Drevni gmizavci: porijeklo i izumiranje. Poreklo i evolucija modernih gmizavaca Razlozi izumiranja drevnih gmizavaca
životinje - gmizavci. Ove promjene su bile prilično složene, na primjer, zahtijevale su razvoj snažnih pluća i promjenu prirode kože.
Sa stajališta progresivne metode klasifikacije - kladistike, koja razmatra položaj organizama sa stanovišta njihovog porijekla, a ne karakteristike njihove organizacije (posebno klasične "gmazovske" karakteristike krokodila, npr. pošto su hladnokrvnost i udovi koji se nalaze na bočnim stranama tela sekundarni), svi gmizavci su razvijeni amnioti, isključujući taksone uključene u kladu sinapsida i možda anapsida.
Karbonski period Ostaci najstarijih gmizavaca poznati su iz gornjeg karbona (prije oko 300 miliona godina). Pretpostavlja se da je odvajanje od predaka vodozemaca trebalo početi, po svemu sudeći, u srednjem karbonu (320 miliona godina), kada je od antrakozaura poput Diplovertebron
, oblici su se izolovali, očigledno bolje prilagođeni zemaljskom načinu života. Iz takvih oblika nastaje nova grana - Seymouriomorpha, čiji su ostaci pronađeni u gornjem karbonu - srednjem permu. Neki paleontolozi klasifikuju ove životinje kao vodozemce.
Permski period Iz gornjopermskih naslaga, Sjeverna Amerika Zapadna Evropa , Rusija i Kina poznaju ostatke kotilosaura (Cotylosauria). Po nizu karakteristika i dalje su vrlo bliski stegocefalima. Lobanja im je bila u obliku čvrste koštane kutije sa otvorima samo za oči, nozdrve i parijetalni organ, vratna kičma je bila slabo formirana (iako postoji struktura prva dva pršljena karakteristična za savremene gmizavce - atlanta I), sakrum je imao od 2 do 5 pršljenova; kleitrum, kožna kost karakteristična za ribe, sačuvana je u ramenom pojasu; udovi su bili kratki i široko razmaknuti.
Dalju evoluciju gmizavaca odredila je njihova varijabilnost zbog uticaja različitih životnih uslova sa kojima su se susreli tokom razmnožavanja i naseljavanja. Većina grupa je postala mobilnija; njihov kostur je postao lakši, ali istovremeno i jači. Gmizavci su se hranili raznovrsnijom prehranom od vodozemaca. Tehnika njegovog vađenja je promijenjena. S tim u vezi, struktura udova, aksijalnog skeleta i lubanje pretrpjela je značajne promjene. Kod većine su udovi postali duži, a karlica je, dobijajući stabilnost, bila pričvršćena za dva ili više sakralnih kralježaka. “Riblja” kost, kleitrum, nestala je iz ramenog pojasa. Čvrsta školjka lubanje je podvrgnuta djelomičnoj redukciji. U vezi sa diferenciranijim mišićima čeljusnog aparata pojavile su se jame i koštani mostovi koji ih razdvajaju u temporalnoj regiji lubanje - lukovi koji su služili za pričvršćivanje. složen sistem mišiće.
Sinapsidi
Glavna grupa predaka koja je stvorila svu raznolikost modernih i fosilnih gmizavaca vjerovatno su bili kotilosauri, ali dalji razvoj gmizavaca išao je drugačijim putevima.
Diapsidi
Sljedeća grupa koja se odvojila od kotilosaura bili su Diapsida. Njihova lobanja ima dvije temporalne šupljine, koje se nalaze iznad i ispod postorbitalne kosti. Diapsidi na kraju paleozoika (perma) dali su izuzetno široko adaptivno zračenje sistematskim grupama i vrstama, koje se nalaze i među izumrlim oblicima i među živim gmizavcima. Među dijapsidima su se pojavile dvije glavne grupe: lepidosauromorfi (Lepidosauromorpha) i arhosauromorfi (Archosauromorpha). Najprimitivniji dijapsidi iz grupe lepidosaura - reda Eosuchia - bili su preci reda Beaked, od kojeg je trenutno sačuvan samo jedan rod - hatteria.
Krajem perma, skvamat (Squamata) se odvojio od primitivnih dijapsida, postajući brojni u periodu krede. Do kraja perioda krede, zmije su evoluirale od guštera.
Poreklo arhosaurusa
Vidi također
- Temporalni lukovi
Bilješke
Književnost
- Naumov N. P., Kartashev N. N. Dio 2. Gmizavci, ptice, sisari// Zoologija kralježnjaka. - M.: postdiplomske škole, 1979. - P. 272.
Prijelazni oblik je organizam s međustanjem koje nužno postoji tokom postepenog prijelaza iz jednog biološkog tipa strukture u drugi. Prijelazne forme karakterizira prisustvo starijih i primitivnijih (u smislu primarnih) osobina od njihovih kasnijih srodnika, ali, istovremeno, prisutnost progresivnijih (u smislu kasnijih) osobina od njihovih predaka. U pravilu, kada se govori o srednjim oblicima, misli se na fosilne vrste, iako intermedijarne vrste ne moraju nužno izumrijeti. Poznati su mnogi prijelazni oblici koji ilustriraju porijeklo tetrapoda od riba, gmizavaca od vodozemaca, ptica od dinosaurusa, sisara od teriodonta, kitova od kopnenih sisara, konja od predaka s pet prstiju i ljudi od drevnih hominida.
ReptiliGmizavci ili gmizavci (lat. Reptilia) su klasa pretežno kopnenih kralježnjaka, uključujući moderne kornjače, krokodile, kljunaste životinje i ljuskave životinje. Kladisti se klasifikuju kao gmizavci i ptice, jer bi inače prvi bili parafiletska grupa.
IN XVIII-XIX vijeka zajedno sa vodozemcima, gmizavci - hladnokrvni kopneni kičmenjaci - bili su ujedinjeni u grupu. Tradicionalno, ova grupa je uključivala različite kičmenjake koji su, prema početnim zamislima, po svojoj organizaciji bili slični modernim reptilima (na primjer, neki sinapsidi - preci modernih sisara). Međutim, u ovom trenutku, pitanja o fiziologiji mnogih izumrlih grupa organizama ostaju otvorena, a podaci o njihovim genetskim i evolucijskim odnosima ne podržavaju ovu vrstu klasifikacije.
