Donji rakovi. Donji rak. Raznolikost bioloških oblika nižih i viših rakova
Podjela na dvije podklase - niže rakove (Entomostraca) i više rakove (Malacostraca) - pokazala se neodrživom, jer su u potklasi nižih rakova bile povezane skupine koje nisu bile u srodstvu. Potklasa viših rakova sačuvana je kao homogena grupa, koja potiče od istog korena.
Klasa rakova (Crustacea) podijeljena je u 4 podklase: 1. Branchiopoda; 2. Čeljust (Maxillopoda); 3. Školjke (Ostracoda); 4. Viši rakovi (Malacoslraca).
Podklasa. Branchiopoda
Najprimitivniji rakovi. Glava je slobodna, nije spojena: sa grudima. Torakalne noge su u obliku lista, opremljene respiratornim režnjevima (dodatcima), a istovremeno obavljaju funkcije kretanja, disanja i dovoda hrane u usta. Trbušni udovi su odsutni kod svih, osim kod štitaste ribe. Nervni sistem merdevinastog tipa. Potklasa uključuje dva najvažnija reda.
Red Branchiopods (Anostraca)
Cefalotorakalni štit - karapaks - je odsutan. Homomonomono segmentirano tijelo sa velikim brojem segmenata (braniopod ima 21 segment, ne računajući cefalične segmente). Glava se sastoji od dva dela - protocefalona (akron i antenski segment) i gnatocefalona (segmenti mandibula, maksile prve i maksile druge).
Torakalne noge su strukturirane vrlo primitivno i imaju tankozidne izrasline ispunjene hemolimfom (krvlju) i vrše respiratornu funkciju. Cirkulatorni sistem je predstavljen dugačkim cjevastim srcem sa parom ušća u svakom segmentu tijela. Nervni sistem merdevinastog tipa. Branhiopodi imaju uparene složene oči, ali je sačuvan i neupareni nauplijalni ocelus. Razvoj s metamorfozom (nauplius. metanauplius).
U ovaj red spadaju obični slatkovodni ljuskari - granopodi (Branchipus stagnalis). Branhiopodi se pojavljuju u velikom broju u proljetnim bazenima. Žućkaste su boje, imaju 11 pari torakalnih nogu i plivaju sa leđima. U slanim jezerima česta je Artemia salina, rak sposoban za partenogenetičku reprodukciju (razvoj). Među njima su pronađene poliploidne rase, sa povećanjem broja hromozoma za 3, 4, 5 i 8 puta.
Red Phyllopoda
Postoji cefalotorakalni štit, ali je različit u različitim grupama. Red uključuje tri podreda.
Podred 1. Shchitni (Notostraca). Najveće životinje među grančicama, dužine više od 5-6 cm Tijelo je prekriveno širokim ravnim štitom glavotoraksa, koji ne pokriva samo 10-15 stražnjih beznogih segmenata sa dugačkim furkom, koji završava telson. Broj segmenata tijela nije konstantan (osim 5 segmenata glave može doseći 40 ili više); Prednjih 12 segmenata (grudni) imaju jedan par listovastih nogu, a sljedeći imaju nekoliko parova (do 5-6 parova na jednom segmentu). Vrlo primitivan podred, po organizaciji blizak granopodima. Razvoj s metamorfozom.
U stajaćim proljetnim ribnjacima (često u velikim lokvama) nalaze se obični štitasti insekti: Triops cancriformis, Lepidurus apus. Štitovi su zanimljivi po svom sporadičnom pojavljivanju u malim barama i kišnim lokvama, često u velikom broju. S tim je povezano i vjerovanje da štitovi navodno padaju s neba s kišom. Zapravo, sve se objašnjava činjenicom da jaja koja prezimljuju mogu dugo preživjeti van vode i da ih vjetar nosi.
Obični štitasti kljun (Triops cancriformis) je pravi živi fosil, ova vrsta nije promijenila svoju organizaciju od ranog mezozoika (trijasa). Ova konstantnost vrste tokom 200 miliona godina može se vrlo objasniti kratkoročno njegov aktivan život (3-4 sedmice) i izuzetnu izdržljivost neaktivnih jaja.
Podred 2. Conchostraca. Njegovi predstavnici su obični slatkovodni rakovi koji žive na dnu, čija se dužina tijela kreće od 4 do 17 mm. Oklop je u obliku školjke zelenkasto-smeđe školjke koja obuhvata cijelo tijelo ljuskara, s brojnim (od 10 do 32) lisnatim prsnim nogama. Ovo uključuje velike rakove Limnadia, Cyzicus, itd.
Podred 3. Cladocera. U barama, jezerima i rijekama uvijek se mogu naći predstavnici ovog podreda - mali rakovi, dužine do 2-3 mm (rijetko 5 mm), koji čine značajan dio slatkovodnog planktona, koji se često pojavljuju u ogroman broj. Posebno su česti predstavnici porodice Daphnia, odnosno vodenih buva: Daphnia magna, Daphnia pulex, Simocephalus vetulus itd.
Zabatni, bočno spljošteni štit kefalotoraksa - karapaks - kladocerana pokriva cijelo tijelo, ali njime nije pokrivena glava. Trbuh dafnije, savijajući se, također se skriva ispod štita. Na zadnjem kraju štit se često završava oštrim šiljkom. Osim nauplijalnog oka, dafnija ima i nespareno složeno oko, koje se sastoji od malog broja ommatidija, na glavi u obliku kljuna. Složeno oko pokreću posebni mišići.
Antenule su veoma kratke, a antene su transformisane u posebne lokomotorne organe, veoma su snažno razvijene, dvostrane i nose pernate seta. Pokreću ih snažni mišići. Krećući se u vodi, kladocerni prave snažne zamahe antenama, a pri svakom zamahu njihovo tijelo skače naprijed i gore. Sljedećeg trenutka, antene se povlače naprijed za novi veslački pokret, a tijelo rakova lagano se spušta. Zbog ovih neobičnih pokreta, dafnije su dobile naziv "vodene buhe".
Kod kladocerana ima 4-6 pari torakalnih udova, a kod mnogih, posebno kod dafnije, predstavljaju svojevrsni filterski aparat. Ovi kladoceranci imaju skraćene udove, opremljeni su pernatim češljevima i vrše brze oscilatorne pokrete. Stvara se stalan protok vode iz koje se filtriraju sitne alge, bakterije i čestice detritusa. Filtrirana hrana se komprimira i pomiče prema ustima. Uz pomoć ovog uređaja, dafnija filtrira za 20-30 minuta toliku količinu hrane koja joj može ispuniti cijelo crijevo. Kod nekih grabežljivih kladocerana, torakalne noge su segmentirane i služe za hvatanje.
