Биологическая ниша. Реферат экологические ниши

Каждый организм за время своего существования поддается влиянию различных условий окружающей среды. Это могут быть факторы живой или неживой природы. Под их воздействием путем адаптации каждый вид занимает свое место - свою экологическую нишу.

Общая характеристика

Общая характеристика ячейки, которую занимает животное или растение, состоит из определения и описания ее модели.

Экологическая ниша - это место, которое занимает вид или отдельный организм в биоценозе. Оно определяется с учетом комплекса биоценотических связей, абиотических и биотических факторов среды обитания. Существует много трактований этого термина. По определениям разных ученых, экологическая ниша получила еще и название пространственной или трофической. Это потому, что, обосновываясь в своей ячейке, индивид занимает нужную ему территорию и создает свои цепи питания.

Созданная Дж. Э. Хадченсом модель гиперобъема доминирует в настоящее время. Она представляет собой куб, на его осях расположены факторы среды, которые имеют свой диапазон (валентность). Ученый разделил ниши на 2 группы:

• Фундаментальные - это те, которые создают оптимальные условия и оснащены необходимыми ресурсами для поддержания жизни популяции.
• Реализованные. Они имеют ряд свойств, которые обусловлены конкурирующими видами.

Характеристика экологических ниш

Характеристика экологических ниш включает три основные составляющие:

• Поведенческая характеристика - это способ реагирования того или иного вида на раздражители. А также то, каким образом он добывает пищу, особенности его укрытия от врагов, приспособленность к абиотическим факторам (например, умение противостоять холоду или жаре).
• Пространственная характеристика. Это координаты местонахождения популяции. Например, пингвины обитают в Антарктиде, Новой Зеландии, Южной Америке.
• Временная. Она описывает активность видов в определенный период времени: сутки, год, сезон.

Принцип конкурентного исключения

Принцип конкурентного исключения гласит, что существует столько экологических ниш, сколько есть видов различных организмов. Его автор - известный ученый Гаузе. Он открыл закономерности во время работы с инфузориями разных видов. Ученый выращивал организмы сначала в монокультуре, исследуя их плотность и способ питания, а позже объединил виды для разведения в одной емкости. Было замечено, что каждый вид значительно снизил численность, а в результате борьбы за пищу каждым организмом была занята своя экологическая ниша.

Не может быть, чтобы два разных вида занимали одну и ту же ячейку в биоценозе. Чтобы стать победителем в данной конкурентной борьбе, один из видов должен обладать каким-либо преимуществом в сравнении с другим, быть более приспособленным к факторам окружающей среды, так как даже очень схожие виды всегда имеют некие отличия.

Закон константности

Закон константности обоснован на теории, что биомасса всех организмов на планете должна оставаться неизменной. Это утверждение подтвердил В. И. Вернадский. Он - основатель учения о биосфере и ноосфере - смог доказать, что при увеличении или уменьшении численность организмов в одной нише обязательно компенсируется в другой.

Это значит, что вымерший вид заменяется любым другим, который может легко и быстро приспособиться к условиям среды и увеличить свою численность. Или, наоборот, при значительном увеличении количества одних организмов численность других уменьшается.

Правило обязательного заполнения

Правило обязательного заполнения гласит, что экологическая ниша не остается пустой никогда. При вымирании вида по какой либо причине его место сразу занимается другим. Организм, занявший ячейку, вступает в конкурентную борьбу. Если он оказывается слабее - он вытесняется с территории и вынужден искать другое место для поселения.

Способы сосуществования организмов

Способы сосуществования организмов можно условно поделить на положительные - те, которые приносят пользу всем организмам, и отрицательные, которые выгодны только одному виду. Первые получили название «симбиоз», вторые - «мутуализм».

Комменсализм - взаимоотношение, при котором организмы не вредят друг другу, но и не помогают. Может быть внутривидовым и межвидовым.

Аменсализм - это межвидовой способ сосуществования, при котором один вид угнетается другим. При этом один из них не получает в необходимом количестве питательные вещества, из-за чего замедляются его рост и развитие.

Хищничество - виды-хищники при таком способе сосуществования питаются организмом жертв.

