Dom

Oprašivanje cvjetnica slepim miševima. Oprašivanje. Mravi unutar listova

Uvod

Svaki organizam, uključujući biljke, ima sposobnost reprodukcije svoje vrste, što osigurava postojanje vrste u prostoru i vremenu, ponekad i veoma dugo. Gubitkom sposobnosti razmnožavanja, vrste izumiru, što se više puta događalo u toku evolucije biljnog svijeta.

Biljke se razmnožavaju i spolno i aseksualno. Seksualna reprodukcija se sastoji u tome da se dvije ćelije, nazvane gamete, spajaju, a za spolnu reprodukciju je, pored fuzije protoplazme, neophodna i fuzija jezgara. Dakle, fuzija jezgara je najvažnija faza seksualnog procesa, inače zvanog oplodnja.

Oprašivanje igra važnu ulogu u reprodukciji biljaka. Oprašivanje je proces prenošenja polenovih zrna sa prašnika na stigmu tučka. Ovaj proces se može odvijati uz pomoć različitih faktora, kako biotičkih tako i abiotičkih.

U ovom radu ćemo razmotriti definiciju oprašivanja, njegove vrste. Unakrsno oprašivanje i morfološke adaptacije biljaka na njega će se detaljnije razmotriti i proučavati.

Svrha predmeta je razmatranje i proučavanje morfoloških adaptacija kritosjemenjača na unakrsno oprašivanje.

1. Pregledajte definiciju oprašivanja.

2. Proučite vrste oprašivanja.

3. Razmotrite unakrsno oprašivanje detaljnije.

4. Razmotrite morfološke adaptacije biljaka na unakrsno oprašivanje.

Poglavlje 1. Oprašivanje kao način razmnožavanja kritosjemenjača

1.1 Oprašivanje kao način razmnožavanja

Oprašivanje je proces prenošenja polenovih zrna sa prašnika na stigmu tučka. Ovaj proces se može odvijati uz pomoć različitih faktora, kako biotičkih tako i abiotičkih.

U klasičnim radovima o ekologiji oprašivanja razlikuju se dva pojma: autogamija, odnosno samooprašivanje, pri čemu polen istog cvijeta pada na žig. Ako su cvjetovi na istoj biljci, oprašivanje se naziva heitenogamija, ako je na različitim biljke - ksenogamija.

Nema oštrih razlika između ovih varijanti oprašivanja. Geitenogamija je genetski ekvivalentna autogamiji, ali zahtijeva učešće određenih oprašivača, ovisno o strukturi cvijeta. U tom pogledu je slična ksenogamiji. Zauzvrat, ksenogamija može biti identična autogamiji ako oprašene biljke pripadaju istom klonu, tj. nastao kao rezultat vegetativne reprodukcije jedne jedinke majke.

S tim u vezi, oprašivanje se svodi na dva tipa: autogamija, odnosno samooprašivanje, i unakrsno oprašivanje.

1.2 Autogamija ili samooprašivanje

Ova vrsta oprašivanja karakteristična je samo za dvospolne cvjetove. Autogamija može biti nasumična ili redovna.

Nasumična autogamija nije neuobičajena. Teško je nabrojati sve faktore koji doprinose njegovoj implementaciji. Važno je samo da postoji fiziološka kompatibilnost polenovih zrnaca i stigme tučka.

Redovna autogamija može biti gravitaciona ako polenovo zrno zbog svoje gravitacije padne na stigmu sa prašnika koji se nalazi iznad njega. Nosioci polenovih zrna unutar cvijeta mogu biti kapi kiše, mali insekti - tripsi, koji se naseljavaju u cvijetu. Najčešća je kontaktna autogamija, u kojoj otvorni anter dolazi u kontakt sa stigmom tučka (papka). Autogamija je usko povezana sa vremenskim faktorom i uslovima okoline. Kod Dortmannove lobelije (Lobelia dortmanna) (vidi sliku 1) javlja se prije cvatnje, iako razvija hazmogamne cvjetove sa vanjskim atributima da privuče oprašivače.

Slika 1 - Lobelia Dortmann (Lobelia dortmanna)

Kod malog mišjerepa (Myosurus minimus L.) (vidi sliku 2), samooprašivanje se javlja u prvoj polovini cvatnje, kasnije je nemoguće. U cvjetovima kod kojih se samooprašivanje događa prije cvatnje, određeni elementi se često smanjuju. Ekstremni stepen takve redukcije predstavljaju kleistogamni cvjetovi.

Slika 2 - Mali mišji rep (Myosurus minimus L.)

Kod oksalisa (Oxalis) (vidi sliku 3), otprilike mjesec dana nakon cvatnje, kada se sjeme već razvija u njihovim jajnicima, pojavljuju se mali (do 3 mm) kleistogamni cvjetovi sa perijantom u obliku malih ljuski. Važna karakteristika kleistogamni cvijet po tome što se u njemu prašnici nikada ne otvaraju, već iz polenovih zrnaca u njima rastu polenove cijevi, probijaju zid prašnika i rastu prema stigmi, često se savijajući u isto vrijeme. Stigma se često nalazi na vrhu jajnika, nema stila.

Slika 3 - Obični oksalis (Oxalisacetosella)

Često je kleistogamija neobavezna i pojavljuje se u biljkama samo pod određenim vremenskim uvjetima. Ovo se nalazi u čestuhu trputca (Alismaplantago-aguatica), rosici, perjanici, u kojoj se tokom suše tla i niskih temperatura razvijaju kleistogamni cvjetovi. Kod pšenice se chasmogamni cvjetovi formiraju po toplom, vlažnom vremenu, a kleistogamni po suhom i vrućem vremenu.

U većini slučajeva, kleistogamija se javlja u nestabilnim staništima nepovoljnim za unakrsno oprašivanje.

1.3 Unakrsno oprašivanje

Unakrsno oprašivanje ili alogamija je vrsta oprašivanja kod kritosjemenjača u kojoj se polen iz androecija jednog cvijeta prenosi na žig tučka drugog cvijeta.

Postoje dva oblika unakrsnog oprašivanja:

1. Geitonogamija (susedno oprašivanje) - oprašivanje pri kojem se polen sa cvijeta jedne biljke prenosi na žig tučka drugog cvijeta na istoj biljci;

2. Ksenogamija - unakrsno oprašivanje, pri čemu se polen sa cvijeta jedne biljke prenosi na žig tučka u cvijetu druge biljke.

Uz pomoć unakrsnog oprašivanja vrši se razmjena gena, čime se održava visok nivo heterozigotnosti u populaciji, određuje jedinstvo i integritet vrste. Unakrsnim oprašivanjem povećavaju se mogućnosti rekombinacije genetskog materijala, formiraju se raznovrsniji genotipovi potomaka kao rezultat kombinacije nasljedno različitih gameta, dakle, održiviji nego kod samooprašivanja, potomci sa većom amplitudom varijabilnosti i prilagodljivost na različitim uslovima postojanje. Dakle, unakrsno oprašivanje je biološki korisnije od samooprašivanja, stoga je fiksirano prirodnom selekcijom i postalo dominantno u biljnom svijetu. Unakrsno oprašivanje postoji u preko 90% biljnih vrsta.

Unakrsno oprašivanje se može vršiti i biotički (uz pomoć živih organizama) i abiotički (putem zračnih ili vodenih struja).

Unakrsno oprašivanje se vrši na sljedeće načine:

a) anemofilija (oprašivanje vjetrom)

b) Hidrofilija (oprašivanje vodom)

c) Ornitofilija (oprašivanje pticama)

d) kiropterofilija (oprašivanje slepim miševima)

e) Entomofilija (oprašivanje insektima)

Poglavlje 2. Morfološke adaptacije biljaka na unakrsno oprašivanje.

2.1 Anemofilija ili oprašivanje vjetrom

Biljke koje se oprašuju vjetrom često rastu u velikim grozdovima, na primjer, šikare lijeske, breze. Čovjek sije raž i kukuruz na stotine hektara, a ponekad i hiljade hektara zemlje.

Ljeti se cvjetni polen u oblaku uzdiže iznad polja raži. Biljke koje oprašuju vjetar proizvode mnogo polena. Dio suhog i laganog polena obavezno pada na stigme. Ali većina polena se gubi bez oprašivanja cvijeća. Isto se može vidjeti i u proljeće kada cvjetaju lijeska, breza i druga drveća i žbunje koje se oprašuju vjetrom. Topola, joha, raž, kukuruz i druge biljke neupadljivih cvjetova oprašuju se vjetrom.

Većina stabala koja se oprašuju vjetrom cvjetaju u rano proljeće, prije nego što se pojavi lišće. Ovo osigurava da polen bolje dođe do stigme.

Biljke oprašene vjetrom nemaju svijetle i mirisne cvjetove. Neupadljivi, obično mali cvjetovi, prašnici na dugim visećim nitima, vrlo mali, lagani, suhi polen - sve su to adaptacije za oprašivanje vjetrom.

2.2 Hidrofilija ili oprašivanje vodom

Hidrofilija je starijeg porijekla, jer se vjeruje da su se prve više biljke pojavile u vodi. Međutim, većina vodenih biljaka oprašuje se zrakom, baš kao i njihovi kopneni srodnici. Biljke kao što su Nymphaea, Alisma i Hottonia su entomofilne, Potamogeton ili Myriophyllum anemophilous, a Lobelia dortman samooplodna. Ali za oprašivanje nekih vodenih biljaka neophodna je vodena sredina.

Hidrofilija se može javiti i na površini vode (efidrofilija) i u vodi (hifidrofilija). Ove dvije vrste oprašivanja predstavljaju daljnji razvoj anemofilije ili entomofilije. Mnoge male, samooplodne kopnene biljke mogu cvjetati dok su potopljene u vodu; u isto vrijeme funkcionira mehanizam samooprašivanja, obično zatvoren u zračnoj vrećici unutar cvijeta. Cleistogamni cvjetovi predstavljaju najviši stupanj takvog razvoja.

Efidrofilija je jedinstvena vrsta abiotskog oprašivanja, jer se u ovom slučaju oprašivanje odvija u dvodimenzionalnom okruženju. U poređenju sa trodimenzionalnim okruženjem u kojem se javlja anemofilija ili hidrofilija, ova vrsta oprašivanja obezbeđuje veću ekonomičnost polena. Kod epihidrofilije, polen se oslobađa iz prašnika u vodi i ispliva na površinu gdje se nalaze stigme (Ruppia, Callitriche autumnalis). Zrnca polena se brzo šire preko površinskog filma vode. To je lako vidjeti kada gledate kako rupija cvjeta: male žute kapljice pojavljuju se na površini vode i brzo se šire, poput kapi masti; ovo je olakšano uljnim slojem koji prekriva ljusku polenovog zrna.

Nadaleko je poznat zanimljiv slučaj oprašivanja u Vallisneriji, u kojem umjesto pojedinačnih polenovih zrnaca na površinu vode izlazi cijeli muški cvijet; stoga polen ne dodiruje ni površinu vode. Mali lijevci se formiraju oko ženskih cvjetova koji se pojavljuju; muški cvjetovi koji plutaju u blizini klize od ruba takvog lijevka do njegovog središta; dok prašnici dodiruju stigme. U vezi sa takvim efikasan način oprašivanja, broj polenovih zrnaca u muškim cvjetovima se znatno smanjuje. Mehanizmi tipa valisnerije nalaze se i kod različitih predstavnika Hydrocharitaceae, ponekad, kao u Hydrilla, zajedno sa eksplodirajućim prašnicima. Sličan mehanizam oprašivanja uočen je i kod Lemna trisulca, samo se cijela biljka diže na površinu vode; a kod Elodee se sličnim mehanizmom oprašivanja izvode na površinu vode staminati cvjetovi koji su dijelom pričvršćeni, a dijelom slobodno plutajući.

Hidrofilija je opisana u vrlo malo biljaka, kao što su Najas, Halophila, Callitriche hamulata i Ceratophyllum. Do sada su tretirani jednostavno kao odvojeni slučajevi, jer vjerovatno ima malo zajedničkog između njih, osim ekstremnog smanjenja eksine. U Najasu, polenova zrna koja se polako spuštaju bivaju "uhvaćena" stigmom.

Jedinica za raspršivanje polena u Zosteri duga je 2500 µm i mnogo više nalikuje polenskoj cijevi nego polenovom zrnu. Budući da je vrlo pokretljiv, brzo se omota oko bilo kojeg predmeta koji se nađe na putu, na primjer, oko stigme. Međutim, ova reakcija je potpuno pasivna. Morfologija polenovih zrna Zostere može se posmatrati kao ekstremni slučaj trenda koji izgleda da dijele i druge hidrofilne biljke: brzo rastuća polenova cijev osigurava da se polenova zrna brzo šire. Kod Cymodoceae su opisana još izduženija zrna polena (5000-6000 µm).

2.3 Ornitofilija ili oprašivanje ptica

Budući da ptice dobro lete i da im površina tijela nije glatka, imaju dobre vanjske uslove za oprašivanje. Niko se ne čudi što insekti hranu dobijaju iz cveća, ali odgovarajuće akcije ptica izazivaju veliko iznenađenje i razmišljanje o tome kako su dobili „ideju“ da koriste nektar cveća. Jedna od iznesenih ideja bila je ideja da je oprašivanje nastalo kao rezultat jedenja cvijeća od strane ptica, te da je hrana možda bila prvenstveno voće. Također je sugerirano da djetlići ili djetlići koji jedu sok (Sphyrapicus) ponekad mijenjaju ishranu i prelaze na sokove koji teku iz udubljenja (neki od njih kljucaju i plodove; Dendrocopus analis - plodovi Cassia grandis). Treća grupa "objašnjenja" sugerira da su ptice jurile insekte u cvijeću i slučajno pronašle nektar ili probadale sočno tkivo; ili su u početku pili vodu sakupljenu u cvijeću da utaže žeđ, jer je u tropskim šumama voda teško dostupna životinjama koje žive u krošnjama drveća. Činjenica da su kolibri prvobitno progonili insekte u cvijeću može se vidjeti i danas. Brza apsorpcija nektara otežava njegovu identifikaciju u želucu ptica, dok se neprobavljivi ostaci insekata lako prepoznaju. Međutim, u ornitološkoj literaturi postoji veliki broj podataka koji ukazuju da su probavni sustavi ptica ispunjeni nektarom. Ekstrakcija nektara probijanjem baze vjenčića je još jedan dokaz da se sve ovo radi radi vađenja nektara. Insekti ne mogu dobiti nektar na ovaj način. Neki kolibri su ovisni o bušenju cvijeća, poput nekih himenoptera. Nijedan od insekata ne dobija nektar iz zatvorenih cvjetova Loranthaceae sa Jave, koji se otvaraju samo kada ih udare ptice koje traže nektar. Da ptice posjećuju cvijeće može se potvrditi i na vrlo starim muzejskim preparatima prisustvom polenovih zrnaca u perju ili na kljunu.

Kolibrima je potrebna velika količina energije, posebno kada lebde. Upravo toliki utrošak energije za letenje i letenje može objasniti malu veličinu ovih ptica. Nakon perioda posta, zalihe hranljivih materija mogu biti ozbiljno smanjene uprkos niskim metaboličkim stopama tokom spavanja.

Kod oprašivača sa različitim energetskim budžetima, efikasnost uzimanja nektara i njegov metabolizam su različiti. Prisustvo cvijeća s velikom količinom nektara signal je koji tjera kolibrije da zauzmu i brane teritorije. Moglo bi se misliti na migraciju kolibrija na ona mjesta gdje je ovo cvijeće brojno, posebno tokom sezone parenja.

Sa tačke gledišta oprašivanja, nije bilo bitno da li su ptice posećivale cveće zbog nektara ili da bi uhvatile insekte, sve dok ove posete nisu postale redovne. Da li je razlog posjete nektar ili insekt, to je problem adaptacije, a ne funkcije. Na Javi, Zosterops posjećuje neornitofilni Elaeocarpus ganitrus kako bi sakupio grinje, kojih ima u izobilju.

Nema sumnje da su ptice sjedile na cvijeću iz svih gore navedenih razloga. Čak i ako su, sa stanovišta baštovana, cvjetovi bili oštećeni, uspješno su oprašeni. Oštećenja na samom cvijetu nema od velikog značaja osim ako je tučak oštećen. Na kraju krajeva, eksplozivno cvijeće se također uništava samo po sebi.

Druge slične povremene posjete cvijeća od strane ptica distrofija nedavno su zabilježene kod ptica koje migriraju u Englesku iz južnijih područja. Campbell je promatrao kako razne ptice u Engleskoj tjeraju insekte u cvijeće i kako su bile izložene vrlo malim količinama polena.

Iz ovih primjera distropičnih posjeta cvijeću, čini se da postoji postupni prijelaz preko određenih alotropnih ptica s mješovitom prehranom, u kojima je nektar jedan od sastojaka, do eutropskih, zbog čega se uspostavlja prava ornitofilija.

Dugo su se posmatrale posjete cvijeću kolibrića. Ornitofiliju kao naučno priznatu pojavu utvrdio je Treleese krajem prošlog stoljeća, a Johaw, Freese i uglavnom Werth su je detaljnije proučavali. Međutim, tek kada je Porsche 1920-ih prikupio ogromnu količinu podataka i donio uvjerljive zaključke o danas dobro poznatim fenomenima, ornitofilija je jednoglasno priznata, čak i ako je njeno porijeklo još uvijek predmet kontroverzi.

Navika sakupljanja nektara je očigledno polifiletska, a nastala je kod različitih grupa ptica u različitim regijama. Najpoznatiji primjer visoke adaptacije su kolibri (Trochilidae) Sjeverne i Južne Amerike. Kolibri su vjerovatno prvobitno bili insektojedi, ali su kasnije prešli na nektar; njihovi pilići i dalje jedu insekte pored nektara. Isto se primjećuje i kod insekata.

Druga američka grupa više ili manje eutropskih ptica koje jedu cvijeće su mnogo manje važne ptice koji jedu šećer (Coerebidae). U Starom svijetu, druge porodice su razvile iste karakteristike kao kolibri, čak i ako su njihove adaptacije obično manje značajne. U Africi i Aziji žive nektari (Nectarinidae), na Havajima - havajske cvjetnice (Drepanididae), usko srodne s lokalnom lobelijom, u indo-australskoj regiji - medonosni jazavci (Meliphagidae) i papagaji s četkim jezikom ili mali papagaji lorisie (Trichoglossida). ).

Aktivni su i manje specijalizovani oprašivači cvijeća s mješovitom ishranom (alotropni oprašivači), ali kao oprašivači u znatno manjoj mjeri, posebno kod jednostavnijih cvjetova koje oprašuju ptice (Bombax, Spathodea); ovo pokazuje da su cvijeće i njihove ptice možda evoluirali paralelno, utječući jedno na drugo. Oprašivači se nalaze u mnogim drugim porodicama, kao što su neki tropski slavuji (Pycnonotidae), čvorci (Sturnidae), oriole (Oriolidae), pa čak i među tropskim djetlićima (Picidae), gdje su resice na vrhu jezika prvi znak morfološka adaptacija.