Na leđnoj strani tijela, bliže glavi, nalazi se srce u obliku male vrećice. Ima jedan par otvora i izlaznu rupu na prednjoj strani. Nema krvnih sudova, a hemolimfa cirkuliše u sinusima miksokoela. Nervni sistem je vrlo primitivan i građen je, kao i kod branjopoda, prema tipu ljestvi.
Posebno je zanimljiva reprodukcija kladocerana, posebno dafnije. Smjenjuju se između nekoliko partenogenetičkih i jedne biseksualne generacije. Ova vrsta reprodukcije naziva se heterogonija.
Razvoj jajašaca kladocera odvija se bez metamorfoze (s izuzetkom jedne vrste). Tokom ljeta obično se nalaze samo ženke koje se razmnožavaju partenogenetski i polažu “ljetna” jaja, koja se razlikuju po dvostrukom, diploidnom broju hromozoma.
Jaja se polažu u posebnu komoru za leglo koja se nalazi ispod ljuske na leđnoj strani tijela, iza srca.
Razvoj je direktan. Iz jaja se izlegu mlade ženke dafnije.
Kada se životni uvjeti pogoršaju (niža temperatura vode, smanjena opskrba hranom u rezervoaru, što se obično događa u jesen), dafnije počinju polagati jaja koja imaju haploidni skup hromozoma. Od njih se ili formiraju samo mali mužjaci (bez oplodnje), ili je jajima potrebna oplodnja. Jaja posljednje kategorije nazivaju se mirovanje. Mužjaci su 1,5-2,5 puta manji od ženki koje oplode. Oplođena jaja se razlikuju od neoplođenih po tome što su veća i imaju veću količinu žumanca. Najprije se oplođena jaja (po dva jaja) stavljaju u leglo, a zatim se od dijela ljuske dafnije formira posebno sedlo, ephippium. Tokom linjanja, epipij se odvaja od ljuske majke i igra ulogu zaštitne ljuske oko jajeta. Budući da se u zidu epipija formiraju mjehurići plina, on ne tone i u jesen se na površini rezervoara pojavljuju mnogi ephippiumi. Ephippiums su često opremljeni bodljama i kukama na dugim nitima, što osigurava širenje dafnije po slatkovodnim tijelima. Plutajući na površini vode, ephippiumi se kukicama pričvršćuju za perje ptica močvarica i njima se mogu prenijeti do udaljenih vodenih površina. Jaja zatvorena u epipije prezimljuju i razvijaju se tek u proljeće, kada iz njih izlazi prva generacija ženki.
Različiti kladoceri pokazuju promjene u obliku tijela ovisno o životnim uvjetima. Često su ove promjene redovite sezonske prirode, što je povezano s periodičnim sezonske promjene stanja i nazivaju se ciklomorfoza.
Cladocerans igraju važnu ulogu u ishrani slatkovodne ribe, posebno pržiti. Stoga su uzgajivači ribe izuzetno zainteresirani za obogaćivanje faune cladocera. Razvijene su metode za umjetno uzgoj dafnije i obogaćivanje vodenih tijela njima.
Podklasa. čeljust (Maxillopoda)
Morski i slatkovodni rakovi. Broj torakalnih segmenata je konstantan (obično 6, kod nekih vrsta 5 ili 4). Torakalne noge imaju motornu ili vodeno-motornu funkciju i nisu uključene u disanje. Nema trbušnih nogu.
Mali rakovi, 1-2 mm, rijetko dugi 10 mm, bez glavotoraksa. Red uključuje oko 2000 vrsta. Većina kopepoda su planktonski oblici. Raširivši svoje dugačke antenule na strane, one zaista plutaju na njima u vodenom stupcu. Osim oblika koji lebde u planktonu i skaču (Kiklopi), među kopepodima postoje i bentoski oblici. U slatkim vodama česti su predstavnici rodova Cyclops i Diaptomus.
Sljedeće strukturne karakteristike su karakteristične za kopepode. Antenule su visoko razvijene i igraju ulogu vesala kod Kiklopa ili kao aparat za lebdenje u drugim kopepodima. Prilagodbe za "lebdenje" u vodi ponekad su oštro izražene: antenule i prsni udovi nekih morskih kopepoda obloženi su dugim pernatim čekinjama usmjerenim na strane, što uvelike povećava površinu njihovog tijela.
Kod mužjaka se antenule često pretvaraju u organe za držanje ženke tokom parenja. Ostali cefalični udovi funkcionišu uglavnom kao plivačke noge.
Prsni udovi su primitivni, tipičnog su razgranatog karaktera, ali ne nose škrge. Važni su lokomotorni organi. Oni su odgovorni za grčevite pokrete kopepoda.
Cefalotoraks se sastoji od pet spojenih cefaličnih segmenata i jednog torakalnog segmenta. Obično postoje 4 slobodna torakalna segmenta i 3-5 trbušnih segmenata, sa vilicom, ili furkom, na kraju. Nema škrga, disanje se odvija po cijeloj površini tijela. U tom smislu, većini oblika nedostaje srce.
Postoji samo neupareno nauplijalno oko. Otuda i naziv Kiklop (Kiklopi su jednooki divovi grčke mitologije).
Zanimljiva je biologija reprodukcije kopepoda. Spolni dimorfizam je čest, izražen uglavnom u manjoj veličini mužjaka i u strukturi njihovih antenula. Nakon parenja, ženke polažu jaja, koja se posebnim sekretom zalijepe i formiraju jednu ili dvije vrećice za jaja, koje ostaju pričvršćene za genitalne otvore ženki do izlaska ličinki.
Iz jajeta izlazi larva naupliusa, koja se nakon linjanja pretvara u metanauplius, koji se linja još tri puta, što rezultira trećom, kopepoidnom larvom, koja nakon nekoliko linjanja prelazi u odrasli oblik.