Конкуренция может быть в пределах одного вида или между разными. Появляется она при условии, когда организмам необходима одинаковая пища или территория с оптимальными для них климатическими условиями.

Эволюция экологических ниш человека

Эволюция экологических ниш человека началась с периода существования архантропов. Они вели собирательный способ жизни, пользовались лишь теми изобилиями природы, которые были максимально доступными для них. Употребление животной пищи на данном отрезке существования сводилось к минимуму. Для поисков еды архантропам приходилось осваивать большое количество кормовой территории.

После человеком было освоено орудие труда, люди начали охотиться, тем самым оказывая немалое воздействие на окружающую среду. Как только человек добыл огонь, он совершил переход на следующий этап развития. После увеличения численности населения возникло земледелие - как один из способов адаптации к нехватке пищи в тех местах, где интенсивной охотой и собирательством природные ресурсы были почти истощены. В этот же период возникает скотоводство. Это привело к оседлому способу жизни.

Далее возникло кочевое скотоводство. В результате кочевой деятельности человека огромное количество пастбищ истощается, это заставляет кочевников переходить и осваивать все новые и новые земли.

Экологическая ниша человека

Экологическая ниша человека изменяется вместе с изменениями способа жизни людей. От иных живых организмов Homo sapiens отличается способностью к членораздельной речи, абстрактным мышлением, высоким уровнем развития материальной и нематериальной культуры.

Человек как биологический вид был распространен в тропиках и субтропиках, в местах, где высота над уровнем моря была до 3—3,5 км. За счет определенных особенностей, которыми наделен человек, среда его обитания намного увеличилась в размерах. Но что касается фундаментальной экологической ниши, она осталась практически неизменной. Существование человека усложняется за пределами исходного пространства, ему приходится противостоять различным неблагоприятным факторам. Это возможно не только с помощью процесса адаптации, но и путем изобретения различных защитных механизмов и устройств. Так, например, человек изобрел разные виды отопительных систем для борьбы с таким абиотическим фактором, как холод.

Таким образом, можно сделать вывод, что экологическая ниша занимается каждым организмом после конкурентной борьбы и придерживается определенных правил. Она должна иметь оптимальную площадь территории, подходящие климатические условия и быть обеспечена живыми организмами, которые входят в пищевую цепочку доминирующего вида. Все живые существа, которые находятся в пределах ниши, обязательно взаимодействуют.

Функциональное понимание экологической ниши

Замечание 1

Теория экологической ниши служит основой для многих направлений экологических и эволюционно-экологических исследований, особенно касающихся биотических отношений организмов.

Современный вид концепция ниши приобрела сравнительно недавно. Видимо, первым данный термин применил Р.Джонсон в самом начале XX века. Работами экологов первой половины прошлого века экологическую нишу стали отождествлять с положением организмов в сообществе. С середины прошлого века концепция ниши приобрела центральное значение в эволюционно-экологических исследованиях.

Замечание 2

Одной из первых развитых концепций ниши была концепция Е. Гриннела, в отношении которой обычно считают, что понятие ниши во многом отождествлялось с понятием местообитания.

Однако на самом деле Гриннел понимал нишу как взаимосвязанный комплекс адаптаций организмов к условиям существования в определенном местообитании.

Среди данных адаптаций он отдавал первенство трофическим, т.е. составу пищи и способу кормодобывания, а ведущим адаптивным признаком считал кормовое поведение, которое влияет на выбор животными кормовых субстратов, или микроместообитаний, что, как следствие, определяет биотопические предпочтения и ареал видов, их морфологию и состав пищи.

Таким образом, Е. Гриннел понимал нишу как свойство вида, а не его окружения, как исторически определившееся положение вида в экосистемах, которое выражается в приобретении определенной пищевой специализации, пространственных отношениях, т.е. во всех формах проявления жизнедеятельности.

Сходную концепцию развивал Ч.Элтон, который применял понятие ниши для определения положения и межвидовых взаимоотношений живых организмов в сообществе. Таким образом, на заре формирования понятия ниши оно включало преимущественно функциональный аспект.