Cvjetne sise (Dicaeidae) posjećuju razne cvijeće, pokazujući pritom neobičnu "specijalizaciju" za jednu grupu biljaka, naime tropske Loranthoideae, u kojoj ne samo da posjećuju ornitofilno cvijeće, već se i prilagođavaju probavi plodova i širenje semena. Najstarija zapažanja oprašivanja ptica u Novom svijetu izvršili su Catesby i Ramphius u Starom svijetu.

Područja u kojima se nalazi bilo koja vrsta ornitofilije praktički pokrivaju američki kontinent i Australiju i daljnju tropsku Aziju i pustinje Južne Afrike. Prema Werthu, Izrael je sjeverna granica ove oblasti, a Cinnyris također posjećuje cvijeće crvenog Lorantha. Galil je nedavno izvijestio o obilju ovih ptica na biljkama koje rastu u vrtovima.

U planinama Srednje i Južne Amerike broj ornitofilnih vrsta je neobično visok. Ako su pčele prisutne na visokim nadmorskim visinama Meksika, one su jednako efikasne kao oprašivači kao i ptice, osim što su ptice efikasnije u nepovoljnim uslovima. Međutim, vrste Bombus nisu jako osjetljive na klimu. Njihovo prisustvo može potpuno promijeniti sliku, kao što je pokazao van Leeuwen. Stivens ističe slične rezultate oprašivanja rododendrona u planinama Papue.

Očigledno je da je u Australiji i Novom Zelandu broj eutropskih insekata oprašivača također nizak, a funkciju viših pčela koju oni obavljaju na drugim kontinentima preuzimaju ptice.

Pojedinačni slučajevi hranjenja cvjetovima u različitim skupinama ptica, njihova geografska rasprostranjenost i pojedinačni slučajevi ornitofilnih vrsta cvijeća u mnogim skupinama biljaka - sve to ukazuje da je ornitofilija nastala relativno nedavno.

Sposobnost lebdenja, dobro razvijena kod kolibrija, retka je kod drugih grupa ptica; opažen je, na primjer, kod Acanthorhynchusa koji se hrani medom, a slabo je razvijen u azijskoj Arachnothera. Neke ptice se mogu vinuti na jakom čeonom vjetru.

Svjetlina perja, što dovodi do značajne sličnosti u boji ptica i cvijeća, može izgledati prilično čudno. Imamo razloga da ovu činjenicu razmotrimo sa stanovišta zaštitne obojenosti. Van der Pale je primijetio da vrlo vidljivo jato crveno-zelenih Loriculusa (jarko obojenih visećih papagaja) postaje nevidljivo kada sleti na Erythrina koja cvjeta. Očigledno, ove životinje su u velikoj mjeri ranjive kada su nepokretne dok jedu.

Grant je tvrdio da je "upornost" na cvijeće slabo razvijena kod ptica i da su njihove navike u ishrani previše složene. Podaci o evoluciji postojanosti do cvijeća su različiti za različite autore. Snijeg i snijeg sugeriraju vrlo blisku vezu - monotropnu, u našoj trenutnoj terminologiji - između Passijloramixta i Ensiferaensifera. Očigledno, odnos između različitih vrsta kolibrija i biljaka koje im daju hranu uvelike varira, u rasponu od stroge teritorijalnosti do vrlo neefikasne strategije uzastopnih posjeta, kada ptice koriste bilo koji raspoloživi izvor nektara. Takođe je potrebno uzeti u obzir mogućnost učenja kod ptica. Ako je različitost dozvoljena, onda nestalnost može biti posljedica nedostatka prave razlike između prevare i preferirane postojanosti. Ptice se hrane bilo kojom vrstom hrane, tako da je prirodno da ako postoji obilno cvjetanje i velika količina nektara na raspolaganju, očigledna preferencija ptica u ovom slučaju će jednostavno biti stvar statistike i neće ovisiti o sama hrana. Ako nema takvog cvjetanja, onda mogu letjeti s jedne vrste na drugu ili čak koristiti drugu hranu. Svaka uočena konzistencija će biti impresivna iako dužina cvjetne cijevi, dužina kljuna, sastav nektara, itd. mogu igrati ulogu u odabiru cvijeta. U hitnim slučajevima, ptice jedu cvijeće. Johow je u Čileu primijetio da se kolibri čak mogu prebaciti na evropske voćke ili vrste citrusa. Hemitropne ptice češće prelaze na voće. U tropima ptice posebno preferiraju svježe cvjetajuće drveće. Ekološki značaj ovoga, naravno, nije apsolutan, već relativan i može biti od selektivnog značaja.

Filogenetski razvoj tropskih biljnih vrsta i najrazvijenijih grupa oprašivača doveo je do jasnog i lako prepoznatljivog sindroma oprašivanja ptica koji isključuje druge oprašivače. Bilo kakve slučajne kombinacije u ovom slučaju su nemoguće. Međusobna zavisnost je dobro vidljiva na primjeru havajskih cvjetnica Drepanididae i cvjetova koje su one oprašile, a koje su, kada su ptice istrijebljene, postale autogamne.

Za diferencijalnu dijagnozu klasa ornitofilnih cvjetova i cvijeća oprašivanih dnevnim lepidoptera. Razlike su prilično nejasne, posebno u američkim biljkama.

Neki cvjetovi koji se oprašuju pticama su poput četkica (Eucalyptus, glavice Proteaceae i Compositae), drugi su kosousti (Epiphyllum) ili cjevasti (Fuchsiafulgens). Neki moljci su tipično ornitofilni.

Činjenica da su razne vrste cvijeća ornitofilne ukazuje na noviji razvoj ornitofilije, koja je na vrhu ranijih ekomorfoloških organizacija koje određuju tipove strukture itd., ali dovodi do sekundarne konvergencije stila. Izolirani primjeri sličnosti između nesrodnih cvjetova, koje neki morfologi smatraju misterioznim "ponavljanim parom", a drugi ortogenetskim, vjerovatno predstavljaju paralelnu adaptaciju u polju oprašivanja.

Efikasnost ovog sindroma pokazuje činjenica da tipično cveće koje oprašuje ptice koje raste u evropskim baštama privlači pažnju kratkokljunih neprilagođenih distrofičnih ptica, a takođe i činjenica da ptice oprašivači cveta odmah prepoznaju i potom pokušavaju da iskoriste cvjetovi introduciranih biljaka koje se oprašuju pticama. Veličina cvijeta nije uključena u sindrom. Mnogi cvjetovi koje oprašuju ptice su relativno mali. Cvjetovi koje oprašuju ptice obično su duboki, ne pripadaju nijednoj određenoj klasi, ali među njima su najkarakterističniji četkasti i cjevasti.

Osetljivost na različite oblasti spektra kod različitih vrsta ptica varira. Kod jedne vrste kolibrija (Huth) pronađen je pomak u kratkotalasnu oblast spektra u poređenju sa ljudskim vidljivim spektrom.

U Columneafloridi ptice privlače crvene mrlje na listovima, dok su sami cvjetovi skriveni. Budući da ovo mjesto ne reprodukuje oblik cvijeta, može se pretpostaviti visok stepen mentalne integracije kod ptica koje oprašuju Columneaflorida.

Cvijeće svijetle, kontrastne boje treba uključivati cvijeće vrste Aloe, Strelitzia i mnoge bromelije.

Prijelaz na ornitofiliju je uglavnom noviji, ali se u nekim grupama čini da je ornitofilija starija. Porsche je identificirao suprageneričku grupu kod Cactaceae (Andine Loxantocerei), u kojoj je, po svemu sudeći, utvrđena ornitofilija u plemenu. Snijeg i snijeg daju druge primjere koevolucije ornitofilnih cvjetova i njihovih oprašivača.

Među Euphorbiaceae s gustim cijatijem, božićna zvijezda ima velike žlijezde i crvene listove koji privlače kolibrije. Rod Pedilanthus odlikuje se još višom specijalizacijom, koja se javlja od početka tercijarnog perioda, a kod ovog roda su žlijezde u ostrugama, cvjetovi su uspravni i zigomorfni.

Čak i među orhidejama, koje imaju odlične oprašivače - pčele, neke vrste su prešle na ornitofiliju u beskrajnoj potrazi za novim oprašivačima tipičnim za ovu porodicu. U južnoafričkom rodu Disa, neke vrste su vjerovatno postale ornitofilne. Stoga su cvjetovi ovog roda oprašeni leptirima već crveni, sa ostrugom i sa smanjenom gornjom usnom. Isto se dešava u Cattleyaaurantiaca i u nekim vrstama Dendrobium u planinama Nove Gvineje. Dodson je promatrao ptice koje posjećuju cvijeće Elleanthuscapitatus i Masdevalliarosea.

2.4 Kiropterofilija ili oprašivanje šišmiša

Poput ptica, površine tijela slepih miševa nisu glatke, pa imaju veliku sposobnost zadržavanja polena. Takođe lete brzo i mogu putovati na velike udaljenosti. U fecesu slepih miševa pronađen je polen biljaka koje se nalaze na udaljenosti od 30 km. Stoga nije iznenađujuće što su slepi miševi dobri oprašivači.

Prva svjesna zapažanja slepih miševa koji posjećuju cvijeće napravio je Bürk u botaničkoj bašti Biitenzorg (danas Bogor). Uočio je da šišmiši koji jedu voće (vjerovatno Cynopterus) posjećuju cvatove Freycinetia insignis, biljke za koju se sada zna da je potpuno kiropterofilna, za razliku od njenih blisko srodnih ornitofilnih vrsta.

Kasnije su neki autori opisali druge slučajeve, a primjer Kigelije (Kigelije) postao je klasičan. Još 1922. Porsche je iznosio određena razmišljanja o kiropterofiliji, napominjući njene karakteristične karakteristike i predviđajući mnoge moguće primjere.

Zahvaljujući radu van der Piela na Javi, Vogela u Južnoj Americi, Jaegera i Bakera i Harrisa u Africi, oprašivanje slepih miševa je sada identificirano u mnogim porodicama biljaka. Ispostavilo se da neke biljke, koje su se ranije smatrale ornitofilnim, oprašuju šišmiši (na primjer, vrste Marcgravia).

Šišmiši su općenito insektojedi, ali šišmiši biljojedi nezavisno su se pojavili i u Starom i u Novom svijetu. Možda je evolucija prošla kroz plodožderstvo do upotrebe cvijeća za hranu. Slepi miševi koji se hrane voćem poznati su u dva podreda koji naseljavaju različite kontinente, dok afričke Pteropinae karakterizira mješovita prehrana. Poput kolibrija, smatra se da je hranjenje nektarom evoluiralo iz lova na insekte u cvijeću.

Hartova zapažanja u Trinidadu 1897. o Bauhiniamegalandri i Eperuafalcati često se pominju u literaturi, zbunjujuće sa netačnim zaključcima.

Odnosi između ishrane voća i cvijeća Megalochiroptera su još uvijek djelimično distropični. Na Javi je otkriveno da Cynopterus jede cvjetove Durija i dijelove cvasti Parkije.

U istočnoj Indoneziji i Australiji, Cynopterus i Pteropus uništavaju mnoge cvjetove eukaliptusa, što ukazuje na dosadašnje neuravnotežene uslove oprašivanja.

Macroglossinae su prilagođenije cvijetu čak i od kolibrija. U želucima ovih životinja ulovljenih na Javi pronađeni su samo nektar i polen, potonji u tako velikim količinama da je njegova slučajna upotreba potpuno isključena. Očigledno, polen je u ovom slučaju izvor proteina, koji su njihovi preci dobijali iz voćnog soka. U Glossophaginae, upotreba polena, iako je pronađena, čini se da je manje značajna.

Howell smatra da Leptonycteris zadovoljava svoje potrebe za proteinima iz polena, a proteini u polenu nisu samo visokog kvaliteta, već i u dovoljnoj količini. Ona također navodi da je hemijski sastav polena cvijeća koje oprašuju slepi miševi prilagođen upotrebi istog od strane ovih životinja i da se razlikuje od sastava polena srodnih vrsta koje oprašuju druge životinje. Ovo se može posmatrati kao cvetni deo koevolucije sindroma kiropterofilije. Do sada nije razjašnjeno pitanje afričkih slepih miševa koji gutaju polen.

Utvrđeno je da klasa cvijeća koju oprašuju šišmiši ima ranu bočnu granu evolucije, formirajući svoju podklasu, za koju je jedini oprašivač Pteropineae. U ovom cvijeću čvrsta hrana (sa karakterističnim mirisom) predstavljena je samo specijaliziranim strukturama. Nema ni nektara ni velikih masa polena. Freycinetiainsignis ima slatki list, vrsta Bassia je vrlo slatka i lako odvojiva vjenčić. Možda još jedna vrsta Sapotaceae, naime afrički Dumoriaheckelii, također pripada ovoj podklasi.

Potrebno je istražiti mogućnost oprašivanja šišmišom strelicije s bijelim cvjetovima (Strelitzianicolai) u istočnom dijelu Cape Coda.

Slepi miševi Novog svijeta koji jedu nektar obično se nalaze u tropima, ali neki migriraju u južni dio SAD-a tokom ljeta, posjećujući kaktuse i agave u Arizoni. Nema zapisa o oprašivanju šišmiša u Africi sa sjevera Sahare, dok Ipomoeaalbivena u južnom Pansbergenu u Južnoj Africi raste samo u tropima. U Aziji, sjeverna granica oprašivanja slepih miševa je na sjevernim Filipinima i ostrvu Hainan, sa malim

Pteropinae se proteže izvan geografske širine Kantona. Granica istočnog Pacifika prolazi oštrim grebenom kroz Karolinska ostrva do Fidžija. Poznato je da su Macroglossinae posjećivale cvijeće u Sjevernoj Australiji (koju je uvela Agava), ali domaći Adansoniagregorii ima sve karakteristike kiropterofilije; stoga, kiropterofilija mora postojati i na ovom kontinentu.

Poznavanje karakteristika oprašivanja slepim miševima može pomoći u rješavanju misterija porijekla biljaka. Kiropterofilni cvijet Musafehija dokaz je da je vrsta uvedena na Havaje, gdje nema slepih miševa. Kiropterofilija se mogla dogoditi u njegovoj domovini, Novoj Kaledoniji, odakle, kako je utvrdilo nekoliko botaničara, dolazi.

Šišmiši koji se hrane nektarom odlikuju se raznim adaptacijama. Tako su se Macroglossinae Starog svijeta prilagodile životu na cvjetovima, naime, smanjile su se u veličini (masa Macroglossus minimus je 20-25 g), imaju smanjene kutnjake, dugu njušku i vrlo izdužen jezik sa duge meke papile na kraju.

Slično, neke vrste Glossophaginae iz Novog svijeta imaju dužu njušku i jezik od svojih insektoždernih rođaka. Musonycterisharrisonii ima dužinu jezika od 76 mm i dužinu tijela od 80 mm. Vogel smatra da su dlake dlake Glossophaga posebno dobro prilagođene prenošenju polena, jer su opremljene ljuskicama slične veličine kao na dlakama koje prekrivaju trbuh bumbara.

Fiziologija čulnih organa Megachiroptera odstupa od onoga što obično vidimo kod slepih miševa. Oči su velike, ponekad sa savijenom retinom (omogućava brzu akomodaciju), sa mnogo štapića, ali bez čunjića (izaziva sljepilo za boje). Na noćnim fotografijama, Epomopsfranqueti koji jedu voće pokazuju ogromne oči, gotovo iste kao i kod lemura. Percepcija mirisa vjerovatno igra važniju ulogu nego inače (velike nosne šupljine odvojene septama), a sonarni (slušni) aparat je slabije razvijen. Prema Noviku, sonarni lokacijski organi su prisutni u Leptonycteris i drugim oprašivačima Microchiroptera. Kod američkih šišmiša s mješovitom prehranom - nektarom, voćem i insektima - sonarni aparat je netaknut. Ostvaruju duge letove uz vrlo kratke posjete ponekad prilično siromašnim cvjetovima s manje krutim vjenčićem (u ovom slučaju češće se primjećuju velike posjete).

Macroglossinae imaju snažan let, koji na prvi pogled podsjeća na let lastavica. Neke vrste mogu da lebde na isti način kao i kolibri. Slični podaci su dobijeni za Glossophaginae.

Prisutnost određene harmonije između cvijeta i životinja u strukturi i fiziologiji omogućava vam da stvorite koncept postojanja posebne vrste cvijeta oprašivanog slepim miševima. Sekundarno samooprašivanje kod Ceibe, ili čak partenokarpija, kao kod kultivisane Muse, može samo naštetiti.

Važno je napomenuti da iako se razvoj kiropterofilije u Americi dogodio samostalno i vjerovatno mnogo kasnije nego drugdje, i iako su se dotični slepi miševi razvili kao nezavisna loza prilično kasno, osnovne karakteristike koje čine sindrom kiropterofilije su iste u cijelom svijetu. . U svim regijama cvjetovi koji oprašuju slepim miševima i šišmiši koji oprašuju cvijeće međusobno se prilagođavaju. Ovo ukazuje na zajedničke karakteristike u fiziologiji svih slepih miševa koji se razmatraju. Ponekad se također može temeljiti na razvoju kiropterofilije u različitim linijama uobičajeni znakovi porodice biljaka.

Mnogi cvjetovi otvaraju se malo prije mraka i opadaju u ranim jutarnjim satima. Budući da se vremena aktivnosti dnevnih ptica i sumračnih slepih miševa, kao i vremena otvaranja cvijeća koje oprašuju ptice i slepi miševi, preklapaju, ne čudi što neke kiropterofilne biljke posjećuju ptice. Werth očito nikada nije vršio noćna promatranja i stoga navodi Ceibu i Kigeliju na popisu ornitofilnih biljaka, iako ptice samo pljačkaju ovo cvijeće.

Cvijeće koje oprašuju slepi miševi izgled slično cvjetovima koje oprašuju kolibri, ali samo izraženije. Često se zapaža flagelliflora (penduliflora), sa cvjetovima koji slobodno vise na dugim visećim stabljikama (Adansonia, Parkia, Marcgravia, Kigelia, Musa, Eperua). To je najočitije kod nekih vrsta misipa, kod kojih izbojci dugi do 10 m ili više izvlače elemente privlačnosti iz lišća.

U Markhamiji, Oroxylum postoji i jastučasti tip sa uskim stabljikama koje podižu cvijeće prema gore. Džinovski cvijet agave govori sam za sebe. Povoljna je i pagodasta struktura nekih Bombacaceae.

Fenomen kiropterofilije također objašnjava zašto je kauliflorija, najbolje prilagođena posjećivanju slepih miševa, praktično ograničena na tropske krajeve, sa samo 1.000 pronađenih slučajeva. Dobri primjeri su Cres "centia, Parmentiera, Durio i Amphitecna. U mnogim rodovima (Kigelia, Misipa) flagellifloria i caulifloria su uočeni istovremeno kod istih vrsta, au drugim slučajevima ovi se znakovi javljaju kod različitih vrsta.