Mnogi autori koji se pridržavaju tradicionalne taksonomije smatraju da arhosauri (krokodili, pterosauri, dinosauri itd.) treba izbaciti iz klase gmazova i spojiti ih u jednu klasu sa pticama, jer su ptice zapravo specijalizirana grupa dinosaura. U svijetu je poznato oko 10.885 vrsta neptičjih gmizavaca, a 77 vrsta živi u Rusiji.
Najveće kopnene životinje pripadale su dinosaurusima - predstavnicima drevnih gmizavaca, koje trenutno predstavljaju samo ptice. Gmizavci su cvjetali tokom mezozojske ere, kada su dominirali kopnom, morem i zrakom. Krajem perioda krede većina gmizavaca je izumrla. Moderni ne-ptičji gmizavci samo su raštrkani ostaci tog svijeta. Međutim, drevni gmazovi dali su početak trenutno uspješne grupe životinja - ptica, a mnoge od adaptacija koje su odredile evolucijski uspjeh ove grupe pojavile su se u njenim precima arhosaura, koji su bili specijalizirana grupa dijapsida (toplokrvnih, toplinsko-izolacijskih pokrivač tijela - perje, razvijen mozak i tako dalje).
). Živjeli su u blizini vodenih tijela i bili su usko povezani s njima, jer su se razmnožavali samo u vodi. Razvoj prostora udaljenih od vodenih tijela zahtijevao je značajno restrukturiranje organizacije: prilagođavanje zaštiti tijela od isušivanja, udisanje atmosferskog kisika, efikasno kretanje na čvrstoj podlozi i sposobnost reprodukcije izvan vode. To su glavni preduslovi za nastanak kvalitativno drugačije grupe životinja - gmizavaca. Ove promjene su bile prilično složene, na primjer, zahtijevale su razvoj snažnih pluća i promjenu prirode kože.
Sa stajališta progresivne metode klasifikacije - kladistike, koja razmatra položaj organizama sa stanovišta njihovog porijekla, a ne karakteristike njihove organizacije (posebno klasične "gmazovske" karakteristike krokodila, npr. pošto su hladnokrvnost i udovi koji se nalaze na bočnim stranama tela sekundarni), svi gmizavci su razvijeni amnioti, isključujući taksone uključene u kladu sinapsida i možda anapsida.
Ostaci najstarijih gmizavaca poznati su iz gornjeg karbona (prije oko 300 miliona godina). Pretpostavlja se da je odvajanje od predaka vodozemaca trebalo početi, po svemu sudeći, u srednjem karbonu (320 miliona godina), kada je od antrakozaura poput Ostaci najstarijih gmizavaca poznati su iz gornjeg karbona (prije oko 300 miliona godina). Pretpostavlja se da je odvajanje od predaka vodozemaca trebalo početi, po svemu sudeći, u srednjem karbonu (320 miliona godina), kada je od antrakozaura poput, oblici su se izolovali, očigledno bolje prilagođeni zemaljskom načinu života. Iz takvih oblika nastaje nova grana - sejmuriomorfi ( Seymouriomorpha), čiji su ostaci pronađeni u gornjem karbonu - srednjem permu. Neki paleontolozi klasifikuju ove životinje kao vodozemce.
, oblici su se izolovali, očigledno bolje prilagođeni zemaljskom načinu života. Iz takvih oblika nastaje nova grana - Seymouriomorpha, čiji su ostaci pronađeni u gornjem karbonu - srednjem permu. Neki paleontolozi klasifikuju ove životinje kao vodozemce.
Iz gornjopermskih naslaga Sjeverne Amerike, zapadne Evrope, Rusije i Kine poznati su ostaci kotilosaura ( Cotylosauria). Po nizu karakteristika i dalje su vrlo bliski stegocefalima. Lobanja im je bila u obliku čvrste koštane kutije sa otvorima samo za oči, nozdrve i parijetalni organ, vratna kičma je bila slabo formirana (iako postoji struktura prva dva pršljena karakteristična za savremene gmizavce - , Rusija i Kina poznaju ostatke kotilosaura (Cotylosauria). Po nizu karakteristika i dalje su vrlo bliski stegocefalima. Lobanja im je bila u obliku čvrste koštane kutije sa otvorima samo za oči, nozdrve i parijetalni organ, vratna kičma je bila slabo formirana (iako postoji struktura prva dva pršljena karakteristična za savremene gmizavce - atlanta I), sakrum je imao od 2 do 5 pršljenova; kleitrum, kožna kost karakteristična za ribe, sačuvana je u ramenom pojasu; udovi su bili kratki i široko razmaknuti.
Dalju evoluciju gmizavaca odredila je njihova varijabilnost zbog uticaja različitih životnih uslova sa kojima su se susreli tokom razmnožavanja i naseljavanja. Većina grupa je postala mobilnija; njihov kostur je postao lakši, ali istovremeno i jači. Gmizavci su se hranili raznovrsnijom prehranom od vodozemaca. Tehnika njegovog vađenja je promijenjena. S tim u vezi, struktura udova, aksijalnog skeleta i lubanje pretrpjela je značajne promjene. Kod većine, udovi su postali duži, a karlica je, dobijajući stabilnost, pričvršćena za dva ili više sakralnih kralježaka. "Riblja" kost, kleitrum, nestala je iz ramenog pojasa. Čvrsta školjka lubanje je podvrgnuta djelomičnoj redukciji. U vezi s diferenciranijim mišićima čeljusnog aparata, u sljepoočnoj regiji lubanje pojavile su se jame i koštani mostovi koji ih razdvajaju - lukovi koji su služili za pričvršćivanje složenog sistema mišića.
Sinapsidi
Glavna grupa predaka koja je stvorila svu raznolikost modernih i fosilnih gmizavaca bili su kotilosauri, ali daljnji razvoj gmazova išao je drugačijim putevima.
Diapsidi
Sljedeća grupa koja se odvojila od kotilosaura bili su dijapsidi ( Diapsida). Njihova lobanja ima dvije temporalne šupljine, koje se nalaze iznad i ispod postorbitalne kosti. Diapsidi na kraju paleozoika (perma) dali su izuzetno široko adaptivno zračenje sistematskim grupama i vrstama, koje se nalaze i među izumrlim oblicima i među živim gmizavcima. Među dijapsidima su se pojavile dvije glavne grupe: Lepidosauromorfi ( Lepidosauromorpha) i arhosauromorfi ( Archosauromorpha). Najprimitivniji dijapsidi iz grupe Lepidosaura su red Eosuchia ( Eosuchia) - bili su preci kljunoglavog reda, od kojeg je trenutno sačuvan samo jedan rod - hatteria.
