čini samostalnu podklasu gmizavaca, kao posebna bočna grana koja se odvojila od drevnih kotilosaura. Odlikuju se jačanjem viličnog aparata kroz formiranje svojevrsne temporalne šupljine za vrlo moćne mišiće vilice i progresivnom diferencijacijom zubnog sistema - heterodontizam, odnosno heterodontizam. Ovo ih povezuje sa višu klasu kičmenjaci - sisari. Životinjski (Theromorpha) je grupa čiji su primitivni predstavnici još uvijek bili vrlo bliski kotilosaurima. Njihova razlika je uglavnom u prisustvu zigomatskog luka i svjetlije građe. Životinje slične životinjama pojavile su se krajem karbonskog perioda, a počevši od donjeg perma postale su veoma brojne i tokom čitavog tog perioda, zajedno sa kotilosaurima, bile su gotovo jedini predstavnici svoje klase. Unatoč svoj raznolikosti, sve životinje slične zvijeri bile su strogo kopnene životinje, koje su se kretale isključivo uz pomoć oba para udova. Najprimitivniji predstavnici pelikozaura (na primjer, Varanops) bili su male veličine i trebali su izgledati kao gušteri. Međutim, njihovi zubi, iako homogeni, već su sjedili u odvojenim ćelijama. Sisavci (Therapsida), koji su zamijenili pelikozaure iz srednjeg Perma, ujedinili su izuzetno raznolike životinje, od kojih su mnoge bile visoko specijalizirane. U kasnijim oblicima je nestao parijetalni foramen, zubi su se diferencirali na sjekutići, očnjake i kutnjake, formirano je sekundarno nepce, jedan kondil je podijeljen na dva, zubna kost se znatno povećala, dok su se ostale kosti donje vilice smanjile. Razlozi izumiranja drevnih reptila još uvijek nisu sasvim jasni. Najvjerovatnije objašnjenje za ovaj fenomen je sljedeće. U procesu borbe za egzistenciju, pojedinačni oblici su se sve više prilagođavali određenim uslovima sredine i sve više specijalizovali. Takva specijalizacija je izuzetno korisna, ali samo dok postoje uslovi na koje se organizam prilagodio. Jednom kada se promijene, takve se životinje nađu u gorim uvjetima od manje specijaliziranih oblika koji ih zamjenjuju u borbi za postojanje. Osim toga, u borbi za postojanje, neke grupe mogu steći svojstva koja im povećavaju opšta vitalna aktivnost. Za razliku od uske adaptacije, ili idioadaptacije, ovaj fenomen se naziva aromorfoza. Na primjer, toplokrvnost je omogućila organizmima koji su stekli ovo svojstvo da budu manje ovisni o klimi u odnosu na životinje s promjenjivom tjelesnom temperaturom. Tokom dugog mezozoika došlo je samo do manjih promjena u pejzažima i klimi, pa su se gmizavci sve više specijalizirali i razvijali. Ali na kraju ove ere zemljine površine počeo prolaziti kroz takve ogromne procese izgradnje planina i povezanih klimatske promjene, da ih većina gmizavaca nije mogla preživjeti i izumrla je bez traga do kraja mezozoika, koji je nazvan erom velikog izumiranja. Međutim, bilo bi pogrešno ovaj proces objašnjavati isključivo fizičko-geografskim razlozima. Jednako važnu ulogu odigrala je i borba za egzistenciju s drugim životinjama, odnosno s pticama i sisavcima, koji su se, zahvaljujući toplokrvnosti i visokorazvijenom mozgu, bolje prilagodili ovim vanjskim pojavama i izašli kao pobjednici u borbi. života.
Književnost
1. Vorontsova M. A., Liozner L. D., Markelova I. V., Puhelskaya E. Ch. M., 1952.
2. Gurtovoy N. N., Matveev B. S., Dzerzhinsky F. Ya. Praktična zootomija kralježnjaka.
3. Vodozemci, gmizavci. M., 1978. Terentyev P.V. M., 1950.
Prije oko 300 miliona godina na Zemlji su se pojavili prvi vodozemci. Međutim, već na kraju ovog perioda i dalje, klima je ponovo postala suha, a potomci prvih vodozemaca počeli su se razvijati u dva smjera. Neki su ostali blizu vode i pretvorili se u moderne vodozemce. Drugi su se, naprotiv, počeli prilagođavati suhoj klimi i pretvorili se u reptile.