Kauliflorija je sekundarni fenomen. Njegova ekološka priroda je u skladu sa rezultatima istraživanja njegove morfološke osnove. Brojni slučajevi nisu imali taksonomske morfološke, anatomske i fiziološke sličnosti.

U većini primjera cvjetače gdje cvijet nije bio kiropterofilan, pronađena je još jedna veza sa šišmišima, odnosno kiropterohorija, širenje sjemena od strane slepih miševa koji jedu voće. U ovom slučaju, šišmiši su imali raniji i rasprostranjeniji učinak na tropsko voće, uključujući boju, položaj i miris. Ovaj stariji sindrom tačno odgovara novijem sindromu kiropterofilije. Bazikaulikarpija takođe može biti povezana sa sindromom saurohorije (raznošenje sjemena od strane gmizavaca), fenomenom starijim od angiospermi.

Redoslijed perioda cvjetanja je neophodan i za biljku i za slepe miševe. Na Javi, na velikim plantažama Ceibe, koja ima određeni period cvjetanja, slepi miševi su posjećivali cvijeće samo na mjestima u blizini vrtova sa Musom, Parkijom itd., gdje su se mogli hraniti kada Ceiba nije cvjetala.

Generalno, relativno mlada priroda kiropterofilije se ogleda u distribuciji cvetova oprašivanih slepih miševa među biljnim porodicama. Dakle, u Ranalesu slepi miševi jedu voće, ali ne posjećuju cvijeće. Oprašivanje cvijeća slepim miševima događa se u visoko evolucijski naprednim porodicama u rasponu od Capparidaceae i Cactaceae, a koncentrisano je uglavnom u Bignoniaceae, Bombacaceae i Sapotaceae. Mnogi slučajevi su potpuno izolovani.

Neke porodice (Bombacaceae i Bignoniaceae), koje karakteriše kiropterofilija, očigledno su se razvile nezavisno jedna od druge u Starom i Novom svetu, verovatno na osnovu neke vrste predadaptacija. To se moglo dogoditi i u nekim rodovima, kao što su Misipa i posebno Parkia, koje su Baker i Harris razmatrali sa stanovišta navedenih predstava.

Slično, Bignoniacae i Bombacaceae, poput Misipa i Muse, karakteriziraju neki međutipovi koje oprašuju i ptice i slepi miševi. Bombaxmalabaricum (Gosampinusheptaphylla) je ornitofilan, ali ne u potpunosti pa ima otvorene crvene čašaste dnevne cvjetove. Cvjetovi ove biljke, međutim, imaju miris šišmiša, koji je karakterističan za kiropterofilnu srodnu vrstu valetonii. Na Javi slepi miševi zanemaruju cvijeće malabaricuma, ali u tropskim regijama južne Kine ih jedu Pteropinae. Čini se da je kiropterofilija evoluirala iz ornitofilije kod Bignoniaceae; Bombacaceae i Musa su se vjerovatno vratile, a suptropske vrste oprašuju ptice. Prijelaz sa cvjetova oprašenih jastrebom kod Cactaceae je već razmatran.

Prerano je pokušati dati kvantitativna analiza veze i njihove genetske posljedice. Ponekad se slepi miševi (posebno spori Pteropinae) ograniče na jedno drvo, što rezultira samooprašivanjem. Macroglossinae, koje karakteriše brz let, prave krugove oko drveća i očigledno dobro pamte prostorne odnose. Međutim, proučavanjem polena na vuni i posebno velikih nakupina polena u želucima, ustanovljeno je da ih ne karakteriše postojanost cvjetova. Također nije jasno kako se genetska čistoća održava u srodnim kiropterofilnim vrstama, kao što je divlja vrsta Musa, ili da li se ona uopće održava.

2.5 Entomofilija ili oprašivanje insektima

Insekte u cvjetovima privlače polen i slatki sok nektara. Izlučuju ga posebne žlijezde - nektarije. Nalaze se unutar cvijeta, često u podnožju latica. Polen i slatki nektar hrana su mnogih insekata.

Ovdje je pčela sjedila na cvatu. Brzo se probija do zaliha nektara skrivenih u dubinama cvijeta. Stiskajući među prašnicima i dodirujući žig, pčela svojim proboscisom usisava nektar. Njeno krzneno tijelo bilo je prekriveno žutim polenom. Osim toga, pčela je sakupljala polen u posebne korpe na zadnjim nogama. Prođe nekoliko sekundi, a pčela napusti jedan cvijet, odleti na drugi, treći itd.

Veliki pojedinačni cvjetovi, mali cvjetovi skupljeni u cvatove, svijetla boja latica ili tepale, nektar i aroma su znakovi biljaka koje se oprašuju insektima. Mirisni cvjetovi duhana otvaraju se samo u sumrak. Mnogo mirišu. Noću se aroma pojačava, a bijeli krupni cvjetovi još izdaleka privlače noćne leptire.

Velike latice maka jarkih boja i obilje polena u cvijetu dobar su mamac za lijepe zlatno-zelene bronzane bube. Hrane se polenom. Umazane polenom, bronze lete s jedne biljke na drugu i prenose čestice prašine koje su prianjale za tijelo na žigme tučaka susjednih cvjetova.

Postoje biljke čije cvjetove oprašuju samo određeni insekti. Na primjer, zmajeve oprašuju bumbari. Tokom cvatnje u bašte se donose košnice sa pčelama. Pčele u potrazi za hranom oprašuju cvjetove voćaka, a prinos plodova se povećava.

Cvijeće, koje se za tako važnu stvar oslanja na insekte, zadivljuje raznolikošću oblika i nijansi, a gotovo svi su jarkih boja. Međutim, u svoj toj raznolikosti može se pratiti struktura zajednička svima. Tipičan cvijet je posuda okružena listovima koji su poprimili oblik latica i prašnika.

Određenu sličnost s listovima zadržala je samo čaška, formirana od zelenih čašica i koja tvori vanjski krug perijanta. Čašice koje skrivaju pupoljak kod maka otpadaju kada cvijet procvjeta, dok kod paradajza ili jagode ostaju dok plod potpuno ne sazri.

Iznad čaške su veće latice jarke boje, iako ih vjetrom oprašuju cvjetovi poput jednocvjetne primorske (Littorella unijlora) uopće nemaju. Unutar nekih modifikovanih latica skriveni su nektarije, grupe ćelija koje proizvode slatki nektar kako bi privukle insekte. Nektari mogu biti vrećice u dnu latica, poput ljutića, ili dugačke mamuze, poput ljubičica. Ostruge obično privlače oprašivače s dugim proboscizama - jastrebove i leptire.

Listovi i latice zajedno tvore perianth, iako vrtlari češće koriste ovaj izraz za označavanje spojenih perianth, kao kod narcisa. Ukupnost svih latica naziva se vjenčić. Ovdje se nalaze i reproduktivni organi cvijeta. Ženski organ - tučak - sastoji se od jajnika, šiljke i žile na kojoj se taloži polen. Stub je okružen muškim organima (prašnicima), od kojih je svaki tanka stabljikasta niti s prašnikom na vrhu.

U zavisnosti od položaja jajnika, razlikuje se gornji kada se ispod njega nalaze latice i čašice, a donji kada su dijelovi cvijeta iznad jajnika. U nekim cvjetovima - na primjer, u ljutićima - nekoliko tučaka sakupljeno je u jednom vjenčiću, koji sadrži sve ženskih organa; drugi su možda spojili tučak, ponekad sa jednim stilom za sve, ponekad sa nekoliko.

Većina cvjetnica su dvospolne, ali neke od njih su odabrale drugačiji put razvoja. Gotovo sve vrste šaša (sve oprašene vjetrom) imaju muške i ženske cvjetove na istoj biljci, dok božikovina koja se oprašuje insektima ima istopolne cvjetove na odvojenim muškim i ženskim biljkama.

Ako tulipan izbaci samo jedan cvijet, tada se, na primjer, cvjetovi đurđevka skupljaju u cvat na jednoj stabljici, privlačeći insekte svojim izgledom i nježnim mirisom. Neke neupadljive cvjetnice mame oprašivače okružujući cvijeće lišćem jarkih boja. Vatrenocrvene "latice" božićne zvijezde (Euphorbia pulcherti) su zapravo modificirani listovi ili listovi. Niko, osim insekata, obično ne primjećuje pravo cvijeće.

Zaključak

Nakon ovog rada, otkrili smo da je oprašivanje glavna metoda reprodukcije kritosjemenjača, postoje 2 vrste oprašivanja: autogamija (samooprašivanje) i unakrsno oprašivanje.

U radu su razmatrane i proučavane morfološke adaptacije cvjetnica na unakrsno oprašivanje, kao što su oprašivanje vjetrom, vodom, pticama, insektima i slepim miševima.

U ovom radu cilj je ostvaren i objavljeni su svi zadaci.

oprašivanje angiosperm biljka morfološki

Bibliografija

1. Andreeva I.I., Rodman L.S. Botanika. Udžbenik za srednje škole. - M., KolosS, 2002, 488 str.

2. Bavtuto G.A., Eremin V.M. Botanika: morfologija i anatomija biljaka. - Minsk, 1997, 375 str.

3. A. E. Vasiljev, N. S. Voronin, A. G. Elenevsky i M. I. Serebryakova, Russ. Botanika. Morfologija i anatomija biljaka. - M. Prosveta, 1988, 528 str.

4. Voronova O.G., Melnikova M.F. Botanika. Morfologija i anatomija biljaka - Tjumenski državni univerzitet, 2006, 228 str.

5. Elenevsky A.G., Solovjev M.P., Tikhomirov V.N. - M., Akademija, 2006. - 320 str.

6. Korchagina V.A. Biologija - Biljke, bakterije, gljive, lišajevi. - M., 1993. - 257 str.

7. Kursanov L.I., Komarnitsky N.A., Meyer K.I. Botanika: u dva toma. Tom 1. Anatomija i morfologija biljaka; izdavačka kuća Uchpedgiz, 1950, 495 str.

8. Lotova L.I. Botanika. Morfologija i anatomija viših biljaka, 2010

9. B.M. Mirkin, L.G. Naumova, A.A. Muldashev. više biljke- M.: Logos, 2001. - 264 str.

10. Timonin A.K. botanika. više biljke. U četiri toma. Tom 3. - M. 2006, 352 str.

11. Tutayuk V.Kh. - Anatomija i morfologija biljaka - M., 1980, 318 str.

12. Polozhiy A.V., Više biljke. Anatomija, morfologija, sistematika - Tomsk, TSU, 2004, 188 str.

13. Ponomarev A.N., Demyanova E.I., Grushvitsky I.V. Oprašivanje. Život biljaka. - M. obrazovanje, 1980, 430 str.

14. Khrzhanovsky V.G., Ponomarenko S.F. Botanika. - M., Agropromizdat, 1988, 348 str.

15. Yakovlev G.P. Botanica - SpecLit SPHFA, 2001, 647 str.

Slični dokumenti

Oprašivanje kao vitalni proces za sve cvjetnice, sorte. Metode adaptacije biljaka na insekte. Odabir cvijeća, algoritam za nasljeđivanje željenih osobina u biljkama. Tajne oprašivanja voćnih kultura. Uloga pčela u oprašivanju.

sažetak, dodan 06.07.2010

Opće karakteristike cvjetnica, njihova razlika od golosjemenjača. Vrste kravata. Struktura biljaka: stabljika, posuda, sepals. Opća shema strukture cvijeta. Životni ciklus cvjetnice. Dvostruka oplodnja. Oprašuje se vjetrom i insektima.

prezentacija, dodano 04.09.2012

Glavni načini povećanja nadzemne mase i površine biljke. Struktura zeljastih i drvenastih kormofita. Vrste korijenskog sistema, izdanci, listovi i cvjetovi, cvasti i plodovi. Morfologija biljaka, njihovi reproduktivni organi i metode oprašivanja.

kontrolni rad, dodano 12.11.2010

Proučavanje monokota kao druge najveće klase kritosjemenjača ili cvjetnica. Ekonomski značaj i karakteristike porodica aroida, šaša i palmi. Proučavanje reprodukcije, cvjetanja, razvoja korijena i listova biljaka.

sažetak, dodan 17.12.2014

Morfološke karakteristike dikotiledonih biljaka. Dikotiledoni kao grupa cvjetnica. Struktura sjemena cvjetnica. Vegetativni i reproduktivni organi. Značaj u ljudskoj ekonomskoj aktivnosti. Eterično ulje i ukrasno bilje.

prezentacija, dodano 19.01.2012

Karakteristike glavnih grupa biljaka u odnosu na vodu. Anatomske i morfološke adaptacije biljaka na vodni režim. Fiziološke adaptacije biljaka ograničenih na staništa različitog sadržaja vlage.

seminarski rad, dodan 01.03.2002

Mitohondrije, ribosomi, njihova struktura i funkcije. Sitaste cijevi, njihov nastanak, struktura i uloga. Metode prirodnog i vještačkog vegetativnog razmnožavanja biljaka. Sličnosti i razlike između golosjemenjača i kritosjemenjača. Odjel za lišajeve.

test, dodano 09.12.2012

Vegetativno razmnožavanje - razmnožavanje biljaka uz pomoć vegetativnih organa: grana, korijena, izdanaka, listova ili njihovih dijelova. Prednosti vegetativnog razmnožavanja. Različiti načini razmnožavanja biljaka, metode uzgoja biljaka sjemenom.

sažetak, dodan 06.07.2010

Pojam životnog oblika u odnosu na biljke, uloga životne sredine u njegovom razvoju. Habitus biljnih grupa koji nastaje rastom i razvojem pod određenim uslovima. Prepoznatljive karakteristike drveta, grmlja, cvjetnica i zeljastih biljaka.

sažetak, dodan 07.02.2010

Broj cvjetova u cvatu. Odnosi između cvasti i oprašivača. Teorije o primatu porijekla jednog cvijeta ili cvasti. Oprašuju ga pčele, ptice i slepi miševi. Vrste grananja cvjetnih osa, stepen njihovog grananja.

Genijalnost prirode ne poznaje granice! Jedan od dokaza za to je priča o šišmišima koji jedu nektar i biljkama koje cvjetaju noćno cvijeće, čije su sudbine usko isprepletene u šumama Srednje Amerike. Naša veličina thumb, sićušni lisnati šišmiš Kommissaris ( Glossophaga commissarisi) većinu svog života provodi lepršajući među tropskom lozom Mucuna i sakupljanje nektara njihovog cvijeća. Velikodušnim dijeljenjem "pića bogova", zauzvrat, biljke dobijaju dodatni oprašivač. Privlačeći životinje tokom dana na jakoj sunčevoj svjetlosti, cvijeće se vijori raznobojnim odjevnim predmetima, ali noću, kada i najsjajnije boje izblijede, noćne biljke poput Mucuna kako bi privukli pažnju slepih miševa, pribjegavaju pomoći zvuka.

Noću, kada i najsjajnije boje izblijede, noćne biljke pribjegavaju pomoći zvuka kako bi privukle pažnju slepih miševa.

Na biološkoj stanici La Selva(španski za "šumu") na sjeveru Kostarike, tropska loza je za kratko vrijeme isplela zeleni krov od lišća i cvijeća nad šumskim proplankom. Podsjećajući na lustere na stropu u velikoj tamnoj dvorani, blijedožuti cvjetovi veličine palme polako se njišu. Na zalasku sunca cvijeće se počinje pripremati za doček gostiju. Svijetlozeleni sepal prvi se polako kreće prema gore, pokrivajući pupoljak poput poklopca, a nakon što se podiže, pretvara se u svjetionik. Malo niže, dvije male bočne latice se ispravljaju, otkrivajući razmak u dnu pupoljka iz kojeg se širi jedva primjetna primamljiva aroma bijelog luka. Mucuna koristiti miris kao signal za privlačenje obližnjih oprašivača. Ali nakon, kada miševi lete dovoljno blizu, glavni mamac je zvuk. Šišmiši uspješno koriste zvuk visoke frekvencije za orijentaciju u prostoru. Emitujući zvučne valove, životinje svojim vrlo osjetljivim ušima hvataju i najmanje promjene u signalima koji se odbijaju od objekata. Dolazne informacije trenutno obrađuje mozak, a šišmiš može momentalno promijeniti svoju putanju leta, jureći sočnog komarca ili spretno njuškajući između cvjetnih tropskih stabala. Većina vrsta slepih miševa lovi insekte, svakim zamahom krila emituju signale koji se šire na velike udaljenosti. Nektarojedi, s druge strane, koriste slabije talase, ali su njihovi signali mnogo složeniji - naučnici ovaj trik nazivaju frekvencijskom modulacijom. Zahvaljujući njemu, životinje mogu dobiti "akustične slike" koje sadrže točne informacije o veličini, obliku, položaju objekata u prostoru i strukturi njihove površine. Za mogućnost boljeg razlikovanja detalja, morate platiti dometom takve eholokacije - efikasna je samo u radijusu od 4 metra. U tropskim šikarama Mucuna lianas, beacon sepals služe kao neka vrsta ogledala, odražavajući signale slepih miševa i šaljući natrag jasno prepoznatljive informacije o sebi. Nakon što su naučili da spretno prepoznaju takve svjetionike uz pomoć svojih osjetila, šišmiši se smrzavaju u vrućem zagrljaju s pupoljcima. Definitivno su stvoreni jedno za drugo. Šišmiš, koji se penje na vrh cvijeta, drži se šapama za podnožje latice, steže rep, podiže zadnju nogu i zabija glavu u pupoljak. Dugačak jezik juri unutra, pokrećući mehanizam "bombe" skriven u cvijetu: tonući sve dublje u nektar, izaziva lančane eksplozije prašnih vrećica koje obilno prekrivaju krzno životinje zlatnim slojem svježeg polena. Bach! Bach! Bach! Deset pupoljaka je eksplodiralo, zalihe nektara su uništene, a slepi miševi su na putu. Ali brz metabolizam slepih miševa ne dozvoljava im da dugo odlete. Svaka životinja posjeti cvijet stotinu puta tokom noći. Liana tip Mucuna holtonii sa svojim "bombama" i izdašnom porcijom nektara, jedna je od rijetkih vrsta na koju životinje slijeću, a ne samo lete. Druge biljke, ne tako bogate nektarom, ne dobijaju takvu čast: šišmiši koji jedu nektar lebde nad njima, uništavajući ih u djeliću (1/5) sekunde, bez slijetanja. Oko 40 vrsta podfamilije Glossophaginaečine elitu "zračnih snaga" slepih miševa koji se hrane nektarom. Pripadaju porodici slepih miševa koji žive u tropima i suptropima zapadne hemisfere. Njihovi bizarni nosovi, koji su dali ime cijeloj porodici, omogućavaju im da vješto emituju složene eholokacijske signale. Oprašivanje u zamenu za nektar je dogovor između biljke i šišmiša, koji su biolozi nazvali naučnim terminom kiropterofilija (od latinskog naziva za slepe miševe - Chiroptera). Tisućljećima su biljke koje oprašuju slepim miševima „smislile vrlo elegantan način da riješe težak problem privlačenja što većeg broja oprašivača sa što manje energije. Umjesto da povećaju količinu (i poboljšaju kvalitet) nektara, oni su umjesto toga učinili efikasnijim da ga njihovi partneri šišmiši sakupe. Biljke izbacuju noćno cvijeće u slobodne prostore za prolaz, pa ih je slepim miševima prilično lako pronaći i sakupljati nektar. (Takođe je mnogo sigurnije - grabežljivci poput zmija i oposuma jednostavno se nemaju gdje sakriti.) Osim toga, cvijeće miješa sumporna jedinjenja u svoje mirise: takav mamac djeluje na velike udaljenosti, a slepi miševi ne mogu odoljeti. Međutim, aroma nije za svakoga, već naprotiv, odbija čovjeka, nalik na zamišljenu mješavinu najneugodnijih mirisa koji postoje na svijetu: ima note mirisa kiselog kupusa, bijelog luka, trulog lišća, kiselog mlijeko i tvor. Mucuna i neke druge biljke otišle su korak dalje prilagođavajući oblik svojih cvjetova kako bi privukle sonar slepih miševa. Do 1999. niko nije mogao zamisliti da biljke mogu promijeniti oblik kako bi životinjama olakšale prikupljanje nektara. Na istraživačkoj stanici La Selva Njemački biolozi Dagmar i Otto von Gelversen sa Univerziteta Erlangen-Nürnberg proučavali su akustične signale slepih miševa kada je Dagmar primijetila da se na pupoljcima nalaze lučni sepali Mucuna veoma nalik zvučnim svetionicima-reflektorima. Privlače pažnju u svijetu zvukova, poput svjetla vodilja svjetionika u mraku. Hipoteza je potvrđena nakon niza eksperimenata. Gelversenovi su nastavili proučavanje akustičkih karakteristika cvijeća u Erlangenu koristeći koloniju laboratorijskih slepih miševa. Pod njihovim vodstvom, student Ralph Simon trenirao je životinje da piju nektar iz nasumično postavljenih hranilica različitih oblika. Najlakše i najbrže životinje uspjele su pronaći zaobljene hranilice - u obliku zdjele. Kasnije je Simon pronašao slične oblike "hranilica" u prirodi, a jedan od cvjetova, koji je vidio na fotografiji u popularnom naučnom časopisu, imao je svjetionik u obliku tanjira. (Zbog crvenih, zaobljenih dijelova cvijeta koji sadrže nektar, urednici časopisa pogrešno su mislili da je riječ o voću.) Zaintrigiran, Ralph Simon je otišao na Kubu, pravo na mjesto gdje je cvijet fotografisan. Kao nagradu za upornost dobio je potvrdu svoje hipoteze videvši kako šišmiši piju nektar iz cvijeta, a on ih velikodušno prekriva svojim zlatnim polenom.