Među rakovima, kopepodi zauzimaju posebno mjesto zbog ogromnog značaja koji imaju za ishranu mnogih životinja, posebno riba i kitova. Ako Cladocerans čine vrlo značajan dio slatkovodnog planktona, onda su kopepodi najvažniji dio morskog planktona, a mnogi od njih su uobičajeni u slatkim vodama. Morski plankton karakteriziraju predstavnici roda Calanus i drugi, koji se često pojavljuju, posebno u sjevernih mora, u ogromnim količinama, što uzrokuje promjenu boje vode.
Red Barnacles (Cirripedia)
Morski žir (Balanus) često prekriva podvodne objekte u velikom broju: kamenje, hrpe, školjke mekušaca. Sa vanjske strane vidljiva je vapnenasta ljuska krnjeg kupastog oblika, formirana od zasebnih ploča koje su međusobno srasle. Šira osnova školjke prijanja uz podlogu, a na suprotnoj strani nalazi se vapnenasta kapica od pomičnih ploča. U živom balanusu poklopac se otvara i iz njega viri snop segmentiranih, brkovitih, dvogranastih torakalnih nogu, koje su u stalnom ritmičkom pokretu, što osigurava dotok hrane u usta i disanje. Ovo je jedini vanjski znak koji ukazuje da se radi o člankonošcu.
Morske patke (Lepas) razlikuju se od morskog žira po svom obliku i po tome što donji (glavni) dio formira posebnu stabljiku, koja nije pokrivena školjkom, koja se naziva stabljika. Životinja je smještena unutar oklopa na leđnoj strani, nogama prema gore. Uz zidove školjke nalaze se nabori kože - plašt.
U mladim stadijumima razvoja, školjke se pričvršćuju za podlogu uz pomoć glave, a u tome učestvuju antenule i posebne cementne žlijezde.
Da ljuskari pripadaju rakovima dokazuje činjenica da iz njihovih jaja izlazi tipičan nauplius koji se potom pretvara u metanauplius. Potonji se pretvara u ciprisoidnu larvu, tipičnu za školjke, sa školjkom školjke. Zove se tako jer podsjeća na kiparsku školjku. Ova ličinka se veže za supstrat pomoću aptennala i pretvara se u sjedeći oblik školjke.
Barnake su hermafroditi, ali neke vrste imaju male dodatne mužjake. Oplodnja je obično unakrsna oplodnja. Razvoj hermafroditizma kod školjkaša povezan je s njihovim prelaskom na sjedilački način života.
Podklasa školjki (Ostracoda)
To su vrlo mali rakovi, najčešće veličine 1-2 mm, koji se nalaze u velikom broju u morskim i slatkim vodama, pretežno puzeći pri dnu, iako među morske vrste Postoje i plutajuće - planktonske. Broj rodova i vrsta je velik: u morima i slatkim vodama poznato je oko 1.500 vrsta školjaka.
Karakteristična karakteristika školjki je štit školjke cefalotoraksa, koji podsjeća na školjku i potpuno skriva cijelo tijelo životinje, za razliku od kladocerana, kod kojih glava ostaje slobodna.
Organizacija školjki je vrlo pojednostavljena. Mnogi nemaju cirkulatorni sistem i škrge, dok drugi imaju samo srce. Tijelo školjaka je znatno skraćeno. Na glavi je pet pari dodataka, a na grudima - samo 1-2 para. Trbušne noge su odsutne, a trbuh je u nekim oblicima opremljen furkom. Za većinu su poznate samo partenogenetske ženke.
Školjke se kreću brzo i glatko u vodi, s antenama i antenama koje služe kao organi za plivanje. Cypris takođe može da puzi duž podloge koristeći svoje antene i torakalne noge.
Uobičajeni predstavnik - Cypris - nalazi se u gotovo svakom slatkovodnom tijelu; U morima je čest i rak Cypridina.
Potklasa viših rakova (Malacoslraca)
Najviše organizovani rakovi, koji istovremeno zadržava neke primitivne strukturne karakteristike. Broj tjelesnih segmenata je određen: četiri glave (ne računajući akron), osam torakalnih i šest (ili sedam u tankoj ljusci) trbušnih, ne računajući telson. Trbušni segmenti imaju udove (6 parova). Nema viljušaka, niti furca, osim rakova s tankim oklopom. Segmentacija je heteronomnija u odnosu na predstavnike drugih potklasa. U mnogim oblicima, cefalotoraks se formira pričvršćivanjem 1-2-3 torakalnih segmenta na segmente glave. U nekim oblicima, primitivna primarna glava, protocefalon, ostaje odvojena. Cirkulacioni sistem je razvijen, pored srca, uvek postoje krvni sudovi. Respiratornog sistema kod većine vrsta predstavljen je škrgama povezanim s torakalnim ili trbušnim udovima.
Organi za izlučivanje odraslih rakova su antenske žlijezde. Samo kod životinja s tankom ljuskom istovremeno su prisutne maksilarne žlijezde.
Razvoj s metamorfozom ili direktno. Tokom razvoja s metamorfozom, faza naupliusa odvija se, uz rijetke izuzetke, u ljusci jajeta. Iz jajeta se obično izleže larva u fazi zoea ili mysid. Potklasa uključuje nekoliko jedinica.
Naručite tankoljušnu ili nebaliju (Leptostraca)
Nebalije su vrlo mala grupa malih rakova (poznato je samo 6 vrsta). Zanimljivi su jer imaju znakove najprimitivnije organizacije među njima viši rak i pokazuju sličnosti sa branjopodima. Prisustvo trbušnih udova i antenskih žlijezda približava nebalije višim rakovima. Međutim, za razliku od svih drugih viših rakova, oni nemaju 6, već 7 trbušnih segmenata, analni segment trbuha završava vilicom. Nebalije karakterišu i druge karakteristike: 1) zabatna školjka koja pokriva grudni koš i deo trbuha; 2) osam pari identičnih dvogranastih udova, sličnih nogama grančica; 3) prisutnost dva para žlijezda za izlučivanje u odraslih osoba istovremeno - antenske i rudimentarne maksilarne.
Nebalijanci su vrlo drevna grupa i čini se da su najbliži izumrlim primordijalnim rakovima koji su bili preci svih modernih podklasa klase Rakova.
Naručite Mysidacea
Mizidi su neobična grupa pretežno morskih rakova koji izgledaju kao mali škampi. Uključuje oko 500 vrsta koje vode pridonski ili planktonski način života. Veličine tijela kreću se od 1-2 do 20 cm kod bentoskih dubokomorskih oblika.
