Ekološka niša uključuje. Ekološka niša organizma

Dom Ekološka niša

• može biti: fundamentalno
• - određena kombinacijom uslova i resursa koji omogućavaju vrsti da održi održivu populaciju; implementirano

- čija svojstva određuju konkurentske vrste.

1. Pretpostavke modela:
2. Odgovor na jedan faktor je nezavisan od efekta drugog faktora;
3. Nezavisnost faktora jedan od drugog;

Prostor unutar niše je homogen sa istim stepenom povoljnosti.

n-dimenzionalni model niše

Ova razlika naglašava da interspecifična konkurencija dovodi do smanjenja plodnosti i održivosti i da može postojati dio temeljne ekološke niše u kojoj vrsta, kao rezultat međuvrsne konkurencije, više nije u stanju živjeti i uspješno se razmnožavati. Ovaj dio fundamentalne niše vrste nedostaje u njenoj realiziranoj niši. Dakle, ostvarena niša je uvijek dio osnovne ili jednaka njoj.

Princip konkurentske isključenosti Suština principa konkurentske isključenosti, poznatog i kao Gauseov princip , je da svaka vrsta ima svoju ekološku nišu. Ne mogu dvije različite vrste zauzeti istu ekološku nišu. Ovako formulisan Gauseov princip je kritikovan. Na primjer, jedna od dobro poznatih kontradikcija ovom principu je „paradoks planktona“. Sve vrste živih organizama koji pripadaju planktonu žive na vrlo ograničen prostor i troše resurse jedne vrste (uglavnom sunčevu energiju i morska mineralna jedinjenja). Moderan pristup

Problem podjele ekološke niše na nekoliko vrsta ukazuje da u nekim slučajevima dvije vrste mogu dijeliti jednu ekološku nišu, au nekima takva kombinacija vodi jednu od vrsta do izumiranja.

Općenito, ako govorimo o konkurenciji za određeni resurs, formiranje biocenoza je povezano s divergencijom ekoloških niša i smanjenjem razine međuvrste konkurencije: str. Kod ove opcije, pravilo kompetitivne isključenosti podrazumijeva prostorno (ponekad funkcionalno) razdvajanje vrsta u biocenozi. Apsolutno pomjeranje, uz detaljno proučavanje ekosistema, gotovo je nemoguće zabilježiti: str.423

Zakon konstantnosti V. I. Vernadskog Količina žive materije prirode (za datu geološki period

Prema ovoj hipotezi, svaka promjena u količini žive tvari u jednom dijelu biosfere mora biti nadoknađena u nekom drugom području. Istina, u skladu sa postulatima osiromašenja vrsta, visokorazvijene vrste i ekosistemi će najčešće biti evolucijski zamijenjeni objektima više nizak nivo. Osim toga, doći će do procesa ruderalizacije sastava vrsta ekosistema, a vrste „korisne“ za čovjeka bit će zamijenjene manje korisnim, neutralnim ili čak štetnim.

Posljedica ovog zakona je pravilo o obaveznom popunjavanju ekoloških niša. (Rosenberg et al, 1999.)

Pravilo obaveznog popunjavanja ekološke niše

Ekološka niša ne može biti prazna. Ako se niša isprazni kao rezultat izumiranja vrste, odmah je popunjava druga vrsta.

Stanište se obično sastoji od odvojenih područja („krpe“) sa povoljnim i nepovoljnim uslovima; ova mjesta su često samo privremeno dostupna i pojavljuju se nepredvidivo i u vremenu i u prostoru.

Prazne površine ili „praznine“ staništa pojavljuju se nepredvidivo u mnogim biotopima. Požari ili klizišta mogu dovesti do stvaranja pustara u šumama; Oluja može razotkriti otvoreno područje morske obale, a proždrljivi grabežljivci bilo gdje mogu istrijebiti potencijalne žrtve. Ove ispražnjene oblasti su uvek ponovo naseljene. Međutim, prvi doseljenici neće nužno biti one vrste koje su u stanju da se uspješno takmiče i istiskuju druge vrste u dužem vremenskom periodu. Stoga je koegzistencija prolaznih i konkurentskih vrsta moguća sve dok se nenaseljena područja pojavljuju s odgovarajućom učestalošću. Prolazna vrsta je obično prva koja kolonizuje prazno područje, kolonizira ga i razmnožava se. Konkurentnija vrsta polako kolonizuje ova područja, ali kada kolonizacija počne, s vremenom pobjeđuje prolaznu vrstu i razmnožava se. (Bigon et al., 1989.)

Ljudska ekološka niša

Man like biološke vrste zauzima vlastitu ekološku nišu. Ljudi mogu živjeti u tropima i suptropima, na visinama do 3-3,5 km nadmorske visine. U stvarnosti, danas ljudi žive u mnogo većim prostorima. Čovjek je proširio slobodnu ekološku nišu korištenjem raznih uređaja: stanovanja, odjeće, vatre itd.

Izvori i bilješke

Zemlja
Istorija Zemlje	Starost Zemlje Geološka istorija Zemlje Geohronološka skala Istorija života na Zemlji Glacijacija Zemlje Paradoks slabog mladog Sunca Teorija udara divova Hronologija evolucije
Geografija i geologija	Australija Azija Antarktika Afrika Evropa Severna Amerika Južna Amerika Atlantski okean Indijski ledeni okean Tihi okean Južni okean Atmosfera Hidrosfera Kontinentalni Drift Zemljina kora Kontinent kora Plašt Okean Struktura Zemlje Superkontinent Tektonika ploča Slika Zemljinog jezgra
Ambijent srijeda	Biom Biodiverzitet Biosfera Divljina ( engleski) Klima Priroda Prirodno područje Očuvanje biodiverziteta ( engleski) Ekološka niša Ekologija Ekosistem
Vidi također	Budućnost Zemlje Hipotetički prirodni sateliti Zemlje Dan planete Zemlje Svjetski prirodni katastrofa Dnevna rotacija Zemlje Zemljini prstenovi

Wikimedia Foundation.

Ekološka niša 2010. — mjesto vrste u biogeocenozi, određeno njenim biotičkim potencijalom i kombinacijom faktora spoljašnje okruženje , čemu je prilagođena. Ovo nije samo fizički prostor koji organizam zauzima, već i njegova funkcionalna uloga u zajednici (položaj u lanac ishrane

), i njegovo mjesto u odnosu na vanjske faktore.

1. U strukturi ekološke niše postoje 3 komponente:
2. Prostorna niša (stanište) je „adresa“ organizma;
3. Trofička niša – karakteristične prehrambene navike i uloga vrste u zajednici – „profesija“;

Multidimenzionalna (hiperdimenzionalna) ekološka niša je raspon svih uslova pod kojima pojedinac ili populacija živi i razmnožava se. Razlikovati fundamentalna (potencijalna) niša , koje bi organizam ili vrsta mogla zauzeti u odsustvu konkurencije, grabežljivci, u kojima su abiotički uslovi optimalni; I realizovana niša

- stvarni raspon uslova za postojanje organizma, koji je manji ili jednak osnovnoj niši.
Pravilo obaveznog popunjavanja ekološke niše.