Studija je potvrdila činjenicu davno poznatu slepim miševima - cvijeće "govori" svojim jezicima.

Vrativši se u laboratoriju, Simon je napravio slične svjetionike i pričvrstio ih na hranilice. Obični ravni farovi nisu mnogo pomogli u pronalaženju hranilice - vrijeme pretrage je bilo gotovo isto kao i za neoznačene hranilice. Ali svjetionici u obliku tanjira ovog puta su se prepolovili! „Ravan režanj samo bljeska u svijetu zvukova kada se signal odbije od njegove površine“, objašnjava Simon. „Ali tanjirni far, kada se slepi miš približi, šalje nazad nekoliko jakih signala, pokrivajući ogromno područje. Vrlo je sličan pravom svjetioniku: reflektirani zvuk ima jedinstveni tembar.” Nastavljajući svoj rad na postdiplomskim studijama, Simon je dizajnirao mehaničku glavu šišmiša koja se mogla kretati. Unutra je ugradio mali izvor ultrazvuka i dva prijemnika na vrhovima trougla, tačno imitirajući nos i uši životinje. Tokom eksperimenta, izvorni nos je emitovao složene sekvence zvukova na različitim frekvencijama, slične eholokacijskim signalima slepih miševa, a Simon ih je usmjeravao na cvijeće, postavljeno na rotirajući stalak, i snimao reflektirane zvučne valove koje su snimale uši primateljice. Tako je uspio prikupiti akustične karakteristike cvijeća 65 biljnih vrsta koje oprašuju slepi miševi. Svako od cveća koje je Simon proučavao imalo je jedinstvenu, izraženu akustičnu sliku, neku vrstu "otiska prsta". Ovo istraživanje potvrdilo je činjenicu davno poznatu slepim miševima - cvijeće "govori" svojim jezicima. Još 1790-ih, talijanski biolog Lazzaro Spallanzani bio je ismijavan jer je sugerirao da slepi miševi "vide" u mraku svojim ušima. Vek i po kasnije, krajem 1930-ih, naučnici su potvrdili ovu činjenicu utvrdivši tačno kako i kojim mehanizmom slepi miševi "vide" u mraku. I nakon 75 godina, naučnici su otkrili da im noćne biljke pomažu da „vide“, prilagođavajući oblik svojih cvjetova u procesu evolucije tako da ih oprašivači bolje čuju, a kao rezultat toga, „iskreću“ u svijetu zvuči blistavo kao njihov sjaj na suncu, najraznobojniji dan.

Kako u Evropi nema oprašivača kičmenjaka, oni se ne pominju u radovima klasika oprašivačke ekologije, ali je jasno da kičmenjaci igraju veoma važnu ulogu na drugim kontinentima.

Kada se porede kičmenjaci oprašivači sa beskičmenjacima, mora se imati na umu da se kičmenjaci, posebno toplokrvni, odlikuju višim, konstantnijim i složenijim nutritivnim potrebama od odraslih oblika insekata, te da im je potrebno relativno više proteina u kombinaciji sa visokoenergetska hrana - ugljikohidrati ili masti. Potrebe za proteinima obično se ispunjavaju iz drugih izvora prije nego što uopće posjete cvijet. Međutim, postoje slučajevi kada ptice i neki slepi miševi koji jedu polen djelimično ili potpuno zadovolje svoju potrebu za proteinskom hranom.

Polen je pronađen u želucu kolibrića u raznim muzejima. Porsch (1926a) je izvijestio o nektariju Anthotreptes phoenicotis koji skuplja polen sa Casuarine, obično oprašenog vjetrom. Churchill i Christensen (Churchill and Christensen, 1970.) primjećuju da papagaji s čekinjastim jezikom (Glossopsitta porphyrocephala) koriste svoje jezike za prikupljanje polena iz Eucaliptus diversifolia. Nektar, kada poteče iz istog cvijeća, koristi se kao dopunska hrana. U ovoj kombinaciji polen daje više hrane nego nektar, koji se obično ne može proizvesti u dovoljnim količinama za tako veliku pticu (otprilike 50 g).

Prema Marchu i Sadleru (March i Sadleir, 1972), golubovi u Sjevernoj Americi se hrane Tsuga polenom određeni dio godine. Nesumnjivo će se vremenom otkriti još slučajeva i tada će se moći pokazati da isti evolucijski put koji je doveo do ovisnosti cvijeća o beskičmenjacima (pčelama) postoji i kod kičmenjaka, koji svoje potrebe za energijom i proteinima zadovoljavaju kroz cvijeće.

Nema dokaza da je polen služio kao primarni atraktant za kičmenjake. Početni atraktant bio je šećer, a prisutan je u gotovo svim slučajevima. Inače, lako probavljivi šećeri su neophodni za životinje s tako visokim metabolizmom kao što je kolibri koji dnevno pojede hranu dvostruko više od svoje težine.

Energija sadržana u insektima kao hrani može biti zanemarljiva u poređenju sa energijom šećera, ali insekti kao hrana su veoma važni zbog hemijskih komponenti koje sadrže.

Druga vrlo važna razlika između kralježnjaka i insekata je dug životni vijek prvih, najmanje godinu dana ili više, u poređenju sa nekoliko proljetnih sedmica, rjeđe nekoliko mjeseci, aktivnog života odraslih insekata. Kičmenjacima je potrebna hrana tokom cijele godine. Stoga kičmenjaci koji oprašuju pretežno žive u tropima*, gdje je cvijeće dostupno tokom cijele godine. Ptice u određenoj mjeri nadoknađuju sezonsko odsustvo cvijeća kroz migracije. Kolibri se kreću na sjever u SAD, Kanadu, pa čak i na Aljasku, prateći cvjetnice na koje su prilagođeni. Robertson je otkrio da se pojava Trochilus colubris u Illinoisu poklopila s cvjetanjem ornitofilnih vrsta Lobelia, Tecoma, Castilleja, Lonicera i drugih. Neki izdržljivi migranti mogu se odreći crvene djeteline, lucerne ili čak kljucanja voća, prebacujući se na primitivniju hranu. Čitajući relevantnu literaturu, često se stječe utisak da kralježnjaci koji posjećuju cvijeće preferiraju nektar kao energiju, ali mogu koristiti i druge izvore energije. Neke ptice (i slepi miševi?) vjerovatno ne mogu preći na drugu hranu i ovise o zalihama stalna hrana tijekom cijele godine.

* (Od velike je važnosti ravnomjernost tropske klime, odnosno odsustvo sezonskih promjena, a ne visoke temperature (Troll, 1943); o tome svjedoči prisustvo kičmenjaka oprašivača prilično visoko u planinama (npr. Vogel, 1958), čak i u područjima gdje su noćni mrazevi redovni (u visokoplaninskih područja Afrika) i gdje su insekti prisiljeni da prestanu sa svojim djelovanjem, štiteći se od klimatskih promjena (Hedberg, 1964).)

Mnogi mali kičmenjaci biljojedi ili svejedi, posebno sisari kao što su vjeverice i niži primati (Petter, 1962), žive u krošnjama drveća i hrane se cvijećem, dijelovima cvijeća ili sišu nektar. Mnogi, vjerovatno većina njih, lome cvjetove, iako čak i oni mogu manje-više slučajno ostaviti nekoliko oprašenih tučaka. Urađeno je mnogo istraživanja kako bi se identificirale veze između mogućih redovnih oprašivača i cvijeća koje oprašuju. Prilično neočekivan slučaj, koji očito treba prihvatiti kao utvrđenu vezu, je slučaj oprašivanja izvorno ornitofilne Freycinetia arborea pacovima na Havajima. Noću, pacovi (Rattus hawaiensis) se penju na drveće da bi se hranili sočnim listovima dok nose polen (Degener, 1945). Postoje podaci (Coe i Isaac, 1965) o oprašivanju Adansonia) digitata malim primatima (debelorepi galagos, Galago crassicaudatum). Nema sumnje da drugi primitivni primati također proizvode oprašivanje. Njihova nesposobnost da lete ograničava ne samo kretanje s jedne biljke na drugu, već i njihovu aktivnost unakrsnih oprašivača. U određenoj mjeri, to je nadoknađeno velikom količinom polena koji se lijepi za njihovo krzno.

Poslednjih godina postignut je veliki napredak u proučavanju rasprostranjenosti kičmenjaka, posebno četvoronožnih oprašivača. Sussman i Raven (1978) objavili su pregled oprašivanja lemurima i tobolčarima. Janzen i Terborgh (1979) daju primjere oprašivanja od strane primata u amazonskim šumama. Rourke i Wiens (1977) predstavljaju dokaze o konvergentnoj evoluciji južnoafričkih i australskih Proteaceae i, respektivno, glodara i tobolčara.

Mnogi od ovih navodnih ili sumnjivih oprašivača su svejedi i nemaju posebne prilagodbe za posjećivanje cvijeća. Drugi su manje ili više specijalizovani, kao što su mali tobolčari jugozapadne Australije, Tarsipes spencerae (posum medonosnog jazavaca, ili nulbanger), koji su u tom pogledu najviši tip (Glauert, 1958). Ove životinje podsjećaju na rovke, dužina tijela im je oko 7 cm, dužina repa 9 cm.Njuške su im jako izdužene, većina zuba je smanjena ili nema, ali je jezik vrlo dugačak, proširen, crvolik. Njegov vanjski dio izgleda kao četka i vrlo je pogodan za sakupljanje nektara iz uskih cvjetnih cjevčica. Vjerovatno im je glavna hrana nektar raznih vrsta Proteaceae. Izvor proteina još nije poznat.

Pored Tarsipesa, Morcombe (1969) je također opisao još jednog antofilnog tobolčara, novootkrivenog "izgubljenog" Antechinus apicalis. Opisan je i endemski pacov Rattus fuscipes, koji posjećuje cvatove Banksia attenuata i, moguće, drugih Proteaceae. Očigledno se ne hrani nektarom, ali, za razliku od torbara, pokazuje relativno malu morfološku adaptaciju na posjet cvijeću. Ovo nije iznenađujuće jer su pacovi relativno noviji u Australiji u poređenju sa torbarima.

Dvije klase kralježnjaka - ptice i slepi miševi - odgovaraju određenom sindromu u cvijeću. Treba ih razmotriti odvojeno. Drugi oprašivači kralježnjaka su od velikog teorijskog interesa, jer se čini da su primjeri adaptacije životinja na postojeće vrste cvijeća. U tom smislu pokazuju sposobnost prilagođavanja životinja. Kod razvijenijih tipova, oni mogu poslužiti kao argument za prilagođavanje. Očigledno, adaptacija životinja je evolucijski mlađa. Baker i Hurd (1968) su nedavno sugerirali da je oprašivanje kičmenjaka moralo evoluirati iz sindroma oprašivanja insekata.

Nedostatak adaptacija također svjedoči o mladosti sindroma oprašivanja kod kičmenjaka. Ako su adaptacije nekih životinja, kao što je Tarsipes, očigledne, onda su adaptacije cvijeća na njih upitne, iako je Porsche sugerirao njihovo postojanje još 1936. Međutim, nema sumnje da neke adaptacije moraju postojati (Rourke i Wiens, 1977). Holm (1978) tumači snažno grananje mnogih novozelandskih grmova kao adaptaciju na oprašivanje tetrapoda; grananje se takođe objašnjava odbranom od biljojeda (Greenwood i Atkinson, 1977). Može služiti u dvije svrhe odjednom, ali Beckett (1979) je pokazao da većina granastih grmova mijenja izgled prije cvatnje. Istovremeno, cvijeće koje se nalazi blizu tla često je skriveno od vanjskih utjecaja, a moguće je da ih karakterizira sindrom oprašivanja tetrapoda (Wiens i Rourke, 1978).

Mogućnost manje ili više slučajnog oprašivanja gušterima tokom njihovih posjeta cvijeću zabilježio je Elvers (Elvers, 1978).

11.2.1. Oprašivanje pticama. Ornitofilija

Budući da ptice dobro lete i da im površina tijela nije glatka, imaju dobre vanjske uslove za oprašivanje. Niko se ne čudi što insekti hranu dobijaju iz cveća, ali odgovarajuće akcije ptica izazivaju veliko iznenađenje i razmišljanje o tome kako su dobile „ideju“ da koriste nektar cveća (verovatno je odsustvo ptica oprašivača u Evropi dovelo do ovakvog stava ). Jedna od iznesenih ideja bila je ideja da je oprašivanje nastalo kao rezultat jedenja cvijeća od strane ptica, a možda je prvenstveno bilo hranjenje voćem *. Također je sugerirano da djetlići ili djetlići koji jedu sok (Sphyrapicus) ponekad mijenjaju ishranu i prelaze na sokove koji teku iz udubljenja (neki od njih kljucaju i plodove; Dendrocopus analis - plodovi Cassia grandis). Treća grupa "objašnjenja" sugerira da su ptice jurile insekte u cvijeću i slučajno pronašle nektar ili probile sočno tkivo; ili su u početku pili vodu sakupljenu u cvijeću da utaže žeđ, jer je u tropskim šumama voda teško dostupna životinjama koje žive u krošnjama drveća. Činjenica da su kolibri prvobitno progonili insekte u cvijeću može se vidjeti i danas. Brza apsorpcija nektara otežava njegovu identifikaciju u želucu ptica, dok se neprobavljivi ostaci insekata lako prepoznaju. Međutim, u ornitološkoj literaturi postoji veliki broj podataka koji ukazuju da su probavni sustavi ptica ispunjeni nektarom. Ekstrakcija nektara probijanjem baze vjenčića je još jedan dokaz da se sve ovo radi radi vađenja nektara. Insekti ne mogu dobiti nektar na ovaj način. Neki kolibri su postali ovisni o pirsingu cvijeća, slično nekim himenoptera (Snow and Snow, 1980). Nijedan od insekata ne dobija nektar iz zatvorenih cvetova Loranthaceae sa Jave, koji se otvaraju samo kada ih napadnu ptice koje traže nektar (Docters van Leeuwen, 1954). Činjenica da ptice posjećuju cvijeće može se potvrditi i na vrlo starim muzejskim preparatima prisustvom polenovih zrnaca u perju ili na kljunu (Iwarsson, 1979).

* (Neke primjere za to nalazimo 1) kod slavuja (Pychonotus), koji jedu mesnate listove Freycinetia uspinjača i djeluju kao legitimni oprašivači. Karakteristično je da ova vrsta ima vatreno crvene dnevne cvjetove bez mirisa; 2) kod poludistropičnih ptica koje piju iz malih specijalizovanih cvetova kao što je Bombax (Gossampinus) ili čupaju latice u vrstama Dillenia; 3) slučajevi Boerlagiodendrona (Beccari, 1877), za koji se kaže da privlači ptice oprašivače (golubove) oponašajući plodove (sterilno cvijeće); 4) kod ptica koje oprašuju cvjetove Calceolaria uniflora bez nektara, kod kojih odgrizu tijela hrane (Vogel, 1974).)

Kolibrima je potrebna velika količina energije, posebno kada lebde (215 cal/h na 1 g tjelesne težine). Upravo toliki utrošak energije za letenje i letenje (plus odmor) može objasniti malu veličinu ovih ptica. Nakon perioda posta, zalihe hranljivih materija mogu biti ozbiljno smanjene uprkos niskim metaboličkim stopama tokom spavanja.

Kod oprašivača sa različitim energetskim budžetima (Schlising et al., 1972), efikasnost uzimanja nektara i njegov metabolizam su različiti. Prisustvo cvijeća sa velikom količinom nektara je signal koji prisiljava kolibrije da zauzmu i brane teritorije (Grant i Grant, 1968; Stiles, 1971). Moglo bi se misliti na migraciju kolibrija na ona mjesta gdje je ovo cvijeće brojno, posebno tokom sezone parenja.