Исследование отдельных параметров ниши

Начиная с середины $XX$ века, интерес экологов переместился к изучению отдельных параметров ниши. В основе этих исследований лежала концепция многомерной экологической ниши Хатчинсона. Согласно данной концепции, нишу можно определить как сумму всего многообразия ресурсов, необходимых для популяции вида.

Хатчинсон сравнивал нишу с многомерным пространством, или гиперобъемом, внутри которого сложившиеся условия дают возможность организму обитать неопределенно долго. Линия градиента каждого из факторов представляет собой некое измерение пространства. Общую совокупность значений всех факторов, при которых данный организм может существовать, Хатчинсон называл фундаментальной нишей . Такая ниша является наибольшим абстрактным гиперобъемом, в условиях отсутствия ограничений со стороны конкуренции с другими видами и при оптимуме абиотической среды. Реальный диапазон условий, в которых организм существует на самом деле, меньший, чем фундаментальная ниша или равный ей, носит название реализованной ниши.

Замечание 3

Многомерную нишу можно было описывать при помощи количественных показателей и производить с ней математические расчеты. Она включала как свойства самих организмов, так и особенности их взаимоотношений в сообществе, поэтому характеристики ниши вида оказались широко вариабельны.

Наряду с наличием свободных ниш, которые могут при определенных условиях заниматься наиболее преадаптированными к этому видами, Хатчинсон указывал на возможность изменения конфигурации ниш и разделения некогда единых ниш на несколько в процессе видообразования.

Дальнейшее развитие данной концепции определялось работами Р.МакАртура, его последователей и коллег. В этих исследованиях были разработаны формализованные методы изучения степени взаимного перекрывания и ширины ниш отдельных видов. Впоследствии многие исследователи стали указывать на необходимость дифференцированного подхода к изучению различных аспектов ниши.

Постепенно в качестве наиболее важных параметров ниши стали называть:

• местообитания,
• состав пищи,
• время.

В начале $XXI$ века к главным показателям экологической ниши стали добавлять кормовое поведение. На основании сравнительного анализа основных показателей ниши пришли к выводу об их иерерхической взаимосвязанности.

Дальнейшие исследования в этом направлении способствовали созданию концепции одномерной иерархической экологической ниши.

Основой для ее создания были идеи Гриннела, предполагавшего ведущую роль кормового поведения в экологической сегрегации близких видов и иерархической структуре их ниш.

В рамках данной концепции нишу понимают как целостную функциональную единицу. Она определяется как система, эмерджентные свойства которой следуют из специфики функции каждого вида в экосистеме и наглядно выражаются в видоспецифическом методе кормового поведения вида. Для этого у организмов формируются особые адаптивные особенности, относящиеся к его экологии, морфологии, физиологии, генетике и т.д.

Кормовое поведение выступает устойчивым и наиболее стереотипным среди показателей вида, и определяет выбор животными характерных микроместообитаний, что далее определяет их биотопическое и географическое распределение, оказывает влияние на состав кормов, особенности социальной организации и т.д. Оно само при этом оказывается системным признаком, который определяет развитие всех прочих признаков данного вида, является их интегральным выражением и целостно отображает специфику ниши вида.

Понятие экологической ниши. В экосистеме любой живой организм эволюционно приспособлен (адаптирован) к определенным условиям среды, т.е. к изменяющимся абиотическим и биотическим факторам. Изменения величин этих факторов для каждого организма допустимы только в определенных пределах, при которых сохраняется нормальное функционирование организма, т.е. его жизнеспособность. Чем большие пределы изменения параметров среды допускает (нормально выдерживает) конкретный организм, тем выше устойчивость этого организма к изменению факторов состояния среды. Требования определенного вида к разным экологическим факторам определяют ареал вида и место его в экосистеме, т.е. занимаемую им экологическую нишу.

Экологическая ниша – совокупность условий жизни в экосистеме, предъявляемых видом к множеству экологических факторов среды с точки зрения его нормального функционирования в экосистеме. Следовательно, понятие экологической ниши прежде всего включает в себя роль, или функцию, которую выполняет данный вид в сообществе. Каждый вид занимает свое, только ему присущее место в экосистеме, которое обусловлено его потребностью в пище и связано с функцией воспроизводства вида.