Prazna ekološka niša je uvijek i uvijek prirodno ispunjena. U zasićenim biogeocenozama životni resursi se koriste najpotpunije - u njima su zauzete sve ekološke niše. U nezasićenim biogeocenozama vitalni resursi se djelimično iskorištavaju; karakteriše ih prisustvo slobodnih ekoloških niša.- zauzimanje ispražnjene ekološke niše od strane druge vrste sposobne da obavlja iste funkcije u zajednici kao i izumrle vrste. Iz ovoga proizilazi da je, poznavajući distribuciju vrsta po ekološkim nišama u zajednici i parametre svake ekološke niše, moguće unaprijed opisati vrste koje će moći zauzeti određenu nišu ako se ona isprazni.

Diverzifikacija životne sredine- fenomen podjele ekološke niše kao rezultat međuvrsne konkurencije. Izvodi se prema tri parametra:
- po prostornom rasporedu
- prema ishrani
- prema distribuciji aktivnosti tokom vremena.
Kao rezultat diverzifikacije, dolazi do promjene karakteristika - jedinke dvije blisko povezane vrste su sličnije jedna drugoj u onim dijelovima svog područja gdje se nalaze odvojeno nego u područjima gdje žive zajedno.

Karakteristike ekološke niše:
1. Širina
2. Preklapanje date niše sa susjednim

Širina ekološke niše- relativni parametar koji se procjenjuje poređenjem sa širinom ekološke niše drugih vrsta. Euribionti obično imaju šire ekološke niše od stenobionta. Međutim, ista ekološka niša može imati različite širine u različitim smjerovima: na primjer, u prostornoj distribuciji, vezama za hranu itd.

Preklapanje ekološke niše nastaje ako razne vrste kada žive zajedno koriste iste resurse. Preklapanje može biti potpuno ili djelomično, prema jednom ili više parametara ekološke niše.

Ako se ekološke niše organizama dvije vrste međusobno jako razlikuju, onda se ove vrste, koje imaju isto stanište, međusobno ne takmiče (slika 3).

Ako se ekološke niše djelomično preklapaju (slika 2), onda će njihov zajednički suživot biti moguć zbog prisustva specifičnih adaptacija u svakoj vrsti.

Ako ekološka niša jedne vrste uključuje ekološku nišu druge (slika 1), tada dolazi do intenzivne konkurencije koja će gurnuti svog rivala na periferiju fitnes zone.

Konkurencija vodi do važnih ekološke posljedice. U prirodi, jedinke svake vrste su istovremeno podložne interspecifičnoj i intraspecifičnoj konkurenciji. Interspecifičnost je po svojim posljedicama suprotna od intraspecifične, jer sužava područje staništa i količinu i kvalitetu potrebnih ekoloških resursa.

Intraspecifična konkurencija doprinosi teritorijalnoj distribuciji vrsta, odnosno širenju prostorne ekološke niše. Krajnji rezultat je omjer međuvrsnog i unutarvrsnog natjecanja. Ako je međuvrsna konkurencija veća, onda se raspon date vrste smanjuje na područje s optimalnim uvjetima, a istovremeno se povećava specijalizacija vrste.

Ekološka niša nazvan položaj pogleda, ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ oi zauzima u zajednički sistem biocenoza, kompleks njenih biocenotskih veza i zahtjeva za abiotički faktori okruženje. Ekološka niša odražava učešće vrste u biocenozi. U ovom slučaju se ne misli na njegovu teritorijalnu lokaciju, već na funkcionalnu manifestaciju organizma u zajednici. Prema Chu Eltonu (1934), ekološka niša je “mjesto u životnom okruženju, odnos vrste prema hrani i neprijateljima”. Koncept ekološke niše pokazao se vrlo plodonosnim za razumijevanje zakona zajednički život vrste. Pored C. Eltona, na njegovom razvoju su radili mnogi ekolozi, među njima D. Grinnell, G. Hutchinson, Y. Odum i drugi.

Postojanje vrste u zajednici određeno je kombinacijom i djelovanjem mnogih faktora, ali pri određivanju pripadaju li organizmi nekoj niši, oni polaze od prirode ishrane ovih organizama, od njihove sposobnosti da dobiju ili snabdijevaju hranu. Dakle, zelena biljka, koja učestvuje u formiranju biocenoze, osigurava postojanje niza ekoloških niša. To su niše koje uključuju organizme koji se hrane korijenovim ili lisnim tkivom, cvijećem, plodovima, korijenskim izlučevinama itd. (Sl. 11.11).

Rice. 11.11. Postavljanje ekoloških niša povezanih s biljkom:

1 - korijenske bube; 2 - jedenje korijenskih izlučevina; 3 - lišćari; 4 - jede stabljike, 5 - voće; 6 - jedači sjemena; 7 - cvjetne bube; 8 - jedači polena; 9 - jedači sokova; 10 - pupoljci

(prema I. N. Ponomarjovoj, 1975.)

Svaka od ovih niša uključuje heterogene sastav vrsta grupe organizama. Dakle, unutra ekološka grupa U korijenske bube spadaju nematode i larve nekih kornjaša (oraščići, majske bube), a niša biljaka koje sišu biljne sokove uključuju bube i lisne uši. Ekološke niše „buba stabljika“ ili „buba stabljika“ pokrivaju velika grupaživotinje, među kojima su posebno brojni insekti (stolari, crvi, potkornjaci, dugorogi itd.).

Treba napomenuti da među njima ima i onih koji se hrane samo drvetom živih biljaka ili samo korom - oboje pripadaju različitim ekološkim nišama. Specijalizacija vrsta u odnosu na resurse hrane smanjuje konkurenciju i povećava stabilnost strukture zajednice.

Postoje razne vrste dijeljenje resursa.

1. Specijalizacija morfologije i ponašanja u skladu sa vrstom hrane: na primjer, kljun ptica mora biti prilagođen za hvatanje insekata, cijepanje rupa, pucanje oraha, kidanje mesa itd.

2. Vertikalno razdvajanje, na primjer, između stanovnika krošnje i šumskog tla.

3. Horizontalno razdvajanje, na primjer, između stanovnika različitih mikrostaništa. Svaki od ovih tipova ili njihova kombinacija dovodi do podjele organizama na grupe koje se međusobno manje natječu, jer svaka od njih zauzima svoju nišu. Na primjer, postoji podjela ptica u ekološke grupe na osnovu toga gdje se hrane: zrak, lišće, deblo, tlo. Dalja podjela ovih grupa na osnovu glavne vrste hrane prikazana je na Sl. 11.12.

Rice. 11.12. Podjela ptica na ekološke grupe na osnovu

na mestu njihovog hranjenja: vazduh, lišće, deblo, zemlja

(nakon N. Green et al., 1993.)

Specijalizacija vrste u ishrani, korišćenju prostora, vremenu delovanja i drugim uslovima karakteriše se kao sužavanje njene ekološke niše, a obrnuti procesi kao njeno širenje.