Svako ko je bio svjedok kako vrapci u proljeće potpuno unište leglo šafrana zna da te ptice jedu bilo kakvu hranu; stoga je prirodno da će ptice koje "vole" šećer prije ili kasnije otkriti izvore u cvijeću, baš kao i vrapci. Izvanredan je način na koji su se same biljke i ptice prilagođavale jedna drugoj, ali to opet nije ništa više, ali ni manje izvanredno, od međusobnog prilagođavanja biljaka i insekata.

* (Zapaženo je da su vrapci i zebe na Novom Zelandu (McCann, 1952) naučili ptice da pljačkaju cvijeće probijajući ga u podnožju (vidi i Swynnerton, 1915; Iyengar, 1923). U baštama južne Evrope često se zapaža da autohtone loše adaptirane ptice pljačkaju introducirane ornitofilne biljke (Abutilon, Erythrina), uglavnom oštećujući cvjetove, ali ih ponekad i oprašujući. Uporedite sa izvanrednim načinom na koji su se kosovi na ostrvima prilagodili da uzimaju nektar iz čileanske Riue koja se uzgaja na ovim ostrvima (Ebbels, 1969).)

Sa stanovišta oprašivanja, uopšte nije bilo važno da li ptice posećuju cveće zbog nektara ili radi hvatanja insekta, sve dok ove posete nisu postale redovne. Da li je nektar ili insekt razlog posjete problem je adaptacije, a ne funkcije. Na Javi, Zosterops posjećuje neornitofilni Elaeocarpus ganitrus kako bi sakupio grinje, kojih ima u izobilju u cvjetovima (van der Pijl).

Nema sumnje da su ptice sjedile na cvijeću iz svih gore navedenih razloga. Primjer vrapca pokazuje da je to slučaj i danas. Čak i ako su, sa stanovišta baštovana, cvjetovi bili oštećeni, uspješno su oprašeni. Oštećenje samog cvijeta je od male posljedice sve dok tučak nije oštećen. Na kraju krajeva, eksplozivno cvijeće se također uništava samo po sebi. Postoje zapažanja da su vrapci oprašili stabla kruške (K. Fægri).

Druge slične povremene posjete cvijeća od strane ptica distrofija nedavno su zabilježene kod ptica koje migriraju u Englesku iz južnijih područja (Ash et al., 1961). Campbell (1963) je promatrao razne ptice u Engleskoj kako jure insekte u cvijeću, a primaju vrlo malo polena.

Iz ovih primjera distropičnih posjeta cvijeću može se vidjeti da postoji tranzicija kreveta preko određenih alotropnih ptica s mješovitom ishranom, u kojima je nektar jedan od sastojaka (Porsch, 1924), do eutropskih ptica, kao rezultat što je utvrđena prava ornitofilija.

Dugo su se posmatrale posjete cvijeću kolibrića. Ornitofiliju kao naučno priznatu pojavu utvrdio je Trelease (Trelease, 1881) krajem prošlog stoljeća, a detaljnije su je proučavali Johow (Johow, 1900), Frieze (Fries, 1903) i uglavnom Werth (Werth, 1915). . Međutim, tek kada je Porsche 1920-ih (vidi reference) prikupio ogromnu količinu podataka i izveo uvjerljive zaključke o danas dobro poznatim fenomenima, ornitofilija je jednoglasno priznata, čak i ako je njeno porijeklo još uvijek predmet kontroverzi.

* (Marden (1963) prenosi divnu priču o muhama privučenim mirisom cvijeća Stanhopea graveolens, koje je lovio skriveni pauk, kojeg je zauzvrat lovio kolibri (Glaucis hirsuta) koji je oprašio cvijet.)

Druga američka grupa više ili manje eutropskih ptica koje jedu cvijeće su mnogo manje važne ptice koje jedu šećer (Coerebidae). U Starom svijetu, druge porodice su razvile iste karakteristike kao kolibri, čak i ako su njihove adaptacije obično manje značajne. U Africi i Aziji žive nektari (Nectarinidae), na Havajima - havajske cvjetnice (Drepanididae), usko srodne s lokalnom lobelijom, u indo-australskoj regiji - medonosni jazavci (Meliphagidae) i papagaji s četkim jezikom ili mali loris papagaji (Trichoglossidae ).

Cvjetnice (Dicaeidae) posjećuju različite cvjetove, pokazujući pritom neobičnu "specijalizaciju" za jednu grupu biljaka, naime tropsku Loranthoideae, u kojoj ne samo da posjećuju ornitofilne cvjetove, već se i prilagođavaju probavi plodova i širenju sjemena (Docters van Leeuwen, 1954.). Najstarija zapažanja oprašivanja ptica u Novom svijetu izvršili su Catesby (1731-1743) i Rumphius (1747) u Starom svijetu.

Područja u kojima se nalazi bilo koja vrsta ornitofilije praktički pokrivaju američki kontinent i Australiju i daljnju tropsku Aziju i pustinje Južne Afrike. Prema Werthu (1956b), Izrael je sjeverna granica ove oblasti, a Cinnyris posjećuje cvijeće crvenog Lorantha, a nedavno nam je Galil (Galil, u štampi) izvijestio o obilju ovih ptica na biljkama koje rastu u vrtovima.

U planinama Srednje i Južne Amerike broj ornitofilnih vrsta je neobično visok. Ako su pčele prisutne u visoravnima Meksika, one su jednako efikasne kao ptice kao i oprašivači, osim što su ptice efikasnije u nepovoljnim uslovima (Cruden, 1972b). Međutim, vrste Bombus nisu jako osjetljive na klimu. Njihovo prisustvo može potpuno promijeniti sliku, kao što je pokazao Docters van Leeuwen (1933). Stevens (Stevens, 1976) ističe slične rezultate oprašivanja rododendrona u planinama Papue.

Očigledno je da je u Australiji i Novom Zelandu broj eutropskih oprašivača također nizak, a funkciju viših pčela koje obavljaju na drugim kontinentima preuzimaju ptice (usp. dominantnu ulogu ornitofilnog roda Eucalyptus). Imamo prilično tačne podatke o ograničenosti familija ornitofilnih biljaka samo na određena područja (procentualno).

Odvojeni slučajevi hranjenja cvjetovima u različitim skupinama ptica, njihova geografska rasprostranjenost i pojedinačni slučajevi ornitofilnih vrsta cvijeća u mnogim skupinama biljaka - sve to ukazuje da je ornitofilija nastala relativno nedavno.

Sposobnost lebdenja, dobro razvijena kod kolibrija (Greenewait, 1963), retka je kod drugih grupa ptica; opažen je, na primjer, kod Acanthorhynchusa koji se hrani medom, a slabo je razvijen u azijskoj Arachnothera. Neke ptice se mogu vinuti na jakom čeonom vjetru.

Grant (1949b) je tvrdio da je "postojanost" na cvijeću kod ptica slabo razvijena i da su njihove navike u ishrani previše složene. Podaci o evoluciji postojanosti do cvijeća su različiti za različite autore. Snijeg i snijeg (1980) sugeriraju vrlo blisku vezu - monotropnu, u našoj trenutnoj terminologiji - između Passiflora mixta i Ensifera ensifera. Očigledno, odnos između različitih vrsta kolibrija i biljaka koje im daju hranu uvelike varira, u rasponu od stroge teritorijalnosti do vrlo neefikasne strategije uzastopnih posjeta, kada ptice koriste bilo koji raspoloživi izvor nektara (Snow and Snow, 1980). Takođe je potrebno uzeti u obzir mogućnost učenja kod ptica. Ako je različitost dozvoljena, onda nestalnost može biti posljedica nedostatka prave razlike između prevare i preferirane postojanosti. Ptice se hrane bilo kojom vrstom hrane, tako da je prirodno da ako postoji obilno cvjetanje i velika količina nektara na raspolaganju, očigledna preferencija ptica u ovom slučaju će jednostavno biti stvar statistike i neće ovisiti o sama hrana. Ako nema takvog cvjetanja, onda mogu letjeti s jedne vrste na drugu ili čak koristiti drugu hranu. Svaka uočena konzistencija će biti impresivna iako dužina cvjetne cijevi, dužina kljuna, sastav nektara, itd. mogu igrati ulogu u odabiru cvijeta. U ekstremnim okolnostima (seoba i gniježđenje), ptice jedu (razno?) cvijeće. Johow (1900) je u Čileu primijetio da se kolibri čak mogu prebaciti na evropske voćke ili vrste citrusa. Hemitropne ptice češće prelaze na voće (prouzrokujući određenu štetu). U tropima ptice posebno preferiraju svježe cvjetajuće drveće. Ekološki značaj ovoga, naravno, nije apsolutan, već relativan i može biti od selektivnog značaja.

Filogenetski razvoj tropskih biljnih vrsta i najrazvijenijih grupa oprašivača doveo je do jasnog i lako prepoznatljivog sindroma oprašivanja ptica koji isključuje druge oprašivače*. Bilo kakve slučajne kombinacije u ovom slučaju su nemoguće. Međusobna zavisnost je dobro vidljiva na primjeru havajskih cvjetnica Drepanididae i cvjetova koje su one oprašile, a koje su, kada su ptice bile istrijebljene, postale autogamne (Porsch, 1930; Amadon, 1947).

* (Za diferencijalnu dijagnozu klasa ornitofilnih cvjetova i cvijeća oprašivanih dnevnim lepidoptera. Razlike su prilično nejasne, posebno u američkim biljkama.)

Neki cvjetovi koje oprašuju ptice su četkice (Eucalyptus, glavice Proteaceae i Compositae; Mutisia), drugi su kosousti (Epiphyllum) ili cjevasti (Fuchsia fulgens). Neki moljci (Mucuna spp., Erythrina) su tipično ornitofilni.

Činjenica da su različite vrste cvijeća ornitofilne ukazuje na nedavni razvoj ornitofilije, koja je na vrhu prethodnih ekomorfoloških organizacija koje određuju tipove strukture itd., ali dovodi do sekundarne konvergencije stila. Izolirani primjeri sličnosti između nesrodnih cvjetova, koje neki morfolozi smatraju misterioznim "ponavljanim parom", a drugi ortogenetskim, vjerovatno predstavljaju paralelne adaptacije u području oprašivanja. Uzimajući u obzir filogeniju ovih konvergentnih promjena, možemo reći da se u nekim filogenetskim lozama često javljaju neovisno jedna o drugoj.

Sindrom ornitofilije opisan je u tabeli. 7, koja ilustruje korespondenciju cvijeća s etologijom ptica o kojima je riječ (usp. također raspravu o rodu Salvia).

Tabela 7. Sindrom ornitofilije

Cvijeće koje oprašuju ptice	Ptice koje oprašuju cvijeće
1. Dnevno cvjetanje	Dnevno
2. Svijetle boje, često grimizne ili kontrastne	Vizuelno sa osetljivošću na crvenu, ne ultraljubičastu
3. Usne ili rubovi odsutni ili zakrivljeni, cvjetovi cjevasti i/ili viseći, obavezno zigomorfni	Prevelik da bi sedeo na cvetu
4. Čvrsti zidovi cvijeta, filamenti kruti ili srasli, zaštićeni jajnik, nektar skriven	jak kljun
5. Nema mirisa	Vjerovatno nema osjetljivosti na mirise
6. Obilje nektara	Veliki, konzumiraju puno nektara
7. Kapilarni sistem podiže nektar ili sprečava njegovo curenje	*
8. Moguće je da je duboka cijev ili ostruga šira od one kod cvijeta koji se oprašuje leptirom.	Dugi kljun i jezik
9. Udaljenost nektara - genitalna oblast može biti velika	Veliki dugi kljun, veliko tijelo
10. Indikator nektara je vrlo jednostavan ili ga nema	Pokažite "inteligenciju" kada pronađete ulaz u cvijet

Neki komentari na tabeli neće biti suvišni. Odnosi su dijelom pozitivni (privlačni), dijelom negativni (isključujući konkurentske posjetitelje). Izuzetak je zanemarivanje Hymenoptera o cvjetovima koje oprašuju ptice, što se može vidjeti kod Mimulus cardinalis, Monarda vrsta i Salvia splendens u bilo kojoj botaničkoj bašti. Darwin je već primijetio da su pčele zanemarile Lobelia fulgens, koja raste u vrtu među melitofilnim vrstama.

Efikasnost ovog sindroma pokazuje činjenica da tipično cveće koje oprašuje ptice koje raste u evropskim baštama privlači pažnju kratkokljunih, neprilagođenih distrofičnih ptica, kao i činjenica da ptice oprašivači cveta odmah prepoznaju i potom pokušavaju da iskoriste cvjetovi introduciranih biljaka koje se oprašuju pticama (Porsch, 1924). Veličina cvijeta nije uključena u sindrom. Mnogi cvjetovi koje oprašuju ptice su relativno mali. Cvjetovi koje oprašuju ptice obično su duboki, ne pripadaju nijednoj određenoj klasi, ali među njima su najkarakterističniji četkasti i cjevasti.

Ptice koje oprašuju cvijeće nisu uvijek ograničene na one vrste cvijeća koje imaju ovaj sindrom. Kao što je već pomenuto, ako nema nektara, jesti će i "neprilagođeno" cvijeće.

Ova tabela treba jedno pojašnjenje. Postoje regionalno diferencirane cvjetne osobine za kolibrije i druge ptice. Prvi (američki) cvjetovi su uspravni ili obješeni, sa otvorenim organima spremnim za oprašivanje pomoću oprašivača koji rastu u zraku (usp. Pedilanthus, Quassia). Vjeruje se da kolibri nerado sjede na uspravnom cvijeću (Frankie, 1975.). U potonjem (azijskom i afričkom), sadnja se vrši u blizini cvijeta, a sam cvijet označava mjesto slijetanja (Spathodea campanulata, Protea, Aloe). Sa ove tačke gledišta, mogli bismo analizirati vrste Fuchsia i Erythrina (Toledo, 1974) kako bismo potvrdili njihov "američki" ili "stari svijet" izgled, po Linnaeusovom izrazu: Hie flos facien americanam habet (ili nešto slično). duh) . Postoje "američko" cvijeće sa jastučićima za sletanje, kao što je Heliconia rostrata.

U čileanskom Puya (podrod Puya) vanjski dio svake nepotpune cvasti je sterilna i formira jedinstveno mjesto za sjedenje * koje koriste legitimni oprašivači, pripadnici Icteridae (Gourlay, 1950) i drozdovi u Engleskoj (Ebbels, 1969). Odličan primjer posebno oblikovane strukture sličnog tipa nalazi se u Antholyza ringens, pripadniku afričke flore. Zbog nedostatka mjesta za sadnju, cvjetovi nekih američkih biljaka uzgojenih na Javi nedostupni su životinjama koje jedu nektar, pa ih buše (van der Pijl, 1937a). Afričku Aloë ferox u Čileu ne oprašuju kolibri, već tirani (Elaeina) (Johow, 1901). Cruden (1976) daje druge primjere (vrste Eucalyptus i Leonotis) gdje adaptacije za sadnju ptica negativno utječu na oprašivanje biljaka koje su unesene u Ameriku pomoću kolibrija. Međutim, američki kontinenti imaju mnogo biljaka koje oprašuju ptice koje sede (Toledo, 1975.). Istovremeno, mnoga ornitofilna cvijeća Starog svijeta koja nemaju mjesta slijetanja treba smatrati, barem u tom pogledu, cvijećem koje pokazuje sindrom oprašivanja kolibrića. Jedna od karakterističnih osobina cvijeća je da su njihovi reproduktivni organi skriveni (Gill i Conway, 1979).

* (Postoji prekrasna ilustracija (slika 13) kod J. Roya. Horticult. Soc., 87 (1962).)

U vezi sa stavom 2. tab. 7 možemo reći da su mnogi cvjetovi koje oprašuju ptice bijele boje. Odnos između ptice i boje nije apsolutan. U nekim geografskim područjima, cvijeće koje oprašuju ptice uglavnom nije crveno (npr. Havaji). Međutim, o opštem značaju crvene boje svedoče statistički podaci koji pokazuju njenu relativnu prevagu u tropima, posebno u Andima (vidi Porsch, 1931a; podaci za Južnu Afriku - Vogel, 1954). Spomenimo i preferenciju boja Trochilidae, poznatu svakom posmatraču, i pored općih senzorno-fizioloških istraživanja koja ukazuju na visoku osjetljivost ptica na crvenu i znatno manju na plavu. Budući da je prava crvena nevidljiva većini ili čak svim insektima oprašivačima, crveni cvjetovi koje vide ptice (i ljudi) predstavljaju slobodnu ekološku nišu otvorenu za eksploataciju (K. Grant, 1966). Za migratorne američke oprašivače ptica – i sezonske i povremene – crvena je obično uobičajeni znak koji ukazuje na dostupnost odgovarajućeg izvora nektara (kao što je hotelski znak pored puta), obično povećavajući efikasnost posjeta. Ova pitanja su detaljnije obrađena u radu o zaprašivanju ptica sa ilustracijama i opširnim informacijama K. i V. Grantsa (Grant, Grant, 1968); vidi također (Raven, 1972).

Osetljivost na različite oblasti spektra kod različitih vrsta ptica varira. Kod jedne vrste kolibrija (Huth i Burkhardt, 1972.) pronađen je pomak na područje kratke talasne dužine spektra u odnosu na ljudski vidljivi spektar (sa 363 na oko 740 nm u poređenju sa 390 i 750 nm).

Kod Columnea florida ptice privlače crvene mrlje na listovima, dok su sami cvjetovi skriveni. Pošto ova tačka ne reprodukuje oblik cveta, može se pretpostaviti visok stepen mentalne integracije kod ptica koje oprašuju Columnea florida (Jones i Rich, 1972).

Cvijeće svijetle, kontrastne boje uključuje cvijeće vrste Aloë, Strelitzia i mnoge bromelije.

U točki 3, treba napomenuti da se zigomorfija (uobičajeni znak entomofilije) kod ornitofilnih cvjetova formira u dva aspekta kada se ukloni ponekad opasna donja ivica. Ovaj tipični oblik karakterističan je čak i za ornitofilne Cactaceae, od kojih ostali obično imaju aktinomorfne cvjetove (vidi dolje). Cvijeće koje nema elemente koji su obično jastučići za sletanje za insekte i prepreke za ptice, možete se diviti u cvjećarama, na primjer, crvenim cvjetovima Corytholoma.

Stavku 4 dovodi u pitanje Snijeg i snijeg (1980), iako je djelomično prepoznata kao moguća (Datura). Međutim, njihovo gledište da kruti bazalni dijelovi cvjetnih cijevi štite nektar od "krađe" sasvim je prihvatljivo.

U vezi sa tačkom 5, možemo dodati da sam miris nije prepreka, ali je njegov nedostatak karakterističan za ornitofiliju. Još uvijek se nalazi u prijelaznim cvjetovima kao što su Bombax i Spathodea. Prema nekim podacima (von Aufsess, 1960), polen i nektar ornitofilnih cvjetova imaju tako slab miris da je nemoguće naučiti pčele da ga razlikuju.