Mizidi imaju ubodne oči. Tijelo mizida je opremljeno oklopom koji pokriva samo 8 pari torakalnih dvogranastih plivačkih nogu. Trbuh sa slabo razvijenim udovima, dug i slobodan. Ženke imaju plodnu komoru formiranu nastavcima torakalnih nogu. Razvoj je direktan.
Zanimljiva je sposobnost mizida da tolerišu značajnu desalinizaciju, što im daje priliku da iz mora prodiru u rijeke i svježa jezera.
U Rusiji su mizidi uobičajeni u Kaspijskom moru i u desaliniziranim područjima Crnog i Azovsko more. Oni idu uzvodno od velikih rijeka i njihovih pritoka i naseljavaju novonastale akumulacije na njima. Neke vrste mizida nalaze se samo u slatkim vodama. Mizidi imaju prilično veliku praktični značaj, jer služe kao hrana za mnoge komercijalne ribe.
Naručite Isopoda
Tijelo izopoda je spljošteno u dorzoventralnom smjeru. Cefalotoraks se sastoji od segmenata glave spojenih zajedno, spojenih jednim ili dva torakalna segmenta. Cefalotoraks se kreće pokretno sa preostalim torakalnim segmentima. Oklop nedostaje. Torakalni udovi su jednogranati, hodajući; Trbušni udovi su lamelarni, obavljaju funkciju škrga. Zbog položaja škrga na trbuhu, cjevasto srce se nalazi i u zadnja dva torakalna segmenta i u abdomenu. Razvijen je sistem arterijskih krvnih sudova.
Zbog svog kopnenog načina života, uši se prilagođavaju udisanju atmosferskog zraka. Obične uši - ne zovu se tako - mogu živjeti samo u vlažnom okruženju u dovoljno suhom zraku, mnoge uši brzo uginu. Rubovi leđnih ušica spuštaju se nisko sa strane tijela i pritisnuti su na podlogu na kojoj se nalazi. Ovo održava dovoljno vlage na trbušnoj strani tijela, gdje se nalaze modificirane škrge. Druga vrsta ušiju, kotrljajuće uši (Armadillidium cinereum), može živjeti u sušnijim područjima.
Mnoge uši dišu kroz škrge, koje su od isušivanja zaštićene vrstom operkuluma (modificirani par škržnih nogu). Škrge se vlaže kapanjem vode zarobljene skulpturom integumenta ili stražnjih trbušnih nogu - uropoda. Neke uši su sposobne da luče tečnost kroz anus, što pomaže u održavanju vodenog filma koji pokriva škrge.
Konačno, mnoge uši razvijaju takozvane pseudotraheje. Na prednjim trbušnim nogama formira se invaginacija koja vodi u šupljinu iz koje se pružaju tanke granaste cijevi ispunjene zrakom. Za razliku od pravih traheja, hitin u njima ne formira spiralno zadebljanje.
Mnoge vrste uši žive u tlu, gdje mogu uzrokovati štetu. kultivisane biljke. .Neki od njih žive u pustinjama, gdje su veoma brojni i mogu biti korisni učešćem u kruženju organske tvari i procesima formiranja tla. U srednjoj Aziji žive pustinjske vrste ušiju iz roda Hemilepistus, koje se ponekad nalaze u veoma velikom broju.
Naručite Amphipoda
Po nivou organizacije, amfipodi su bliski izopodima. Kod amfipoda, cefalotoraks je takođe formiran od spojene glave i jednog torakalnog segmenta. Takođe nemaju cefalotorakalni štit i njihovi torakalni udovi su jednogranati. Ali u isto vrijeme, amfipodi se prilično razlikuju od izopoda. Njihovo tijelo nije spljošteno u dorsoventralnom smjeru, već u bočnom smjeru i zakrivljeno prema ventralnoj strani. Škrge su postavljene na torakalne noge. Ženke imaju posebne pločice na 2-5 pari torakalnih nogu, koje zajedno čine plodnu komoru. Zbog položaja škrga na torakalnim udovima, cjevasto srce je smješteno i u torakalnom dijelu. Za plivanje se koriste tri para dvokrakih prednjih trbušnih udova. Zadnja tri para trbušnih nogu skaču. Dakle, red amfipoda ima Latinski naziv Amphipoda, što znači višenožna.
Među morskim amfipodima, mnogi vode primorski način života, pa čak i žive u morskim algama koje izbacuje daska, u rupama iskopanim u pijesku. Takvi su, na primjer, pješčani konji (Talitrus saltator). U slatkim vodama česta je buva amfipod (Gammarus pulex), koja živi u plitkim područjima rijeka i jezera.
U Bajkalskom jezeru živi veliki broj jedinstvenih vrsta amfipoda koje nigdje drugdje nema (oko 240). Amfipodi su važni u ishrani raznih riba.
Naručite Desipods (Decapoda)
Red dekapoda uključuje oko 8.500 vrsta najorganiziranijih rakova, često dostižući vrlo velike veličine. Mnogi od njih su jestivi. dalekoistočni kamčatski rak, rak, neki drugi rakovi i škampi služe kao komercijalni artikli. Organizacione karakteristike dekapoda poznate su iz opštih karakteristika klase rakova.
Svi dekapodi imaju peteljkaste oči, prva tri torakalna segmenta su dio cefalotoraksa, štit glavotoraksa - karapaks - spaja se sa svim torakalnim segmentima, a ne pokriva ih, kao kod drugih rakova.
Većina dekapoda su morske životinje, ali neke žive u slatkim vodama. Preovlađujuće vrste su one koje vode bentoški način života na dnu (rakovi, rakovi, rakovi pustinjaci, itd.). Vrlo malo (neki rakovi) se prilagodilo životu na kopnu. U slatkim vodama žive razne vrste rakova, a riječni rak se nalazi u planinskim rijekama Krima i Kavkaza.
Red dekapoda podijeljen je u tri podreda: dugorepi rak (Macrura), mekorepi rak (Anomura) i kratkorepi rak (Brachiura).
Dugorepi rak imaju dug trbuh sa dobro razvijenim trbušnim nogama. Dugorepi rak se, pak, može podijeliti na puzanje i plivanje.