Suziti ili proširiti ekološku nišu vrste u zajednici veliki uticaj konkurenti pružaju. Pravilo kompetitivnog isključivanja za ekološki slične vrste koje je formulirao G.F. Gause treba izraziti na način da dvije vrste ne koegzistiraju u istoj ekološkoj niši. Izlazak iz konkurencije postiže se divergencijom zahtjeva za životnom sredinom, promjenom životnog stila ili, drugim riječima, razgraničenjem ekoloških niša vrsta. U tom slučaju stječu sposobnost koegzistiranja u istoj biocenozi. Tako u mangrovima na obali Južne Floride žive razne čaplje koje se često hrane i do devet riba na istom plićaku. različite vrste. Pritom se praktički ne miješaju jedni s drugima, budući da su u njihovom ponašanju - u kojim lovnim područjima preferiraju i kako love ribu - razvijene su prilagodbe koje im omogućuju da zauzmu različite niše unutar istog plićaka. Zelena noćna čaplja pasivno čeka ribu, sjedeći na korijenju mangrova koji vire iz vode. Luizijanska čaplja pravi nagle pokrete, uzburkavajući vodu i plašeći skrivenu ribu. Snježna čaplja se polako kreće od mjesta do mjesta u potrazi za plijenom.

Najsofisticiraniju metodu pecanja koristi crvena čaplja, koja prvo uzburka vodu, a zatim širom otvara krila kako bi stvorila hlad. U isto vrijeme, prvo, ona sama jasno vidi sve što se događa u vodi, a drugo, uplašena riba uzima sjenu za zaklon, juri prema njoj, pada ravno u neprijateljski kljun. Veličina velike plave čaplje omogućava joj da lovi na mjestima koja su nedostupna njenim manjim i kraćim srodnicima. Insektivorne ptice zimske šume Rusi koji se hrane drvećem također izbjegavaju međusobnu konkurenciju zbog različite prirode njihove potrage za hranom. Nuthachs i pike skupljaju hranu na stablima drveća. Puznjaci brzo istražuju drveće, brzo hvataju insekte i sjemenke uhvaćene u velikim pukotinama kore, a male pike pažljivo pretražuju površinu debla tražeći najmanje pukotine u koje prodire njihov tanki šilasti kljun. U evropskom dijelu Rusije postoje usko srodne vrste sisa, čija je izolacija jedna od druge posljedica razlika u staništima, područjima hranjenja i veličini plijena. Razlike u okolišu također se ogledaju u nizu sitnih detalja. vanjska struktura, uklj. u promjenama dužine i debljine kljuna (slika 11.13).

Zimi, u mješovitim jatima, velike sise vrše široku potragu za hranom po drveću, grmlju, panjevima, a često i po snijegu. Čikade ispituju uglavnom velike grane. Dugorepe sise traže hranu na krajevima grana, a sitne sise pažljivo ispituju gornje dijelove krošnje četinara.

Brojni redovi životinja koje se hrane travom uključuju stepske biocenoze. Među njima je mnogo velikih i malih sisara, kao što su kopitari (konji, ovce, koze, saige) i glodari (gofovi, svizci, miševi). Svi oni čine jednu veliku funkcionalnu grupu biocenoza (ekosistema) - biljojedi. Istovremeno, istraživanja pokazuju da uloga ovih životinja u konzumiranju biljne materije nije ista, jer u ishrani koriste različite komponente travnatog pokrivača.

Rice. 11.13. Talog za hranu za različite vrste sjenica

(prema E. A. Kriksunov et al., 1995.)

Dakle, veliki kopitari (trenutno su to domaće životinje i saige, a prije ljudskog razvoja stepa - samo divlje vrste) samo djelimično, selektivno jedu hranu, uglavnom visoke, najhranljivije trave, odgrizajući ih na znatnoj visini (4-7 cm) od površine tla. Svizaci koji ovdje žive biraju hranu među travom, prorijeđenom i modificiranom od kopitara, jedući je, koja im je bila nedostupna. Svizaci se naseljavaju i hrane samo tamo gdje nema visoke trave. Manje životinje - goferi - radije skupljaju hranu tamo gdje je travnato mjesto još više uznemireno. Ovdje sakupljaju ono što ostane od hranjenja kopitara i svizaca. Između ove tri grupe biljojeda koje čine zoocenozu, postoji podjela funkcija u korištenju zeljaste biomase. Odnosi koji su se razvili između ovih grupa životinja nisu kompetitivne prirode. Sve ove životinjske vrste koriste različite komponente vegetacijskog pokrivača, “jedući” ono što nije dostupno drugim biljojedima. Različito kvalitetno učešće u ishrani trave ili smeštanje organizama u različite ekološke niše obezbeđuje složeniju strukturu biocenoze na datoj teritoriji, obezbeđujući potpunije korišćenje uslova života u prirodnim ekosistemima i maksimalnu potrošnju njenih proizvoda. Suživot ovih životinja karakterizira ne samo odsustvo natjecateljskih odnosa, već, naprotiv, osigurava njihov visok broj. Dakle, porast gofova i njihova rasprostranjenost uočen posljednjih desetljeća rezultat je povećane ispaše domaćih životinja u stepskim područjima zbog povećanja broja stoke. Na mjestima lišenim ispaše (na primjer, zaštićena zemljišta), uočava se smanjenje broja svizaca i gofova. U područjima sa brzim rastom trave (posebno u visokim travnatim površinama), svizci potpuno napuštaju, a vjeverice ostaju u malom broju.

Biljke koje žive u istom sloju imaju slične ekološke niše, što pomaže da se oslabi konkurencija između biljaka različitih slojeva i uzrokuje da razviju različite ekološke niše. U biocenozi, različite biljne vrste zauzimaju različite ekološke niše, što slabi međuvrsnu konkurentsku napetost. Iste biljne vrste u različitim prirodna područja mogu zauzeti različite ekološke niše. Dakle, bor i borovnica u šumi borovnice, vodene biljke (jezerca, jajne čahure, lokvanj, leća) naseljavaju se zajedno, ali su raspoređene u različitim nišama. Sedmičnik i borovnica u umjerenim šumama su tipični sjenoviti oblici, ali u šumatundri i tundri rastu na otvorenim prostorima i postaju svijetli. Na ekološku nišu vrste utiče interspecifična i intraspecifična konkurencija.

U prisustvu konkurencije sa blisko povezanim ili ekološki slične vrste površina staništa je smanjena na otsch male granice (slika 11.14), tj. vrsta je najrasprostranjenija< благоприятных для него зонах, где он обладает преимуществом пс сравнению со своими конкурентами. В случае если межвидовая конкуренция сужает экологическую нишу вида, не давая проявиться в u potpunosti, onda intraspecifična konkurencija, naprotiv, doprinosi širenju ekoloških niša. S povećanjem broja vrsta počinje korištenje dodatne hrane, razvoj novih staništa i nastajanje novih biocenotičkih veza.

Rice. 11.14. Podjela staništa zbog konkurencije

(prema E. A. Kriksunov, 1995.)

Ekološke niše - pojam i vrste. Klasifikacija i karakteristike kategorije "Ekološke niše" 2017, 2018.