Koje su promjene napravili? Prije svega, na jajima se pojavila gusta ljuska, tako da su se mogla položiti na kopno. Osim toga, gmizavci su počeli polagati velika jaja, s veliki brojžumanca. Razvoj embrija se produžio, ali ono što se počelo izleći nije bila bespomoćna larva, već potpuno formirana životinja, koja se od odrasle jedinke razlikovala samo po svojoj manjoj veličini, već potpuno prilagođena uvjetima života na kopnu.
Odrasli gmizavci su također stekli promjene neophodne za život na kopnu. Imaju gustu, keratiniziranu kožu koja sprječava isparavanje. Kiseonik ne prolazi kroz takvu kožu. Stoga su se pluća promijenila: stekla su ćelijsku strukturu, odnosno njihova radna površina se znatno povećala. Osim toga, pojavila su se rebra, formirao se grudni koš, a proces disanja je postao aktivan kroz širenje i kontrakciju sanduk. U komori srca se pojavio septum, iako nije u potpunosti kompletan, tako da se dio krvi u njemu miješa. Razdvajanje venske i arterijske krvi kod gmizavaca je mnogo savršenije nego kod vodozemaca. Međutim, oni ostaju hladnokrvne životinje, njihova tjelesna temperatura ovisi o temperaturi okoline.
U skeletu, zajedno sa izgledom rebara, u cervikalna regija a glava je postala pokretljivija. Kada hvataju plijen, gmizavci ne okreću cijelo tijelo, kao što to čine ribe i vodozemci, već samo okreću glavu. Osjetila su se također poboljšala. Posebno treba istaći poboljšanje mozga. Zbog raznovrsnijih pokreta povećan je mali mozak, koji je odgovoran za koordinaciju pokreta. Više složena struktura imaju mozak i čulne organe, kao i ponašanje gmizavaca u odnosu na vodozemce.
Uspon i izumiranje drevnih gmizavaca
Dakle, gmizavci su postali mnogo aktivniji i, ne plašeći se da se udalje od vode, raširili su se širom Zemlje. Postepeno su se među njima pojavile mnoge vrste. Pojava divovskih reptila posebno je karakteristična za ovo vrijeme. Tako su neki dinosauri ("strašni gušteri") bili dugi i do 30 metara i teški do 50 tona - najveći kopneni kralježnjaci koji su ikada postojali na Zemlji. Takvi su divovi čak bili prisiljeni da se ponovo vrate poluvodenom načinu života - njihova masa se smanjuje u vodi. Lutali su plitkim vodama i hranili se obalnim i vodenim biljkama, dosežući ih svojim dugim vratovima. Tada je bilo i grabežljivaca, takođe veoma velikih, dužine do 10 metara. Neki reptili koji su živjeli u to vrijeme čak su se potpuno vratili vodenom načinu života, iako nisu izgubili plućno disanje. Takav je, na primjer, bio ihtiosaur, ili riblji gušter, vrlo sličan modernom delfinu. Konačno, tu su bili i leteći gušteri - pterodaktili.
Tako su gmizavci ovladali svim staništima - kopnom, vodom i zrakom. Formirali su mnoge vrste i postali dominantne životinje na Zemlji.
Ali prije 70-90 miliona godina, klima na većem dijelu Zemlje se dramatično promijenila i postala hladna. Istovremeno, postalo je raznovrsnije vrste toplokrvnih sisara - konkurenata gmizavcima. To je dovelo do činjenice da je većina gmazova, prvenstveno svi divovski oblici, izumrla, jer se divovi ne mogu sakriti u skloništima za zimu. Malo je gmizavaca preživjelo do danas - kornjače, krokodili, gušteri i zmije. Inače, među njima najveći se nalaze samo u toplim zemljama i vode vodeni ili poluvodeni način života.
Prije dvije stotine miliona godina, vladari naše planete bili su drevni - kruna stvaranja tog vremena! Nijedna druga klasa životinja nije držala "moć" tako dugo kao gmizavci.
Bilo ih je mnogo - drevni gušteri, krokodili, tuatarije, ali vrhunac njihovog razvoja bili su, naravno, dinosauri. Zvjerski gušteri živjeli su posvuda: na kopnu, u vodi, u zraku!