Prvi uključuju prvenstveno rakove. U Rusiji žive dvije najrasprostranjenije komercijalne vrste rakova: širokoprsti rak (Astacus astacus) i uskoprsti rak (A. leptodactylus). Prvi koga sretnete; u slivu rijeka koje se ulivaju u Baltičko more, drugi - u rijekama koje se ulivaju u Crno, Azov, Kaspijsko more, u Azovskom i Kaspijskom moru i u rezervoarima Zapadnog Sibira. Ove vrste se obično ne nalaze zajedno. Kada žive zajedno, uskokandžasti rak istiskuje vrednije široke kandže. Od morskih puzajućih dugorepih rakova najvredniji su veliki jastozi, čija dužina može prelaziti 80 cm, i jastozi (do 75 cm), uobičajeni u Sredozemnom moru i u različitim dijelovima Atlantskog oceana.
Dugorepi rakovi koji plivaju zastupljeni su u morima mnogim vrstama škampa. Za razliku od donjih rakova - rakova, jastoga itd., koji imaju prilično široko tijelo, tijelo škampa je bočno spljošteno, što se objašnjava njihovim načinom života na plivanje.
Škampi se konzumiraju kao hrana, posebno stanovništvo primorskih gradova. U nekim zemljama služe kao komercijalni artikl.
Mekorepi rakovi su obično bentoske forme, žive na različitim dubinama. Karakteristične karakteristike mekorepe rakove karakterizira mekši trbuh prekriven manje tvrdim integumentom, vrlo često uočena asimetrija kandži i trbuha, te nerazvijenost nekih trbušnih udova.
Biološki pripada ovom podredu zanimljiva grupa rakovi pustinjaci. Svoje mekane trbuhe trpaju u prazne školjke odgovarajuće veličine puževi i povucite ih sa sobom. Kada se opasnost približi, rak pustinjak se potpuno sakrije u školjku, prekrivajući usta razvijenijom kandžom. Odrastajući, rak pustinjak mijenja oklop u veći. Rakovi pustinjaci često imaju čudnu simbiozu sa morskim anemonama. Neke morske anemone nasele se na školjki koju zauzima rak pustinjak. To daje morskim anemonama "pokretljivost", a rakovi pustinjaci su bolje zaštićeni jer imaju anemone naoružane ubodnim stanicama i gotovo nejestive na ljušturama. Zanimljiva je i simbioza rakova pustinjaka sa sunđerima koji se talože na njihovim školjkama.
U mekorepe rakove spadaju i neke vrste koje imaju vanjsku sličnost sa pravim rakovima (širok i kratak cefalotoraks i znatno smanjen trbuh). Ovo je prvenstveno veliki komercijalni kamčatski rak (Paralithodes camtschatica), koji doseže 1,5 m u rasponu udova. Živi u dalekoistočnim morima (Japan, Ohotsk i Bering).
Konačno, među mekorepim rakovima spada i vrlo zanimljiv rak razbojnik, odnosno kradljivac palmi, koji doseže dužinu od 30 cm. Živi na otocima pacifik i zanimljiv je kao oblik prilagođen životu na kopnu. Skriva se u jazbinama obloženim kokosovim vlaknima. Umjesto škrga, ima samo njihove rudimente, a škržne šupljine na bočnim stranama štita cefalotoraksa pretvorene su u neobična pluća. Palmin kradljivac hrani se uglavnom opadajućim plodovima raznih palmi, koje lomi svojim snažnim kandžama, te je grabežljiv, napadajući oslabljene životinje.
Kratkorepi rak imaju mali, uvijek uvučen trbuh. To uključuje prave rakove.
Rakovi su tipične pridnene životinje, dobro prilagođene životu među kamenjem, stijenama i koraljnim grebenima na dasci, ali postoje oblici koji žive na velikim dubinama. Posebno bogat rakovima Dalekoistočna mora. U Crnom moru je čest ne baš veliki kameni rak (Cancer pagurus), sa jakim kandžama, kao i druge, manje vrste.
Najveći predstavnik rakova koji žive na velikim dubinama u dalekoistočnim morima, divovski rak, također pripada rakovima. japanski rak(Macrocheria kaempferi), doseže 3 m između krajeva izduženih srednjih torakalnih nogu.
Filogenija rakova
Proučavajući rakove, upoznali smo se sa mnogim činjenicama koje ukazuju na mogućnost njihovog porijekla od anelida. Najvažnije od ovih činjenica su: 1) parapodijalni tip strukture najprimitivnijih dvokrakih udova; 2) priroda strukture nervnog sistema - trbušni nervni lanac ili primitivnije stepenište nervni sistem granopodi; 3) tip strukture organa za izlučivanje nastalih od metanefridija poliheta; 4) cjevasto srce kod najprimitivnijih rakova, koje podsjeća na dorzalni krvni sud anelida.
Različite grupe rakova su nam već poznate iz paleozojskih naslaga, što ukazuje na veoma veliku drevnost njihovog porijekla.
Najprimitivnija grupa među modernim rakovima je nesumnjivo podklasa grančica. Osobine grančica koje su u tom pogledu posebno važne: 1) neodređeno i često veliki broj segmenti tijela; 2) homonomija njihove telesne segmentacije; 3) primitivna građa torakalnih udova; 4) merdevinasti tip strukture nervnog sistema. Bliskost u poreklu između branastonožaca i kladocera je nesumnjiva, međutim, potonji su mnogo specijalizovanija grupa (antene, leglo, smena generacija).
Kopepodi, iako posjeduju neke primitivne karaktere, imaju u drugim aspektima naprednije osobine. Dakle, imaju glavu koju čini pet potpuno sraslih segmenata, a ukupan broj segmenata tijela je uvijek određen i sveden na 14. Kao rezultat treba uzeti u obzir odsustvo nekih organa kod kopepoda, na primjer, složenih očiju i srca. sekundarnog smanjenja.
Viši rakovi nesumnjivo imaju napredniju organizaciju od svih ostalih grupa rakova. Međutim, oni nisu u srodstvu ni sa jednom od grupa niskoorganizovanih rakova, jer su zadržali neke vrlo primitivne karakteristike, kao što je prisustvo trbušnih udova, koji su u drugim grupama potpuno redukovani. Primarna glava - protocephalon - također je karakteristična za mnoge redove viših rakova, dok je u drugim podklasama rjeđa.