Detaljno rešenje paragrafa 76 iz biologije za učenike 10. razreda, autori Kamensky A.A., Kriksunov E.A., Pasechnik V.V. 2014

• Gdz radnu svesku iz biologije za 10. razred možete pronaći

1. Šta je stanište?

Odgovori. Stanište (stanište) - skup biotičkih, abiotskih i antropogenih (ako ih ima) faktori životne sredine za bilo koji određenoj teritoriji ili vodeno područje, formirano na mjestu primarnog kompleksa abiotskih faktora - ekotopa. Stanište vrste ili populacije - važna komponenta njegova/njena ekološka niša. U odnosu na kopnene životinje, pojam se smatra sinonimom za koncepte stanice (stanište vrste) i biotopa (stanište zajednice).

Staništa koja karakterišu različiti faktori životne sredine, ali imaju sličan vegetacijski pokrivač, nazivaju se biološki ekvivalentnim. Njihovo postojanje je moguće zbog djelomične kompenzacije faktora jedni od drugih.

T. Southwood (1977) je predložio klasifikaciju staništa prema prirodi promjena faktora tokom vremena, ističući sljedeće:

nepromijenjena - uslovi okoliša ostaju povoljni na neodređeno vrijeme;

predvidljivo sezonski - postoji redovna promjena povoljnih i nepovoljnih perioda;

nepredvidivo - povoljni i nepovoljni periodi imaju različito trajanje;

efemerno - sa kratkim povoljnim periodom.

2. Šta je lanac ishrane?

Odgovori. Prehrambeni (trofički) lanac - niz vrsta biljaka, životinja, gljiva i mikroorganizama koji su međusobno povezani odnosom: hrana - potrošač (niz organizama u kojem se odvija postepeni prijenos materije i energije od izvora do potrošača ).

Organizmi sljedeće karike jedu organizme prethodne karike i tako nastaje lančani prijenos energije i materije, koji je u osnovi kruženja tvari u prirodi. Svakim prijenosom od veze do veze gubi se veliki dio (do 80-90%) potencijalne energije, koja se raspršuje u obliku topline. Iz tog razloga je broj karika (vrsta) u lancu ishrane ograničen i obično ne prelazi 4-5.

3. Šta je međuspecifična borba?

Pitanja nakon § 76

1. Koja je razlika između pojmova „staništa“ i „ekološke niše“?

Odgovori. Položaj vrste koji zauzima u biogeocenozi, kompleks njenih veza s drugim vrstama i zahtjevi za abiotskim čimbenicima okoliša naziva se ekološka niša. Koncept "ekološke niše" treba razlikovati od koncepta "staništa". U potonjem slučaju mi pričamo o dijelu prostora u kojem vrsta živi i gdje postoje neophodni abiotički uslovi za njeno postojanje. Ekološka niša vrste ne zavisi samo od abiotskih uslova, ona karakteriše čitav životni stil koji vrsta može voditi u datoj zajednici. By figurativno ekolog Yu Odum, stanište je adresa vrste, a ekološka niša je njena „profesija“. Postoje fundamentalne (ili potencijalne) i realizovane niše. Osnovna ekološka niša je skup optimalnih uslova pod kojima ovaj tip mogu postojati i razmnožavati se. Realizovana niša – uslovi u kojima se vrsta zaista pojavljuje u datom ekosistemu, ona uvek čini neki deo osnovne niše.

Za reprodukciju i dugotrajno postojanje mnogih životinjskih vrsta, razgraničenje niša u različitim fazama ontogeneze je od velike važnosti: gusjenice i odrasle jedinke lepidoptera, ličinke i kornjaši majske bube, punoglavci i odrasle žabe ne natječu se ni s jednom. drugo, budući da se razlikuju po staništu i uključeni su u različita kola ishrana.

Međuvrsna konkurencija dovodi do sužavanja ekološke niše i ne dozvoljava da se njen potencijal manifestuje. Intraspecifična konkurencija, naprotiv, doprinosi širenju ekološke niše. U vezi sa povećanjem brojnosti vrsta počinje korištenje prihrane, razvoj novih staništa i nastajanje novih biocenotskih veza.

2. Mogu li različite vrste zauzimati istu ekološku nišu?

Odgovori. Ne, ne mogu. Živi u jednom staništu veliki broj organizmi različitih vrsta. na primjer, mješovita šuma- ovo je stanište za stotine vrsta biljaka i životinja, ali svaka od njih ima svoju i samo jednu "profesiju" - ekološku nišu.

U šumi, los i vjeverica imaju slična staništa, ali su njihove niše potpuno različite: vjeverica živi uglavnom u krošnjama drveća, hrani se sjemenkama i plodovima i tamo se razmnožava. Cijeli životni ciklus losa povezan je s prostorom potkrovlja: hranjenje zelenim biljkama ili njihovim dijelovima, razmnožavanje i sklonište u šikarama.

Elementi ekološke niše:

hrana (vrste);

vrijeme i način ishrane;

uzgajalište;

mjesto skloništa.

Ekološke niše postoje prema određenim pravilima:

što su zahtjevi (granice tolerancije) neke vrste na bilo koji ili više faktora okoliša širi, to je veći prostor koji ona može zauzeti u prirodi, a time i šira njena rasprostranjenost;

ako se režim bilo kojeg, barem jednog ekološkog faktora u staništu jedinki jedne vrste promijenio na način da njegove vrijednosti prelaze granice niše, onda to znači uništenje niše, tj. , ograničenje ili nemogućnost očuvanja vrste u datom staništu. Drugi važni obrasci su takođe povezani sa konceptom „ekološke niše“ – svaka vrsta ima svoju, jedinstvenu ekološku nišu, odnosno koliko vrsta na Zemlji, toliko ekoloških niša (2,2 miliona vrsta živih organizama, od čega 1,7 miliona vrsta životinja). Dvije različite vrste (čak i one vrlo bliske) ne mogu zauzeti istu ekološku nišu u prostoru;

u svakom ekosistemu postoje vrste koje imaju istu nišu ili njene elemente (hrana, sklonište). U ovom slučaju, konkurencija je neizbježna, borba za posjedovanje niše. Takvi odnosi odražavaju se Gauseovim pravilom: ako dvije vrste sa sličnim zahtjevima za okoliš (ishrana, ponašanje, mjesta za razmnožavanje) uđu u kompetitivni odnos, tada jedna od njih mora umrijeti ili promijeniti način života i zauzeti novu ekološku nišu.

Ekološka niša je ukupnost svih zahtjeva vrste (populacije) prema uslovima životne sredine (sastav i režim faktora sredine) i mjesto gdje su ti zahtjevi ispunjeni.

Ekološke niše suživotnih vrsta mogu se djelomično preklapati, ali se nikada u potpunosti ne podudaraju, jer stupa na snagu zakon konkurentske isključenosti.