Krajem perma, skvamati su se odvojili od primitivnih dijapsida ( Squamata), koji je postao brojan tokom perioda krede. Do kraja perioda krede, zmije su evoluirale od guštera.
Poreklo arhosaurusa
Vidi također
Napišite recenziju o članku "Porijeklo gmazova"
Bilješke
Književnost
- Naumov N. P., Kartashev N. N. Dio 2. Gmazovi, ptice, sisari // Zoologija kralježnjaka. - M.: Viša škola, 1979. - P. 272.
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Odlomak koji karakterizira porijeklo gmizavaca
Hteo je još nešto da kaže, ali u to vreme knez Vasilij je ustao sa svojom ćerkom, a dva mladića su ustala da im ustupe mesto.„Izvinite, dragi moj vikonte“, rekao je princ Vasilij Francuzu, nežno ga povlačeći za rukav do stolice da ne ustane. “Ovaj nesrećni odmor kod poslanika lišava me zadovoljstva i prekida vas.” „Veoma sam tužan što napuštam vaše divno veče“, rekao je Ani Pavlovnoj.
Njegova ćerka, princeza Helen, lagano držeći nabore svoje haljine, prošetala je između stolica, a osmeh je još jače zasjao na njenom prelepom licu. Pjer je skoro uplašenim, oduševljenim očima gledao ovu lepoticu dok je prolazila pored njega.
„Vrlo dobro“, rekao je princ Andrej.
"Vrlo", rekao je Pierre.
Prolazeći, knez Vasilij je uhvatio Pjera za ruku i okrenuo se Ani Pavlovnoj.
„Daj mi ovog medveda“, rekao je. “Živi sa mnom već mjesec dana i ovo je prvi put da ga vidim na svijetu.” Mladom čovjeku ne treba ništa više od društva pametnih žena.
Ana Pavlovna se nasmešila i obećala da će se pobrinuti za Pjera, koji je, znala je, bio u srodstvu sa knezom Vasilijem po očevoj strani. Starija gospođa, koja je ranije sedela ma tante, žurno je ustala i sustigla princa Vasilija u hodniku. Sva prethodna pretvaranja interesovanja nestala je s njenog lica. Njeno ljubazno, suzama umrljano lice izražavalo je samo tjeskobu i strah.
- Šta ćete mi reći, kneže, o mom Borisu? – rekla je sustižući ga u hodniku. (Izgovarala je ime Boris sa posebnim naglaskom na o). – Ne mogu duže da ostanem u Sankt Peterburgu. Reci mi, koje novosti mogu donijeti svom jadnom dječaku?
I pored toga što je knez Vasilij nerado i gotovo neljubazno slušao stariju gospođu i čak pokazao nestrpljenje, ona mu se nežno i dirljivo nasmešila i, da ne bi otišao, uhvatila ga za ruku.
“Šta da kažeš suverenu, a on će biti direktno prebačen u gardu”, upitala je.
„Verujte mi, učiniću sve što mogu, kneginjice“, odgovori knez Vasilij, „ali teško mi je da pitam vladara; Savetovao bih vam da kontaktirate Rumjanceva, preko kneza Golicina: to bi bilo pametnije.
Starija gospođa nosila je ime princeze Drubecke, jedne od najboljih porodica u Rusiji, ali je bila siromašna, odavno je napustila svijet i izgubila je svoje prethodne veze. Sada je došla da osigura imenovanje za svog čuvara jedini sin. Tek tada, da bi videla princa Vasilija, dala je svoje ime i došla kod Ane Pavlovne na veče, tek tada je slušala vikontovu priču. Uplašile su je reči kneza Vasilija; Nekada je njeno lijepo lice izražavalo ljutnju, ali to je trajalo samo minut. Ponovo se nasmešila i čvršće zgrabila princa Vasilija za ruku.
„Slušaj, prinče“, rekla je, „nikad te nisam pitala, nikad te neću pitati, nikad te nisam podsetila na prijateljstvo mog oca prema tebi. Ali sad te, bogami, dozivam, uradi ovo za mog sina, a ja ću te smatrati dobročiniteljem”, žurno je dodala. - Ne, nisi ljuta, ali obećavaš mi. Pitao sam Golitsina, ali je on odbio. Soyez le bon enfant que vous avez ete, [Budi ljubazan čovek] rekla je, pokušavajući da se nasmeši, dok su joj u očima bile suze.
„Tata, zakasnićemo“, rekla je princeza Helen, koja je čekala na vratima, okrećući svoju prelepu glavu na starinskim ramenima.
Ali uticaj u svetu je kapital, koji se mora zaštititi da ne nestane. Knez Vasilij je to znao, a kada je shvatio da ako počne da traži svakoga ko ga pita, onda uskoro neće moći da traži ni za sebe, retko je koristio svoj uticaj. U slučaju princeze Drubetske, međutim, nakon njenog novog poziva, osjetio je nešto poput prijekora savjesti. Podsjetila ga je na istinu: prve korake u službi duguje njenom ocu. Osim toga, iz njenih metoda je vidio da je ona jedna od onih žena, posebno majki, koje, kad jednom uzmu nešto u glavu, neće otići dok im se želje ne ispune, a inače su spremne na svakodnevno i svaki minut maltretiranja, pa čak i na sceni. Ovo posljednje razmatranje ga je potreslo.
„Evo Ana Mihajlovna“, rekao je on sa svojom uobičajenom familijarnošću i dosadom u glasu, „gotovo je nemoguće da radim ono što ti želiš; ali da ti dokažem koliko te volim i poštujem uspomenu na tvog pokojnog oca, učiniću nemoguće: tvoj sin će biti prebačen u stražu, evo moje ruke tebi. Jeste li zadovoljni?
- Draga moja, ti si dobrotvor! Nisam očekivao ništa drugo od tebe; Znao sam koliko si ljubazan.
Hteo je da ode.