Najprimitivniji rakovi pripadaju podklasi Škrgaste noge(Branchiopoda). Dafnija(Daphnia) su predstavnici reda Listopodi, podred Cladocera. Dafnije, stanovnici vodenog stupca, često se nazivaju vodenim buvama, vjerovatno zbog njihove male veličine i grčevitog načina kretanja. Stavimo nekoliko živih primjeraka D. magna u staklenu teglu i promatramo ih. Tijelo ljuskara je dugo do 6 mm, prekriveno školjkom školjke, spljošteno sa strane. Na maloj glavi - oku ističe se velika crna mrlja, a u dijelu tijela vidljiva su smeđkasto-zelenkasta crijeva začepljena hranom.
|
Dafnija (Daphnia magna) |
Dafnije ne šute ni sekunde. Glavnu ulogu u kretanju igra zamahivanje dugih bočnih antena. Noge dafnije su lisnate, male, ne učestvuju u pokretu, ali redovno služe za hranjenje i disanje. Noge stalno rade, čineći do 500 udaraca u minuti. Na taj način stvaraju struju vode koja nosi alge, bakterije, kvasac i kisik.
Cladocerans također uključuje pelagične ljuskare poput malih (manje od 1 mm dužine) bosmina dugog nosa(Bosmina longirostris). Lako se prepoznaje po svom dugom, zakrivljenom nosu - rostrumu - sa čuperkom čekinja u sredini. Još manji vlasnik smećkaste sferične školjke - Hydorus sphericus(Chydorus sphaericus) - može se naći i u vodenom stupcu i među obalnim šikarama.
Takođe široko rasprostranjena copepods(Copepoda) - kiklop i dijaptomus, koji pripadaju podklasi Maxillopod(Maxillopoda). Njihovo tijelo se sastoji od glave, zglobnog grudnog koša i trbuha. Glavni organi kretanja su snažne antene i prsne noge sa plivajućim četkama. Noge rade sinhrono, kao vesla. Odatle dolazi uobičajeni naziv za rakove - "kopepodi".
|
|
|
|
Diaptomus graciloides, ženka |
Diaptomus (Eudiaptomus graciloides), mužjak |
Dijaptomusi, poput dafnije, potpuno su mirne životinje. U staklenoj posudi možete lako posmatrati njihovo kretanje. Diaptomus(Eudiaptomus graciloides) glatko klize, balansirajući sa ispruženim antenama, čija je dužina gotovo jednaka dužini cijelog tijela. Spuštajući se, vrše oštar udarac prsnim nogama i kratkim trbuhom i „skoče“ uvis. Struju vode koja nosi hranu stvaraju rakovi kratka sekunda antene koje prave nekoliko stotina otkucaja u minuti. Izduženo tijelo rakova je prozirno i bezbojno, oni moraju biti nevidljivi grabežljivcima. Ženke dijaptoma često nose malu vrećicu napunjenu jajima ispod trbuha. Mužjaci se lako razlikuju po desnoj anteni sa čvorom u sredini i složenom zadnjem paru nogu sa dugim kukastim izbočinama. Mužjak koristi ove uređaje za držanje ženke.
Još su češći u slatkim vodama kiklopa, nazvan po jednookom junaku starogrčkih mitova. Na glavi ovih rakova ima samo jedno oko! Kiklop (Cyclops kolensis) ima kratke antene odrasle ženke koje nose jaja u dvije vrećice na bočnim stranama trbuha. Mužjaci drže svoje partnerke s obje prednje antene u obliku petlje. Kiklopi se odlikuju svojim nemirnim, naizgled haotičnim kretanjem. Često “skaču” i ponekad se prevrću u vodi. Brzo i kaotično kretanje kiklopa ima za cilj postizanje dva glavna cilja: prvo, da se riba ne ulovi u usta, i drugo, da ima vremena da zgrabi nešto jestivo. Kiklopi nikako nisu vegetarijanci. Ako naiđu na veliku algu, pojesti će i nju, ali ipak više vole mladunčad svojih susjeda kladocera i kopepoda i druge vodene sitnice, na primjer, cilijate i rotifere.
Rakovi, ili rakovi, evoluirali su od člankonožaca sličnih trilobitima koji su se brže kretali na dnu rezervoara i u vodenom stupcu. Zbog aktivnijeg načina života, organizacija rakova je postala znatno složenija u odnosu na njihove pretke. Ovo je velika i raznolika klasa, čiji predstavnici žive u morskim, slatkim i bočatim vodama. Samo nekoliko rakova živi na kopnu, ali samo na vlažnim mjestima.
Vanjski objekat. Struktura rakova (vidi Sl. 75, 80) je vrlo raznolika. Podjela tijela na dijelove nije slična u različitim grupama. Često se dio glave i grudnog koša spajaju i formiraju cefalotoraks, s kojim je spojen zglobni abdomen. Veličina tijela uvelike varira: mnogi oblici - mikroskopski organizmi koji žive uglavnom u vodenom stupcu; donji oblici često dostižu velike veličine. Kutikula rakova, kao i kod svih vodenih artropoda, sastoji se od dva glavna sloja: unutrašnjeg - endokutikule i spoljašnjeg - egzokutikule (Sl. 78). Potonji je impregniran taninima i stoga je vrlo izdržljiv. Tokom linjanja, endokutikula se rastvara i apsorbira je u hipodermu, ali je egzokutikula nerastvorljiva i potpuno se odvaja. Veliki rakovi prekriveni su jakim školjkama. Male forme takođe mogu imati formacije školjke, ali uglavnom hitinska kutikula koja ih pokriva je tanka. U jednom redu nižih rakova (ljuskara), tijelo je zatvoreno u vapnenastu školjku školjkaša. Svi rakovi imaju dva para antena, ili antena (sl. 73, 80), čija struktura i funkcije nisu slične u različitim grupama klase (vidi dolje).
Nervni sistem. U redu niži oblici središnji dio ovog sistema sastoji se od relativno jednostavnog mozga i trbušne vrpce, formirajući ljestve, a ne lanac (vidi sliku 72, kod drugih rakova, mozak postaje složeniji (u različitom stepenu u različitim grupama), trbušni; konopci formiraju lanac, čvorovi u kojima se, kako se koncentracija povećava, tijela mogu povezivati dok se svi čvorovi ne spoje u jedan (vidi sliku 72). Ponašanje viših predstavnika klase, koji su u pravilu aktivni grabežljivci koji dostižu vrlo velike veličine, uvelike je komplicirano i osigurava se progresivnim promjenama u cijelom nervnom sistemu. Organi dodira u obliku osjetljivih čekinja rasuti su po cijelom tijelu, ali ih je posebno mnogo na antenama. Organi koji percipiraju hemijske iritacije su prilično dobro razvijeni; kod velikih rakova koncentrirani su uglavnom na antenama prvog para. Organi ravnoteže (statociste) raspoređeni su uglavnom kod viših rakova i nalaze se u prvom segmentu prvog para antena (Sl. 79).