3. Može li jedna vrsta zauzimati različite ekološke niše? Od čega ovo zavisi?

4. Kakav je značaj ekoloških niša u životu zajednice?

Odgovori. Koncept ekološke niše vrlo je koristan za razumijevanje zakona koegzistencije vrsta. Na primjer, svaka zelena biljka, sudjelujući na jedan ili drugi način u formiranju biogeocenoze, osigurava postojanje niza ekoloških niša. Među njima mogu postojati niše koje uključuju organizme koji se hrane korijenskim tkivom (korijenovci) ili lisnim tkivom (lisne bube i sokovnjače), cvijećem (cvjetne bube), voćem (voćari), izlučevinama korijena (ekkrizotrofi) itd. čine integralni sistem raznovrsne upotrebe biljne mase tela. Štoviše, svi heterotrofi koji jedu biljnu biomasu gotovo da se ne natječu jedni s drugima.

Svaka od ovih niša uključuje grupe organizama koje su heterogene po sastavu vrsta. Na primjer, ekološka grupa kornjaša uključuje i nematode i ličinke nekih kornjaša (majske bube, kukoljke), a niša biljaka koje sišu biljne sokove uključuju bube i lisne uši.

Ekološke niše životinja koje se hrane biljnom biomasom

Grupe vrsta u zajednici koje imaju slične funkcije i niše istih svojstava neki autori nazivaju cehovima (ceh korijenoždera, ceh noćnih grabežljivaca, ceh čistača itd.).

Razmotrite sliku 122. Jedan ili različite niše zauzimaju biljojede u afričkoj savani? Obrazložite svoj odgovor. Razmotrite sliku 123. Da li vreten konjic i njegova larva zauzimaju iste ili različite niše? Obrazložite svoj odgovor.

Odgovori. U savani životinje zauzimaju različite ekološke niše. Ekološka niša je mjesto koje vrsta zauzima u biocenozi, uključujući kompleks njenih biocenotičkih veza i zahtjeva za okolišnim faktorima. Termin je 1914. skovao J. Grinnell, a 1927. Charles Elton.

Ekološka niša je zbir faktora za postojanje određene vrste, od kojih je glavni njeno mjesto u lancu ishrane.

Ekološka niša može biti:

fundamentalna - određena kombinacijom uslova i resursa koji omogućavaju vrsti da održi održivu populaciju;

ostvarene - čija svojstva određuju konkurentske vrste.

Ova razlika naglašava da interspecifična konkurencija dovodi do smanjenja plodnosti i održivosti i da može postojati dio temeljne ekološke niše u kojoj vrsta, kao rezultat međuvrsne konkurencije, više nije u stanju živjeti i uspješno se razmnožavati.

Ekološka niša ne može biti prazna. Ako se niša isprazni kao rezultat izumiranja vrste, odmah je popunjava druga vrsta.

Stanište se obično sastoji od odvojenih područja („krpe“) sa povoljnim i nepovoljnim uslovima; ova mjesta su često samo privremeno dostupna i pojavljuju se nepredvidivo i u vremenu i u prostoru.

Prazne površine ili „praznine“ staništa pojavljuju se nepredvidivo u mnogim biotopima. Požari ili klizišta mogu dovesti do stvaranja pustara u šumama; Oluja može razotkriti otvoreno područje morske obale, a proždrljivi grabežljivci bilo gdje mogu istrijebiti potencijalne žrtve. Ove ispražnjene oblasti su uvek ponovo naseljene. Međutim, prvi doseljenici neće nužno biti one vrste koje su u stanju da se uspješno takmiče i istiskuju druge vrste u dužem vremenskom periodu. Stoga je koegzistencija prolaznih i konkurentskih vrsta moguća sve dok se nenaseljena područja pojavljuju s odgovarajućom učestalošću. Prolazna vrsta je obično prva koja kolonizuje prazno područje, kolonizira ga i razmnožava se. Konkurentnija vrsta polako kolonizuje ova područja, ali kada kolonizacija počne, s vremenom pobjeđuje prolaznu vrstu i razmnožava se.

Doktrina ekoloških niša ima ogromnu praktični značaj. Kada se uvede u lokalna flora i faunu stranih vrsta mora se saznati koju ekološku nišu zauzimaju u svojoj domovini, da li će imati konkurenciju na mjestima introdukcije. Široka rasprostranjenost muskrata u Evropi i Aziji objašnjava se upravo odsustvom glodara sa sličnim načinom života u ovim regijama.

Kod srodnih vrsta koje žive zajedno, postoji vrlo fino ocrtavanje ekoloških niša. Tako kopitari koji pasu u afričkim savanama koriste hranu za pašnjake na različite načine: zebre uglavnom beru vrhove trave, gnuovi se hrane onim što im zebre ostave, gazele čupaju najniže trave, a topi antilope se zadovoljavaju suhim stabljikama koje ostavljaju drugi biljojedi. Zbog podjele niša povećava se ukupna bioproduktivnost ovako složenog stada u pogledu sastava vrsta. Seljačko stado koje se sastoji od krava, ovaca, koza je mnogo efikasnije, sa ekološka tačka viziju, koristi livade i pašnjake od jednovrstnog stada, monokultura je najmanje efikasan način poljoprivreda.

Ako uporedimo odraslog kukca i larve vretenca, možemo izvući sljedeće zaključke:

1) Ličinke obično služe kao faza disperzije koja osigurava širenje vrste.

2) Ličinke se razlikuju od odraslih jedinki i po biologiji ishrane, i po svom staništu, i po načinu kretanja (leteći vretenac i njegova plivajuća ličinka) i karakteristikama ponašanja. Zahvaljujući tome, jedna vrsta može kroz cijelu životni ciklus iskoristiti mogućnosti koje pružaju dvije ekološke niše. Ovo povećava šanse za preživljavanje vrste.

3) mogu se prilagoditi različitim uslovimačekaju ih u drugom životu, imaju fiziološku izdržljivost.

Prilikom proučavanja ponašanja životinja u prirodnom okruženju, važno je razumjeti utjecaj posljedica ponašanja na sposobnost životinje da preživi. Posljedice određene vrste aktivnosti uglavnom zavise od neposrednih uslova života životinja. U uvjetima na koje je životinja dobro prilagođena, posljedice određene aktivnosti mogu biti korisne. Ista aktivnost u drugim uslovima može biti štetna. Da bismo razumjeli kako je evoluiralo ponašanje životinja, moramo razumjeti kako se životinje prilagođavaju svom okruženju.

ekologija - je grana prirodnih nauka koja proučava odnose životinja i biljaka sa njihovom okolinom prirodno okruženje. Bavi se svim aspektima ovih odnosa, uključujući protok energije kroz ekosisteme, fiziologiju životinja i biljaka, strukturu životinjskih populacija i njihovo ponašanje, itd. Osim dobijanja preciznih znanja o određenim životinjama, ekolog nastoji razumjeti opšti principi ekološke organizacije, a ovdje ćemo se osvrnuti na neke od njih.