Dinosaur Science
Drevni gmizavci su iza sebe ostavili mnoge misterije koje ne mogu svi riješiti. Koristeći ostatke kostiju guštera, uz pravi pristup, možete "nacrtati" sliku prošlosti: vanjske karakteristike guštera, njegov način života i tako dalje. To rade paleontolozi. Njihov rad donekle podsjeća na rad detektiva: iz razbijenih fragmenata moraju rekonstruirati cijeli period života divovskog gmazova! Ovdje morate biti u mogućnosti da kompetentno kombinirate svoju intuiciju s logikom i maštom, prikupljajući najsitnije fragmente " prošli život„ovog ili onog dinosaurusa.
Obnavljanje slika prošlosti nije lak zadatak. Ne možete bez fantazije i dobro razvijene dosljedne mašte. Paleontologija je donekle kreativna nauka: čak i naizgled beznačajna činjenica, ako je pravilno potkrijepljena, može igrati važnu ulogu u lancu događaja tog doba... Doba dinosaurusa!
Mala klasifikacija
Gmizavci su prilično neobična grupa živih bića. Činjenica je da je ova klasa podijeljena na podklase, od kojih su najprimitivnije i najstarije takozvane anapside. Posljednji od njih je izumro prije dvije stotine miliona godina. Posebna grana ove grupe su sinapsidi. To su već preci. Sami sinapsidi nisu doživjeli procvat svojih potomaka. Čak i kasnije se pojavila grana dijapsida, koja se zauzvrat podijelila na lepidosaure i arhosaure. Prvi uključuju guštere, zmije i tuatarije koje žive u naše vrijeme, kao i neke izumrle. morski grabežljivci sa dugim i zmijskim vratovima zvanim plesiosaurusi. Arhosauri uključuju krokodile, pterosaure i dinosaure. Ovi drevni gmizavci su skoro svi izumrli. Ostali su samo krokodili. Da li su oni zaista jedini potomci drevnih reptila? Ne baš!
Feathered Legacy
Direktni potomci dinosaurusa su ptice. Iako ovo nije klasa Reptili, on je upravo pernati zbog svoje strukture i izgled podsećaju na drevne guštere. U isto vrijeme osjetite razliku: ptice su potomci životinjskih guštera kao što je pterosaur Quetzalcoatlus, odnosno „kopnenih“ dinosaurusa! umro ne ostavivši zaostavštinu.
Smrt dinastije
Drevni gmizavci su bili vrlo raznoliki i brojni, po svom savršenstvu i organizaciji nijedna druga se nije mogla mjeriti s njima teorije, sporovi i verzije. Iz bilo kojeg razloga, dogodila se smrt dinastije gmizavaca koja je vladala svijetom, prošlo je nekoliko miliona godina prije nego što je Zemlja uspjela da se oporavi od globalne katastrofe. Kada se to ipak dogodilo, džinovskim dinosaurusima više nije bilo mjesta na njemu. Oni su zauvek izumrli. Umjesto toga, pojavile su se druge - lijepe i snažne životinje! Ali vi i ja već znamo da je jedna mala grupa potomaka drevnih gmizavaca ipak uspjela da preživi, a danas su njeni predstavnici svuda oko nas... To su ptice!
Moderni gmizavci su evoluirali od drevnih vodozemaca - stegocephali koji je živeo u sredini Paleozoic era. Smatra se najstarijim reptilima kotilosauri, koji je živio prije 230 - 250 miliona godina. Neke karakteristike njihove organizacije sačuvane su u izgledu kornjača.
Vrijeme procvata gmizavaca bilo je mezozojsko doba (prije 250-65 miliona godina). U ta davna vremena živjeli su na kopnu i u vodi, a letjeli u zraku (slika).
Letenje pterodaktili, ramforinhi, pteranodoni izgledali su kao džinovski slepi miševi. Raspon krila im je dosezao 10-12 m. U vodi su živjeli gušteri nalik delfinima i fokama. Ovo su bili ihtiosauri, plesiosaurusi. Ove grupe drevnih reptila su izumrle, ne ostavljajući potomke iza sebe.
Među drevnim gušterima bile su još dvije grupe koje su se igrale važnu ulogu u izgledu ptica i sisara: dinosaurusa I reptila nalik životinjama.