Oči mogu biti jednostavne ili složene. Složene ili fasetirane oči (slika 79) sastoje se od velikog broja pojedinačne oči, ili ommatidia. Svaki ommatidij se sastoji od rožnice (prozirnog dijela hitinske kutikule), kristalnog stošca - izduženog prozirnog tijela, uz koje su susjedne nervne, ili retinalne, ćelije koje luče svjetlosno osjetljive šipke (rabdome) na svojim unutarnjim rubovima. Omatidije su međusobno odvojene pigmentnim ćelijama. Zrake koje koso padaju na ommatidiju apsorbuju pigmentne ćelije koje izoluju omatidiju jedna od druge, i sve dok nervne celije ne dolazi. Potonji percipiraju samo one zrake koje padaju okomito na površinu ommatidija. Dakle, svaka ommatidija percipira samo dio objekta, a ommatidija percipira cijeli objekt. Slika objekta u složenom oku se sastoji od pojedinačni dijelovi podsjeća na mozaičke slike (ili mozaike) sačinjene od raznobojnih kamenčića ili ploča. Stoga se takva vizija naziva mozaikom. Mnogi veliki rakovi imaju složene oči smještene na posebnim stabljikama.
Pogonski sistem. Kretanje rakova ostvaruje se uz pomoć različitih udova - antena ili nogu u planktonskim, obično malim oblicima (Sl. 80), posebnim hodajućim nogama u bentoskim, obično velikim oblicima (vidi Sl. 73). Osim toga, potonji mogu plivati zbog snažnog zatezanja trbuha ispod grudi. Kod rakova su, za razliku od kopnenih člankonožaca, rasprostranjeni dvogranati udovi, koji zajedno sa štekatima imaju široku površinu i pogodni su za korištenje kao vesla. Kod velikih rakova, na primjer kod rakova, grane zadnjeg para nogu su se pretvorile u dvije široke ploče (vidi sliku 73), koje su, zajedno sa zadnjim, vrlo širokim segmentom trbuha, dobre za hvatanje vode. sa stomakom.
Cirkulatorni sistem. Srce, kao i svi zglavkari, smješteno na leđnoj strani, prisutno je kod većine rakova (vidi Sl. 75, 80, A). Oblik srca varira: od dugačke cijevi do kompaktne vrećice. U nizu malih oblika srce je odsutno, a kretanje krvi uzrokovano je pokretima crijeva, kao i pokretima cijelog tijela. Razvoj mreže krvnih žila uglavnom ovisi o veličini tijela: kod velikih rakova može biti prilično dobro razvijena, kod malih rakova može biti potpuno smanjena.
Respiratornog sistema. Dišni organi većine rakova su škrge, koje su dodaci nogu različitog oblika: kod malih rakova to su zaobljeni listovi (Sl. 80, A), kod velikih rakova (poput rakova) su fino raščlanjeni (vidi Sl. 75), zbog čega se njihova površina povećava. Do promjene vode u blizini škrga dolazi zbog pomicanja nogu na kojima se nalaze, kao i zbog kretanja pojedinih udova koji nemaju škrge. Prilično značajan broj malih vrsta nema škrge i apsorpcija kisika se odvija preko površine tijela, uglavnom na njegovim tanjim mjestima.
Ekskretorni sistem. Ekskretorni sistem predstavljen je uglavnom parom, rijetko više, metanefridijama. Smanjenje broja ovih organa u odnosu na anelide, kod kojih su brojni, objašnjava se uglavnom činjenicom da je kod rakova tjelesna šupljina kontinuirana, nije podijeljena pregradama, kao kod anelida, i dovoljno je da imaju mali broj organa za izlučivanje, ali složenije raspoređenih, podijeljenih na veći broj odjela (sl. 81). Kod viših rakova, metanefridije dostižu posebno veliku složenost, velike su (oko 1 cm ili više) i otvorene na dnu antena drugog para i stoga se nazivaju antenama. Kod ostalih rakova metanefridije su jednostavnije građe, manje su (vidi Sl. 80, A) i otvorene u podnožju drugog para mandibula, odnosno maksile, zbog čega su i dobile naziv maksilarna.
Probavni sustav. Probavni sistem je veoma raznolik. Mali rakovi (vidi sliku 80), koji žive u vodenom stupcu, primaju hranu (organske komade, bakterije, alge, mikroskopske životinje) kao rezultat energetskog rada kod nekih - antena, kod drugih - oralnih udova, kod drugih - torakalnih nogu. , stvarajući kontinuirani protok vode. Kod rakova dafnije, zadnje torakalne noge lupaju 200-300 puta u minuti i osiguravaju da hrana uđe u usta. Veliki rak (vidi sliku 73) hvata plijen koristeći noge naoružane kandžama.