Tokom procesa evolucije, životinje se prilagođavaju specifičnim uslovima okruženje, ili stanište. Staništa se obično karakterišu opisom njihovih fizičkih i hemijskih karakteristika. Od vrste biljnih zajednica zavisi fizička svojstva okruženje kao što su tlo i klima. Biljne zajednice pružaju raznovrsna moguća staništa koja koriste životinje. Povezivanje biljaka i životinja, zajedno sa specifičnim uslovima prirodnog staništa, čini ekosistem. Postoji 10 glavnih tipova ekosistema na planeti, koji se nazivaju biomi. Na sl. Slika 5.8 prikazuje distribuciju glavnih zemaljskih bioma u svijetu. Tu su i morski i slatkovodni biomi. Na primjer, biom savane zauzima velika područja Afrike, Južne Amerike i Australije i sastoji se od travnatih ravnica s rijetkim drvećem koje raste na njima u tropskim i suptropskim područjima. globus. Savane obično imaju kišnu sezonu. Na gornjem kraju raspona distribucije padavina, savana postepeno ustupa mjesto tropskim šumama, a na donjem kraju pustinjama. Afričkom savanom dominiraju bagremi, južnoameričkom dominiraju palme, au australijskoj savani eukaliptus. Karakteristična karakteristika Afrička savana je veliki izbor biljojeda kopitara, koji osiguravaju postojanje raznih grabežljivaca. IN Južna Amerika i Australiji, iste niše zauzimaju druge vrste.

Zbirka životinja i biljaka koje naseljavaju određeno stanište naziva se zajednica. Vrste koje formiraju zajednicu dijele se na proizvođače, potrošače i razlagače. Proizvođači su zelene biljke koje hvataju sunčevu energiju i pretvaraju je u hemijsku energiju. Potrošači su životinje koje jedu biljke ili biljojede i tako indirektno ovise o biljkama za energiju. Razlagači su obično gljive i bakterije koje razgrađuju mrtve ostatke životinja i biljaka u tvari koje biljke mogu ponovno koristiti.

niša - to je uloga životinje u zajednici, određena njenim odnosima i sa drugim organizmima i sa svojim fizičkim okruženjem. Dakle, biljojedi obično jedu biljke, a biljojede, zauzvrat, jedu grabežljivci. Vrste koje zauzimaju ovu nišu različite su u različitim dijelovima svijeta. Na primjer, nišu malih biljojeda u umjerenim klimatskim zonama na sjevernoj hemisferi zauzimaju zečevi i zečevi, u Južnoj Americi - agouti i viscacha, u Africi - hiraksi i hrčci s bijelim nogama, au Australiji - valabiji.

Rice. 5.8. Distribucija najvećih svjetskih kopnenih bioma.

Godine 1917. američki ekolog Grinnell prvi je predložio teoriju niše zasnovanu na istraživanju kalifornijske ptice rugalice. (Toxostoma redivivum) - ptica koja se gnijezdi u gustom lišću na visini od jednog do dva metra iznad zemlje. Lokacija gnijezda je jedna karakteristika koja se može koristiti za opisivanje niše životinje. U planinskim područjima, vegetacija neophodna za gniježđenje dostupna je samo u ekološkoj zajednici tzv chaparral Stanište ptice rugalice, opisano fizičkim karakteristikama okoline, dijelom je određeno reakcijom populacije ptice rugalice na situaciju koja se razvija u niši. Dakle, ako je visina gnijezda iznad tla odlučujući faktor za bijeg od grabežljivaca, tada će postojati jaka konkurencija u populaciji za gnijezdišta na optimalnoj visini. Da ovaj faktor nije bio toliko odlučujući, onda veći broj pojedinci bi mogli da grade gnijezda na drugim mjestima. Na uslove staništa u datoj niši takođe utiče konkurencija drugih vrsta za gnezda, hranu, itd. Stanište kalifornijske ptice rugalice delimično je određeno situacijom u niši, distribucijom drugih vrsta grmova karakterističnih za čaparal i gustina naseljenosti same ptice rugalice. Jasno je da ako je njegova gustina mala, ptice se gnijezde samo unutra najbolja mjesta, a to utiče na stanište vrste. Dakle, ukupni odnos između ptice rugalice i uslova staništa, koji se često naziva ekotop, su rezultat složenih interakcija karakteristične karakteristike niše, staništa i populacije.

Ako životinje različitih vrsta koriste iste resurse, karakteriziraju ih neke zajedničke preferencije ili granice stabilnosti, onda govorimo o preklapanju niša (slika 5.9). Preklapanje niša dovodi do konkurencije, posebno kada su resursi oskudni. Princip konkurentske isključenosti navodi da dvije vrste s istim nišama ne mogu postojati na istom mjestu u isto vrijeme s obzirom na ograničene resurse. Iz ovoga slijedi da ako dvije vrste koegzistiraju, onda između njih moraju postojati ekološke razlike.

Rice. 5.9. Pokrivanje niša. Kondicija životinje se često može predstaviti kao kriva u obliku zvona duž nekog gradijenta okoline, kao što je temperatura. Preklapanje niša (zasjenjeno područje) javlja se u dijelu gradijenta koji zauzimaju predstavnici različitih vrsta.

Kao primjer, uzmite u obzir nišne odnose grupe vrsta ptica koje beru lišće koje se hrane hrastovima duž planinske obale središnje Kalifornije (Root, 1967.). Ova grupa, tzv ceh,čine vrste koje koriste iste prirodne resurse na isti način. Niše ovih vrsta se u velikoj mjeri preklapaju i stoga se međusobno takmiče. Prednost koncepta ceha je u tome što analizira sve konkurentske vrste na datom području, bez obzira na njihov taksonomski položaj. Ako uzmemo u obzir ishranu ovog ceha ptica kao element njihovog staništa, onda treba reći da bi se većina ove prehrane trebala sastojati od artropoda sakupljenih iz lišća. Ovo je proizvoljna klasifikacija, jer svaka vrsta može biti član više od jednog saveza. Na primjer, obična sisa (Parus inornatus) odnosi se na ceh ptica koje skupljaju lišće na temelju njihovog ponašanja u potrazi za hranom; Osim toga, ona je i članica ceha ptica koje se gnijezde u udubljenjima zbog zahtjeva za gniježđenjem.

Rice. 5.11.

Tri tipa ponašanja u potrazi za hranom kod ptica koje sakupljaju lišće predstavljene su kao tri strane trougla. Dužina linije koja je okomita na stranu trougla je proporcionalna količini vremena utrošenog na izvođenje ponašanja. Zbir sve tri linije za svaki tip je 100%. (After Root, 1967.)

Iako postoji pet vrsta ptica koje se hrane insektima, svaka vrsta uzima insekte koji se razlikuju po veličini i taksonomskom položaju. Taksonomske kategorije insekata koje jedu ovih pet vrsta se preklapaju, ali svaka vrsta je specijalizovana za određeni takson. Veličine plijena se potpuno preklapaju, ali njihova sredstva i varijacije su različite, barem u nekim slučajevima. Root (1967) je također otkrio da ptice ovih vrsta karakteriziraju tri tipa ponašanja pri nabavci hrane:

1) sakupljanje insekata sa površine lišća kada se ptica kreće po čvrstoj podlozi;

2) sakupljanje insekata sa površine lišća od strane ptice koja lebdi;

3) hvatanje letećih insekata.