Da bismo stekli predstavu o količini nektara u ornitofilnim cvjetovima (tačka 6), treba se (u umjerenim botaničkim baštama) prisjetiti Phormium ili Aloë, iz kojih nektar doslovno kaplje, ili Protea iz Cape Cod. Nektar ornitofilnih biljaka ne može biti previše viskozan, čak i ako je koncentrisaniji od nektara cvijeća koje oprašuju leptiri. Inače, kapilara vaskularni sistem biljke, isporučujući hranljive materije različitim organima (Baker, 1975).

Cjevasti cvjetovi (tačka 8) se često javljaju u interpetalu, ali su "improvizovani" kod mnogih Choripetalae, kao što su Cuphea, vrste Cadaba, Tropeolum, Fuchsia i Malvaviscus. Za razliku od kratkih cijevi melitofilnih vrsta, ornitofilna Iris fulva koju je otkrio Vogel (Vogel, 1967) ima dugu cijev sa jakim zidovima. Ptice mogu isplaziti jezik i koristiti cvjetne cijevi koje su duže od njihovih kljunova. Kratkokljuni kolibri obično buše cvijeće i kradu nektar.

U Pitcairnia, koja ispoljava ekstremni stepen ornitofilije, običan, nespecijalizovan, prilično kratko cevasti cvet bromelije formira dugu cijev sa zijevanjem uvijanjem unutrašnje latice, koja se spaja sa dva gornja režnja i formira luk cvijeta sa prašnici i žig se nalaze na vrhu, kao u cvijetu sa zijevom, a ne u sredini, što je tipično za ovu porodicu. Sličnost između vatrenocrvenih cvjetova P. nabilis i cvjetova Salvia splendens ili Anapaline (Iridaceae ) je upečatljiv (botanička bašta, Berlin, K. Fægri).

Što se tiče točke 10 - odsustvo indikatora nektara - treba napomenuti da snažno smanjenje i savijanje vrha vjenčića na ovaj ili onaj način otežava lociranje indikatora nektara.

Već smo spomenuli da je prijelaz na ornitofiliju uglavnom noviji, ali se u nekim grupama ornitofilija čini starijom. Porsche (Porsch, 1937a), nažalost, bez ikakvih dokaza dobijenih u prirodnim uvjetima, identificirao je suprageneričku grupu kod Cactaceae (Andine Loxantocerei), u kojoj je, po svemu sudeći, utvrđena ornitofilija u plemenu. Snijeg i snijeg (1980) pružaju druge primjere koevolucije ornitofilnih cvjetova i njihovih oprašivača.

Među Euphorbiaceae s gustim cijatijem, božićna zvijezda ima velike žlijezde i crvene listove koji privlače kolibrije. Rod Pedilanthus (Dressier, 1957) odlikuje se još višom specijalizacijom, koja se javlja od početka tercijarnog perioda, a kod ovog roda su žlijezde u ostrugama, cvjetovi su uspravni i zigomorfni.

Čak i među orhidejama, koje imaju odlične oprašivače - pčele, neke vrste su prešle na ornitofiliju u beskrajnoj potrazi za novim oprašivačima tipičnim za ovu porodicu. U južnoafričkom rodu Disa, neke vrste su vjerovatno postale ornitofilne (Vogel, 1954). Stoga su cvjetovi ovog roda oprašeni leptirima već crveni, sa ostrugom i sa smanjenom gornjom usnom. Vjerujemo da se isto događa u Cattleya aurantiaca i kod nekih vrsta Dendrobiuma u planinama Nove Gvineje (van der Pijl i Dodson, 1966). Dodson je posmatrao ptice koje posećuju cvetove Elleanthus capitatus i Masdevallia rosea (Dodson, 1966).

Dressier (1971) daje popis orhideja koje oprašuju ptice i sugerira da tamna boja njihove pollinije (za razliku od uobičajene žute) nije u suprotnosti s bojom kljuna kolibrija, te stoga ptice nemaju želju da obrisati ih.

11.2.2. Oprašivanje slepim miševima. Kiropterofilija

Prva svjesna zapažanja slepih miševa koji posjećuju cvijeće napravio je Burck (Burck, 1892) u botaničkoj bašti Biitenzorg (danas Bogorsk). On je primijetio da su plodojedi slepi miševi (vjerovatno Cynopterus) posjećivali cvatove Freycinetia insignis, biljke za koju se sada zna da je potpuno kiropterofilna, za razliku od njenih blisko povezanih ornitofilnih vrsta (odjeljak 11.2.1)*.

* (Hartova zapažanja na Trinidadu 1897. godine, koje je on izveo na Bauhinia megalandra i Eperua falcata, često se spominju u literaturi, zbunjujući sa netačnim zaključcima.)

Kasnije su neki autori (Cleghorn, McCann - Indija; Bartels, Heide, Danser, Boedijn - Java) opisali druge slučajeve, a primjer Kigelije postao je klasičan. Još 1922. Porsche je iznosio određena razmišljanja o kiropterofiliji, napominjući njene karakteristične karakteristike i predviđajući mnoge moguće primjere. Nakon posjete Južnoj Americi, objavio je u svojoj domovini (Porsch, 1931b) prvi dobro proučeni slučaj (Crescentia cujete u Kostariki, vidi i Porsch, 1934-1936).

Zahvaljujući radu van der Pijla (1936, 1956) na Javi, Vogel (Vogel, 1958, 1968, 1969) u Južnoj Americi, Jaeger (Jaeger, 1954) i Baker i Harris (Baker and Harris, 1959) u Africi , oprašivanje slepih miševa je sada identifikovano u mnogim porodicama biljaka. Ispostavilo se da neke biljke, koje su se ranije smatrale ornitofilnim, oprašuju šišmiši (na primjer, vrste Marcgravia).

Odnosi između ishrane voća i cvijeća Megalochiroptera su još uvijek djelimično distropični. Na Javi je otkriveno da Cynopterus jede cvjetove Durija i dijelove cvasti Parkije. U istočnoj Indoneziji i Australiji, Cynopterus i Pteropus uništavaju mnoge cvjetove eukaliptusa, što ukazuje na dosadašnje neuravnotežene uslove oprašivanja.

Howell (Howell, 1974) smatra da Leptonycteris svoje potrebe za proteinima zadovoljava iz polena, a protein u polenu nije samo visokog kvaliteta, već i u dovoljnoj količini. Ona također navodi da je hemijski sastav polena cvijeća koje oprašuju slepi miševi prilagođen upotrebi istog od strane ovih životinja i da se razlikuje od sastava polena srodnih vrsta koje oprašuju druge životinje. Ovo se može posmatrati kao cvetni deo koevolucije sindroma kiropterofilije. Do sada nije razjašnjeno pitanje afričkih slepih miševa koji gutaju polen.

U klasi cvijeća koje oprašuju šišmiši, otkriveno je da je rana bočna grana evolucije formirala vlastitu podklasu, za koju je jedini oprašivač Pteropineae. U ovom cvijeću čvrsta hrana (sa karakterističnim mirisom) predstavljena je samo specijaliziranim strukturama. Ovdje ne nalazimo ni nektar ni velike mase polena. Freycinetia insignis ima slatki lišće, vrste Bassia i Madhuca imaju vrlo sladak i lako odvojiv vjenčić. Moguće je da još jedna vrsta Sapotaceae, odnosno afrička Dumoria heckelii, također pripada ovoj podklasi.

Slepi miševi Novog svijeta koji jedu nektar obično se nalaze u tropima, ali neki migriraju u južni dio SAD-a tokom ljeta, posjećujući kaktuse i agave u Arizoni. Nema podataka o oprašivanju šišmiša u Africi sa sjevera Sahare, dok Ipomoea albivena u Southpansbergenu u Južnoj Africi raste samo u tropima*. U Aziji, sjeverna granica oprašivanja šišmiša je na sjeveru Filipina i ostrva Hainan, s malim Pteropinae koji ide dalje od geografske širine Kantona. Granica istočnog Pacifika prolazi oštrim grebenom kroz Karolinska ostrva do Fidžija. Poznato je da su Macroglossinae posjećivale cvijeće u Sjevernoj Australiji (koju je uvela Agava), ali autohtona Adansonia gregorii ima sve karakteristike kiropterofilije; stoga, kiropterofilija mora postojati i na ovom kontinentu.

* (Potrebno je istražiti mogućnost oprašivanja šišmiša strelicije s bijelim cvjetovima (Strelitzia nicolai) u istočnom dijelu Cape Coda.)

Poznavanje karakteristika oprašivanja slepim miševima može pomoći u rješavanju misterija porijekla biljaka. Kiropterofilni cvijet Musa fehi je dokaz da je vrsta unesena na Havaje, gdje nema slepih miševa. Kiropterofilija se mogla dogoditi u njegovoj domovini, Novoj Kaledoniji, odakle, kako je utvrdilo nekoliko botaničara, dolazi.

Šišmiši koji se hrane nektarom odlikuju se raznim adaptacijama. Tako su se Macroglossinae Starog svijeta prilagodile životu na cvjetovima, naime, smanjile su se (masa Macroglossus minimus je 20-25 g), imaju smanjene kutnjake, dugu njušku, vrlo izdužen jezik sa dugim mekanim papile na kraju (a ne tvrde čekinje, kao što je navedeno u starijim publikacijama). Naš opis se zasniva na zapažanjima života slepih miševa, dok je poricanje kiropterofilije zasnovano na studijama životinja konzerviranih u alkoholu.

Slično, neke vrste Glossophaginae iz Novog svijeta imaju dužu njušku i jezik od svojih insektoždernih rođaka. Musonycteris harrisonii ima dužinu jezika od 76 mm i dužinu tijela od 80 mm (Vogel, 1969a). Vogel (1958, 1968, 1969) smatra da su dlake dlake Glossophaga posebno dobro prilagođene za nošenje polena, jer imaju ljuske slične veličine kao na dlakama koje prekrivaju trbuh bumbara.

Fiziologija čulnih organa Megachiroptera odstupa od onoga što obično vidimo kod slepih miševa. Oči su velike, ponekad sa savijenom retinom (omogućava brzu akomodaciju), sa mnogo štapića, ali bez čunjića (izaziva sljepilo za boje). Epomops franqueti (Ayensu, 1974.) koji jede voće noću pokazuje ogromne oči, skoro iste kao kod lemura. Percepcija mirisa vjerovatno igra važniju ulogu nego inače (velike nosne šupljine odvojene septama), a sonarni (slušni) aparat je slabije razvijen. Prema Novicku (citirano u Vogel, 1969a), organi za sonarno lociranje prisutni su u Leptonycteris i drugim Microchiroptera koji oprašuju. Kod američkih šišmiša s mješovitom prehranom - nektarom, voćem i insektima - sonarni aparat je netaknut. Ostvaruju duge letove uz vrlo kratke posjete ponekad prilično siromašnim cvjetovima s manje krutim vjenčićem (u ovom slučaju češće se primjećuju velike posjete).

Macroglossinae imaju snažan let, koji na prvi pogled podsjeća na let lastavica. Neke vrste mogu da lebde na isti način kao i kolibri. Slični podaci dobijeni su za Glossophaginae (Heithaus et al., 1974).

Važno je napomenuti da iako se razvoj kiropterofilije u Americi dogodio samostalno i vjerovatno mnogo kasnije nego drugdje, i iako su se dotični slepi miševi razvili kao nezavisna loza prilično kasno, osnovne karakteristike koje čine sindrom kiropterofilije su iste u cijelom svijetu. . U svim regijama cvjetovi koji oprašuju slepim miševima i šišmiši koji oprašuju cvijeće međusobno se prilagođavaju. Ovo ukazuje na zajedničke karakteristike u fiziologiji svih slepih miševa koji se razmatraju. Ponekad se razvoj kiropterofilije u različitim linijama također može zasnivati na zajedničkim karakteristikama biljnih porodica.

U uporednoj tabeli. 8 ponovo navodi adaptivni sindrom, dijelom pozitivan, dijelom negativan.

Tabela 8. Sindrom kiropterofilije

Cvijeće koje oprašuju slepi miševi	Šišmiši koji oprašuju cvijeće
1. Noćno cvjetanje, uglavnom samo jednu noć	noćni način života
2. Ponekad bjelkasta ili kremasta	Dobar vid, vjerovatno za blisku orijentaciju
3. Često zagasito smeđe, zelenkaste ili ljubičaste, rijetko ružičaste	daltonizam
4. Jak miris noću	Dobar njuh za orijentaciju na daljinu
5. Miris pljesnivog, koji podsjeća na miris fermentacije	Žlijezde sa ustajalim (težkim) mirisom kao atraktanti
6. Velika usta i jaki pojedinačni cvjetovi, često tvrdi (četkasti) cvatovi malih cvjetova	Velike životinje koje se drže kandžama za palac
7. Veoma velika količina nektara	Veliki sa visokom stopom metabolizma
8. Velika količina polena, veliki ili mnogo prašnika	Polen kao jedini izvor proteina
9. Neobičan raspored na vrhu lišća	Slušni organi su slabo razvijeni, letovi unutar lišća su otežani

Trebalo bi dati neke primjedbe u vezi sa stolom. osam.

Do tačke 1. Noćno cvjetanje je lako uočiti kod banana, gdje se svake noći otvaraju veliki listovi koji pokrivaju cvjetove.

Mnogi cvjetovi otvaraju se malo prije mraka i opadaju u ranim jutarnjim satima. Budući da se vremena aktivnosti dnevnih ptica i sumračnih slepih miševa, kao i vremena otvaranja cvijeća koje oprašuju ptice i slepi miševi, preklapaju, ne čudi što neke kiropterofilne biljke posjećuju ptice. Werth (1956a) očigledno nikada nije vršio noćna posmatranja i stoga navodi Musa paradisiaca, Ceiba i Kigelia kao ornitofilne biljke, iako ptice samo pljačkaju ovo cvijeće.

Do tačaka 4 i 5. Istraživač sa određenim iskustvom može lako odrediti miris cvijeća koje oprašuju slepi miševi. Ima mnogo toga zajedničkog sa mirisom samih životinja, koji vjerovatno nosi nešto društvena funkcija tokom formiranja klastera životinja i takođe ima neku vrstu stimulativnog dejstva. Utvrđeno je da ovaj miris ima snažan učinak na pteropusa uzgojenog u zatočeništvu.

Isti miris, koji podsjeća na miris maslačne kiseline, pronađen je i u voću koje distribuiraju slepi miševi (na primjer, guava). Ova okolnost, kao i način na koji je voće predstavljeno, poslužile su kao polazište za razvoj kiropterofilije, prvenstveno kod onih svojti u kojima plodove raspršuju slepi miševi, stanje koje se često sreće u tropima (van der Pijl, 1957). U mnogim Sapotaceae, Sonneratiaceae i Bignoniaceae, ova mirisna supstanca možda pomaže u vezivanju. Vogel (Vogel, 1958) je utvrdio prisustvo izraženog mirisa šišmiša u plodovima vrste Drymonia, dok druge vrste Gesneriaceae (Satrapea) imaju cvjetove koje oprašuju slepi miševi.

Miris šišmiša, koji je još uvijek ili već karakterističan za neke ornitofilne vrste Gossampinus, Mucuna i Spathodea, povezan je s vrstama koje oprašuju slepi miševi.

Prijelaz s noćnih sfingofilnih mirisa čini se relativno lakim. Porsche (1939) je predložio ovu hemijsku promjenu kod nekih Cactaceae, gdje su noćno cvjetanje, uspješna cvjetača i veliki broj prašnika već bili karakteristični kao organizacijski karakteri. Ovu pretpostavku je potvrdio Alcorn (Alcorn et al., 1961) na primjeru džinovskog kaktusa Carnegiea u Arizoni. Polen je ranije pronađen kod šišmiša Leptonycteris nivalis, a autori su potvrdili njegovo prisustvo, doduše u veštačkim uslovima.

Miris, koji ponekad podsjeća na plijesan, nalazi se u Musi, a kupusu u Agavi. Potrebna je hemijska studija.

Idite na tačku 6. Tipični otisci kandži obično odaju noćne posjete cvijeću koje je proliveno. U cvatovima banane, broj otisaka na listovima omogućava da se izbroji broj posjeta. Nasumično lebdenje može objasniti nedostatak tragova kandži (Carnegiea).

Do tačke 7. Nektara je čak i više nego u cvjetovima koje oprašuju ptice. U Ochroma lagopus pronađeno je 7 ml, u O. grandiflora - do 15 ml. Nemamo podataka o njegovom mogućem sastavu. U hladno jutro, nektar od banane formira koloidnu strukturu. Heithaus i saradnici (1974) opisuju dvije strategije za hranjenje nektarom kod Bauhinia pauletti. Veliki šišmiši se okupljaju u grupe, sleću i provode dosta vremena da sakupe nektar sa cvijeća. Mali slepi miševi lebde ispred cveća i konzumiraju nektar tokom ponovljenih, vrlo kratkih poseta. Očigledno, u ovom slučaju na cvijetu ne ostaju tragovi koji ukazuju na posjetu. Sazima i Sazima (1975) opisuju strategiju koja više liči na strategiju uzastopnih posjeta.

Do tačke 8. Izduženje prašnika je evidentno kod Ceiba, Bauhinia, Agave, Eugenia cauliflora i Cactaceae, a povećanje njihovog broja kod Adansonia, koja ima i do 1500-2000 prašnika.

Do tačke 9. Potreba za otvorenim prostorom za slijetanje i uzlijetanje i relativna nemogućnost eholokacije kod Megachiroptera dokazani su eksperimentima sa postavljanjem prepreka ispred cvijeća; istovremeno su uočeni sudari miševa sa preprekom; osim toga, lovci lakše hvataju Megachiroptera nego Microchiroptera.

Cvjetovi oprašeni slepim miševima po izgledu su slični cvjetovima koje oprašuju kolibri, ali su samo izraženije. Često se zapaža flagelliflora (penduliflora), sa cvjetovima koji slobodno vise na dugim visećim stabljikama (Adansonia, Parkia, Marcgravia, Kigelia, Musa, Eperua). To je najočitije kod nekih vrsta Mucuna, kod kojih izbojci dugi do 10 m ili više donose privlačne elemente iz lišća.

Fenomen kiropterofilije također objašnjava zašto je kauliflorija, najbolje prilagođena posjećivanju slepih miševa, praktično ograničena na tropske krajeve, sa samo 1.000 pronađenih slučajeva. Dobri primjeri su Cressentia, Parmentiera, Durio i Amphitecna. U mnogim rodovima (Kigelia, Mucuna), flagellifloria i caulifloria su uočene istovremeno u istoj vrsti; u drugim slučajevima, ovi karakteri se nalaze u različitim vrstama.

Naši prethodni članci raspravljali su o svim poznatim teorijama kariflore u tropima i govorili o njenoj izuzetno širokoj rasprostranjenosti (van der Pijl, 1936, 1956). Kauliflorija je sekundarni fenomen. Njegova ekološka priroda je u skladu sa rezultatima istraživanja njegove morfološke osnove. Brojni slučajevi nisu imali taksonomske morfološke, anatomske i fiziološke sličnosti.