Rakovi, kao i svi člankonošci, imaju udove koji okružuju usta i obavljaju niz funkcija. Oralni ekstremiteti rakova i drugih rakova, na primjer, uključuju (vidi sliku 73) dobro razvijene donje čeljusti, odnosno gornje čeljusti, sa spojenim palpom i pločom, čija je unutrašnja ivica nazubljena i služi za mljevenje hrane, a dva para donjih čeljusti, koje služe i za mehaničku obradu hrane. Osim toga, tri para čeljusti, već smještena na grudima, pomažu u držanju hrane i prenošenju je u usta. U prednjem dijelu probavnog aparata mnoge vrste razvijaju veliki želudac za žvakanje (vidi sliku 75), čiji su zidovi zadebljani zbog kutikularnih formacija i koriste se za mehaničku obradu hrane. Probava hrane se događa u srednjem crijevu, u koje se ulijevaju kanali probavne žlijezde, nazvane jetra. Zapravo, ova žlijezda obavlja funkcije gušterače i jetrenih žlijezda kralježnjaka, jer luči sok koji olakšava probavu svih glavnih organskih spojeva – bjelančevina, ugljikohidrata i masti: jetra kralježnjaka igra veliku ulogu uglavnom u probavi masti. Stoga je ispravnije nazvati probavnu žlijezdu rakova pankreasno-hepatična. Kod malih rakova ove žlijezde su umjereno razvijene, u obliku jetrenih procesa (vidi sliku 80, A, 10), kod velikih rakova to je veliki organ koji se sastoji od nekoliko režnjeva (vidi sliku 75);
Reprodukcija. Reprodukcija je seksualna. Većina vrsta je dvodomna. Mužjaci se u pravilu jako razlikuju od ženki po veličini tijela, građi udova itd. Partenogeneza je rasprostranjena u nekim grupama nižih rakova. Među kladoceranima, koji uključuju mnoge vrste (na primjer, razne dafnije) koje služe kao hrana za ribe, tijekom većeg dijela tople sezone nalaze se samo ženke koje polažu neoplođena jaja iz kojih se brzo razvijaju novi rakovi. Mužjaci se obično pojavljuju prije početka hladne sezone ili drugih nepovoljnih uslova. Ženke koje su oplodili mužjaci polažu jaja okružena jakom, debelom ljuskom koja se razvija tek sljedeće godine. Mnogi rakovi nose jaja na trbuhu ili u posebnoj komori za leglo (vidi sliku 80, A).
Razvoj. Razvoj sa transformacijom ili direktnim. Kod nižih rakova koji se razvijaju metamorfozom, larve tzv nauplii(Sl. 82). Ove larve imaju tri para nogu i jedno oko. Kod viših rakova koji žive u moru, iz jaja se uglavnom izlegu ličinke zvane zoea (Sl. 82). Zoeys jesu veći broj udovi od nauplija i dva složena oka; obložene su bodljama koje povećavaju njihovu površinu i olakšavaju plutanje u vodi. Poznate su i druge vrste ličinki koje zauzimaju srednju poziciju između naupliusa i zoee ili između zoee i odraslog oblika. Kod mnogih donjih slatkovodnih rakova i rakova razvoj je direktan.
Rast rakova je uvijek povezan s linjanjem; na primjer, rak se u prvoj godini života linja 10 puta i zbog toga brzo raste (od 0,9 do 4,5 cm), druge godine se linja 5 puta, tokom treće - samo dva puta, a zatim se ženke linjaju jednom. godišnje, a mužjaci - 2 puta. Nakon 5 godina jedva da rastu; žive 15-20 godina.
Porijeklo. Rakovi su nastali, kao što je gore navedeno, od člankonožaca bliskih trilobitima. U vezi sa adaptacijom na aktivniji i složeniji način života, povećana je njihova tjelesna diferencijacija na sekcije, spajanje mnogih segmenata, odnosno povećana koncentracija organizma; nervni sistem je postao složeniji; struktura udova (uglavnom ista kod trilobita) postala je raznolika u vezi s obavljanjem različitih funkcija; pojačan je intenzitet rada drugih organskih sistema. Najprimitivniji rakovi pripadaju podklasi Branchiopods. Dafnije su predstavnici reda Listopodi, podreda Cladocera. Često se dafnije, stanovnici vodenog stupca, nazivaju vodenim buvama, zbog njihove grčevite metode i kretanja malih veličina. Tijelo ljuskara doseže do 6 mm dužine, s školjkom na vrhu, spljoštenom sa strane. Na glavi rakova ističe se velika crna mrlja - oko u dijelu tijela, vidljivo je smeđe-zelenkasto crijevo začepljeno hranom. Dafnije ne šute ni minut. Lupanje dugih bočnih antena igra glavnu ulogu u kretanju. Noge dafnije su male, listolike i ne učestvuju u pokretu, ali redovno služe za disanje i hranjenje. Noge stalno rade, čineći do 500 udaraca u minuti. Na sličan način stvaraju struju vode koja nosi bakterije, alge, kvasac i kisik. Podred Cladocera također uključuje pelagične rakove kao što je mala dugonosna bosmina (manje od 1 mm dužine). Može se prepoznati po dugom, zakrivljenom nosu sa čuperkom čekinja u sredini. Još jedan, još manji vlasnik smećkaste školjke - Hydorus sphericalis - može se naći i u vodenom stupcu i među obalnim šikarama. Rasprostranjeni su i kopepodi - kiklopi i dijaptomi, koji pripadaju potklasi Maxillopods. Tijelo im se sastoji od glave, zglobnog trbuha i grudi. Glavni organ kretanja su noge i moćne antene. Noge rade sinhrono, kao vesla. Otuda je krenulo odavde uobičajeno ime- "kopepodi". Dijaptomusi su također prilično mirne životinje. Diaptomus glatko lebdi, balansirajući sa ispruženim antenama, čija je dužina gotovo jednaka cijeloj dužini tijela. Spustivši se, Diaptomus pravi oštar udarac nogama i malim trbuhom i „skače“ gore. Izduženo tijelo rakova je bezbojno i prozirno, oni moraju ostati nevidljivi za grabežljivce. Ženke često nose malu vrećicu ispod trbuha. Mužjaci se mogu prepoznati po desnoj anteni sa čvorom u sredini i složenim zadnjim parom nogu, sa dugim kukastim izraslinama. Češće u slatkim vodama možete pronaći kiklopa, nazvanog po jednookom junaku mitova Ancient Greece. Na glavi ovih rakova ima samo jedno oko! Kiklopi imaju kratke antene. Ovaj tip karakteriziraju nemirni, naizgled haotični pokreti. Često "skaču" i povremeno se prevrću u vodi. Haotično i brzo kretanje kiklopa ima dva glavna cilja: da se riba ne ulovi u usta i da ima vremena da zgrabi nešto jestivo. Kiklopi nisu vegetarijanci. Mogu jesti i velike alge, ali ipak preferiraju mladunčad svojih kopepoda i kladocerana, kao i druga vodena mala stvorenja, na primjer, rotifere i cilijate.
Podklasa Škrgonogi
Najprimitivniji. Ovi mali rakovi imaju noge u obliku lista i podjednako se koriste za kretanje i disanje. Oni također stvaraju struju vode koja nosi čestice hrane u usta. Njihova jaja lako podnose isušivanje i čekaju u tlu novu kišnu sezonu. Artemia je zanimljiv granopod: može živjeti u slanim jezerima s koncentracijom soli do 300 g/l, te u svježa voda umire nakon 2-3 dana.