Соотношение понятий ниши и местообитания . Как показано в предыдущем разделе, для популяции прежде всего необходимо подходящее местообитание , которое по своим абиотическим (температура, характер почвы и т.п.) и биотическим (пищевые ресурсы, характер растительности и т.п.) факторам соответствовало бы ее потребностям. Но местообитание вида не следует путать с экологической нишей, т.е. функциональной ролью вида в данной экосистеме.

Условия нормального функционирования вида. Важнейшим для каждого живого организма биотическим фактором является пища. Известно, что состав пищи определяется прежде всего набором белков, углеводородов, жиров, а также наличием витаминов и микроэлементов. Свойства пищи обусловлены содержанием (концентрацией) отдельных ингредиентов. Разумеется, требуемые свойства пищи различаются для разных видов организмов. Недостаток каких-либо ингредиентов, как и их избыток, оказывают вредное воздействие на жизнеспособность организма.

Аналогично обстоит дело и с другими биотическими и абиотическими факторами. Поэтому можно говорить о нижней и верхней границах каждого экологического фактора, в пределах которых возможно нормальное функционирование организма. Если величина фактора среды становится ниже его нижней границы или выше верхней границы для данного вида, и если этот вид не сможет быстро приспособиться к изменившимся условиям среды, то он обречен на вымирание и его место в экосистеме (экологическая ниша) будет занято другим видом.

Предыдущие материалы:

Любой живой организм приспособлен (адаптирован) к определенным условиям окружающей среды. Изменение её параметров, их выход за некоторые границы подавляет жизнедеятельность организмов и может вызвать их гибель. Требования того или иного организма к экологическим факторам среды обуславливают ареал (границы распространения) того вида, к которому организм принадлежит, а в пределах ареала – конкретные места обитания.

Местообитание – пространственно ограниченная совокупность условий среды (абиотической и биотической), обеспечивающая весь цикл развития и размножения особей (или группы особей) одного вида. Это, например, живая изгородь, пруд, роща, каменистый берег и т.д. При этом в пределах местообитания могут выделяться места с особыми условиями (например, под корой гниющего ствола дерева в роще), в ряде случаев называется микроместообитаниями.

Для совокупной характеристики физического пространства, занимаемого организмами вида, их функциональной роли в биотической среде обитания, включая способ питания (трофический статус), образ жизни и взаимоотношения с другими видами, американским учёным Дж. Гриннеллом в 1928г. введён термин «экологическая ниша». Его современное определение таково.

Экологическая ниша – это совокупность

· Всех требований организма к условиям среды обитания (составу и режимам экологических факторов) и место, где эти требования удовлетворяются;

· Всего множества биологических характеристик и физических параметров среды, определяющих условия существования того или иного вида, преобразование им энергии, обмен информацией со средой и себе подобными.

Таким образом, экологическая ниша характеризует степень биологической специализации вида. Можно утверждать, что местообитание организма – это его «адрес», тогда как экологическая ниша – его «род занятий», или «стиль жизни», или «профессия». Например, местообитание дрозда включает в себя леса, парки, луга, сады, огороды и дворы. Его же экологическая ниша включает такие факторы, как гнездование и высиживание птенцов на деревьях, питание насекомыми, земляными червями и плодами, перенос плодово-ягодных семян со своими экскрементами.

Экологическая специфичность видов подчеркивается аксиомой экологической адаптированности: каждый вид адаптирован к строго определенной, специфичной для него совокупности условий существования – экологической нише.

Поскольку виды организмов экологически индивидуальны, то они имеют и специфические экологические ниши.

Таким образом, сколько на Земле видов живых организмов – столько же и экологических ниш.

Организмы, ведущие сходный образ жизни, как правило, не живут в одних и тех же местах из-за межвидовой конкуренции. Согласно установленному в 1934г. советским биологом Г. Ф. Гаузе (1910-1986) принципу конкурентного взаимоисключения: два вида не занимают одну и ту же экологическую нишу.