- Čekaj, dvije riječi. Une fois passe aux gardes... [Kada stupi u stražu...] - Ona je oklevala: - Vi ste dobri sa Mihailom Ilarionovičem Kutuzovim, preporučite mu Borisa za ađutanta. Tada bih bio miran, a onda bih...
Knez Vasilij se nasmešio.
- Ne obećavam to. Ne znate kako je Kutuzov opkoljen otkako je postavljen za vrhovnog komandanta. On mi je sam rekao da su sve moskovske dame pristale da mu daju svu svoju decu za ađutante.
- Ne, obećaj mi da te neću pustiti unutra, dragi moj dobrotvore...
- Tata! - ponovi ljepotica opet istim tonom, - zakasnićemo.
- Pa, au revoir, [zbogom,] doviđenja. Vidite li?
- Znači sutra ćeš se prijaviti suverenu?
- Definitivno, ali ne obećavam Kutuzovu.
„Ne, obećaj, obećaj, Basile, [Vasilije,]“, rekla je Ana Mihajlovna za njim, sa osmehom mlade kokete, koji joj je nekada morao biti svojstven, a sada nije pristajao njenom iscrpljenom licu.
Očigledno je zaboravila svoje godine i, iz navike, koristila sve stare ženske lijekove. Ali čim je otišao, njeno lice je ponovo poprimilo isti hladan, hinjeni izraz koji je bio na njemu ranije. Vratila se u krug, u kojem je vikont nastavio da priča, i opet se pretvarao da sluša, čekajući vreme da ode, pošto je njen posao završen.
– Ali kako pronalazite svu ovu najnoviju komediju sakra de Milana? [Milansko pomazanje?] - rekla je Ana Pavlovna. Et la nouvelle comedie des peuples de Genes et de Lucques, qui viennent prezenter leurs voeux a M. Buonaparte assis sur un throne, et exaucant les voeux des nations! Adorable! Non, mais c"est a en devenir folle! On dirait, que le monde entier a perdu la tete. [I evo nove komedije: narodi Đenove i Luke izražavaju svoje želje gospodinu Bonaparte. A gospodin Bonaparte sjedi na tronu i ispunjava želje naroda 0 Ovo je nevjerovatno!
Princ Andrej se nacerio, gledajući pravo u lice Ane Pavlovne.
“Dieu me la donne, gare a qui la touche”, rekao je (riječi koje je Bonaparte rekao kada je polagao na krunu). "On dit qu"il a ete tres beau en prononcant ces paroles, [Bog mi je dao krunu. Nevolja je onaj ko je dotakne. "Kažu da je bio jako dobar u izgovoru ovih riječi", dodao je i ponovio ove riječi na italijanskom: “Dio mi la dona, guai a chi la tocca.”
„J”espere enfin”, nastavi Ana Pavlovna, „que ca a ete la goutte d”eau qui fera deborder le verre. Les souverains ne peuvent plus supporter cet homme, qui menace tout. [Nadam se da je ovo konačno bila kap koja je prelila čašu. Suvereni više ne mogu da trpe ovog čoveka koji sve preti.]
– Les souverrains? Je ne parle pas de la Russie", reče vikont učtivo i beznadežno: "Les souverains, madame!" Qu"ont ils fait pour Louis XVII, pour la reine, pour Madame Elisabeth? Rien", nastavio je živahno. "Et croyez moi, ils subissent la punition pour leur trahison de la reason des Bourbons. Les souverains? Ilsssade envoient compli des ambamenter l"uzurpateur. [Gospodo! Ne govorim o Rusiji. Gospodo! Ali šta su učinili za Luja XVII, za kraljicu, za Elizabetu? Ništa. I, vjerujte mi, oni su kažnjeni zbog izdaje Burbona. Gospodo! Šalju izaslanike da pozdrave kradljivca prijestolja.]
I on, prezrivo uzdahnuvši, ponovo promeni stav. Princ Hipolit, koji je dugo gledao vikonta kroz svoju lornettu, odjednom se na ove riječi okrenuo cijelim tijelom prema maloj princezi i, tražeći od nje iglu, počeo je da joj pokazuje, crtajući iglom po stolu , grb Condéa. Objasnio joj je ovaj grb tako značajno, kao da ga je princeza za to pitala.
- Baton de gueules, engrele de gueules d "azur - maison Conde, [Izraz koji nije doslovno preveden, jer se sastoji od konvencionalnih heraldičkih izraza koji se ne koriste potpuno tačno. Opšte značenje je ovo: Grb Kondea predstavlja štit sa crvenim i plavim uskim nazubljenim prugama,] - rekao je.
Gmizavci pripadaju grupi Amniota, koja ih ujedinjuje sa pticama i sisarima u grupu pravih kopnenih kralježnjaka.
Transformacija sluzave, žljezdaste kože vodozemaca u suhi rožnati omotač, koji štiti tijelo od isušivanja i stječe sposobnost razmnožavanja na kopnupolaganje jaja prekrivenih gustom ljuskom bila je velika prekretnica u životu kopnenih kralježnjaka. Ove promjene dale su im priliku da se nasele u unutrašnjost, koju su ranije naseljavali vodozemci samo uz obale slatkovodnih tijela, na nova staništa i prilagode se vrlo raznolikim uvjetima okoline. Pred nama sjajan primjer skok u evoluciji (aromorfoza), što je kasnije izazvalo svijetlo adaptivno zračenje. Moderne kornjače, tuatarije, ljuskavi reptili i krokodili samo su ostaci nekada bogate faune. Fosilni ostaci gmizavaca pokazuju da je fauna gmizavaca u mezozojskoj eri bila izuzetno raznolika, naseljavali su sve vrste stanica i dominirali zemaljskom kuglom.
Najstariji je red kotilosaura (Cotylosauria), koji su po strukturi lubanje slični stegocefalima. Oni su odvojeni u donjem karbonu od embolomernih stegocefala. Trenutno, najstariji kotilosauri iz grupe Seymouriamorpha, koji imaju tako veliku sličnost sa stegocefalima da ih neki paleontolozi klasifikuju kao vodozemce, svrstani su u posebnu podklasu Batrachosauria, posrednu između vodozemaca i gmazova.