U većini primjera cvjetače kod kojih cvijet nije bio kiropterofilan, pronađena je druga povezanost sa slepim miševima, odnosno kiropterohorija, širenje sjemena od strane slepih miševa (van der Pijl, 1957.). U ovom slučaju, šišmiši su imali raniji i rasprostranjeniji utjecaj na tropsko voće (a time i položaj cvijeta), uključujući boju, položaj i miris. Ovaj stariji sindrom tačno odgovara novijem sindromu kiropterofilije. Bazikaulikarpija takođe može biti povezana sa sindromom saurohorije (raznošenje sjemena od strane gmizavaca), fenomenom starijim od angiospermi.

Neke porodice (Bombacaceae i Bignoniaceae), koje karakteriše kiropterofilija, očigledno su se razvile nezavisno jedna od druge u Starom i Novom svetu, verovatno na osnovu neke vrste predadaptacija, kao što je već pomenuto u prethodnim odeljcima. To se također moglo dogoditi u nekim rodovima, kao što su Mucuna i posebno Parkia, koje su Baker i Harris (1957) pregledali u smislu istaknutih reprezentacija.

Slično, Bignoniacae i Bombacaceae, poput Mucune i Muse, karakteriziraju neki međutipovi koje oprašuju i ptice i slepi miševi. Bombax malabaricum (Gossampinus heptaphylla) je ornitofilan, ali ne u potpunosti pa ima otvorene crvene čašaste dnevne cvjetove. Cvjetovi ove biljke, međutim, imaju miris šišmiša, koji je karakterističan za kiropterofilnu srodnu vrstu B. valetonii. Na Javi, cvetove B. malabaricum zanemaruju slepi miševi, ali u tropskim predelima južne Kine ih jedu Pteropinae (Mell, 1922). Čini se da je kiropterofilija evoluirala iz ornitofilije kod Bignoniaceae; Bombacaae i Musa su se vjerovatno vratile, a suptropske vrste oprašuju ptice. Prijelaz sa cvjetova oprašenih jastrebom kod Cactaceae je već razmatran.

Još je prerano pokušati kvantificirati veze i njihove genetske implikacije. Ponekad se slepi miševi (posebno spori Pteropinae koje su uočili Baker i Harris) ograniče na jedno drvo, što rezultira samooprašivanjem. Macroglossinae, koje karakteriše brz let, prave krugove oko drveća i očigledno dobro pamte prostorne odnose. Međutim, proučavanjem polena na vuni i posebno velikih nakupina polena u želucima, ustanovljeno je da ih ne karakteriše postojanost cvjetova. Također nije jasno kako se genetska čistoća održava u srodnim kiropterofilnim vrstama, kao što je divlja vrsta Musa, ili da li se ona uopće održava.

Idi na naslov odjeljka: Osnove ponašanja životinja
* Oprašivanje cvijeća
* Oprašivanje biljaka (orhideja)
* Eholokacija u prirodi

Oprašivanje cvijeća slepim miševima

"Govoreće" cvijeće. N.Yu. FEOKTISTOV

Kao što znate, oprašivači cvijeća mogu biti ne samo različiti insekti, već i ptice, pa čak i sisari - više o tome možete pročitati u broju 20 naših novina za 1998. godinu. A biljke, u pravilu, da bi privukle svoje oprašivače, imaju određene prilagodbe koje im olakšavaju da završe svoj zadatak. Konkretno, cvijeće koje oprašuju tropski šišmiši odlikuje meka (zelenkasto-žuta, smeđa, ljubičasta) boja, jaka velika perijanta i oslobađanje značajnih količina sluzavog nektara i polena. Takvi cvjetovi otvaraju se uveče i noću i ispuštaju neobičan, često neugodan za ljude (ali vjerovatno privlačan za predstavnike reda slepih miševa) miris.

Ali to nije sve. Istraživači sa Univerziteta Irlangen (Njemačka) skrenuli su pažnju na specifičan oblik jedne od latica cvijeta Mucuna holtonii liana, iz porodice mahunarki, koja raste u tropskim šumama Centralne Amerike. Ova latica ima konkavni oblik i diže se na određeni način kada je cvijet spreman za oprašivanje. Nakon toga, cvijet postaje vrlo privlačan slepim miševima. Kada su naučnici stavili pamučne štapiće u udubljenje ove latice, slepi miševi su prestali da obraćaju pažnju na cvetove.

Kao što znate, jedna od karakterističnih karakteristika slepih miševa je široka upotreba eholokacije za orijentaciju u letu i dobivanje informacija o okolnim objektima. Istraživači su sugerirali da je određeni oblik udubljenja u latici lijane specifična adaptacija cvijeta, usmjerena na "iskorištavanje" ove posebne sposobnosti slepih miševa.

Dodatni eksperimenti izvedeni u akustičkoj laboratoriji potvrdili su ovu pretpostavku. Ispostavilo se da se konkavni režanj koncentrira i zatim reflektuje signal koji emituju slepi miševi koji su otišli u potragu za hranom. Kao rezultat, cvijet spreman za oprašivanje, takoreći, "razgovara" sa svojim oprašivačima, obavještavajući ih o spremnosti da ih "hrani", a istovremeno koristi njihove usluge u procesu oprašivanja.

Bazirano na časopisu Australia Nature. 2000, V 26. br. 8.

BILJKE KOJE SE OPRIŠU šišmiši: Couroupita guianensis; Cefalocereus (Cephalocereus senilis); afrički baobab (Adansonia digitata); Kobasica (Kigelia pinnata); Trianea (Trianea); Hlebno voće (Artocarpus altilis); Liana Mucuna holtonii; Plava agava (Agave tequilana weber azul); Kakao (Theobroma cacao); Orhideje iz roda Dracula; Chorisia je veličanstvena (Chorisia speciosa); Durian zibethinus (Durio zibethinus); ovo nije cela lista.

Ptice, slonovi i kornjače

Odnos drveća i životinja najčešće se izražava u činjenici da ptice, majmuni, jeleni, ovce, goveda, svinje itd. doprinose širenju sjemena, ali ćemo razmatrati samo učinak životinjskih probavnih sokova na uneseno sjeme.

Vlasnici kuća na Floridi jako ne vole brazilsko drvo paprike (Schinus terebinthifolius), prelijepu zimzelenu biljku koja u decembru postaje crvene bobice, viri iz tamnozelenih mirisnih listova u tolikom broju da podsjeća na božikovinu. U ovoj veličanstvenoj haljini, drveće stoji nekoliko sedmica. Sjemenke sazrijevaju, padaju na zemlju, ali mladi izdanci se nikada ne pojavljuju ispod stabla.

Dolazeći u velikim jatima, crvenogrli drozdovi se spuštaju na stabla paprike i pune usjeve sitnim bobicama. Zatim dolete do travnjaka i šetaju među tamošnjim prskalicama. U proleće lete na sever, ostavljajući brojne vizit karte na travnjacima Floride, a nekoliko nedelja kasnije stabla paprike počinju da rastu svuda - a posebno na gredicama gde su drozdovi tražili crve. Umorni baštovan mora da iščupa hiljade klica da stabla paprike ne zauzmu celu baštu. Želudačni sok crvenog grla nekako je utjecao na sjemenke.

Nekada su u Sjedinjenim Državama sve olovke bile napravljene od drveta kleke (Juniperus silicicola), koje je raslo u izobilju na ravnicama atlantske obale od Virdžinije do Gruzije. Ubrzo su nezasitni zahtjevi industrije doveli do istrebljenja svih velikih stabala, te je trebalo pronaći drugi izvor drvne građe. Istina, nekoliko preživjelih mladih kleka dostiglo je zrelost i počelo je rađati sjemenke, ali ispod ovih stabala, koja se u Americi do danas nazivaju "kedri od olovke", nije se pojavila nijedna klica.

No, vozeći se seoskim putevima u Južnoj i Sjevernoj Karolini, možete vidjeti milione "kedara od olovke" kako rastu u ravnim redovima duž žičanih ograda, gdje je njihovo sjeme palo u izmet desetina hiljada vrabaca i livadskih trupijala. Bez pomoći pernatih posrednika, šume kleke zauvijek bi ostale samo u mirisnoj uspomeni.

Ova usluga koju su ptice pružile kleki tjera nas da se zapitamo: u kojoj mjeri probavni procesi životinja djeluju na sjemenke biljaka? A. Kerner je otkrio da većina sjemena, prolazeći kroz probavni trakt životinja, gubi klijavost. U Rossleru, od 40.025 sjemenki raznih biljaka koje su hranjene kalifornijskom zobenom kašom, samo 7 je klijalo.

Na otocima Galapagos kod zapadne obale Južne Amerike raste veliki, dugovječni višegodišnji paradajz (Lycopersicum esculentum var. minor), koji je od posebnog interesa jer su pažljivi naučni eksperimenti pokazali da manje od jedan posto njegovih sjemenki prirodno klija . Ali u slučaju da su zrele plodove pojeli džinovske kornjače, koje se nalaze na ostrvu, i ostale u njihovim probavnim organima dvije do tri sedmice ili duže, 80% sjemenki je proklijalo. Eksperimenti su pokazali da je džinovska kornjača veoma važan prirodni posrednik, ne samo zato što stimuliše klijanje sjemena, već i zato što osigurava njihovo efikasno širenje. Naučnici su također zaključili da klijanje sjemena nije uzrokovano mehaničkim, već enzimskim djelovanjem na sjemenke tokom njihovog prolaska kroz probavni trakt kornjače.

U Gani Baker ( Herbert J. Baker - direktor Botaničke bašte Univerziteta u Kaliforniji (Berkeley).) eksperimentirao sa klijanjem sjemena baobaba i kobasica. Otkrio je da ovo sjeme praktički nije klijalo bez posebnog tretmana, dok su njihovi brojni mladi izdanci pronađeni na kamenitim padinama na znatnoj udaljenosti od odraslih stabala. Ova mjesta su služila kao omiljeno stanište pavijana, a jezgre voća su ukazivale da su uključene u ishranu majmuna. Snažne čeljusti pavijana omogućavaju im da lako progrizu vrlo tvrde plodove ovih stabala; budući da se sami plodovi ne otvaraju, bez takve pomoći sjemenke ne bi imale priliku da se rasprše. Postotak klijavosti sjemena ekstrahovanog iz balege pavijana bio je primjetno veći.

U Južnoj Rodeziji postoji veliko, lijepo drvo ricinodendron (Ricinodendron rautanenii), koje se još naziva i "zambeški badem" i "Manketijev orah". Rađa plodove veličine šljive, sa tankim slojem pulpe koji okružuje vrlo tvrde orahe - "jestive ako ih možete otvoriti", kako je napisao jedan šumar. Drvo ovog drveta je tek nešto teže od balze (vidi pogl. 15). Na paketu sjemena koje mi je poslato pisalo je: "Sakupljeno iz slonovskog izmeta." Naravno, ove sjemenke rijetko klijaju, ali ima puno mladih izdanaka, jer su slonovi ovisni o ovim plodovima. Čini se da prolazak kroz probavni trakt slona nema nikakav mehanički učinak na orašaste plodove, iako je površina uzoraka koji su mi poslati bila prekrivena žljebovima, kao da je napravljena vrhom naoštrene olovke. Možda su to tragovi djelovanja želučanog soka slona?

C. Taylor mi je napisao da ricinodendron koji raste u Gani daje sjemenke koje vrlo lako klijaju. Međutim, dodaje da bi sjemenke musange možda “moralo proći kroz probavni trakt neke životinje, jer ih je izuzetno teško proklijati u rasadnicima, a u prirodnim uvjetima drvo se vrlo dobro razmnožava”.

Iako slonovi u Južnoj Rodeziji nanose veliku štetu šumama savana, oni u isto vrijeme osiguravaju distribuciju određenih biljaka. Slonovi vole pasulj kaminog trna i jedu ih u velikim količinama. Sjemenke izlaze nesvarene. Tokom kišne sezone, balegari zakopavaju slonov izmet. Tako većina sjemena završi u odličnoj posteljici. Ovako debelokožni divovi barem djelimično nadoknađuju štetu koju nanose drveću, trgajući im koru i nanoseći mu razne druge štete.

C. White izvještava da sjeme australskog quondonga (Elaeocarpus grandis) klija tek nakon što se nađe u želucu emua, koji voli da se hrani mesnatim perikarpom nalik šljivi.

stabla osa

Jedna od grupa tropskih stabala koje se najviše pogrešno shvataju je drvo smokve. Većina njih dolazi iz Malezije i Polinezije. Corner piše:

“Svi članovi ove porodice (Moraceae) imaju male cvjetove. Kod nekih, kao što su hljeb, dud i smokva, cvjetovi su sjedinjeni u guste cvatove koji se razvijaju u mesnate pupoljke. Kod kruhova i duda, cvjetovi su smješteni izvan mesnate stabljike koja ih podupire; smokve ih imaju u sebi. Smokva nastaje kao rezultat rasta stabljike cvasti, čiji se rub zatim savija i skuplja dok se ne formira čašica ili vrč s uskim ušćem - nešto poput šuplje kruške, a cvjetovi su unutra. .. Ždrijelo smokve zatvoreno je mnoštvom ljuski koje se naslanjaju jedna na drugu...

Cvjetovi ovih stabala smokava su tri vrste: muški sa prašnicima, ženski koji daju sjemenke i žučni cvjetovi, tako nazvani jer razvijaju larve malih osa koje oprašuju smokvu. Galski cvjetovi su sterilni ženski cvjetovi; lomeći zrelu smokvu, lako ih je prepoznati, jer izgledaju kao sićušni baloni na pedicelima, a sa strane se vidi rupa kroz koju je osa izašla. žensko cveće prepoznaju se po sitnom, ravnom, tvrdom, žućkastom sjemenu koje se nalazi u svakoj od njih, a mužjaci po prašnicima...

Oprašivanje cvjetova smokve je možda najzanimljiviji oblik međuodnosa biljaka i životinja do sada poznat. Samo sitni insekti zvani smokvine ose (Blastophaga) mogu oprašiti cvjetove smokve, tako da reprodukcija stabala smokve u potpunosti ovisi o njima... Ako takva smokva raste na mjestu gdje se ove ose ne nalaze, drvo neće se moći razmnožavati uz pomoć sjemena ... ( Nedavna istraživanja su utvrdila da se neka stabla smokava, poput smokve, karakteriziraju fenomenom apomiksisa (razvoj fetusa bez oplodnje). - Pribl. ed. Ali smokvine ose, zauzvrat, potpuno zavise od smokve, jer se njihove ličinke razvijaju unutar žučnih cvjetova i cijeli život odraslih jedinki prolazi unutar ploda - isključujući let ženki od zrele smokve na jednoj biljci do mlade smokve na drugi. Mužjaci, gotovo ili potpuno slijepi i bez krila, žive u odrasloj dobi samo nekoliko sati. Ako ženka ne pronađe odgovarajuće drvo smokve, ne može položiti jaja i umire. Postoji mnogo varijanti ovih osa, od kojih se čini da svaka služi jednoj ili više srodnih vrsta smokve. Ovi insekti se zovu ose jer su u dalekom srodstvu sa pravim osama, ali ne bodu i njihova sićušna crna tijela nisu dugačka više od milimetra...

Kada smokve na žučnoj biljci sazriju, odrasle ose izlegu se iz jajnika žučnih cvjetova, progrizajući zid jajnika. Mužjaci oplođuju ženke unutar fetusa i ubrzo nakon toga umiru. Ženke izlaze između ljuski koje prekrivaju usta smokve. Muški cvjetovi se obično nalaze blizu grla i otvaraju se do sazrijevanja smokve, tako da njihov polen pada na ženske osice. Ose obasjane polenom lete na isto drvo, na kojem počinju da se razvijaju mlade smokve, a koje verovatno pronalaze uz pomoć mirisa. Prodiru u mlade smokve, stišćući se između ljuski koje prekrivaju grlo. Ovo je težak proces... Ako se osa popne u smokvinu žuč, njen ovipozitor lako prodire kroz kratku kolonu u jajnu stabljiku, u kojoj je položeno jedno jaje... Osa se kreće od cvijeta do cvijeta dok se ne snabdje jaja ponestane; onda umire od iscrpljenosti, jer, izlegavši se, ne jede ništa..."

Drveće koje oprašuju slepi miševi

U umjerenim zonama oprašivanje cvijeća u najvećem broju slučajeva obavljaju insekti, a vjeruje se da lavovski udio ovog posla otpada na pčelu. Međutim, u tropima mnoge vrste drveća, posebno one koje cvjetaju noću, oslanjaju se na šišmiše za oprašivanje. Naučnici su dokazali da "šišmiši koji se noću hrane cvijećem... očigledno igraju istu ekološku ulogu koju imaju kolibri tokom dana."

Ovaj fenomen je detaljno proučavan na Trinidadu, Javi, Indiji, Kostariki i mnogim drugim mjestima; zapažanja su otkrila sljedeće činjenice:

1. Miris većine cvijeća koje oprašuju slepi miševi vrlo je neprijatan za ljude. To se prvenstveno odnosi na cvjetove Oroxylon indicum, baobab, kao i neke vrste kigelije, parkije, durijana itd.

2. Šišmiši dolaze u različitim veličinama - od životinja manjih od ljudskog dlana do divova s rasponom krila većim od metar. Mališani, lansirajući duge crvene jezike u nektar, ili se vinu iznad cvijeta, ili omotaju krila oko njega. Veliki šišmiši zabadaju njuške u cvijet i počinju brzo lizati sok, ali grana tone pod njihovom težinom i oni lete u zrak.

3. Cvijeće koje privlači slepe miševe pripada gotovo isključivo trima porodicama: Bignonia (Bignoniacea), Dudova pamučna (Bombacaceae) i Mimoza (Leguminoseae). Izuzetak je Phagrea iz porodice Loganiaceae i džinovski cereus.

Pacovsko "drvo"

Pendanus (Freycinetia arborea), pronađen na otocima pacifik, nije drvo, već puzavica, iako ako njeno mnoštvo vučnih korijena uspiju pronaći odgovarajući oslonac, ono stoji tako pravo da izgleda kao drvo. Otto Degener je pisao o njemu:

“Freycinetia je prilično rasprostranjena u šumama Havajskih ostrva, posebno u podnožju. Ne nalazi se nigdje drugdje, iako je više od trideset srodnih vrsta pronađeno na otocima koji se nalaze na jugozapadu i istoku.

Put od Hila do kratera Kilauea vrvi od očiju ( Havajski naziv za penjanje pandanusa. - Pribl. transl.), koje su posebno uočljive ljeti kada cvjetaju. Neke od ovih biljaka penju se na drveće, dosežući same vrhove - glavna stabljika obavija deblo tankim zračnim korijenjem, a grane, savijajući se, izlaze na sunce. Druge jedinke puze po tlu, formirajući neprobojne pleksuse.