Udio vremena koje svaka vrsta provede na jednom ili drugom načinu dobivanja hrane prikazan je na Sl. 5.11. Ovaj primjer jasno pokazuje proces ekološke specijalizacije u ponašanju. Ponašanje svake vrste utječe na ponašanje drugih vrsta na način da članovi tog esnafa razvijaju sve moguće vrste ponašanja pri nabavci hrane i koriste sve vrste plijena.

Ako podređena vrsta opstane u konkurenciji s dominantnom vrstom, to znači da je njena glavna niša šira od niše dominantne vrste. Takvi slučajevi su zabilježeni kod pčela i kosova novog svijeta (Orians i Willson, 1964). Budući da prioritet u korišćenju resursa pripada dominantnim vrstama, podređene vrste mogu biti isključene iz prostora niše kada su resursi ograničeni, njihova količina je nepredvidiva, a potraga za hranom zahteva značajan napor; a sve to značajno smanjuje sposobnost podređenih vrsta u području preklapanja. U takvim slučajevima može se očekivati ​​da će podređene vrste biti podvrgnute značajnom selekcijskom pritisku i promijeniti svoje temeljne niše, bilo kroz specijalizaciju ili razvijanjem otpornosti na širi raspon fizičkim uslovima staništa.

Prilagodljivost ponašanja životinja

Prirodnjaci i etolozi otkrili su brojne primjere nevjerovatnih načina na koje se životinje savršeno prilagođavaju uvjetima svog okruženja. Teškoća u objašnjavanju ovakvog ponašanja životinja je u tome što se čini uvjerljivim samo zato što se različiti detalji i zapažanja previše dobro uklapaju; drugim riječima, dobra priča može izgledati uvjerljivo jednostavno zato što je dobra priča. Ovo ne znači da dobra priča ne može biti istinita. U svakom ispravnom objašnjenju adaptacije ponašanja, različiti detalji i zapažanja se zaista moraju uklopiti. Problem je što biolozi, kao naučnici, moraju procijeniti podatke i dobar opis- nisu uvek dobri podaci. Kao i na sudu, dokazi moraju biti više nego sveobuhvatni i moraju sadržavati neki element nezavisne potkrepe.

Jedan od načina da se dobiju dokazi o adaptivnom ponašanju je upoređivanje srodnih vrsta koje zauzimaju različita staništa. Klasičan primjer ovog pristupa je rad Ester Cullen (1957) koji upoređuje navike gniježđenja kittiwake koji se gnijezdi na litici. (Rissa tridactyla) i u galebovima koji se gnijezde u zemlji, kao što je obični (Lams ridibundus) i srebro (Lams argentatus). Kittiwake se gnijezde na stijenama koje su nedostupne grabežljivcima i izgleda da su evoluirale od galebova koji se gnijezde na zemlji kao rezultat pritiska grabežljivaca. Kittiwake su naslijedile neke karakteristike galebova koji se gnijezde na zemlji, kao što je djelomično kamuflirana boja njihovih jaja. Jaja ptica koje se gnijezde na zemlji obično su dobro kamuflirana radi zaštite od grabežljivaca, ali kod kittiwake boja jaja ne može služiti ovoj funkciji, jer je svako gnijezdo označeno upadljivim bijelim izmetom. Odrasli i mladi galebovi koji se gnijezde na tlu oprezni su i izbjegavaju nuždu u blizini gnijezda kako ne bi otkrili njegovu lokaciju. Stoga se čini najvjerovatnijim da je kamuflažna boja kittiwake jaja dokaz da su se njihovi preci gnijezdili na tlu.

Cullen (1957) proučavao je koloniju gnezdećih mačića na ostrvima Farne blizu istočna obala Ujedinjenog Kraljevstva, gdje se gnijezde na vrlo uskim liticama. Otkrila je da njihova jaja ne napadaju kopnene životinje kao što su pacovi ili ptice kao što su galebovi haringe, koji često plijene jaja ptica koje se gnijezde na zemlji. Kittiwake se uglavnom hrane ribom i ne jedu jaja i piliće iz susjednih gnijezda, kao što to često čine galebovi koji se gnijezde na zemlji. Čini se da su kitice već izgubile većinu adaptacija koje štite druge galebove od grabežljivaca. Na primjer, ne samo da ne kamufliraju gnijezdo, već rijetko daju alarm i ne napadaju masovno grabežljivce.

Rice. 5.12. Crvenonogi govornici (Rissa brevirostris), gnijezde se na stjenovitim izdancima otoka Pribilof u Beringovom moru

Kittiwakes imaju mnogo posebnih prilagodbi za gniježđenje na stijenama. Imaju lagano tijelo i snažne prste i kandže koje im omogućavaju da se drže za izbočine premale za druge galebove. U usporedbi s galebovima koji se gnijezde na zemlji, odrasli kittiwake imaju nekoliko adaptacije ponašanja na kamenito stanište. Njihovo ponašanje tokom borbi je ograničeno na stroge granice stereotipa u poređenju sa rođacima koji se gnezde na zemlji (Sl. 5.12). Oni grade prilično složena gnijezda u obliku čaše koristeći grančice i blato, dok galebovi koji se gnijezde u zemlji grade rudimentarna gnijezda od trave ili morskih algi, bez upotrebe blata kao cementa. Kittiwake pilići se po mnogo čemu razlikuju od pilića drugih galebova. Na primjer, duže ostaju u gnijezdu i većinu vremena provode s glavom okrenutom prema stijeni. Izvrgnutu hranu grabe direktno iz grla svojih roditelja, dok je većina galebova pokupi sa zemlje, odakle je odrasli izbacuju. Pilići galebova koji se gnijezde u zemlji bježe i skrivaju se kada su uplašeni, dok mladi mačići ostaju u gnijezdu. Piliće galebova karakterizira kriptična boja i ponašanje, dok pilići kittiwakes ne.

Poređenja između vrsta mogu rasvijetliti funkcionalni značaj ponašanja na sljedeće načine: Kada se ponašanje opaža kod jedne vrste, ali ne i kod druge, to može biti posljedica razlika u načinu na koji prirodna selekcija djeluje na dvije vrste. Na primjer, galebovi haringe uklanjaju ljuske jaja u blizini gnijezda kako bi zadržali kamuflažu gnijezda jer je unutrašnja bijela površina ljuske jajeta lako vidljiva. Dokazi koji podržavaju ovu hipotezu dolaze iz zapažanja mačića koji ne uklanjaju svoje školjke. Kao što smo već vidjeli, grabežljivci ne napadaju gnijezda mačića i njihova gnijezda i jaja nisu kamuflirana. Ako uklanjanje ljuske jajeta služi prvenstveno za održavanje kamuflaže gnijezda, malo je vjerojatno da ćemo to pronaći u kittiwake. Međutim, ako služi drugim svrhama, kao što je prevencija bolesti, onda bi se očekivalo da će se ovo ponašanje primijetiti kod kittiwakesa. Kittiwake obično drže gnijezdo vrlo čistim i odbacuju sve strane predmete iz njega. Galebovi haringe to obično ne rade.