Do početka permskog perioda, kotilosauri su izumrli i zamijenili su ih brojni potomci koji su zauzimali različite stanice. Kornjače (Chelonia), koje su najstariji od modernih gmizavaca, preuzete su direktno od kotilosaura u permu, pa su kombinovane sa kotilosaurima u zajedničku podklasu anapsida (Anapsida). Sve ostale podklase gmizavaca također su izvedene od kotilosaura kao izvorne grupe. Centralno mjesto zauzima potklasa arhosaura (Arhosauria), koja objedinjuje tekodonte, odnosno tekodoncije, dinosauruse ptičjeg kuka (Ornitischia), dinosauruse guštera (Saurischia), krokodile (Crocodilia) i krilate dinosauruse (Pterosauri). Na stranu arhosaura, gmazovi su se odvojili od primarnih kotilosaura i po drugi put vratili vodenom načinu života: ihtiosauri slični ribama (Ichthyosauria) i mezosauri (Mesosauria), klasifikovani kao posebna podklasa ribljih nogu (Ichthyopterygia). ), kao i plesiosauri slični peronošcima (Plesiosauria), ili gušteronožnim životinjama (Sauropterygii), i primitivnijim protorosaurusima (Protorosauria). Sa izuzetkom krokodila i kornjača, čitava ova raznolika fauna gmizavaca je izumrla do početka tercijarne ere, zamijenjena višim kralježnjacima - pticama i sisavcima.
Moderni ljuskavi gušteri i zmije (Squamata) i hatterije (Rhynchocephalia), zajedno sa fosilnim eozuhijima (Eosuchia), čine podklasu ljuskavih gmizavaca (Lepidosauria).
Konačno, u gornjem karbonu odvojila se posebna grupa životinjskih guštera (Theromorpha) od kojih su nastali preci sisara. U ovu grupu spadaju redovi pelikozauria (Pelycosauria) i terapsidi, ili životinje slične zveri (Therapsida), koje čine posebnu podklasu sinapsida (Synapsida).
Još zanimljivih članaka
). Živjeli su u blizini vodenih tijela i bili su usko povezani s njima, jer su se razmnožavali samo u vodi. Razvoj prostora udaljenih od vodenih tijela zahtijevao je značajno restrukturiranje organizacije: prilagođavanje zaštiti tijela od isušivanja, udisanje atmosferskog kisika, efikasno kretanje na čvrstoj podlozi i sposobnost reprodukcije izvan vode. To su glavni preduslovi za nastanak kvalitativno drugačije grupe životinja - gmizavaca. Ove promjene su bile prilično složene, na primjer, zahtijevale su razvoj snažnih pluća i promjenu prirode kože.
Sa stajališta progresivne metode klasifikacije - kladistike, koja razmatra položaj organizama sa stanovišta njihovog porijekla, a ne karakteristike njihove organizacije (posebno klasične "gmazovske" karakteristike krokodila, npr. pošto su hladnokrvnost i udovi koji se nalaze na bočnim stranama tela sekundarni), svi gmizavci su razvijeni amnioti, isključujući taksone uključene u kladu sinapsida i možda anapsida.
Ostaci najstarijih gmizavaca poznati su iz gornjeg karbona (prije oko 300 miliona godina). Pretpostavlja se da je odvajanje od predaka vodozemaca trebalo početi, po svemu sudeći, u srednjem karbonu (320 miliona godina), kada je od antrakozaura poput Ostaci najstarijih gmizavaca poznati su iz gornjeg karbona (prije oko 300 miliona godina). Pretpostavlja se da je odvajanje od predaka vodozemaca trebalo početi, po svemu sudeći, u srednjem karbonu (320 miliona godina), kada je od antrakozaura poput, oblici su se izolovali, očigledno bolje prilagođeni zemaljskom načinu života. Iz takvih oblika nastaje nova grana - sejmuriomorfi ( Seymouriomorpha), čiji su ostaci pronađeni u gornjem karbonu - srednjem permu. Neki paleontolozi klasifikuju ove životinje kao vodozemce.
, oblici su se izolovali, očigledno bolje prilagođeni zemaljskom načinu života. Iz takvih oblika nastaje nova grana - Seymouriomorpha, čiji su ostaci pronađeni u gornjem karbonu - srednjem permu. Neki paleontolozi klasifikuju ove životinje kao vodozemce.
Iz gornjopermskih naslaga Sjeverne Amerike, zapadne Evrope, Rusije i Kine poznati su ostaci kotilosaura ( Cotylosauria). Po nizu karakteristika i dalje su vrlo bliski stegocefalima. Lobanja im je bila u obliku čvrste koštane kutije sa otvorima samo za oči, nozdrve i parijetalni organ, vratna kičma je bila slabo formirana (iako postoji struktura prva dva pršljena karakteristična za savremene gmizavce - , Rusija i Kina poznaju ostatke kotilosaura (Cotylosauria). Po nizu karakteristika i dalje su vrlo bliski stegocefalima. Lobanja im je bila u obliku čvrste koštane kutije sa otvorima samo za oči, nozdrve i parijetalni organ, vratna kičma je bila slabo formirana (iako postoji struktura prva dva pršljena karakteristična za savremene gmizavce - atlanta I), sakrum je imao od 2 do 5 pršljenova; kleitrum, kožna kost karakteristična za ribe, sačuvana je u ramenom pojasu; udovi su bili kratki i široko razmaknuti.
Dalju evoluciju gmizavaca odredila je njihova varijabilnost zbog uticaja različitih životnih uslova sa kojima su se susreli tokom razmnožavanja i naseljavanja. Većina grupa je postala mobilnija; njihov kostur je postao lakši, ali istovremeno i jači. Gmizavci su se hranili raznovrsnijom prehranom od vodozemaca. Tehnika njegovog vađenja je promijenjena. S tim u vezi, struktura udova, aksijalnog skeleta i lubanje pretrpjela je značajne promjene. Kod većine, udovi su postali duži, a karlica je, dobijajući stabilnost, pričvršćena za dva ili više sakralnih kralježaka. "Riblja" kost, kleitrum, nestala je iz ramenog pojasa. Čvrsta školjka lubanje je podvrgnuta djelomičnoj redukciji. U vezi s diferenciranijim mišićima čeljusnog aparata, u sljepoočnoj regiji lubanje pojavile su se jame i koštani mostovi koji ih razdvajaju - lukovi koji su služili za pričvršćivanje složenog sistema mišića.