В природе также действует правило обязательности заполнения экологических ниш: пустующая экологическая ниша всегда и обязательно будет заполнена.

Народная мудрость сформулировала эти два постулата так: «В одной берлоге не могут ужиться два медведя» и «Природа не терпит пустоты».

Эти системные наблюдения реализуются в формировании биотических сообществ и биоценозов. Экологические ниши всегда бывают заполнены, хотя на это порой требуется значительное время. Встречающееся выражение «свободная экологическая ниша» означает, что в определенном месте слаба конкуренция за какой-либо вид корма и есть недостаточно используемая сумма других условий для некоего вида, входящего в аналогичные природные системы, но отсутствующего в рассматриваемой.

Особенно важно учитывать природные закономерности при попытках вмешаться в существующую (или сложившуюся в определенном месте) ситуацию с целью создания более благоприятных условий для человека. Так, биологами доказано следующее: в городах при повышении загрязненности территории пищевыми отходами возрастает численность ворон. При попытке улучшить ситуацию, например, путем их физического уничтожения население может столкнуться с тем, что экологическая ниша в городской среде, освобожденная воронами, будет быстро занята видом, имеющим близкую экологическую нишу, а именно – крысами. Такой результат вряд ли можно будет признать победой.

Каждый биологический вид играет определенную роль в своей экосистеме. Экологи доказали, что некоторые виды, называемые ключевыми видами , кардинально влияют на многие другие организмы в экосистеме. Исчезновение ключевого вида из экосистемы может спровоцировать целый каскад резких падений численности популяции и даже вымирание тех видов, которые зависели от него в той или иной форме.

Примером ключевого вида можно считать земляную черепаху. Земляная черепаха обитает на песчаных возвышенностях во Флориде и других южных районах США. Это медлительное, размером с обеденную тарелку, животное вырывает себе нору глубиной до 9 метров. В жарких, негостеприимных экосистемах юга США такие норы становятся убежищами от жары для почти 40 других видов животных, таких, как серая лиса, опоссум, змея индиго и многих насекомых. В тех местах, где земляная черепаха была истреблена или доведена до грани вымирания многочисленными охотниками за ее изысканным мясом, многие зависящие от черепахи виды перестали существовать.

Экологические ниши всех живых организмов делят на специализированные и общие. Это деление зависит от основных источников питания соответствующих видов, размеров местообитания, чувствительности к абиотическим факторам среды.

Специализированные ниши. Большинство видов растений и животных приспособлены к существованию лишь в узком диапазоне климатических условий и иных характеристик окружающей среды, питаются ограниченным набором растений или животных. Такие виды имеют специализированную нишу, определяющую их местообитание в природной среде.

Так, гигантская панда имеет узко специализированную нишу, ибо на 99% питается листьями и побегами бамбука. Массовое уничтожение некоторых видов бамбука в районах Китая, где обитала панда, привело это животное к вымиранию.

Разнообразие видов и форм растительного и животного мира, существующее во влажных тропических лесах, связано с наличием там ряда специализированных экологических ниш в каждом из чётко выраженных ярусов лесной растительности. Поэтому интенсивная вырубка этих лесов стала причиной вымирания миллионов специализированных видов растений и животных.

Общие ниши. Видам с общими нишами характерна легкая приспосабливаемость к изменениям экологических факторов среды обитания. Они могут успешно существовать в разнообразных местах, питаться различной пищей и выдерживают резкие колебания природных условий. Общие экологические ниши имеются у мух, тараканов, мышей, крыс, людей и т.д.

Для видов, имеющих общие экологические ниши, существует значительно меньшая угроза вымирания, чем для имеющих специализированные ниши.

Пока экосистема обладает достаточным количеством ресурсов общего пользования, разные виды потребляют их сообща. Однако если два или более видов в одной экосистеме начнут потреблять один и тот же дефицитный ресурс, они окажутся в отношениях межвидовой конкуренции.

Вид получает преимущество в межвидовой конкуренции, если для него характерны

Более интенсивное размножение;

Адаптация к более широкому диапазону температуры, освещенности, солености воды или

концентрации определенных вредных веществ;

Лишение конкурента доступа к ресурсу.