Drvenasto žute stabljike oka su prečnika 2-3 cm i okružene su ožiljcima koji su ostali od otpalog lišća. Oni proizvode mnogo dugih adventivnih zračnih korijena gotovo iste debljine po cijeloj dužini, koji ne samo da opskrbljuju biljku hranjivim tvarima, već joj omogućavaju i da se drži za oslonac. Stabljike se granaju svaki metar i po, završavajući snopovima tankih sjajno zelenih listova. Listovi su zašiljeni i prekriveni bodljama uz rubove i duž donje strane glavne žile...

Metoda koju je razvio yeye kako bi se osiguralo unakrsno oprašivanje toliko je neobična da je vrijedno razgovarati o njoj detaljnije.

Tokom perioda cvatnje, na krajevima nekih očnih grana razvijaju se listovi koji se sastoje od desetak narandžasto-crvenih listova. U osnovi su mesnate i slatke. Unutar brakteja strše tri svijetla perja. Svaki sultan se sastoji od stotina malih cvasti, koje su šest kombinovanih cvetova, od kojih su preživjeli samo čvrsto spojeni tučki. Na drugim jedinkama razvijaju se iste svijetle stipule, također kod sultana. Ali ove perjanice ne nose tučak, već prašnike u kojima se razvija polen. Tako su se yeye, dijeleći se na muške i ženske jedinke, potpuno osigurale od mogućnosti samooprašivanja...

Pregledom cvjetnih grana ovih jedinki vidljivo je da su one najčešće oštećene - većina mirisnih, jarkih boja mesnatih listova listova listova nestaje bez traga. Jedu ih pacovi, koji u potrazi za hranom prelaze s jedne cvjetnice na drugu. Jedući mesnate lišće, glodari svoje brkove i dlaku mrljaju polenom, koji potom na isti način pada na stigme ženki. Yeye je jedina biljka na Havajskim ostrvima (i jedna od rijetkih u svijetu) koju oprašuju sisari. Neke od njegovih srodnika oprašuju leteće lisice - šišmiši koji jedu voće kojima su ove mesnate listove dovoljno ukusne.

Drveće mrava

Neka tropska stabla napadaju mravi. Ovaj fenomen je potpuno nepoznat u umjerenom pojasu, gdje su mravi samo bezopasne bube koje se penju u posudu za šećer.

Posvuda u kišnim šumama ima bezbroj mrava najrazličitijih veličina i najrazličitijih navika - svirepih i proždrljivih, spremnih da ugrizu, ubodu ili na neki drugi način unište svoje neprijatelje. Radije se naseljavaju na drveću iu tu svrhu biraju određene vrste u raznolikom biljnom svijetu. Gotovo sve njihove izabranike ujedinjuje zajednički naziv "mravlje". Studija odnosa između tropskih mrava i drveća pokazala je da je njihova zajednica korisna za obje strane ( Zbog nedostatka prostora, ovdje se nećemo baviti ulogom koju mravi igraju u oprašivanju određenih cvjetova ili u širenju sjemena, niti o načinima na koje određeni cvjetovi štite svoj polen od mrava.).

Drveće skriva i često hrani mrave. U nekim slučajevima, drveće luči grudice hranjivih tvari, a mravi ih jedu; u drugima, mravi se hrane sitnim insektima, kao što su lisne uši, koje žive od drveta. U šumama koje su podložne periodičnim poplavama, drveće je posebno važno za mrave, jer spašava svoje domove od poplava.

Drveće nesumnjivo izvlači neke hranjive tvari iz otpada koji se nakuplja u gnijezdima mrava - vrlo često u takvo gnijezdo izraste zračni korijen. Osim toga, mravi štite drvo od svih vrsta neprijatelja - gusjenica, ličinki, buba za mljevenje, drugih mrava (rezača lišća), pa čak i od ljudi.

O ovom poslednjem Darvin je napisao:

„Zaštitu lišća pruža... prisustvo čitavih armija mrava koji bolno bodu, čija ih mala veličina čini samo strašnijima.

Belt, u svojoj knjizi Prirodoslovac u Nikaragvi, daje opis i crteže listova jedne od biljaka porodice Melastomae sa natečenim peteljkama i ukazuje da je, pored malih mrava koji žive na ovim biljkama u velikom broju, primetio tamne -obojenih lisnih uši nekoliko puta. Prema njegovom mišljenju, ovi mali, bolno pecljivi mravi donose veliku korist biljkama, jer ih štite od neprijatelja koji jedu lišće - od gusjenica, puževa, pa čak i biljojeda sisara, i što je najvažnije, od sveprisutne saube, odnosno rezanja listova. mravi, kojih se, kako je rekao, veoma plaše svojih malih rođaka.

Ovo sjedinjenje drveća i mrava izvodi se na tri načina:

1. Kod nekih stabala mrava grančice su šuplje, ili im je jezgro toliko mekano da ga mravi, uređujući gnijezdo, lako uklanjaju. Mravi traže rupu ili meku tačku u podnožju takve grane, ako je potrebno, progrizu svoj put i smjeste se unutar grane, često proširujući i ulaz i samu granu. Čini se da neka stabla čak unaprijed pripremaju ulaze za mrave. Na bodljikavom drveću mravi se ponekad naseljavaju unutar trnja.

2. Ostala stabla mrava postavljaju svoje stanare unutar lišća. To se radi na dva načina. Obično mravi pronađu ili izgrizu ulaz na dnu listova, gdje se spaja sa peteljkom; penju se unutra, gurajući gornji i donji poklopac čaršava, kao dvije zalijepljene stranice - evo tvog gnijezda. Botaničari kažu da list "invaginira", odnosno jednostavno se širi, poput papirne vrećice, ako se u njega dune.

Drugi način korištenja lišća, koji se primjećuje mnogo rjeđe, je da mravi savijaju rubove lista, zalijepe ih zajedno i smjeste se unutra.

3. I na kraju, postoje stabla mrava koja sama po sebi ne pružaju nastambe za mrave, već se mravi naseljavaju u onim epifitima i lozama koje podržavaju. Kada naiđete na mravlje drvo u džungli, obično ne gubite vrijeme provjeravajući da li mravlji potoci dolaze iz lišća samog drveta ili iz njegovog epifita.

Mravi u granama

Spruce je detaljno opisao svoje upoznavanje sa mravljim drvećem u Amazonu:

“Gnijezda mrava u zadebljanju grana su najčešće na niskim stablima s mekim drvetom, posebno u podnožju grana. U ovim slučajevima ćete gotovo sigurno pronaći gnijezda mrava ili na svakom čvoru ili na vrhovima izdanaka. Ovi mravinjaci su proširena šupljina unutar grane, a komunikacija između njih se ponekad odvija duž prolaza položenih unutar grane, ali u velikoj većini slučajeva - kroz natkrivene prolaze izgrađene izvana.

Cordia gerascantha skoro uvek ima kesice na mestu grananja, u kojima žive veoma opaki mravi - Brazilci ih zovu "takhi". C. nodosa obično naseljavaju mali vatreni mravi, ali ponekad i takhi. Možda su vatreni mravi bili prvi stanovnici u svim slučajevima, a taksi ih tjeraju.

Sve biljke nalik drvetu iz porodice heljde (Polygonaceae), i dalje smreka, su pogođene mravi:

“Cijelo jezgro svake biljke, od korijena do apikalnog izdanka, gotovo je u potpunosti sastrugano od strane ovih insekata. Mravi se nastanjuju u mladoj stabljici drveta ili grmlja i dok raste, puštajući granu za granom, kreću se kroz sve njene grane. Čini se da svi ovi mravi pripadaju istom rodu, a njihov ugriz je izuzetno bolan. U Brazilu se zovu "tahi" ili "tasiba", au Peruu "tangarana", au obje ove zemlje se isti naziv obično koristi i za mrave i za drvo na kojem žive.

U Triplaris surinamensis, brzorastućem drvetu širom Amazonije, i T. schomburgkiana, malom drvetu u gornjem Orinoku i Ca-siquiareu, tanke, dugačke grane nalik cijevima gotovo su uvijek probušene s mnogo sićušnih rupica koje se mogu napraviti nalazi se u stipulu skoro svakog lista. Ovo je kapija, s koje se, na znak stražara koji neprestano hodaju duž debla, svake sekunde može pojaviti strašan garnizon - kao što bezbrižan putnik može lako vidjeti iz vlastitog iskustva, ako ga zavede glatka kora Takhi drveta, on odlučuje da se nasloni na njega.

Gotovo svi mravi na drvetu, čak i oni koji se u sušnom periodu ponekad spuste na zemlju i tamo grade ljetne mravinjake, uvijek drže gore navedene prolaze i vreće kao svoje stalne domove, a neke vrste mrava uopće ne napuštaju drveće cijele godine. round. Možda se isto odnosi i na mrave koji grade mravinjake na grani stranih materijala. Očigledno, neki mravi uvijek žive u svojim zračnim nastambama, a stanovnici tokokija (vidi str. 211) ne napuštaju svoje drvo čak ni tamo gdje im ne prijete poplave.

Drveće mrava postoji širom tropskih krajeva. Cekropija (Cecropia peltata) spada u najpoznatije tropska Amerika, koje se naziva "drvo trube" jer Waupa Indijanci prave svoje duvačke cijevi od njegovih šupljih stabljika. Unutar njegovih stabljika često žive divlji mravi Asteka, koji, čim se drvo zaljulja, istrče i. nasrnuti na drznika koji je narušio njihov mir. Ovi mravi štite cekropiju od rezača listova. Internodije stabljike su šuplje, ali ne komuniciraju direktno sa vanjskim zrakom. Međutim, u blizini vrha internodija, zid postaje tanji. Oplođena ženka ga progrize i izleže svoje potomstvo unutar stabljike. Baza peteljke je natečena, na njenoj unutra formiraju se izrasline kojima se mravi hrane. Kako se izrasline pojedu, pojavljuju se novi. Sličan fenomen se opaža kod nekoliko srodnih vrsta. Nesumnjivo je riječ o obliku međusobne akomodacije, o čemu svjedoči zanimljiva činjenica: stabljika jedne vrste, koja nikada nije "mravlja", prekrivena je voštanim premazom koji sprečava da se listorezi penju na nju. Kod ovih biljaka zidovi internodija ne postaju tanji i ne pojavljuju se jestive izrasline.

Kod nekih bagrema stipule su zamijenjene velikim bodljama natečenim pri dnu. U Acacia sphaerocephala u Centralnoj Americi, mravi ulaze u ove bodlje, čiste ih od unutrašnjih tkiva i tamo se naseljavaju. Prema J. Willisu, drvo im daje hranu: "Dodatni nektari se nalaze na peteljkama, a jestive izrasline nalaze se na vrhovima listova." Willis dodaje da svaki pokušaj da se na bilo koji način ošteti drvo uzrokuje da se mravi izlijevaju u masama.

Stara zagonetka koja je prva došla, kokoška ili jaje, ponavlja se na primjeru kenijskog skakavca (A. propanolobium), poznatog i kao zviždački trn. Grane ovog malog žbunastog stabla prekrivene su ravnim bijelim bodljama dužine do 8 cm, na kojima se formiraju velike žuči. U početku su mekane i zelenkasto-ljubičaste, a zatim stvrdnu, pocrne i mravi se naseljavaju u njima. Dale i Greenway izvještavaju: „Žuči u dnu trnja... navodno su posljedica mrava koji ih grizu iznutra. Kada vjetar udari u rupe Gala, čuje se zvižduk, zbog čega je i nastao naziv "zviždući trn". J. Salt, koji je ispitivao žuči na mnogim bagremima, nije našao nikakve dokaze da su njihovo stvaranje stimulisali mravi; biljka formira natečene baze, a mravi ih koriste.

Drvo mrava na Cejlonu i južnoj Indiji je Humboldtia laurifolia iz porodice mahunarki. Kod njega se šupljine pojavljuju samo u cvjetnim izdancima, a mravi se naseljavaju u njima; struktura necvjetajućih izdanaka je normalna.

Uzimajući u obzir južnoameričku vrstu Duroia iz porodice madder, Willis napominje da su u dvije od njih - D. petiolaris i D. hlrsuta - stabljike nabrekle odmah ispod cvasti, a mravi mogu ući u šupljinu kroz nastale pukotine. Treća vrsta, D. saccifera, ima mravinjake na listovima. Ulaz, koji se nalazi sa gornje strane, zaštićen je od kiše malim ventilom.

Corner opisuje različite vrste makarange (lokalno nazvane mahang), glavnog mravljeg stabla Malaje:

“Listovi su im šuplji, a mravi žive unutra. Progrizu se u izdanu između lišća, a u svojim mračnim galerijama drže masu lisnih uši, poput stada slijepih krava. Lisne uši sišu slatki sok izdanaka, a njihova tijela luče slatkastu tekućinu koju mravi jedu. Osim toga, biljka proizvodi takozvane "jestive izrasline", koje su malene bijele kuglice (prečnika 1 mm), koje se sastoje od masnog tkiva - služi i kao hrana za mrave... U svakom slučaju, mravi su zaštićeni od kiša... Ako presječete bijeg, istrčavaju i grizu... Mravi prodiru u mlade biljke - krilate ženke progrizu put unutar izdanka. Naseljavaju se u biljkama koje nisu dostigle ni pola metra visine, dok su internodije natečene i izgledaju kao kobasice. Praznine u izbojcima nastaju kao rezultat sušenja široke jezgre između čvorova, kao kod bambusa, a mravi pretvaraju pojedinačne praznine u galerije, progrizajući pregrade u čvorovima.

J. Baker, koji je proučavao mrave na stablima makarange, otkrio je da je moguće izazvati rat dovođenjem u kontakt dva stabla u kojima žive mravi. Očigledno, mravi sa svakog drveta prepoznaju jedni druge po specifičnom mirisu gnijezda.

Mravi unutar listova

Richard Spruce ističe da se tkiva i integumenti koji se šire, koji čine pogodna mjesta za nastanak kolonija mrava, nalaze uglavnom u nekim južnoameričkim melastomama. Najzanimljivija od njih je tokoka, čije brojne vrste i sorte rastu u izobilju duž obala Amazona. Nalaze se uglavnom u onim dijelovima šume koji su poplavljeni tokom poplava rijeka i jezera ili za vrijeme kiša. Opisujući vrećice nastale na listovima, on kaže:

„Lišće većine vrsta ima samo tri vene; neki imaju pet ili čak sedam; međutim, prvi par žila uvijek odstupa od glavnog oko 2,5 cm od osnove lista, a vrećica zauzima upravo ovaj njegov dio - od prvog para bočnih žila naniže.

Ovdje se naseljavaju mravi. Spruce je izvijestio da je pronašao samo jednu vrstu - Tososa planifolia - bez takvih otoka na lišću, a drveće ove vrste, kako je primijetio, raste toliko blizu rijeka da je nesumnjivo pod vodom nekoliko mjeseci u godini. Ova stabla, po njegovom mišljenju, „ne mogu služiti kao stalno prebivalište za mrave, pa stoga privremena pojava ovih potonjih ne bi ostavila nikakav trag na njima, čak i ako instinkt nije natjerao mrave da u potpunosti izbjegavaju ova stabla. Drveće drugih vrsta Tososa, koje raste toliko daleko od obale da im vrhovi ostaju iznad vode čak i u trenutku njenog najvećeg porasta, te stoga pogodno za stalno stanovanje mrava, uvijek imaju listove sa vrećama i nisu oslobođeni od njih. u bilo koje godišnje doba.. Znam to iz gorkog iskustva, jer sam imao mnogo okršaja sa ovim ratobornim bubama kada sam oštetio njihove nastambe dok sam skupljao uzorke.

Nastambe mrava nalik vrećama postoje i u listovima biljaka drugih porodica.

Mravi se gnijezde na epifitima i vinovoj lozi

Najznačajniji epifiti koji drže mrave visoko među granama tropskog drveća su osamnaest vrsta Myrmecodia, koje se nalaze posvuda od Nove Gvineje do Malaje i krajnjeg sjevera Australije. Često koegzistiraju s drugim epifitom, Hydnophytumom, rodom od četrdeset vrsta. Oba ova roda su uključena u porodicu madder. Merril izvještava da se neki od njih nalaze u nizinama, pa čak i u mangrovama, dok drugi rastu u primarnim šumama na velikim nadmorskim visinama. On nastavlja:

„Osnove ovih stabala, ponekad naoružanih kratkim trnjem, veoma su uvećane, a ovaj uvećani deo prodiru široki tuneli u koje vode male rupe; unutar jako nabreklih baza ovih biljaka mirijade malih crnih mrava nalaze sklonište. Od vrha gomoljaste, tunelaste osnove uzdiže se stabljike, ponekad debele i nerazgranate, ponekad tanke i vrlo razgranate; mali bijeli cvjetovi i mali mesnati plodovi razvijaju se u pazušcima listova.

„Možda je najneobičnija adaptacija listova zabilježena u grupama kao što su Hoya, Dlschidia i Conchophyllum. Sve su to puzavice sa obilnim mliječnim sokom iz porodice Asclepmdaceae. Neki od njih vise na drveću kao epifiti ili poluepifiti, ali kod Conchophylluma i nekih vrsta Noua, tanke stabljike leže blizu debla ili grana depewa, a okrugli listovi, raspoređeni u dva reda duž stabljike, su lučni i njihovi rubovi su tijesno pritisnuti na koru. Korijeni rastu iz njihovih sinusa, često potpuno prekrivajući komad kore ispod lista - ti korijeni drže biljku na mjestu i, osim toga, apsorbiraju vlagu i hranjive tvari koje su joj potrebne; ispod svakog takvog lista u gotovom stanu žive kolonije malih mrava.

Dischidia rafflesiana, neobična biljka u vrčevima jugoistočne Azije, pruža utočište mravima. Neki listovi su iloski, drugi su nabrekli i podsjećaju na vrčeve. Willis ih opisuje na sljedeći način:

"Svaki list je vrč sa rubom zavijenim prema unutra, dubok oko 10 cm. U njega urasta adventivni korijen koji se razvija blizu stabljike ili na peteljci. Vrč ... obično sadrži razno smeće uzrokovane mravima koji se gnijezde. Većina vrčeva sakuplja kišnicu... Unutrašnja površina prekriven voštanim premazom, tako da sam vrč ne može upijati vodu i usisava ga korijenje.

Proučavanje razvoja vrča pokazuje da se radi o listu čiji je donji dio invaginiran.

Šta još čitati

Cristiano Ronaldo, Gerard Pique, Fernando Torres: najseksi fudbaleri na planeti Fernando Torres je popularni španski fudbaler. Mnoge devojke ga sanjaju, ova plavuša uvek privlači k sebi...

Stentiranje srca: život nakon operacije, rehabilitacija, prehrana i dijeta Srčani stent je ugradnja metalnog okvira (stenta) koji se ubacuje kroz femoralnu arteriju. Operacija...

Evgeni Malkin - biografija, informacije, lični život Evgenij Vladimirovič Malkin je hokejaš koji je bio cijenjen u Evropi i Americi. Njegova igra je...