Sinapsidi
Glavna grupa predaka koja je stvorila svu raznolikost modernih i fosilnih gmizavaca bili su kotilosauri, ali daljnji razvoj gmazova išao je drugačijim putevima.
Diapsidi
Sljedeća grupa koja se odvojila od kotilosaura bili su dijapsidi ( Diapsida). Njihova lobanja ima dvije temporalne šupljine, koje se nalaze iznad i ispod postorbitalne kosti. Diapsidi na kraju paleozoika (perma) dali su izuzetno široko adaptivno zračenje sistematskim grupama i vrstama, koje se nalaze i među izumrlim oblicima i među živim gmizavcima. Među dijapsidima su se pojavile dvije glavne grupe: Lepidosauromorfi ( Lepidosauromorpha) i arhosauromorfi ( Archosauromorpha). Najprimitivniji dijapsidi iz grupe Lepidosaura su red Eosuchia ( Eosuchia) - bili su preci kljunoglavog reda, od kojeg je trenutno sačuvan samo jedan rod - hatteria.
Krajem perma, skvamati su se odvojili od primitivnih dijapsida ( Squamata), koji je postao brojan tokom perioda krede. Do kraja perioda krede, zmije su evoluirale od guštera.
Poreklo arhosaurusa
Vidi također
Napišite recenziju o članku "Porijeklo gmazova"
Bilješke
Književnost
- Naumov N. P., Kartashev N. N. Dio 2. Gmazovi, ptice, sisari // Zoologija kralježnjaka. - M.: Viša škola, 1979. - P. 272.
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Odlomak koji karakterizira porijeklo gmizavaca
Sjećam se kako smo bukvalno nekoliko sedmica prije tog strašnog dana, moj djed i ja sjedili u bašti i “slušali” zalazak sunca. Iz nekog razloga, djed je bio tih i tužan, ali ova tuga je bila vrlo topla i svijetla, pa čak i nekako duboko ljubazna... Sad razumijem da je već tada znao da će vrlo brzo otići... Ali, nažalost, ne Znao sam ovo."Jednog dana, nakon mnogo, mnogo godina... kada više ne budem pored tebe, i ti ćeš gledati u zalazak sunca, slušati drveće... i možda se ponekad sjetiti svog starog djeda", djedov glas je grgotao kao tihi potok. – Život je veoma drag i lep, dušo, čak i ako ti se na trenutke čini okrutnim i nepravednim... Šta god da ti se desi, zapamti: ti imaš ono najvažnije – svoju čast i svoju ljudsko dostojanstvo, koje ti niko ne može oduzeti, i niko ne može da ih ispusti osim tebe... Čuvaj ga, dušo, i ne daj da te neko slomi, a sve ostalo u životu može da se nadoknadi...
Uzdrmao me kao malo dijete, u vašim suvim i uvek toplim rukama. I bilo je tako zadivljujuće mirno da sam se bojao disati, da slučajno ne uplašim ovaj divni trenutak, kada se duša zagrije i odmara, kada se cijeli svijet čini ogromnim i tako neobično ljubaznim... kada odjednom značenje njegove riječi su mi sinule!!!
Poskočio sam kao raščupano pile, gušeći se od ogorčenja, i, srećom, nisam mogao u svojoj „buntovnoj“ glavi pronaći riječi koje su u tom trenutku bile toliko potrebne. Bilo je to tako uvredljivo i potpuno nepravedno!.. Pa, zašto je u tako divnoj večeri odjednom morao da priča o onoj tužnoj i neizbežnoj stvari koja će (čak sam i ja već razumela) pre ili kasnije morati da se desi?! Moje srce nije htjelo ovo slušati i nije htjelo prihvatiti takav „horor“. I bilo je sasvim prirodno – uostalom, svi mi, pa čak i djeca, ne želimo sebi priznati tu tužnu činjenicu da se pravimo da se to nikada neće dogoditi. Možda sa nekim, negde, nekad, ali ne sa nama... i nikad...
Naravno, sav šarm naše divne večeri je negdje nestao i više nisam željela ni o čemu drugom sanjati. Život mi je ponovo dao da shvatim da, ma koliko se trudili, malo nas zaista ima pravo da ima kontrolu nad ovim svetom... Smrt mog dede je zaista preokrenula ceo moj život u bukvalnom smislu riječ. Umro je na rukama moje djece kada sam imala samo šest godina. Desilo se to rano jednog sunčanog jutra, kada je sve okolo izgledalo tako srećno, ljubazno i ljubazno. U bašti su prve probuđene ptice radosno dozivale jedna drugu, veselo prolazeći jedna pored druge najnovije vijesti. Zora rumenih obraza, smekšana poslednjim jutarnjim snom, upravo je otvarala oči, umivene jutarnjom rosom. Vazduh je mirisao na neverovatno „ukusne“ mirise letnjeg bujnog cveća.
Život je bio tako čist i lijep!.. I bilo je apsolutno nemoguće zamisliti da bi nevolja iznenada nemilosrdno uletjela u tako basnoslovno divan svijet. Ona jednostavno nije imala pravo na ovo!!! Ali nije uzalud rečeno da nevolja uvijek dolazi nepozvana i nikada ne traži dozvolu da uđe. Tako je jutros došla do nas bez kucanja, i razigrano uništila moj naizgled dobro zaštićeni, umiljati i sunčani dječji svijet, ostavivši samo nepodnošljiv bol i strašnu, hladnu prazninu prvog gubitka u mom životu...
Tog jutra, moj deda i ja smo, kao i obično, išli u našu omiljenu šumu da kupimo jagode, koje sam mnogo volela. Mirno sam ga čekao na ulici, kada mi se odjednom učinilo da je odnekud dunuo prodoran ledeni vjetar i ogromna crna sjena pala na tlo. Postalo je jako strašno i usamljeno... U kući u tom trenutku nije bilo nikoga osim mog dede i odlučila sam da odem da vidim da li mu se nešto desilo.
Deda je ležao na svom krevetu veoma bled i iz nekog razloga sam odmah shvatila da umire. Dojurio sam do njega, zagrlio ga i počeo da ga trese, pokušavajući po svaku cenu da ga vratim. Tada je počela da vrišti, doziva u pomoć. Bilo je jako čudno - iz nekog razloga me niko nije čuo niti došao, iako sam znao da su svi negdje u blizini i da me sigurno čuju. Još nisam shvatio da je to moja duša vrisnula...