Gore navedeni podaci će biti dodatno ojačani ako možemo pokazati da druge srodne vrste pod istim selekcijskim pritiscima razvijaju slične adaptacije. Jedan takav primjer je dao Heilman (1965), koji je proučavao odrpanog galeba koji se gnijezdi na liticama. (Lams furcatus) na ostrvima Galapagos. Heilman je proučavao različite vrste ponašanja koje su određene sposobnošću da se spriječi opasnost od pada sa litica. Galebovi sa viljuškastim repom ne gnijezde se na liticama tako strmim kao kittiwake, niti visoko iznad zemlje. Stoga bi se očekivalo da će odgovarajuće adaptacije galebova račvastih repa biti srednje između onih kod kittiwakesa i tipičnih galebova koji se gnijezde na zemlji. Sabljasti galebovi doživljavaju češće grabežljivce nego mačkice, a Heilman je otkrio neke osobine ponašanja koje su, čini se, vođene ovom razlikom. Na primjer, kao što je već spomenuto, pilići kittiwake vrše nuždu na rubu gnijezda, čineći ga tako vidljivim. Pilići odrpanog galeba vrše nuždu iza ruba ove ivice. Otkrio je da prema brojnim karakteristikama, koje se odnose i na intenzitet grabežljivosti, galebovi račvastorepi zauzimaju međupoložaj između kittiwakesa i ostalih galebova. Na ovaj način, Heilman je procijenio one osobine ponašanja raščupanih galebova koje su adaptacije na dostupnost raspoloživog prostora za gniježđenje i dostupnost mjesta za gniježđenje i materijala za gniježđenje. Zatim je odlučio da proceni podatke na kojima je zasnovana Cullenova (1957) hipoteza karakteristične karakteristike Kittiwakes su rezultat selekcijskih pritisaka koji prate gniježđenje na liticama. Odabrao je 30 karakteristika galeba i podijelio ih u tri grupe ovisno o stepenu sličnosti s ponašanjem mačića. Uzeto u cjelini, ovo poređenje podržava Cullenovu hipotezu da su karakteristične osobine kittiwakesa rezultat odabira koji prati gniježđenje na litici.

Crookov (1964) rad na skoro 90 vrsta tkača (Ploceinae) je još jedan primjer ovog komparativnog pristupa. Ove male ptice su rasprostranjene širom Azije i Afrike. Uprkos svojim vanjskim sličnostima, različite vrste tkalja značajno se razlikuju po društvenoj organizaciji. Neki od njih štite velika teritorija, na kojima grade kamuflirana gnijezda, dok se drugi gnijezde u kolonijama u kojima su gnijezda jasno vidljiva. Crook je otkrio da vrste koje žive u šumama vode usamljeni način života, hrane se insektima i kamufliraju svoja gnijezda u velikom zaštićenom području. One su monogamne, seksualni dimorfizam je slab. Vrste koje žive u savani obično jedu sjemenke, žive u grupama i gnijezde se kolonijalno. Poligamni su, pri čemu su mužjaci jarkih boja, a ženke dosadne.

Crook je vjerovao da, budući da je u šumi teško doći do hrane, potrebno je da oba roditelja hrane piliće, a da bi to učinili roditelji su morali ostati zajedno tokom cijele sezone parenja. Gustina insekata kojima se hrane šumske ptice je mala, tako da par ptica mora braniti veliko područje kako bi se osigurala adekvatna zaliha hrane za piliće. Gnijezda su dobro kamuflirana, a odrasle ptice su mutne boje kako bi se spriječilo da grabežljivci otkriju njegovu lokaciju kada posjete gnijezdo.

U savani, sjemena može biti u izobilju na nekim mjestima, a oskudno na drugim, što je primjer nejednake distribucije hrane. Traženje hrane u ovakvim uslovima je efikasnije ako se ptice formiraju u grupe koje traže široku oblast. Mjesta za gniježđenje za grabljivice su rijetka u savani, pa se mnoge ptice gnijezde na istom drvetu. Gnijezda su obimna kako bi se zaštitila od sunčeve topline, tako da su kolonije lako vidljive. Za zaštitu od grabežljivaca, gnijezda se obično grade visoko na bodljikavim bagremovima ili drugim sličnim stablima (slika 5.13). Sama ženka može prehraniti svoje potomstvo, jer ima relativno puno hrane. Mužjak gotovo da ne učestvuje u tome i brine o drugim ženkama. Mužjaci se natječu za mjesta gniježđenja unutar kolonije, a oni koji uspiju mogu privući nekoliko ženki, dok ostali mužjaci ostaju samci. Kod kolonijalnog naselja Weaver (Textor cucullatus), na primjer, mužjaci jedni od drugih kradu materijal za gniježđenje. Stoga su prisiljeni stalno biti u blizini gnijezda kako bi ga zaštitili. Kako bi privukao ženke, mužjak priređuje razrađenu "predstavu" tako što visi o gnijezdu. Ako je mužjak uspješan u udvaranju, ženka ulazi u gnijezdo. Ova privlačnost gnijezdu tipična je za kolonijalne ptice tkačice. Ritual udvaranja je potpuno drugačiji kod šumskih vrsta ptica, u kojima mužjak bira ženku, udvara joj se na značajnoj udaljenosti od gnijezda, a zatim je vodi do gnijezda.

Rice. 5.13. Weaver Colony Ploceus cucullatus. Imajte na umu da veliki broj

Komparativni pristup se pokazao kao plodna metoda za proučavanje odnosa ponašanja i ekologije. Ptice (Lack, 1968), kopitari (Jarman, 1974) i primati (Crook i Gartlan, 1966; Glutton-Brock i Harvey, 1977) su proučavani ovom metodom. Neki autori (Clutton-Brock i Harvey, 1977; Krebs i Davies, 1981) su izrazili kritiku komparativnog pristupa, međutim, on pruža zadovoljavajuće podatke o evolucijskim aspektima ponašanja, pod uslovom da se vodi odgovarajuća pažnja da se izbjegne zamjene koncepata i dokazi koji su zatvoreni jedan o drugom. Heilman (1965) smatra komparativnu metodu prikladnom samo u slučajevima kada poređenje dvije životinjske populacije omogućava izvođenje zaključaka o trećoj populaciji koja još nije proučavana u vrijeme kada su ovi zaključci formulisani. U ovom slučaju, hipoteza formulirana kao rezultat komparativne studije može se testirati nezavisno bez korištenja podataka dobivenih iz te studije. Lako je uočiti da ako postoje međusobno povezane razlike u ponašanju i ekologiji između dvije populacije, onda to nije dovoljno da se kaže da ove osobine odražavaju pritisak selekcije koji je rezultat razlika u životnim uvjetima dvije populacije. Razlike koje proizlaze iz zbunjujućih varijabli ili iz poređenja neodgovarajućih taksonomskih nivoa mogu se izbjeći pažljivom statističkom analizom (Clutton-Brock i Harvey, 1979; Krebs i Davies, 1981).