Способы снижения межвидовой конкуренции:

Переселение в другой район;

Переход на более труднодоступную или трудно усваиваемую пищу;

Смена времени и места добычи корма.

Наиболее характерной формой взаимодействия видов в пищевых цепях и сетях является хищничество, при котором отдельная особь одного вида (хищник) питается организмами (или частями организмов) другого вида (жертвы), причем хищник живет отдельно от жертвы. Эти два вида организмов вовлечены в отношения типа хищник – жертва.

Виды-жерты пользуются целым рядом защитных механизмов, чтобы не стать легкой добычей для хищников:

Умение быстро бегать или летать;

Обладание толстой кожей или панцирем;

Обладание защитной окраской или способом изменять цвет;

Умение выделять химические вещества с запахом или вкусом, отпугивающим хищника или даже отравляющим его.

У хищников тоже есть несколько способов добычи жертвы:

Умение быстро бегать (например, гепард);

Охота стаями (например, пятнистые гиены, львы, волки);

Отлов в качестве жертв преимущественно больных, раненых и прочих неполноценных особей;

Четвертый путь обеспечения себя животной пищей – это путь, по которому пошел человек разумный, путь изобретения орудий охоты и ловушек, а также одомашнивания животных.

Нередко случается, что два различных вида организмов непосредственно взаимодействуют таким образом, что приносят друг другу взаимную пользу. Такие взаимовыгодные межвидовые взаимодействия называются мутуализмом. Например, цветы и насекомые-опылители.

Комменсализм характеризуется тем, что один из двух видов извлекает из межвидового взаимодействия пользу, тогда как на другом это практически никак не отражается (ни положительно, ни отрицательно). Например, рачки в челюстях кита.

С понятием экологической ниши тесно связано представление о так называемых насыщенных и ненасыщенных биоценозах. Первые представляют собой экосистемы, в которых жизненные ресурсы на каждом этапе преобразования биомассы и энергии используются наиболее полно. Когда жизненные ресурсы утилизируются частично, биоценозы можно называть ненасыщенными. Для них характерно наличие свободных экологических ниш. Однако это в высшей степени условно, поскольку экологические ниши не могут существовать сами по себе, независимо от занимающих их видов.

Неиспользованные резервы, нереализованные возможности интенсификации потока веществ и энергии имеются практически в любом биогеоценозе (иначе не могло бы осуществляться их постоянное развитие во времени и пространстве!), все биоценозы условно можно считать ненасыщенными. Чем меньше насыщенность биоценоза, тем легче вводятся в его состав и удачнее акклиматизируются новые виды.

Очень важным свойством биогеоценозов, как биологических систем, является их саморегуляция – способность выдерживать высокие нагрузки неблагоприятных внешних воздействий, способность возвращаться в условно исходное состояние после существенных нарушений их структуры (принцип Ле-Шателье). Но выше определенного порога воздействия механизмы самовосстановления не срабатывают, и биогеоценоз необратимо разрушаются.

В ходе эволюционного процесса глобальная экологическая ниша биосферы расширялась. Когда какой-либо вид исчерпывал генетически обусловленный потенциал освоения экологической ниши, где он родился, то он либо вытеснял другие виды, завоевывая их экологические ниши, либо осваивал ранее безжизненную нишу, перестраиваясь под нее генетически, возможно порождая при этом новый вид организмов.

На каком-то этапе развития биосферы возник вид Человек Разумный, представителями которого является все человечество, несмотря на все разнообразие рас, народов, народностей, племен.

Потенциал развития взрослых особей каждого биологического вида по всем качествам особи генетически обусловлен, хотя он может и не раскрыться, не наполниться реальным содержанием, если условия среды обитания к этому не располагают. По отношению к популяции генетическая обусловленность и потенциал её освоения подчинены вероятностным предопределенностям, отраженным в статистических закономерностях свершившегося. Это в полной мере касается и человека - биологического вида, несущего наибольший абсолютный и относительный объем (по сравнению с другими видами живых организмов биосферы Земли) внегенетически обусловленной поведенческой информации, обеспечивающей наибольшую гибкость поведения в быстро меняющейся обстановке.