Imao sam jeziv osjećaj da je vrijeme stalo i da smo oboje bili izvan njega u tom trenutku. Kao da nas je neko stavio u staklenu kuglu u kojoj nije bilo ni života ni vremena... I tada sam osetio kako mi se sve dlake na glavi digle. Nikada neću zaboraviti ovaj osećaj, čak i da živim sto godina!.. Videla sam providnu svetleću suštinu koja je izašla iz tela mog dede i, lebdeći do mene, počela nežno da teče u mene... U početku sam bila jako uplašen, ali odmah osjetio umirujuću toplinu i iz nekog razloga sam shvatio da mi se ništa loše ne može dogoditi. Suština je tekla u blistavom mlazu, ulivala se lako i tiho u mene, i postajala sve manja i manja, kao da se malo-pomalo “topila”... I osjećala sam svoje tijelo ogromno, vibrirajuće i neobično lagano, skoro da “leti”.
Bio je to trenutak stapanja sa nečim izuzetno značajnim, sveobuhvatnim, nečim nevjerovatno važnim za mene. A onda se desio užasan, svepouzdavajući bol gubitka... Koji je zapljusnuo kao crni talas, odnevši svaki pokušaj da mu se oduprem... Toliko sam plakao tokom sahrane da su moji roditelji počeli da se plaše razbolio bih se. Bol je potpuno obuzeo moje djetinje srce i nije ga htio pustiti. Svet je izgledao zastrašujuće hladno i prazno... Nisam mogao da se pomirim sa činjenicom da će moj deda sada biti sahranjen i da ga više nikada neću videti!.. Bila sam ljuta na njega što me ostavio, i ljuta na sebe jer ne mogu da uštede. Život je bio okrutan i nepravedan. I mrzeo sam je jer je morala da ga sahrani. To je vjerovatno razlog zašto su ovo bili prvi i poslednja sahrana, na kojoj sam bio prisutan ceo život...
Posle dugo nisam mogao da dođem sebi, povukao sam se i mnogo vremena provodio sam, što je svu moju porodicu rastužilo do srži. Ali, malo po malo, život je učinio svoje. I, nakon nekog vremena, polako sam počeo da izlazim iz tog duboko izolovanog stanja u koje sam se uvalio, a iz kojeg se ispostavilo da je bilo jako, veoma teško... Moj pacijent i voljeni roditelji pokušali da mi pomognu koliko su mogli. Ali uz sav njihov trud, nisu znali da zaista više nisam sama - to je, nakon svih mojih iskustava, još neobičnije i fantasy world nego onaj u kome sam već neko vreme živeo. Svijet koji je svojom ljepotom nadmašio svaku zamislivu fantaziju i koji mi je (opet!) svojom izuzetnom suštinom dao moj djed. Ovo je bilo još nevjerovatnije od svega što mi se prije dogodilo. Ali iz nekog razloga ovaj put nisam htio to podijeliti ni sa kim...
Dani su prolazili. U mom svakodnevni život Bio sam sasvim normalno šestogodišnje dete koje je imalo svoje radosti i tuge, želje i tuge i takve neostvarive dugine snove iz detinjstva... Jurio sam golubove, voleo da idem sa roditeljima na reku, igrao dečiji badminton sa prijateljima, pomagala, koliko je u mojoj moći, mama i baka u bašti, čitale moje omiljene knjige, naučile svirati klavir. Drugim rečima, živeo sam najnormalnijim životom običan život sva mala djeca. Jedina nevolja je bila što sam tada već imao dva Života... Kao da sam živio u dva potpuno različita svijeta: prvi je bio naš običan svijet, u kojem svi živimo svaki dan, a drugi je bio moj vlastiti “ skriveni” svijet, u kojem je živjela samo moja duša. Postajalo mi je sve teže da shvatim zašto se ono što se dešavalo meni ne dešava nijednom od mojih prijatelja?
Počeo sam sve češće da primjećujem da što sam više dijelio svoje “nevjerovatne” priče s nekim iz svog okruženja, to su oni češće osjećali čudnu otuđenost i nedjetinju opreznost. Boljelo je i jako me rastužilo. Djeca su radoznala, ali ne vole nepoznato. Oni uvek svojim detinjastim umom pokušavaju što pre da dođu do dna šta se dešava, delujući po principu: „šta je i sa čime jedu?“... A ako ne mogu da razumeju, onda postaje “vanzemaljsko” za njihovo svakodnevno okruženje i vrlo brzo bledi u zaborav. Ovako sam počeo da postajem mali “vanzemaljac”...
U gornjem trijasu, od mesoždera koji su se kretali uglavnom na zadnjim udovima do pseudozuhija (tekodonta); pojavile su se još dve grupe: guštersko-karlični I Ornithischians su dinosaurusi koji se razlikuju po detaljima strukture karlice. Oba grupe razvijaju se paralelno; u periodu jure i krede dali su izuzetnu raznolikost vrsta, veličine od zečeva do divova teških 30-50 tona; živjeli na kopnu i priobalnim plitkim vodama.
Do kraja perioda krede, obje grupe su izumrle, ne ostavljajući potomke. Veliki dio bili su grabežljivci koji su se kretali na zadnjim udovima (teški rep je služio kao protivteža); prednji udovi su bili skraćeni, često rudimentarni. Među njima je bilo divova dugih do 10-15 m, naoružanih snažnim zubima i jakim kandžama na prstima stražnjih udova, poput ceratosaura; uprkos velikim dimenzije, ovi grabežljivci su bili veoma pokretni. Neki dinosaurusi s gušterama prešli su na biljnu hranu i kretanje na oba para udova. To uključuje najveće kopnene životinje koje su ikada postojale. Tako je diplodokus, koji je imao dug rep i dugačak pokretni vrat sa malom glavom, bio dugačak 30 m i vjerovatno težak oko 20-25 tona, a masivniji i kratkorepi brahiosaurus dužine oko 24 m vjerovatno je težak najmanje 50 tona Takvi divovi očito su se sporo kretali kopnom i većinu vremena, poput modernih nilskih konja, boravili su u obalnim područjima vodenih tijela, jedući vodene i površinske biljke. Ovdje su bili zaštićeni od napada velikih kopnenih grabežljivaca, a njihova ogromna težina omogućila je da uspješno izdrže udare valova.