Dinosaurusi su bili vrlo raznolika grupa: miroljubivi (biljojedi) i svirepi grabežljivci. Neki su se kretali na četiri noge, drugi su se kretali samo na dvije zadnje noge i stajali uspravno. Poznato i veoma veliki dinosaurusi- dužine više od 30 m, a male - veličine malog guštera. Najveće se smatraju diplodocus(dužine 27 m i težine oko 10 tona), Apatosaurus, Brachiosaurus, Seismosaurus. Živjeli su u blizini vodenih površina i dugo su stajali u vodi, jeli vodenu i poluvodenu vegetaciju. Postojali su dinosaurusi sa grebenima na leđima koje su koristili za hvatanje sunčeve energije. Naučnici sugerišu da ptice potiču iz jedne od grupa dinosaurusa. Sličnost sa dinosaurima posebno je uočljiva u izgledu prve ptice - Archaeopteryx.
Gmizavci nalik zvijerima su tako nazvani zbog njihove sličnosti sa životinjama. Za razliku od guštera, noge su im bile smještene ispod tijela, podižući ga iznad tla. Među zubima su im se isticali očnjaci, na prednjoj strani glave pojavile su se mesnate usne, kože verovatno imao žlezde.
Međutim, tokom mezozojske ere, sudbina dinosaura i gmizavaca sličnih zvijerima bila je drugačija. Dinosaurusima je pogodovala topla, blaga klima ovog doba, i oni su dominirali posvuda. Stvorenja nalik na zvijeri bila su malobrojna i nevidljiva. Na kraju mezozojske ere, omjer broja vrsta počeo se mijenjati u korist životinja sličnih životinjama.
Do izumiranja dinosaurusa došlo je kako se klima na planeti promijenila, jer je na kraju mezozoika dugo toplo razdoblje zamijenjeno niske temperature. U to vrijeme vegetacija se počela mijenjati, a s početkom kenozojske ere, angiosperme su se počele širiti na Zemlji.
Mnogo je naučno dokazanih (izgradnja planina i klimatske promjene) i navodnih razloga za izumiranje dinosaurusa. Moguće je da je veliki asteroid prošao blizu Zemlje, utjecavši na klimatske promjene i prirodno okruženje koje okružuje dinosauruse.
Jesu li drevni gušteri netragom nestali s lica planete, ostavljajući samo spomenike u obliku kostura i otisaka? U savremenoj fauni reptila postoje tuateria, koji se naziva živi fosil. Mnogo toga je arhaično u izgledu ove životinje: ostaci školjke na tijelu, primitivna struktura kralježnice, dodatno oko u parijetalnom dijelu glave. Ovaj gmaz živi na malim ostrvima u blizini Novog Zelanda i strogo je zaštićen kao živi spomenik prirode. Kornjače su bliske svojim mezozojskim precima.
Po nekim organizacijskim karakteristikama, krokodili su bliski dinosaurusima. Gušteri i zmije dijele neke sličnosti s dinosaurima. Ali u istoriji zemaljske faune kralježnjaka, pojavili su se tek u kenozojskoj eri, kada su njihove srodne grupe izgubile svoju nekadašnju veličinu.
Reptili ili reptili– lat. Reptilije, prva klasa kopnenih kralježnjaka koji su naselili našu planetu dugi niz godina. Primarni ili drevni gmizavci nastali su od drevnih vodozemaca, a klimatske promjene su tome doprinijele. IN antičko doba Klima na planeti postupno je postala suša i hladnija, kao rezultat toga, vodena tijela su počela sušiti, velike močvare su se pretvorile u ogromne osušene "kratere" itd. Promjena klimatskim uslovima počelo je nastajati zbog kolosalnih procesa izgradnje planina.
U to vrijeme je većina drevnih vodozemaca izumrla, zbog prisustva tanke i gole kože, slabo razvijene unutrašnje organe itd. Kod ostalih životinja koža je postupno počela rožnati i stvrdnjavati, struktura pluća se poboljšala, kao rezultat toga, pojavila se sposobnost bolje apsorpcije kisika, promijenio se mozak životinja, a i pojava novi način reprodukcija - polaganje jaja s tvrdom ljuskom. Tako su nastali primarni ili drevni gmizavci.
Primarni gmazovi koji su se pojavili u drevnoj eri počeli su se razvijati prilično brzo, zbog čega su drevni vodozemci potisnuti u drugi plan. U srednjoj ili mezozojskoj eri, ovaj razvoj dostigao je svoj maksimalni vrhunac i tada su se počele pojavljivati kičmenjaci ogromne veličine, zvani drevni gmazovi. Ispunili su čitavu teritoriju planete i stekli dominantnu poziciju na kopnu, u vodi i u zraku.
Najčešće vrste među drevnim reptilima ili gmazovima su:
Odred krokodila- grabežljivi kralježnjaci, sada su registrirane samo 22 vrste krokodila.