Несмотря на сложность устройства популяционной системы и значительную изменчивость, любой вид (как и любая популяция) может быть охарактеризован с экологической точки зрения как некое целое.
Термин экологическая ниша был введен именно для описания вида как экологически целостной системы. Фактически экологическая ниша описывает положение (в том числе функциональное), которое тот или иной вид занимает по отношению к другим видам и абиотическим факторам.
Этот термин был предложен американским экологом Джозефом Гринеллом в 1917 г. для описания пространственного и поведенческого распределения особей разных видов по отношению друг к другу. Несколько позже другой его коллега Чарльз Элтон подчеркнул целесообразность использования термин «экологическая ниша» для характеристики положения вида в сообществе, особенно в трофических сетях. В этом случае, по образному выражению еще одного американского ученого Юджина Одума, экологическая ниша описывает «профессию» вида, а местообитание - его «адрес».
Конечно, попытки описания экологических особенностей видов предпринимались и до Гринелла. Так, уже давно хорошо известно, что одни виды способны существовать только в очень узких пределах условий, т. е. зона их толерантности узка. Это стенобионты (рис. 15). Другие, наоборот, заселяют крайне разнообразные местообитания. Последних часто называют эврибионтами, хотя понятно, что настоящих эврибионтов в природе фактически нет.
Реально можно говорить об экологической нише как общей сумме приспособлений вида, популяции или даже отдельной особи. Ниша-это характеристика возможностей организма при

(I, III) и эврибионта (II) по отношению к
освоении окружающей среды. Нужно также отметить, что у многих видов на протяжении жизненного цикла фактически происходит смена экологических ниш, причем ниши личинки и взрослой особи могут различаться очень резко. Например, личинки стрекоз - типичные донные хищники водоемов, тогда как взрослые стрекозы, хотя и являются хищниками, но обитают в воздушном ярусе, изредка приземляясь на растения. У растений одной из распространенных форм разделения экологических ниш внутри одного вида является формирование так называемых экотипов, т. е. наследственно закрепленных рас, наблюдаемых в природе в своеобразных условиях (рис. 16).

Каждая такая ниша может быть охарактеризована по предельным значениям параметров, определяющих возможности существования вида (температуры, влажности, кислотности и т. п.). Если для ее описания использовать много (n) факторов, то можно представить себе нишу как некий n-мерный объем, где по каждой из n осей отложены параметры соответствующей зоны толерантности и оптимума (рис. 17). Это представление было развито англо-американским экологом Джорджем Эвелином Хатчинсоном, который считал, что нишу следует определять с учетом всего диапазона абиотических и биотических переменных среды, к которым вид должен быть приспособлен и под действием которых его популяции могут существовать бесконечно долгое время. Модель Хатчинсона идеализирует действительность, но именно она позволяет

продемонстрировать уникальность каждого вида (рис. 18).

Рис. 17. Схематическое изображение экологической ниши (а - в одном, б - в двух, в - в трех измерениях; О - оптимум)

Рис. 18. Двумерное изображение экологических ниш двух близких видов двустворчатых моллюсков (показано распределение массы животных на единицу площади) (по Зенкевичу, с изм.)
В этой модели ниша по каждой отдельной оси может быть охарактеризована двумя основными параметрами: положением центра ниши и ее шириной. Конечно, при обсуждении n-мерных объемов необходимо учитывать то, что многие экологические факторы взаимодействуют друг с другом и в итоге должны рассматриваться взаимосвязано. Кроме того, в пределах зоны толерантности есть участки, в разной степени благоприятные для вида. Вообще же, по крайней мере для животных, для описания экологической ниши достаточно трех оценок - место обитания, пища и время активности. Иногда просто говорят о простран-ственной и трофической нишах. Для растений и грибов более существенно отношение к абиотическим экологическим факторам, временной характер развития их популяций и прохождение жизненного цикла.
Естественно, что n-мерная фигура может быть отображена лишь в соответствующем n-мерном пространстве, по каждой оси
которого размещены значения одного из n факторов. Представления Хатчинсона о многомерной экологической нише позволяют описать экосистему как совокупность экологических ниш. Кроме того, открывается возможность сравнить экологические ниши разных (в том числе очень близких) видов и выделить для каждого из них реализованную и потенциальную (фундаментальную) экологические ниши (рис. 19). Первая
характеризует экологическое n-мерное «пространство», в котором вид сейчас существует. В частности, его современный ареал соответствует реализованной нише в самом общем виде. Потенциальная ниша - это «пространство», в котором вид мог бы существовать, если бы на его пути не было бы каких-нибудь непреодолимых в данное время препятствий, важных врагов или мощных конкурентов. Это особенно существенно для прогноза возможного расселения того или иного вида.