Ornithishian dinosaurusi su vjerovatno bili biljojedi. Većina njih je zadržala dvonožni tip lokomocije s primjetno skraćenim prednjim udovima. Među njima su, na primjer, nastali divovi dugi 10-15 m iguanodons, u kojoj se prvi ud, po svemu sudeći, pretvorio u snažan šiljak pomogao odbrana od predatora. Dinosaurusi s pačjim kljunom ostajali su duž obala vodenih tijela i mogli su trčati i plivati. Prednji dio čeljusti činio je širok kljun poput patke, a u dubini usta nalazili su se brojni spljošteni zubi koji su se mljeli biljna hrana. Ostali ornitiši, koji su zadržali biljojed, ponovo su se vratili na četveronožne hodanje. Često su razvili zaštitni znak obrazovanje protiv velikih predatora. Dakle, u stegosaurusu koji je dostigao 6 m - dalje nazad bila su dva reda velikih trokutastih koštanih ploča, a na snažnom repu su se nalazili oštri koštani šiljci dužine više od 0,5 m. Triceratops je imao snažan rog na nosu i na rogu iznad očiju. A Stražnji produženi rub lubanje, koji je štitio vrat, nosio je brojne šiljaste izrasline.
Konačno, posljednja grana gmizavaca - potklasa životinjskih ili sinapsida - bila je gotovo prva koja se odvojila od općeg stabla gmazova. Odvojili su se od primitivnih karbonskih kotilosaura, koji su očigledno naseljavali vlažne biotope i još uvijek zadržali mnoge vodozemne karakteristike (kožu bogatu žlijezdama, građu udova, itd.). Sinapsidi su započeli posebnu liniju razvoja reptila. Već u gornjem karbonu i permu nastali su različiti oblici, ujedinjeni u red pelikozaura. Oni imao amfikoelni pršljenovi, lobanja sa slabo razvijenom jednom jamicom i jednim okcipitalnim kondilom, zubi su bili prisutni i na nepčanim kostima, a bilo je i trbušnih rebara. By izgled izgledali su kao gušteri, njihova dužina nije prelazila 1 m; samo single vrste dostizale 3-4 m dužine. Među njima su bili pravi grabežljivci i biljojedi; mnogi su vodili kopneni način života, ali bilo je poluvodenih i vodenih oblika.
TO kraj Perm pelikozaurusi izumrli, ali su se ranije od njih odvojili zvjerozubi reptili, terapsidi. Adaptivno zračenje potonjeg dogodilo se u gornjem permu, uz kontinuirano rastuću konkurenciju progresivnih gmizavaca - posebno arhosaura. Veličine Therapsida su se uvelike razlikovale: od miša do velikog nosoroga. Među njima su bili biljojedi - Moschops: i veliki grabežljivci sa snažnim očnjacima - inostracevia (dužina lubanje 50 cm) kod drugih su neki mali oblici imali, poput glodavaca, velike sjekutiće i, očito, vodili su način života koji je ukopan. Krajem trijasa - početkom jure, raznoliki i dobro naoružani arhosauri u potpunosti su zamijenili zvjerozube terapside. Ali već u trijasu, neka grupa malih vrsta, koje su vjerojatno nastanjivale vlažne, gusto obrasle biotope i sposobne da kopaju skloništa, postupno je stekla obilježja progresivnije organizacije i iznjedrila sisare.
Tako se, kao rezultat adaptivnog zračenja, već krajem perma - početkom trijasa pojavila raznolika fauna gmizavaca (oko 13-15 redova) koji su istisnuli većinu grupa vodozemaca. Vrhunac reptila je bio osiguran niz aromorfoza koje su zahvatile sve organske sisteme i obezbedile povećanu pokretljivost, pojačan metabolizam, veću otpornost na niz faktora sredine (pre svega suvoću), izvesnu komplikaciju ponašanja i bolji opstanak potomaka. Formiranje temporalnih udubljenja praćeno je povećanjem mase žvakaćih mišića, što je, uz druge transformacije, omogućilo proširenje raspona korištene hrane, posebno biljne hrane. Gmizavci ne samo da su u velikoj mjeri ovladali zemljom, naseljavajući razne vrste staništa, ali se vratio u vodu i podigao se u zrak. U cijelom Mezozojska era- više od 150 miliona godina - zauzimali su dominantnu pozicija u gotovo svim kopnenim i mnogim vodenim biotopima. Istovremeno, sastav faune se stalno mijenjao: drevne grupe su izumrle, zamijenjene specijaliziranijim mladim oblicima.
Do kraja perioda krede na Zemlji počeo novi moćni ciklus izgradnje planina (alpski), praćen opsežnim transformacijama krajolika i preraspodjelom mora i kopna, povećanjem ukupne suhoće klime i povećanjem njenih kontrasta kako u godišnjim dobima tako iu I u prirodnim područjima. Istovremeno, vegetacija se mijenja: dominaciju cikasa i četinara zamjenjuje dominacija flore kritosjemenjača, čiji plodovi i sjemenke imaju visoku krma vrijednost. Ove promjene nisu mogle ne utjecati na životinjski svijet, pogotovo jer su se do tada već formirale dvije nove klase toplokrvnih kralježnjaka - sisari i ptice. Specijalizovane grupe velikih gmizavaca koje su preživjele do ovog vremena nisu se mogle prilagoditi promjenjivim životnim uvjetima. Osim toga, sve veća konkurencija s manjim, ali aktivnim pticama i sisavcima igrala je aktivnu ulogu u njihovom izumiranju. Ove klase, pošto su stekle toplokrvnost, konstantno visok nivo metabolizma i složenije ponašanje, povećale su svoj broj i značaj u zajednicama. Brzo i efikasno su se prilagodili životu u promjenjivim krajolicima, brzo ovladali novim staništima, intenzivno koristili novu hranu i imali sve veći kompetitivni učinak na inertnije gmizavce. Moderni Kenozojska era, u kojoj su dominantnu poziciju zauzimale ptice i sisari, a od gmazova su ostale samo relativno male i pokretne ljuskave (gušteri i zmije), dobro zaštićene kornjače. I mala grupa vodenih arhosaura zvanih krokodili.
Literatura: Zoologija kralježnjaka. Dio 2. Gmizavci, ptice, sisari. Naumov N.P., Kartašev N.N., Moskva, 1979