Рис. 19. Соотношения потенциальных и реализованных ниш и область возможной конкуренции двух экологически близких видов (по Солбриг, Солбриг, 1982, с упрощением)
Даже внешне почти не различимые и совместно обитающие виды (в частности, виды-двойники) нередко хорошо различаются по своим экологическим особенностям. В первой половине XX в. считали, что в Европе распространен один вид малярийных комаров. Вместе с тем наблюдения показывали, что не все такие комары участвуют в переносе малярии. С

появлением новых методов (например цитогенетического анализа) и накоплением данных по экологии и особенностям развития стало ясно, что это не один вид, а комплекс из очень близких видов. Были найдены не только экологические, но и даже морфологические различия между ними.

Если мы сравним распространение близко родственных видов, то увидим, что часто их ареалы не перекрываются, но могут быть похожими, например, по отношению к природным зонам. Такие формы называют викарирующими. Типичный случай викарирования - распределение разных видов лиственниц в Северном полушарии - сибирской - в Западной Сибири, даурской - в Восточной Сибири и на северо-востоке Евразии, американской - в Северной Америке.
В тех же случаях, когда области распространения близких форм накладываются, чаще всего можно наблюдать значительное расхождение их экологических ниш, что нередко проявляться даже в сдвиге морфологической изменчивости. Такие различия носят исторический характер и, вероятно, в ряде случаев связаны с предшествующей изоляцией различных частей популяционной системы исходного вида.
При перекрывании экологических ниш друг с другом (особенно при использовании ограниченного ресурса - например пищи) может начаться конкуренция (см. рис. 19). Поэтому если два вида сосуществуют, то их экологические ниши конкуренции должны как-то различаться. Именно об этом говорит закон конкурентного исключения, основанный на работах русского эколога Георгия Францевича Гаузе: два вида не могут занимать одну и ту же экологическую нишу. В результате экологические ниши видов, входящих в одно сообщества, пусть даже близкородственных, различаются. Поэтому такое исключение очень сложно проследить в природе, но можно воссоздать в лаборатории. Конкурентное исключение прослеживается и при расселении живых организмов с помощью человека. Например, появление на Гавайских о-вах ряда континентальных видов растений (страстоцветы) и птиц (домовой воробей, скворец) привело к исчезновению эндемичных форм.
Концепция экологической ниши позволяет выявить экологические эквиваленты, т. е. виды, занимающие очень похожие ниши, но в разных районах. Подобные формы часто не родственны друг другу. Так, нишу крупных травоядных в прериях Северной Америки занимают и занимали бизоны и вилороги, в степях Евразии - сайгаки и дикие лошади, а в саваннах Австралии - крупные кенгуру.
N-Мерное представление об экологической ниши позволяет вскрыть сущность организации сообществ и биологического разнообразия. Для того чтобы оценить характер взаимоотношений экологических ниш разных видов в одном месте обитания используют расстояния между центрами ниш и их перекрывание по ширине. Конечно, сравнивают только несколько осей.
Ясно, что каждое сообщество включает виды как с совершенно различными, так и очень похожими экологическими нишами. Последние фактически очень близки по своему месту и роли в экосистеме. Совокупность таких видов в каком-либо сообществе называют гильдией. Живые существа, принадлежащие к одной гильдии, сильно взаимодействуют друг с другом и слабо - с остальными видами.